全 文 ：第 50 卷 第 2 期
2 0 1 4 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 2
Feb．，2 0 1 4
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20140207
收稿日期: 2013 － 01 － 17; 修回日期: 2013 － 03 － 04。
基金项目: “十二五”国家科技支撑计划课题“北方针叶树种高世代育种技术研究与示范”(2012BAD01B01)。
* 王军辉为通讯作者。
欧洲云杉扦插生根影响因子研究与
生根力优良单株选择*
胡勐鸿1，2 欧阳芳群1 贾子瑞1 王军辉1 张宋智2 马建伟2
(1. 中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 100091; 2. 甘肃省小陇山林业科学研究所 天水 741022)
摘 要: 采用悬臂式全光照自动间歇喷雾装置，按照 L8 (1
4 × 22 )的正交试验设计在甘肃省小陇山进行欧洲云杉
ABT1，IBA，NAA 4 水平(0，50，100，200 mg·L
－ 1 ) +插穗类型 2 水平(嫩枝、嫩枝基部带 1. 5 年生硬枝) +处理时间 2
水平(1，2 h)试验，完全随机区组设计，2 次重复;同时对 823 个欧洲云杉单株生根力进行研究。结果表明: ABT1，
IBA 合理浓度对愈伤组织生根起主导作用，穗条类型和处理时间随激素类型的不同效应不同。ABT1 不同水平对生
根率的影响差异显著，50 mg·L － 1 + 嫩枝基部带 1. 5 年生硬枝 + 处理 1 h 的生根率最高 (89. 0% )，生根数以 200
mg·L － 1 +嫩枝基部带 1. 5 年生硬枝 +处理 2 h 最多。IBA 各水平间对生根的影响差异不显著，但以 50 mg·L － 1 +嫩
枝基部带 1. 5 年生硬枝 +处理 2 h 的生根率最高，100 mg·L － 1 + 嫩枝基部带 1. 5 年生硬枝 + 处理 1 h 的生根数最
多。高浓度 NAA 对愈伤组织生根有抑制作用，生产中不宜用 NAA 作生根促进物质，但是低浓度短时间处理能促进
穗条皮部生根。欧洲云杉单株间生根率的变幅为 0 ～ 100. 0%，单株选择潜力较大。扦插生根性状与生长性状不相
关，欧洲云杉无性系选育和采穗圃营建在重视生长性状选择的同时也要重视单株生根性状的选择。欧洲云杉生根
率、生根数、根系平均长之间存在显著或极显著正相关关系，进行生根性状选择时以容易测得的生根率进行选择，
其他生根性状也会得到改良。
关键词: 欧洲云杉; 扦插; 生根; 影响因子; 遗传力
中图分类号: S722. 3 + 3; S723. 1 + 3 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)02 － 0042 － 08
Factors Affecting Rooting of Picea abies Shoot Cuttings
and Individual Selection with High Rooting Ability
Hu Menghong1，2 Ouyang Fangqun1 Jia Zirui1 Wang Junhui1 Zhang Songzhi2 Ma Jianwei2
(1. Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration Research Institute of Forestry，CAF
Beijing 100091; 2. Xiaolong Mountain Research Institute of Forestry，Gansu Province Tianshui 741022)
Abstract: The rooting ability of Picea abies cuttings，exposed to full-light and auto-interval misting，and the affecting
factors were studied with the orthogonal experimental design (L8 (1
4 × 22 )) in Xiaolong Mountain of Gansu Province． The
factors included three hormones ( ABT1，IBA and NAA) with four levels (0，50，100，200 mg·L
－ 1 )，two types of
cutting wood ( twig，and twig with 1． 5-year-old branch)，and two levels of treatment time (1 h and 2 h) ． The experiment
