全 文 ：第 50 卷 第 1 期
2 0 1 4 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 1
Jan．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140104
收稿日期: 2010 － 11 － 01; 修回日期: 2013 － 10 － 25。
基金项目: “十一五”国家科技支撑计划项目(2006BAC01A11;2008BADC2B01)。
* 黄从德为通讯作者。
华西雨屏区巨桉人工林土壤呼吸对模拟氮沉降的响应*
向元彬 黄从德 胡庭兴 涂利华 杨万勤 李仁洪 胡 畅
(四川农业大学林学院 四川省林业生态工程省级重点实验室 雅安 625014)
摘 要: 通过野外原位试验，对巨桉人工林进行为期 14 个月的模拟氮沉降试验，施氮量为 0(CK)，5( L)，15
(M)和 30(H) g N·m － 2 a － 1，共 4 个处理。每月下旬采用红外 CO2 分析法测定土壤呼吸速率，并定量对各处理施氮
(NH4NO3 )。结果表明: 华西雨屏区巨桉人工林土壤呼吸速率具有明显的季节动态变化，土壤呼吸速率均为 1 月
最低，7 月最高; 施氮处理 3 个月后，随着施氮浓度增加，氮沉降对土壤呼吸的促进效应明显，如 7 月份 L，M 和 H
处理较 CK 土壤呼吸速率分别增加 8. 80%，22. 62% 和 33. 17% ; 氮沉降使该巨桉林分土壤每年向大气释放的 CO2
量增加了 11. 93% ～ 30. 82% ; 2008 年 4，7 和 10 月土壤呼吸速率 24 h 平均值均表现为 CK ＜ L ＜ M ＜ H; 引起巨桉
人工林土壤呼吸速率变异的主导因子是土壤温度，土壤温度和湿度与土壤呼吸速率的双因素模型优于单因素模
型，土壤温度和湿度共同解释了巨桉人工林土壤呼吸速率月动态的 76. 4% ～ 90. 5% ; 氮沉降量的增加使 Q10值增
大，表明氮沉降可能使土壤呼吸的温度敏感性增强。
关键词: 氮沉降; 巨桉; 土壤呼吸; 华西雨屏区
中图分类号: S718. 55 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)01 － 0021 － 06
Response of Soil Respiration to Simulated Nitrogen Deposition in an
Eucalyptus grandis Plantation in the Rainy Area of Western China
Xiang Yuanbin Huang Congde Hu Tingxing Tu Lihua Yang Wanqin Li Renhong Hu Chang
(The Provincial Key Laboratory of Forestry Ecology Engineering of Sichuan Province
College of Forestry，Sichuan Agricultural University Ya’an 625014)
Abstract: A simulated nitrogen deposition experiment in the field was conducted in a Eucalyptus grandis stand for 14
months． The levels of nitrogen deposition were 0(CK)，5 (L)，15 (M) and 30 (H) g N m － 2·a － 1 respectively． The
soil respiration was measured by infrared gas analyzers，and then NH4NO3 was added into N-treated plots in the last third
of each month． Results showed that: The soil respiration in E． grandis forest displayed an obvious seasonal pattern in the
rainy area of western China． The lowest rate occurred in January and the highest rate In July for the all treatments． After
