全 文 ：书檫木叶片性状沿海拔梯度的响应特征
蒋艾平 姜景民 刘 军
*
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江富阳 311400)
摘 要 植物叶片性状是植物与环境长期互作的结果，对环境变化具有敏锐的捕捉力，而
且植物叶片性状影响植物的“投资-收益”关系。本文以天目山不同海拔的檫木叶片为材
料，分析檫木叶面积、叶长宽比、叶片干重和比叶面积等叶片形态性状以及叶绿素含量和叶
氮含量(Narea)等叶片生理性状对海拔的响应。结果表明，不同海拔亚群体间叶面积具有显
著差异，比叶面积、叶长宽比和叶片干重存在极显著差异;叶长宽比和叶片干重在亚群体内
的变异系数小于叶面积和比叶面积，说明檫木叶片形态性状在亚群体间存在着不同程度的
变异。比叶面积与叶面积和叶长宽比具有显著正相关，与叶片干重呈显著负相关;叶绿素
含量与 Narea呈显著正相关;通过檫木叶片性状与温度的线性回归表明，叶面积、比叶面积、
叶绿素含量和 Narea随着温度下降而下降，与之相反，叶片干重和叶长宽比则逐渐增加。
关键词 天目山;海拔;叶片性状;叶绿素;檫木
Ｒesponses of leaf traits of Sassafras tsumu (Hemsl．)Hemsl． along an altitudinal gradient．
JIANG Ai-ping，JIANG Jing-min，LIU Jun* (Ｒesearch Institute of Subtropical Forestry，Chinese
Academy of Forestry，Fuyang 311400，Zhejiang，China)．
Abstract:Leaf traits，the results of long-term interactions between plants and environment，are
extremely sensitive to the surroundings in the process of evolution and influence the plants’
‘cost-benefit’relationship． We investigated the leaf traits of Sassafras tsumu (Hemsl．)Hemsl．
along an altitudinal gradient in the Tianmushan Mountain． Leaf morphological traits of S． tsumu，
including leaf area，the ratio of leaf length to width，leaf dry weight and specific leaf area，were
analyzed． Similarly，leaf physiological traits，including chlorophyll concentration and leaf nitro-
gen content (Narea)，were analyzed． The results indicated that a significant difference existed in
leaf area，and extremely notable differences existed in specific leaf area，the ratio of length to
width and dry weight among subpopulations along the altitudinal gradient． Additionally，the coef-
ficients of variation of dry weight and the ratio of length-width within populations was less than
those of leaf area and specific leaf area，which illustrated that leaf morphological traits exhibited
different variations among subpopulations． Moreover，specific leaf area had significant positive
correlations with leaf area and the ratio of length to width，while it had a significant negative cor-