arrangement was blocked with 2 replications in random． With these treatments and conditions，the rooting rate of 823
individuals was monitored． The results showed that the reasonable concentration of ABT1 and IBA had dominant influence
on rooting of P． abies shoot cutting，the types of shoot cutting and treatment time had different effects on rooting with
different types of hormones． The rooting rate of shoot cutting was significantly different with different levels of ABT1 ． The
treatment of 50 mg·L － 1 ABT1 + twig with branch + 2 h dipping had the maximal rooting rate with 89． 0%，and the
treatment of 200 mg·L － 1 ABT1 + twig with branch + 2 h dipping had maximal rooting number． IBA concentration itself
had no significant influence on rooting ability of the shoot cutting，but the treatment of 50 mg·L － 1 IBA + twig with branch
+ 2 h dipping，and 100 mg·L － 1 IBA + twig with branch + 1 h dipping had the maximal rooting rate and maximal
rooting number，respectively． The high concentration NAA had a negative effect on rooting of the calli，therefore，it is not
recommended for application in practice，but low concentration NAA with short time soaking could improve rooting from
第 2 期 胡勐鸿等: 欧洲云杉扦插生根影响因子研究与生根力优良单株选择
the bark． The variation range of P． abies rooting ability was 0 – 100． 00%，and the potential of individual selection was
great． The rooting properties of P． abies was not correlated to growth properties，thus attention must also be paid to the
choice of rooting properties when growth properties of P． abies was selected for clonal selection and cutting orchard
construction． There were significantly positive correlations among rooting rate，rooting number and average length of roots．
Thus，once rooting rate，an easy measured property，was selected，other properties of rooting would be improved
genetically．
Key words: Picea abies; shoot cuttings; rooting ability; affecting factors; genetic ability
欧洲云杉(Picea abies)材质好、纹理细密、纤维
长，是欧洲和波罗的海沿岸国家重要的建筑材和纸
浆材树种; 树型美观，又是城镇绿化的优良观赏树
种(李作文等，1999)。在我国引种栽培已有 50 多
年的历史，是我国引种较为成功的树种之一 (张立
功等，1995; 祁万宜等，2004; 赵秋玲等，2006)，表
现出较强的适应性，而且比我国乡土的粗枝云杉
(Picea asperata)生长还迅速(马常耕，1993)。云杉