3 months of nitrogen deposition treatment， the soil respiration was promoted significantly， especially in July， the
respiration rate of treatment L，M，and H was 8． 80%，22． 62%，32． 41% higher than CK，respectively． CO2 releases
from the soil of E． grandis forest were increased by 11． 93% to 30． 82% after nitrogen deposition treatment． The average
soil respiration rate in 24 hour was in an order of CK ＜ L ＜ M ＜ H in April，July and October 2008． The soil temperature
was a key factor affecting soil respiration variation． The 76． 4% ～ 90． 5% of monthly variation in soil respiration could be
explained by a two-factor model which was better than single-factor models (R s = aW + b，R s = ae
bt) ． The Q10 values were
increased correspondingly with the N addition． The result indicated that nitrogen deposition might increase temperature
sensitivity of soil respiration．
Key words: nitrogen deposition; Eucalyptus grandis; soil respiration; rainy area of west China
自工业革命以来，人类的各种生产活动提高了
大气中 CO2 的含量(Matson et al．，2002)，与此同时
也增加了 10 倍的活性氮( Galloway et al．，2004 )。
森林土壤是陆地生态系统的最大碳库，土壤碳贮存
高达 170 Pg C，约占世界土壤总碳储量的 11%。土
壤通过呼吸每年释放的 CO2 达 68 ～ 100 Pg C(Raich
et al．，1992; Melillo et al．，2002)，其呼吸速率的变
化对陆地生态系统的碳储存和大气 CO2 浓度起着
林 业 科 学 50 卷
关键作用，进而影响全球气候变化( Schlesinger et
al．，2000; Burton et al．，2003)。因此，森林土壤呼吸
对解决碳失汇问题以及研究全球气候变化具有重要
意义(齐志勇等，2003)。
当前，人类向大气中排放的含氮化合物越来越
多，大气氮沉降量不断增加，而这种趋势在未来的数
十年内还将持续下去(Galloway et al．，2004)。据报
道，目前中国已成为继欧洲美国之后的全球第三大
氮沉降集中区(Galloway et al．，2004)，氮沉降的增
加已经对各种生态系统的特征和过程产生了很大影
响。近年来，国内外学者在北方森林(Allison et al．，
2008)、温带硬木林( Bowden et al．，2004; Micks et
al．，2004)、亚热带常绿阔叶林(宋学贵等，2007)、
亚热带竹林(涂利华等，2009; 2011; 李仁洪等，
2010; Tu et al．，2011 )、热带成熟林 (莫江明等，
2005; Mo et al．，2007)和一些人工林( Samuelson et
al．，2004)开展了一系列模拟氮沉降或施氮对土壤
呼吸影响的研究。虽然目前国内外在氮沉降对森林
土壤呼吸方面取得了众多研究成果，但氮沉降对土
壤呼吸影响的内在机制还没有得到充分揭示，氮沉
降研究的森林类型也有待进一步丰富。巨桉
(Eucalyptus grandis)是我国重要的经济用材树种，
近年来在我国南方地区广泛栽植，由于生长迅速并
且栽培面积巨大，因此，巨桉人工林对区域碳储存的
影响很大。本研究以氮沉降严重的华西雨屏区巨桉
人工林为研究对象，通过外加氮模拟氮沉降增加情
景，探讨土壤呼吸过程的响应方式及其内在机制，其
结果可为预测该区域人工林土壤碳动态对持续增加