relation with leaf dry weight． Chlorophyll concentration showed a significant positive correlation
with Narea ． The linear regression relationship between the leaf characteristics and temperature
demonstrated that leaf area，specific leaf area，chlorophyll concentration and Narea decreased as
temperature dropped． On the contrary，dry weight and the ratio of length to width gradually
increased．
Key words:Tianmushan Mountain;elevation;leaf trait;chlorophyll concentration;Sassafras
tsumu (Hemsl．)Hemsl．
国家林业局公益性行业科研专项(201404104)资助。
收稿日期:2015-08-10 接受日期:2016-04-04
* 通讯作者 E-mail:ywliu2005@ 163．com
植物叶片是植物重要的功能器官，不仅展现叶 形、叶色随季节变化的动态美，而且也是反映植物适
应环境的重要表型之一(Traiser et al．，2005;李东胜
等，2013)。植物叶片性状包括形态性状和生理性
状，叶片形态性状主要包括叶面积、比叶面积、叶片
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2016，35(6):1467－1474 DOI:10．13292 / j．1000－4890．201606．017
干重和叶长宽比等，叶片生理性状主要有叶绿素、叶
氮含量、光合速率和呼吸速率等(张晓飞，2012)。
叶片形态性状与叶片生理性状在适应环境的过程中
相辅相成。环境变化导致叶片生理性状改变，比如
随着光周期和光强的变化，叶绿素、光合速率等发生
相应改变(Ougham et al．，2008;杨生超等，2008)。
另外，伴随温度升高，叶片光合速率和呼吸速率升高
(Nicotra et al．，2008)，同时也有利于叶绿素合成
(Christie et al．，1994)。最终，叶片生理性状影响叶
片形态性状的变化，例如叶绿素引起叶片颜色变化，
光合速率和呼吸速率降低将使叶片变得狭长并且锯
齿程度加大(Ｒoyer et al．，2009)。
近几年随着人们对全球气候变化关注度的提
高，有关植物叶片性状与环境条件响应关系的研究
也呈上升趋势。Wright等(2004)对全球 175个地点
2548个物种的叶片性状特征数据进行了收集，在全
球尺度下分析叶片性状与环境之间的响应关系。叶
片性状具有较强的可塑性，以海拔主导的小尺度空
间环境影响植物叶片性状的变化备受关注。海拔在
较小空间范围内承载不同的环境类型，环境因子随
海拔呈梯度变化。气温、光照强度、水分条件和土壤
条件等随着海拔变化发生相应改变(祁建等，
2007)。叶面积、比叶面积、叶片干重、叶长宽比、叶
绿素含量和 Narea等叶片性状在海拔尺度内呈现出不
同的变化趋势。研究表明，随海拔升高，叶面积呈先
上升后下降的趋势(卫晶等，2014);然而也有研究
发现，海拔升高，叶面积逐渐减小(Trejos et al．，
2010)。叶片干重和叶长宽比与海拔呈显著负相关
(卫晶等，2014)，但也有研究指出，叶长宽比在海拔
梯度上没有明显变化(祁建等，2007)，叶片干重与
海拔具有显著正相关(张奇平，2011)。比叶面积随
海拔的增加而减小，基于叶面积的氮含量(Narea)与
海拔呈正相关(Luo et al．，2004)。叶绿素是植物叶
片的重要组成成分，是植物光合作用的关键色素，随
海拔升高，叶绿素总含量逐渐减少(韩发等，1998)。
此外，叶片性状之间的关系探讨为植物资源利用提
供策略，是研究海拔尺度叶片性状变异的重要方面。
大量研究显示，叶片性状之间存在密切关联。例如
叶面积与比叶面积呈正相关，与叶长宽比呈负相关;
叶面积和比叶面积与 Narea之间存在负相关关系，而
Narea与叶绿素含量之间呈正相关关系(宋璐璐等，
2011;罗璐等，2011;卫晶等，2014)。因此研究海拔
尺度叶片性状的变化，有助于理解植物对环境、气候
改变的响应情况，同时也可以作为全球气候变化的