属实生苗前期生长缓慢，结实亦晚，实生种子园从建
园到采种需时长(欧洲云杉需 20 ～ 25 年)，难以满
足造林和绿化的需要，良种进程缓慢。为避免良种
在实生繁殖过程中发生遗传分化，国内外推行无性
系造林来增加非加性遗传增益 ( Talbert et al．，
1993)，实现此目标的一个重要手段是无性系育林
(季孔庶等，1996)。林木良种生产取无性系改良途
径，不仅方式简便、迅速、灵活，而且遗传增益更为直
接和显著(朱之悌，1986)。德国、瑞典、芬兰和前苏
联一直重视欧洲云杉无性系育种和无性系林业的研
究，取得了显著成效 (Kleinschmit et al．，1997)。随
着生根促进物质的运用，获取无性系苗最为简便、经
济、实用的方法是扦插; 扦插苗在造林成活率、适应
性、稳定性和生长等方面优于实生苗，而且短期内使
人工林的遗传增益提高 10% ～ 20% (四川粗枝云杉
纸浆材协作组，2001; Hannerz et al．，1999; 金明深
等，2004)。云杉属树种已成为针叶树种中无性系
林业发展最快且最有成效的树种(马常耕，1993)。
据 Bentzer(1993)的调查资料显示: 世界上每年生
产欧 洲 云 杉 扦 插 苗 10 300 万 株，黑 云 杉 ( P．
mariana)扦插苗 410 万株，西加云杉(P． sitchensis)
扦插苗 380 万株，而且呈逐年增加的趋势。国内外
对云杉属树种扦插生根的研究认为，其生根除与插
穗本身的属性和健康状况有关外，还与激素种类、水
平及其处理时间和方法有关 ( Skrppa et al．，1986;
Pelkonen，1981; 胡勐鸿等，2008; 张含国，1992;
董健等，2001); 林木种内普遍存在着个体间生根
性状的遗传差异 ( Pelkonen，1981; 王军 辉 等，
2006a; 李福秀等，2006; 陈广辉等，2005; 马常耕
等，1994 )，单株选择具有较大的潜力。 Johnsen
(1986)研究表明激素处理欧洲云杉插条对生根的
效应取决于插条类型。马建伟等(2011a; 2011b)对
欧洲云杉的扦插试验表明 1 份泥炭 + 2 份炭化稻壳
是欧洲云杉扦插的理想基质，但是炭化稻壳技术难
以掌握，炭化太过或炭化不完全都会影响生根。为
适应云杉无性系林业的快速发展，在甘肃小陇山沙
坝国家落叶松云杉良种基地以河砂为基质，采用悬
臂式全光照自动间歇喷雾装置，进行了欧洲云杉扦
插试验，按照 L8 ( 1
4 × 22 ) 的正交试验设计做了
ABT1 +枝条类型 + 处理时间、IBA + 枝条类型 + 处
理时间、NAA +枝条类型 +处理时间的正交试验，以
及 823 个单株生根力的试验研究，期望为欧洲云杉
规模化扦插繁殖和选择易生根单株进行采穗圃营建
提供依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地自然概况
甘肃小陇山沙坝国家落叶松云杉良种基地隶属
于甘肃省天水市秦州区娘娘坝镇，地处105°5127″—
105°54 51″E，34°07 28″—34°10 22″N，海拔1 560 ～
2 019 m。年均气温 7. 2 ℃，极端最高气温 32 ℃，极端
最低气温 － 27 ℃，年均降水量1 012. 2 mm，≥10 ℃有
效积温2 480 ℃，无霜期 154 ～ 185 天。
1. 2 试验设计
分别以 ABT1，IBA 和 NAA 为主因素，采用
L8(1
4 × 22)的正交试验设计，2 次重复，每重复 30
个穗条，0 mg·L － 1作为对照(CK) (表 1)，研究激素
种类和水平、穗条类型和处理时间对生根性状的影
响。正交试验按完全随机区组布置，具体设计如下:
Ⅰ: ABT1 (用 A 表示) 4 水平(A1: 0 mg·L
－ 1; A2:
50 mg·L － 1; A3: 100 mg·L
－ 1; A4: 200 mg·L
－ 1 ) +
插穗类型(用 B 表示)2 水平(B1: 嫩枝; B2: 嫩枝基
部带 1. 5 年生硬枝) +处理时间(用 C 表示)2 水平
(C1: 处理 1 h; C2: 处理 2 h);Ⅱ: IBA(用 I 表示) +
B + C; Ⅲ: NAA(用 N 表示) + B + C。Ⅱ和Ⅲ中的
因子( I，N，B，C)水平与Ⅰ相同。
34
林 业 科 学 50 卷
表 1 L8 (1
4 × 22 )正交试验设计方案①
Tab. 1 L8 (1
4 × 22 ) orthogonal design plan
试验号
Experiment
No．
激素
Hormone
(X i)
插穗类型
Cutting
type (B)
处理时间
Treatment
time (C)
1 2 2 1
2 3 1 1
3 1 1 1
4 4 2 1
5 3 2 2
6 2 1 2
7 4 1 2
8 1 2 2
① X i为激素种类(ABT1，IBA 和 NAA)，表中数值为激素、插穗