的氮沉降的响应提供基础数据和参考。
1 研究区概况
试验地设置在四川省雅安市雨城区老板山
(102°59 E，29°58 N)，海拔 580 m，≥10 ℃年积温
5 231 ℃，年均气温 16. 1 ℃，1 月平均最低气温
3. 7 ℃，7 月平均最高气温 29. 9 ℃，年均日照时数
1 019. 9 h，全年太阳辐射总量 3 640. 13 MJ·cm － 2，
全年无霜期 289 天，年平均降雨量 1 772. 2 mm。试
验地内的巨桉栽植于 2003 年初，郁闭度 0. 8，密度
为1 111株·hm － 2(1. 5 m × 6 m)，平均胸径 13 cm，平
均树高 14 m。土壤为酸性紫色土，土壤厚度大于 50
cm，模拟氮沉降前巨桉人工林0 ～ 20 cm土层土壤化
学性质为碱解氮含量 81. 87 mg·kg － 1、有效磷含量
86. 60 mg·kg － 1、速效钾含量 68. 29 mg·kg － 1、有机质
含量 30. 24 g·kg － 1。林地其他条件基本一致。
2 研究方法
2. 1 试验地设置
2008 年 1 月底在巨桉人工林内设置 12 个
3 m × 3 m 样方，样方之间设置≥3 m 的缓冲隔离
带，并随机分为 4 组，每组 3 个样方，进行模拟氮沉
降处理。氮处理为 0(CK)，5(L)，15(M)和 30(H)
g·m － 2 a － 1，共 4 个处理水平。将年氮沉降量换算成
月氮沉降量，2008 － 01—2009 － 02，每月下旬(土壤
呼吸测定之后)对各水平进行施氮。
2. 2 巨桉人工林土壤呼吸速率测定
在每个样方内随机安置 3 个 PVC 连接环，用于
土壤呼吸速率的定期测定。本试验使用 Li-6400 分析
系统(LI-cor Inc．，Lincoln，NE，USA))测定土壤呼
吸速率。氮沉降 2 个月后每月底在人工模拟氮沉降
前测定各处理土壤呼吸速率 1 天。测定时间为
8:00—18:00，每间隔 2 h 测定 1 次，共测定 5 次。在
测定土壤呼吸的同时测定 10 cm 深处土壤温度和含
水量。分别于氮沉降处理后的第 4，7 和 10 个月(即
2008 年 4，7 和 10 月)测土壤呼吸昼夜动态变化。
2. 3 巨桉人工林土壤温度、水分及土壤微生物生物
量碳、氮的测定
采用 LI-6400 分析系统自带探头测定土壤温度;
使用时域反射仪测定 0 ～ 10 cm 土壤体积含水量。氮
沉降后的第 15 个月，在各处理样方内采集 0 ～ 20 cm
土层样品，测定微生物生物量碳、氮含量(Tu et al．，
2011; 向元彬等，2011; 涂利华等，2009)。
2. 4 数据处理
土壤呼吸速率与土壤温度的单因素指数模型为
R s = ae
bt，R s 为土壤呼吸速率(μmol·m
－ 2 s － 1 )，t 为
土壤温度(℃ )，a 为 t = 0 ℃时的土壤呼吸速率，b 为
温度反应系数; 土壤呼吸速率与土壤湿度的单因素
线性模型为 R s = aW + b，W 为土壤体积含水量; 土
壤呼吸速率与土壤温度和湿度的双因素模型为
R s = ae
btWc(杨玉盛等，2005)，c 为待定参数。
利用 Excel 2003 和 SPSS 13． 0 软件进行数据处
理和统计分析，然后用 LSD 多重比较土壤呼吸速率
在不同处理间的差异显著性。
3 结果与分析
3. 1 土壤呼吸速率月动态
试验地样方内土壤呼吸速率具有明显的季节动
态变化，最大值出现在 7 月，最小值出现在 1 月，与
10 cm 土层土壤温度变化趋势相同(图 1)。氮沉降
处理 2 个月后，即 2008 年 3 月以后，氮处理增加了
22
第 1 期 向元彬等: 华西雨屏区巨桉人工林土壤呼吸对模拟氮沉降的响应
图 1 各处理土壤呼吸速率月动态
Fig． 1 Monthly dynamic of soil respiration rate
图 2 各处理土壤呼吸速率昼夜变化
Fig． 2 Twenty-four hours variation of soil respiration rate
土壤呼吸速率，随着施氮量的增加，这种促进效应更
明显，2008 年 3—9 月、11 月及翌年 2 月各处理与
对照间土壤呼吸速率的差异显著(P ＜ 0. 05)，其中 7
月份各氮沉降处理的土壤呼吸速率较对照分别增加
了 8. 80%，22. 62%和 33. 17%。全年各氮沉降处理
(L，M 和 H)CO2 释放量分别比对照高出 11. 93%，
21. 12%和 30. 82%，土壤呼吸速率和 10 cm 深处土
壤温度具有极显著的正相关关系(P ＜ 0. 01)。