指南针。所以，叶片性状无论是对植物生存策略的
研究，还是现阶段全球气候变暖的探讨都具有重要
意义。
长期地理隔离使檫木形成 3 个种，中国大陆檫
木(Sassafras tsumu (Hemsl．)Hemsl．)、台湾檫木(S．
randaiense (Hayata．)Ｒehd．)和北美檫木(S． albidum
(Nutt．)Nees．)(Wen，1999)。中国大陆檫木(S．
tsumu (Hemsl．)Hemsl．)又名山檫、桐梓树或花楸
树，属于樟科(Lauraceae)檫木属(Sassafras Trew)，
落叶乔木。广泛分布于长江流域以南各地，北起江
苏南部宜兴，南至广东北部龙川(中国树木志编辑
委员会，1982)。常生于疏林或密林中，海拔 150 ～
1900 m(中国科学院中国植物志编辑委员会，
1959)。檫木不仅在用材、化工等领域具有重要价
值，而且也具有重要的观赏价值和生态效益(成俊
卿，1985;Carter et al．，1999)。檫木叶全缘或 2 ～ 3
裂，单株内的叶片形态差异比较大，与环境互作的过
程，通过调控枝条上不同部位的叶片形态和生理特
性来适应环境(Soyza et al．，1991)。本文以天目山
不同海拔亚群体的檫木叶片为研究对象，分析檫木
叶片形态性状和生理性状随海拔梯度的变化规律，
探讨叶片性状对环境变化的响应。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究地概况
天目山位于浙江省西北部，隶属临安市，地处
119°24E—119°28E，29°56N—30°25N，海拔 1506
m。天目山气候属于亚热带季风气候区，温和湿润、
雨量充沛，受地形变化和海拔高低的影响，形成复杂
多样的小气候。年平均气温仙人顶 8．7 ℃，山麓
14 ℃，年平均降水量仙人顶 1766 mm，山麓 1470
mm。天目山土壤地带性明显，海拔 600 m 以下红壤
为主，600～1200 m以黄壤为主，1200 m以上黄棕壤为
主(徐荣章，1989)。檫木在天目山主要以自然分布为
主，从海拔 200～1400 m均有生长。檫木常见于光线
条件良好的向阳面，河谷山坳等区域分布较少。
1. 2 植物叶片性状的选择
叶片形态性状指标:1)叶面积(AＲ)是指单个叶
片表面的投影面积，不仅与光合作用直接相关，而且
也在调节水分平衡中起着重要作用。2)叶片干重
(DW)意味着植物储存生物量的多少。3)比叶面积
(SLA)是指单位质量叶片的面积，比叶面积高的植
8641 生态学杂志 第 35卷 第 6期
物具有较高的净光合速率。4)叶长宽比(LW)是指
叶长与叶宽的比值，能反应叶片形状。
叶片生理性状指标:1)叶绿素是植物光合作用
的关键色素，是植物环境适应能力的重要指标。2)
叶片氮含量(Naera)即单位面积的叶氮含量，直接决
定叶片光合能力的强弱，也反映植物对营养元素的
吸收和利用情况。
1. 3 样品采集及气温指标估算
2014年 9—10月，根据天目山自然保护区檫木
天然群体的主要分布范围，结合 GPS 定位系统数
据，把天目山檫木群体分为 5个海拔梯度亚群体，按
海拔从低到高分别记为:亚群体Ⅰ(200 m)、亚群体
Ⅱ(500 m)、亚群体Ⅲ(800 m)、亚群体Ⅳ(1100 m)、
亚群体Ⅴ(1400 m)。每个海拔天然群体内选取 20
株树龄相近的檫木，株间距离至少在 50 m以上。每
株檫木在上、中、下 3 个空间位置，东西南北 4 个方
向各取叶子 10 片。将采下的叶片放置于两片湿润
的滤纸之间，装入自封袋内，并放入便携式小冰箱
内，带回实验室测量各性状指标。
温度是海拔梯度上最主要的气候变化因子，所
以本研究只选取温度指标进行估算。通过全球历史
气候网络数据集(GHCN /http:/ /www． ncdc． noaa．
gov /pub /data /ghcn /v2)(Peterson et al．，1997)所提
供 1950—2000年的原始数据，经回归拟合后得到
2014年天目山不同海拔的年平均气温(表 1)。GH-
CN将经度、纬度和海拔插入 ANUSPLIN 中，采用薄
盘平滑样条的算法，获得各地区的气候因子(Hij-
mans et al．，2005)。
1. 4 檫木叶片性状的测定
1. 4. 1 叶片形态 用 ScanMaker i800 Plus 扫描仪
(上海中晶科技有限公司)对檫木叶片进行扫描。
将获取的扫描图片利用 LA-S 叶面积分析系统(杭
州万深检测科技有限公司)测量叶片长(L)、叶片宽
(W)和叶片面积(AＲ)。将叶片置于烘箱中(80 ℃)