类型、处理时间的不同水平。X i is the types of hormones (ABT1，IBA
and NAA)，and the data are different levels of hormones，types of cutting
wood and treatment time．
823 个单株生根力的试验采用完全随机试验设
计，IBA200 mg·L － 1处理 1 h，每个单株扦插 30 个带
顶芽的当年生半木质化嫩枝穗条。为进一步了解不
同单株生根力的差异，对其中的 39 个单株采用巢式
试验设计，IBA200 mg·L － 1处理 1 h，3 次重复，每重
复 30 个带顶芽的当年生半木质化嫩枝穗条。
1. 3 试验材料与方法
1. 3. 1 插床 插床为安装有悬臂式全自动间歇喷
雾装置的圆形插床。基质为粗粒干净河砂，厚
50 cm，底为鹅卵石。扦插前用 K2MnO4 和 800 倍多
菌灵消毒，约 1 h 后用清水冲洗后待扦插。
1. 3. 2 插穗来源 穗条采自沙坝 6. 5 年生欧洲云
杉采穗圃。正交试验为混合采穗条，用单面刀片从
采穗母树上分别采取带顶芽的当年生半木质化嫩枝
(B1: 基径 2. 32 ～ 7. 07 mm、长度 13. 3 ～ 26. 3 cm)和
嫩枝基部带 1. 5 年生硬枝 ( B2: 基径 1. 50 ～ 7. 00
mm、长度 8. 0 ～ 29. 4 cm)2 种插穗类型; 基部切口
要干净平滑，按插穗类型每 30 条一捆，基部对齐浸
入清水中待处理。于扦插前 2 h 按设计要求处理后
扦插。823 个单株，按单株编号，每个单株选取 30
条(其中 39 个单株选取 3 × 30 条)穗条。
1. 3. 3 扦插时间与管理 7 月 12—16 日扦插。扦
插株行距 5 cm × 5 cm，扦插深度≥5 cm，扦插后 30
天内每天 7 ∶ 00—17 ∶ 30 每 3 min 喷雾 30 s。阴天
适当延长间歇时间，雨天停喷，30 ～ 60 天适当延长
喷雾间歇时间，10 月中旬后停止喷雾。及时除草。
1. 4 数据采集与统计分析
于 11 月中旬按试验设计全面调查正交试验生
根率(生根率 =生根穗条数 /30 × 100% )，生根穗条
的生根数、侧枝数(嫩枝基部带 1. 5 年生硬枝); 采
用电子游标卡尺测量生根穗条基径 (精度 0. 01
mm)，采用钢卷尺测量生根穗条根系总长、生根穗
条长; 并调查 823 个采穗母株的树高和当年新梢生
长量(精度 0. 1 cm)。
调查穗条生根类型: 愈伤组织生根型、皮部生
根型、复合生根型(愈伤组织生根 +皮部生根)。
单株及单株生根力的重复试验插床越冬，在翌
年 3 月插壤解冻移栽时全面调查生根率。
数据采用 SPSS14. 0 进行方差分析、频数分布分
析、极差分析、相关分析和多重比较。方差分析时对
百分率进行反正弦转换。
计算单株生根遗传力: H2 = δ2f /( δ
2
f + δ
2
e / k);
遗传增益: ΔG = HS珋x － 1 × 100%。式中，δ2f，δ
2
e，k，H
分别为单株生根率遗传方差分量、环境方差分量、重
复数和遗传力的平方根，S 为选择差，珋x 为选择性状
群体平均值。
2 结果与分析
2. 1 生根率的影响因子筛选
3 个正交试验结果见表 2。对试验Ⅰ结果极差
分析表明，对生根率的影响为 ABT1 ＞处理时间 ＞穗
条类型。ABT1 各水平对生根率的影响为A2 ＞ A1 ＞
A3 ＞ A4，插穗类型的影响为 B2 ＞ B1，处理时间的影
响为 C1 ＞ C2; 最佳理论组合为 A2B2C1。与实际组
合相吻合，实际组合 50 mg·L － 1 ABT1 + 嫩枝基部带
1. 5 年生硬枝 + 处理 1 h 生根率为 89. 0% (表 2)。
方差分析结果显示: ABT1 各水平对生根率影响差
异显著 (表 3 )。多重比较结果表明: 50 mg·L － 1
ABT1 与 200 mg·L
－ 1 ABT1 间生根率差异达显著水
平，50 mg·L － 1ABT1 处理的穗条生根率最高，但随浓
度的增加生根率下降，200 mg·L － 1ABT1 处理的穗条
生根率最低。
对试验Ⅱ结果极差分析表明，对生根率的影响
为 IBA ＞穗条类型 ＞处理时间，IBA 起主导作用(表
3)。IBA 浓度对生根率的影响为 I2 ＞ I3 ＞ I4 ＞ I1，穗
条类型的影响为 B2 ＞ B1，处理时间的影响为 C2 ＞
C1。要获得最高生根率的最佳组合为 I2 B2C2。
对试验Ⅲ结果极差分析表明，对生根率的影响
为 NAA ＞ 穗条类型 ＞ 处理时间，NAA 起主导作用
(表 3)。NAA 浓度对生根率的影响为 N1 ＞ N2 ＞
N3 ＞ N4，穗条类型的影响为 B2 ＞ B1，处理时间的影
响为 C1 ＞ C2。方差分析结果显示: NAA 各水平对
生根率的影响差异达显著水平，穗条类型和处理时
间对生根率的影响差异不显著。多重比较结果表