32
林 业 科 学 50 卷
3. 2 土壤呼吸速率昼夜变化
模拟氮沉降处理后的第 4，7 和 10 个月测定的
土壤呼吸速率昼夜变化如图 2。图 2 表明，在测定
土壤呼吸的 24 h 内，各样方土壤呼吸速率都有明显
的变化，但相关分析表明 10 cm 深处土壤温度与土
壤呼吸速率之间相关性不显著。这 3 个月测定的
24 h 内土壤呼吸速率平均值均表现为 CK ＜ L ＜ M ＜
H，3 次土壤呼吸速率昼夜变化测定的结果均表明，
土壤呼吸速率在 1 天内的波动较小，且在 24 h 内的
平均值表现为对照小于模拟氮沉降处理。
3. 3 土壤含水量月动态
与土壤温度的月动态变化不同，土壤含水量月
动态规律性不强;但从季节上来看，土壤含水量在
夏、秋季较高，春、冬季较低(图 3)。CK，L，M 和 H
处理最大值分别为 34. 2% (10 月)、34. 5% (10 月)、
34% ( 10 月) 和 34. 1% ( 10 月)，最小值分别为
30. 3% (1 月)、30. 8% (1 月)、31. 3% (1 月)和 31%
(4 月)。4 处理间土壤含水量差异不显著。
3. 4 土壤呼吸速率与土壤温度、湿度的关系
各氮沉降处理的 10 cm 深处土壤温度与土壤呼
吸速率之间的关系用指数模型 R s = ae
bt拟合，得出
二者存在极显著指数正相关关系(P ＜ 0. 01)。并计
算得出各处理的 Q10值分别为 2. 29，2. 36，2. 56 和
2. 97，表明氮沉降的增加可能增加了土壤呼吸的温
度敏感性。L，H 处理与 10 cm 深处土壤湿度存在
显著线性负相关(P ＜ 0. 05)，而 CK 和 M 处理与其
相关性不显著 (表 1)。单因素模型 R s = aW + b 和
R s = ae
bt分别解释了土壤呼吸月动态的 36. 3% ～
53. 3%和 66. 4% ～ 85. 3% ; 双因素模型 R s = ae
bt Wc
解释了 76. 4% ～ 90. 5%。
图 3 各处理土壤含水量月动态
Fig． 3 Monthly dynamic of soil water content
表 1 土壤呼吸速率的不同关系模型参数①
Tab． 1 Parameters of different correlation of soil respiration rate
处理
Treatment
R s = ae
bt R s = aW + b R s = ae
btWc
a b R2 a b R2 a b c R2
CK 0. 189 0. 083 0. 685 * － 5. 631 34. 616 0. 363 1. 63 0. 78 － 0. 909 0. 764 *
L 0. 216 0. 086 0. 688＊＊ － 6. 107 36. 656 0. 533 * 2. 599 0. 69 － 1. 146 0. 863＊＊
M 0. 236 0. 094 0. 664 * － 5. 736 37. 067 0. 477 － 2. 155 － 1. 023 0. 78 0. 784＊＊
H 0. 18 0. 109 0. 853＊＊ － 5. 456 36. 748 0. 512 * － 0. 664 0. 94 － 0. 231 0. 905＊＊
①* : P ＜ 0. 05; ＊＊: P ＜ 0. 01．
3. 5 巨桉林氮沉降对土壤微生物生物量碳、氮的
影响
通过 14 个月氮沉降处理后，L，M 和 H 处理土
壤微生物生物量碳含量分别比对照高出 17. 05%，
21. 20%和 48. 39%，土壤微生物生物量氮含量分别
比对照高出 10. 34%，34. 48%和 44. 83%，表现为随
着施氮浓度的增加微生物生物量碳、氮含量增加
(图 4)。
4 结论与讨论
华西雨屏区巨桉林地土壤呼吸具有明显的季节
特征，最大值出现在 7 月，最小值出现在 1 月，这与
相关的研究结果 (宋学贵等，2007; 涂利华等，
2009; 2011; 肖复明等，2009)一致。有研究结果表
明，土壤呼吸速率与地温的 24 h 昼夜变化有着相同
的趋势，且是单峰型曲线 (周海霞等，2007; 鲁洋
图 4 土壤微生物生物量碳、氮含量变化
Fig． 4 Content change of microbial biomass carbon and nitrogen
等，2009)。而本研究土壤呼吸速率 24 h 昼夜变化
规律不明显，与李仁洪等(2010) 和涂利华等(2009;
2011)的研究结果相同。这主要是在小的时间尺度