烘至恒重，用万分之一天平测量叶片干重(DW)。
最后计算叶长宽比和比叶面积(叶长宽比(LW)=叶
片长 /叶片宽，比叶面积(SLA)= 叶片面积 /叶片干
重)。
1. 4. 2 叶片生理 叶绿素测定参照刘秀丽的方法
(1999)加以改良:在试管中加入 5 mL 丙酮 ∶ 无水
乙醇(1 ∶ 1)混合液。擦净叶片表面污物，把被测植
物叶片剪成宽度小于 1 mm 细丝，混匀。用电子天
平称取 0．05 g样品放入试管，把试管置室温避光处
浸泡提取 24 h。测量时取 1 mL提取液加 4 mL丙酮
与无水乙醇(1 ∶ 1)混合液，用丙酮 ∶ 无水乙醇(1 ∶
1)混合溶液作为参比溶液，用紫外分光光度计在
470、645、663 nm波长处测定叶绿素 a、b 的吸光值。
叶绿素的计算公式如下:
叶绿素 a =(12．72D663－2．59D645)×V×N×(1000×
W)－1
叶绿素 b=(22．88D645－4．67D663)×V×N×(1000×
W)－1
其中:叶绿素单位为 mg·g－1;D663、D645分别表示提
取液在 663、645 nm处的吸光值;V为光合色素提取
液体积(mL);W为样品重(g);N为稀释倍数。
叶片氮含量的测定:将叶片放于 105 ℃下杀青
10 min，80 ℃烘干至恒重。采用凯氏定氮法测定全
氮含量(罗璐等，2011)。
1. 5 数据分析
利用 SAS(SAS Institute，Cary，NC，USA)对檫木
叶片性状进行巢式方差分析。为了研究不同海拔亚
群体叶片性状与温度的关系，通过 Sigmaplot 10．0 软
件(Systat Software，USA)进行线性回归分析。同时
为了研究檫木叶片形态性状之间的相关性，应用
表 1 天目山研究样地信息
Table 1 General information of the study plots in Tianmushan Mountain
群体 经度 纬度 海拔
(m)
年平均气温
(℃)
平均树龄
(a)
平均树高
(m)
土壤类型
亚群体Ⅰ 119°2710．5″ E—
119°2813．4″ E
30°1616．1″ N—
30°1705．4″ N
＜200 17．4 22 16．2 山地红壤
亚群体Ⅱ 119°2729．8″ E—
119°2939．6″ E
30°1930．5″ N—
30°2333．3″ N
200～500 13．8 27 26．6 山地红壤
亚群体Ⅲ 119°2731．8″ E—
119°2850．4″ E
30°1930．0″ N—
30°2244．6″ N
500～800 12．9 25 25．5 山地黄壤
亚群体Ⅳ 119°2546．2″ E—
119°2941．3″ E
30°2200．5″ N—
30°2343．3″ N
800～1100 11．2 24 19．2 山地黄壤
亚群体Ⅴ 119°2734．5″ E—
119°3000．5″ E
30°1937．7″ N—
30°2352．4″ N
1100～1400 9．3 23 17．4 山地黄棕壤
9641蒋艾平等:檫木叶片性状沿海拔梯度的响应特征
SPSS 19．0软件(IBM Corp．，Somers NY，USA)对叶片
形态性状数据进行 Pearson相关性分析。
亚种群内变异系数主要是用于说明不同海拔亚
群体内叶片性状的变异程度，其计算公式为:亚种群
内变异系数=各亚种群标准差 /各亚种群平均数。
2 结果与分析
2. 1 檫木叶片性状沿海拔梯度的变化规律
由表 3可知，檫木叶面积(AＲ)最大值是 178．88
cm2，最小值是 23．15 cm2，前者是后者的 7．7 倍，平
均值为 82．02 cm2。不同海拔亚群体内叶面积的变
异系数(CV)范围:40% ～ 73%。比叶面积(SLA)最
大值和最小值分别为 473．64、45．11 cm2·g－1，最大
值是最小值的 10．5 倍，平均值为 167．05 cm2·g－1，
变异系数(CV)为 39% ～ 89%。不同海拔亚群体内
檫木叶片干重、叶长宽比的变异系数分别为 13% ～
36%、9．0% ～28%。与叶面积和比叶面积相比，叶片
干重和叶长宽比的变异系数相对较小。
对不同海拔的檫木叶片性状进行巢式方差分析
可知(表 2)，叶面积在不同海拔亚群体间具有显著
差异。然而天目山不同海拔亚群体间，比叶面积、叶
片干重和叶长宽比等檫木叶片形态性状存在极显著
差异。叶片形态性状在亚群体内的差异均达到极显
著水平。而且 4个性状在亚群体内的变异分量均大
于亚群体间。说明檫木叶片形态性状在各海拔亚群
表 2 檫木不同海拔叶片性状的巢式方差分析
Table 2 Nested variation analysis of leaf characteristics for
Sassfras tsumu (Hemsl．)Hemsl． in diverse elevation
群体间
(df=4)
F 分量(%)
群体内
(df=95)
F 分量(%)
随机误差
(df=200)
分量(%)
叶面积(AＲ) 2．59* 7．32 395．89＊＊ 91．98 0．70
比叶面积(SLA) 16．64＊＊ 43．59 165．45＊＊ 55．4 1．01
叶长宽比(LW) 4．62＊＊ 13．09 9．98＊＊ 65．14 21．77
叶片干重(DW) 8．32＊＊ 25．9 42．93＊＊ 69．16 4．95
叶绿素(a+b) 6．87＊＊ 22．52 209．00＊＊ 76．37 1．10
Narea 4．81＊＊ 14．24 10．68＊＊ 66．24 19．52
* P＜0．05，＊＊P＜0．01，Narea，单位面积的叶片氮含量。
体间和亚群体内都存在较大的差异，其变异主要来
自亚群体内。
研究表明(表 3)，叶绿素(a +b)最大值 9． 19
mg·g－1，最小值 1． 57 mg· g－1，平均值为 3． 83
mg·g－1。亚群体Ⅰ处的变异系数最大为 49%，亚群
体Ⅴ处的变异系数最小为 32%，亚群体内的平均变
异系数为 37%。叶氮含量(Narea)最大值和最小值分
别为 11．10、5．85 g·cm－2，平均值是 8．84 g·cm－2;
变异系数范围从 11% ～ 14%，亚群体内平均变异系
数为 12%。与叶绿素(a+b)相比，叶氮含量的变异
系数较小，说明在各亚群体内的波动较小。巢式方
差分析表明(表 2)，叶绿素总含量和基于叶面积的
叶片氮含量(Narea)在不同海拔亚群体间和亚群体内
均存在极显著的差异，叶绿素含量和 Narea在亚群体
内的变异均大于亚群体间的变异。
表 3 天目山不同亚群体檫木叶片性状数据统计
Table 3 Statistical data of leaf characteristics for Sassfras tsumu (Hemsl．)Hemsl． in diverse sub-population of Tianmushan
Mountain
群体 叶面积(AＲ)
平均值 最大值 最小值 标准偏差 变异系数
(%)
叶片干重(DW)
平均值 最大值 最小值 标准偏差 变异系数
(%)
比叶面积(SLA)
平均值 最大值 最小值 标准偏差 变异系数
(%)
亚群体Ⅰ 99．69 168．53 28．28 40．13 40 0．39 0．44 0．34 0．05 13 254．64 457．04 173．30 103．33 41
亚群体Ⅱ 93．44 164．09 23．15 39．73 43 0．53 0．66 0．42 0．07 14 177．31 473．64 114．78 128．82 73
亚群体Ⅲ 85．01 148．63 31．31 41．28 49 0．49 0．63 0．34 0．18 36 171．04 331．84 48．16 78．29 46
亚群体Ⅳ 66．73 178．88 23．91 48．54 73 0．56 0．68 0．39 0．10 18 118．39 264．94 45．11 46．22 39
亚群体Ⅴ 65．21 141．23 27．36 37．28 57 0．57 0．72 0．45 0．18 32 113．89 201．25 62．57 100．94 89
总体 82．02 160．27 26．80 41．39 52 0．51 0．63 0．39 0．12 23 167．05 345．74 88．78 91．52 58
群体 叶长宽比(LW)
平均值 最大值 最小值 标准偏差 变异系数
(%)
叶绿素(a+b)
平均值 最大值 最小值 标准偏差 变异系数
(%)
叶氮含量(Narea)
平均值 最大值 最小值 标准偏差 变异系数
(%)
亚群体Ⅰ 1．76 2．29 1．01 0．49 28 5．17 9．19 2．01 2．52 49 9．45 11．10 6．87 1．08 11
亚群体Ⅱ 1．76 2．40 1．24 0．41 23 3．23 5．86 1．57 1．06 33 8．80 10．90 7．50 1．03 11
亚群体Ⅲ 1．82 2．20 1．57 0．25 14 3．85 5．88 2．08 1．27 33 8．79 10．20 6．81 0．98 11