内，土壤温度、水分等关键因子波动较小，对土壤呼
吸速率影响小，而土壤微生物和植物根系的活动对
土壤呼吸速率波动的影响更大 (Kuzyakov，2006)，
42
第 1 期 向元彬等: 华西雨屏区巨桉人工林土壤呼吸对模拟氮沉降的响应
而巨桉林地郁闭度大，土壤温差昼夜变化很小，在短
时间内土壤水分含量变化小，因此土壤呼吸速率波
动很小。
本研究表明，氮沉降处理后各样方的土壤呼吸
速率明显提高，氮沉降使该巨桉林分土壤每年向大
气释放的 CO2 增加了 11. 93% ～ 30. 82%。莫江明
等(2005)也发现模拟氮沉降显著促进了南亚热带
常绿阔叶林土壤呼吸，涂利华等(2009)对相邻的洪
雅县柳江镇苦竹 ( Pleioblastus amarus) 林的研究表
明，12 个月的施氮处理后，土壤微生物生物量碳、氮
含量增加，并且促进了土壤微生物呼吸，氮沉降促进
了苦竹林土壤呼吸的释放。
本试验进行 3 个月后，施氮对样地土壤呼吸表
现为明显的促进效应，经过 14 个月的模拟氮沉降处
理，土壤微生物生物量碳、氮含量有较大的增加。这
可能是由于巨桉是速生树种，其生长速度快，要吸收
大量的养分元素，所以此试验地巨桉人工林的土壤
处于氮限制状态。模拟氮沉降使得土壤中有效氮含
量迅速增高，减缓了土壤氮的限制作用，使土壤中可
以利用的氮含量升高，导致微生物和植物根系对氮
的固定和吸收，使土壤中微生物的生物量和活性增
加，进而促进了土壤微生物呼吸。
本研究并未直接测定巨桉细根生物量数据，但
Tu 等(2011)研究表明，虽然华西雨屏区氮沉降量较
高，但由于低龄人工林生长迅速，氮沉降可以促进植
物生物量的积累。因此，同处于华西雨屏中心区的
低龄巨桉林，其生长包括根系的生长可能也会受到
氮沉降的促进。Nadelhoffer(2000)认为，在氮沉降
下细根生物量不管是减少还是增加，细根氮含量通
常是增加的。因此，单位细根代谢强度通常是受氮
沉降促进的。巨桉林细根呼吸对氮沉降的响应仍需
进一步研究。
张东秋等(2005)研究表明，土壤呼吸最主要的
限制因子是土壤温度。本研究表明土壤呼吸与土壤
10 cm 土层土壤温度相关性极显著(P ＜ 0. 01)，这与
许多研究结果 ( Takahashi et al．，2004; Elberling et
al．，2003; 王小国等，2007; 陈宝玉等，2007)相同。
土壤呼吸的月动态受季节性土壤温度变化的影响明
显，温度越高，土壤呼吸速率越大。2008 年 7 月土
壤温度最高，各处理土壤呼吸速率也最高; 2009 年
1 月土壤温度最低，各处理土壤呼吸也最低。
氮沉降对华西雨屏区苦竹林土壤呼吸温度敏感
性的影响具有年际变化，模拟氮沉降第 1 年 Q10值增
加(涂利华等，2009)，但第 2 年各处理间 Q10值无显
著差异(Tu et al．，2011)。而李仁洪等(2010)对华
西雨屏区慈竹 (Neosinocalamus affinis) 林的研究表
明，氮沉降则降低了土壤呼吸对温度的敏感性。本
研究中 CK，L，M 和 H 处理的土壤呼吸速率 Q10值分
别为 2. 29，2. 36，2. 56 和 2. 97，各水平氮沉降处理的
Q10值均高于对照，这可能是氮沉降和温度均可通过
刺激微生物活动影响森林土壤 CO2 的排放。Q10值
表明本试验模拟氮沉降处理使土壤呼吸温度的敏感
性提高，并增加了华西雨屏区巨桉林人工林向大气
中排放 CO2 的量。
森林土壤呼吸主要受土壤温度和湿度 2 大因素
的影响，且很大一部分的变化可以由这 2 大因素共
同解释(Burton et al．，2003; 杨金艳等，2006)。本
研究中土壤呼吸与土壤温度和湿度的双因素模型较
单因素模型拟合度更高，表明所研究林分是二者共
同影响土壤呼吸。单因素模型 R s = ae
bt的拟合度高
于 R s = aW + b 单因素模型，说明试验地人工巨桉林
的土壤呼吸受土壤湿度的影响小于温度对它的影
响。原因可能是在华西雨屏区，年降雨量大，冬春降
雨量虽然相对较小，但空气和土壤温度低，土壤蒸发
量低，全年土壤湿度差异不大，因此，土壤湿度对土
壤呼吸的影响较小，而温度成为了该区域影响土壤
呼吸的主要因素。
由于本研究的时间较短，目前尚不清楚华西雨
屏区巨桉人工林土壤呼吸速率对长期氮沉降的响
应，因此，为充分了解该响应的长期机制，还需系统
深入研究。
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(责任编辑 于静娴)
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