亚群体Ⅳ 1．81 2．36 1．55 0．23 12 4．16 7．65 1．77 1．65 39 8．68 11．00 5．91 1．22 14
亚群体Ⅴ 1．84 2．32 1．86 0．18 9．0 2．74 6．26 2．28 0．88 32 8．48 10．12 5．85 1．04 12
总体 1．79 2．31 1．45 0．31 17 3．83 6．97 1．94 1．48 37 8．84 10．66 6．59 1．07 12
亚群体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的海拔分别为＜200、200～500、500～800、800～1100、1100～1400 m。
0741 生态学杂志 第 35卷 第 6期
2. 2 檫木叶片性状之间的关系
叶面积大小决定植物光合作用面积的大小，叶
片干重直接反映叶片生物量的高低，叶长宽比则反
映了植物对环境温度和湿度的适应能力。比叶面积
是叶片形态性状中最重要的指标，不仅反应叶片光
合能力和捕获碳能力的强弱，而且也直接影响叶面
积、叶片干重和叶长宽比等叶片形态性状。因此，通
过分析叶片形态性状之间的关系有助于了解植物各
生理功能和环境适应能力之间的内在联系，从而深
入地理解檫木对环境的适应潜力。对檫木叶片形态
性状的相关分析(表 3)表明:叶面积(AＲ)与比叶面
积(SLA)极显著正相关(P＜0．01)，与叶长宽比呈显
著负相关(P＜0．05)。比叶面积与叶片干重和叶长
宽比具有极显著正相关(P＜0．01)。
根据叶片氮含量(Narea)和叶绿素(a+b)的关系
(图 1)可知，叶片氮含量和叶绿素(a+b)之间呈现
显著正相关关系(P＜0．01)，表明檫木叶氮含量和叶
绿素(a+b)的变异具有相互适应的协同变化特点。
氮元素是叶绿素的重要组成元素，单位叶面积氮元
素的含量直接影响叶绿素含量，从而影响植物光合
速率等生理特征。
2. 3 檫木叶片性状与年平均气温的关系
檫木叶片性状与天目山年平均气温的关系(图
2)显示，叶片氮含量(Narea)与年平均气温之间呈显
表 4 叶片形态性状之间的相关系数
Table 4 Correlation coefficient among leaf morphological
characteristics
指标 叶面积
(AＲ)
比叶面积
(SLA)
叶片干重
(DW)
比叶面积(SLA) 0．47＊＊
叶片干重(DW) 0．05 0．54＊＊
叶长宽比(LW) －0．21* 0．26＊＊ 0．05
＊＊，P＜0．01，* ，P＜0．05。
图 1 叶片氮含量和叶绿素的关系
Fig．1 Ｒelationships between Narea and chlorophyll content
著正相关(Ｒ2 = 0．0644;P＜0．001);叶绿素总含量与
年平均气温具有显著正相关(Ｒ2 = 0． 1003;P
＜0．001);比叶面积与年平均气温呈显著正相关
(Ｒ2 = 0．2128;P＜0．001);叶面积与年平均气温具有
显著正相关(Ｒ2 = 0．0656;P＜0．001);而叶片干重和
叶长宽比与年平均气温呈显著负相关(P＜0．001)，
其决定系数分别为 0．1156 和 0．1191。檫木叶片性
状与年平均气温的研究结果表明，随年平均气温的
升高，叶面积、比叶面积、叶绿素含量和叶片氮含量
表现出增大的趋势;但是，叶片干重和叶长宽比随着
年平均气温的升高而降低。
3 讨 论
因地形变化和海拔高低影响，天目山地区出现
高低起伏的河谷和峰峦，形成复杂多样的小气候。
各小气候区之间的环境因子具有较大差异，诸如温
度会随着海拔上升而下降;光照强度会因海拔增加
而增加，特别是海拔较低的河谷地区，太阳所能照射
的范围、强度和时间都会被削减;此外，低海拔的河
谷比高海拔的峰顶水分要充足。环境条件差异使植
物在形态、生理等方面做出相应的改变(潘红丽等，
2009)。植物叶片性状对环境的反应比较敏锐，其
可塑性的高低折射出植物对环境的适应能力(Ｒoyer
et al．，2008)。
3. 1 海拔梯度上檫木叶片性状的变化特点
本研究对天目山不同海拔梯度的檫木叶片性状
进行巢式方差分析，发现各亚群体间的叶面积具有
显著差异，而比叶面积、叶长宽比和叶片干重存在极
显著差异，表明这 4 个性状亚群体间的变异程度较
大。天目山地区在不同海拔和地形条件下形成不同
的小气候环境，决定植物的生存策略，叶片形态差异
就是植物生存策略改变的表现。叶面积和比叶面积
与植物光合作用和水分平衡调节直接相关，因此极
其容易受温度、光照和水分等环境条件的波动而发
生改变。樟科植物山苍子的研究结果也显示，与种
实性状相比，叶片性状受周围环境的影响比较明显，
具有丰富的多样性(田胜平等，2012)。叶片形态性
状在不同环境条件下的变异现象同样也见于栓皮栎
(吴丽丽等，2010)、欧洲桦(Possen et al．，2014)等
植物。
环境因子并非简单地调控某一性状，而是控制
植物性状之间的相互关系，使性状之间协同地响应
环境变化(冯秋红等，2010)。比叶面积是叶面积和
1741蒋艾平等:檫木叶片性状沿海拔梯度的响应特征
图 2 檫木叶片性状与年平均气温的关系
Fig．2 Ｒelationships between leaf characteristics of Sassafras tsumu (Hemsl．)Hemsl． and annual average temperature
叶干重的集合，是植物生长的重要参数。其大小反
映单位面积内捕获光能和储存生物量的多少(Xu
et al．，2009)。本项研究结果表明，比叶面积与叶面
积、叶长宽比呈极显著或显著正相关，与叶片干重呈
现极显著负相关。所以，往往低的比叶面积具有较
高的叶片干重(Mclntyre et al．，2008)。随海拔升高
温度降低、光强增加、水分减少，从而影响植物叶片
的生长，当生长缓慢时植物优先把资源分配到储藏
和防御等方面，最后在叶片上表现出来就是低比叶
面积高叶片干重(Vendramini et al．，2002)。
本研究结果显示，檫木叶片的叶绿素含量在不
同海拔亚群体间存在极显著差异，与叶氮含量
(Narea)呈显著正相关。这与罗璐等(2011)对神农
架海拔梯度上 4 种典型森林乔木叶片分析结果一
致。叶绿素对环境变化的反应最为敏感，并且直接
影响叶片光合作用和碳捕获能力。光合作用和碳捕
获能力改变将使叶片“投资-收益”关系发生变化，然
后影响叶片形态性状。氮作为森林生态系统的化学
计量单位(贺金生等，2010)，不仅是叶绿素的重要
组成元素，同样也是蛋白质、核酸等其他化合物的重
要组成部分。所以，氮与叶绿素的相关性更多的是
反映氮元素与光合速率以及环境之间的相关性。
3. 2 檫木叶片性状与温度的关系
海拔梯度上变化最大的环境因子是温度，随着
海拔升高温度下降，植物形成相应的生存策略。对
其最好的佐证是海拔梯度上呈现出明显的森林线
(Li et al．，2008)。所以，落实到某一具体树种，对海
拔梯度环境最重要的适应策略之一就是叶片性状的
改变。研究发现，檫木叶面积、比叶面积、叶氮含量
和叶绿素含量与温度具有显著正相关，换而言之随
着海拔的升高而下降;然而叶片干重和叶长宽比与
温度呈显著负相关，即随着海拔升高而增加。叶面
积和叶长宽比的变化，说明高海拔地区的叶片要比
低海拔地区的叶片狭长。较小的叶面积和狭长的叶
片使植物在低温条件下降低叶片水分蒸发，增加叶
片边界层阻力以减少热量散失(Nicotra et al．，2008;
2741 生态学杂志 第 35卷 第 6期
韩威等，2014)。比叶面积和叶片干重的变化趋势，
表明檫木获取能量和生物量的效率下降，其将资源
存储以备抵御低温。叶绿素随着海拔上升先大幅下
降，然后略有上升，最后剧烈下降。这与王英姿
(2010)、曹艳玲(2012)、文陇英(2012)等对海拔梯
度上植物叶片叶绿素含量的研究结果一致。高海拔
地区的低温、强辐射，导致叶片受光合抑制的影响，
使叶绿素含量下降，花色素苷含量上升(Hoch et al．，
2000)。叶绿素含量下降和花色素苷含量增加不仅
有利于抵御寒冷胁迫(Castellarin et al．，2007)、吸收
紫外辐射，而且还可以减少病虫害(Grotewold et al．，
2006)。檫木叶片氮含量沿海拔梯度的变化趋势与
Craine等(2003)的研究结果一致。高海拔地区的低
温降低了植物根系对土壤氮元素的吸收和利用，为
了减少能量消耗，使植物“投资-收益”最大化，因此
叶氮含量不可避免地会减少。
檫木叶片性状沿着海拔梯度的变化呈现出不同
程度的变异。这有利于理解全球尺度环境变化对植
物生存策略的影响，同时也为小尺度的海拔环境差
异对植物变异的影响提供参考。此外，叶表型性状
的研究表明檫木具有较强表型可塑性，其天然群体
表现出丰富的变异。这对檫木野生资源的选择以及
后期筛选适宜檫木造林的立地环境具有重要的指导
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作者简介 蒋艾平，男，1989 年生，硕士研究生，主要从事林
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责任编辑 张 敏
4741 生态学杂志 第 35卷 第 6期