明: 200 mg·L － 1 NAA 与 50 mg·L － 1、100 mg·L － 1间
生根率差异显著，随浓度的增加穗条生根率下降。
欧洲云杉扦插生根主要是愈伤组织生根型，调查发
44
第 2 期 胡勐鸿等: 欧洲云杉扦插生根影响因子研究与生根力优良单株选择
现，经 NAA 处理后皮部生根穗条占所有生根穗条的
87. 6%，其余为复合生根型; NAA 低浓度有促进皮
部生根的作用，高浓度抑制愈伤组织生根，200 mg·
L － 1NAA 处理的穗条生根率仅为 19. 0%。因此生产
中不宜选用高浓度 NAA 作为欧洲云杉扦插生根促
进物质。
表 2 L8 (1
4 × 22 )正交试验结果①
Tab. 2 The result of L8 (1
4 × 22 ) orthogonal design experiment
试验号
Experiment
No．
试验Ⅰ TestⅠ(ABT1 ) 试验Ⅱ Test Ⅱ( IBA) 试验Ⅲ Test Ⅲ(NAA)
生根率
Rooting
rate(% )
生根数
Root number /
( root·tree － 1 )
平均根系长
Root length /
( cm·tree － 1 )
生根率
Rooting
rate(% )
生根数
Root number
( root·tree － 1 )
平均根系长
Root length /
( cm·tree － 1 )
生根率
Rooting
rate(% )
生根数
Root number /
( root·tree － 1 )
平均根系长
Root length /
( cm·tree － 1 )
1 89. 0 5. 0 17. 7 77. 0 9. 7 42. 1 82. 0 6. 4 19. 3
2 57. 0 4. 7 7. 2 77. 0 8. 3 17. 7 52. 0 4. 1 3. 8
3 72. 0 4. 3 4. 7 62. 0 5. 4 13. 4 80. 0 6. 0 10. 0
4 51. 0 7. 4 21. 5 75. 0 6. 0 15. 7 33. 0 5. 0 7. 6
5 53. 0 6. 4 12. 6 78. 0 7. 8 20. 9 72. 0 6. 4 15. 3
6 87. 0 4. 0 6. 4 84. 0 5. 5 6. 5 77. 0 7. 2 10. 5
7 14. 0 6. 1 3. 8 67. 0 4. 5 2. 6 5. 0 2. 0 0. 7
8 60. 0 6. 7 14. 2 79. 0 6. 5 22. 4 90. 0 4. 9 9. 4
①表中数值为对应处理性状 2 次重复的平均值。The data are the mean of two replicates．
表 3 L8 (1
4 × 22 )正交试验生根率分析①
Tab． 3 The result of L8 (1
4 × 22 ) orthogonal design experiment in cutting rooting rate
生根率
Rooting
rate(% )
试验Ⅰ TestⅠ 试验Ⅱ Test Ⅱ 试验Ⅲ Test Ⅲ
ABT1
穗条类型
Cutting
type
处理时间
Treatment
time
IBA
穗条类型
Cutting
type
处理时间
Treatment
time
NAA
穗条类型
Cutting
type
处理时间
Treatment
time
T 1 66. 0ab 57. 5a 67. 3a 70. 5a 72. 5a 72. 8a 85. 0ac 53. 5a 61. 8a
T 2 88. 0b 63. 3a 53. 5b 80. 5a 77. 3a 77. 0a 79. 5a 69. 3a 61. 0a
T 3 55. 0ab 77. 5a 62. 0a
T 4 32. 5a 71. 0a 19. 0b
R 55. 5 5. 8 13. 8 10. 0 4. 8 4. 2 66. 0 15. 8 0. 8
F 11. 104 * 0. 382 3. 033 0. 797 0. 566 0. 566 45. 799 * 13. 755 0. 103
①R = Rmax － Rmin ． * 表示在 0. 01 ＜ P ＜ 0. 05 水平差异显著; 不同小写字母表示在 P ＜ 0. 05 水平差异显著。下同。* : Significant at
0. 01 ＜ P ＜ 0. 05． The different small letters indicate significance at P ＜ 0. 05． The same below．
2. 2 生根数量的影响因子筛选
对生根数量的影响试验 I 和试验Ⅱ结果极差
分析表明，穗条类型起主导作用，其次是激素和处
理时间。穗条类型对生根数的影响为 B2 ＞ B1 ; 试
验 I 中 ABT1 各水平对生根数的影响为 A4 ＞ A3 ＞
A1 ＞ A2，处理时间的影响为 C2 ＞ C1 (表 4 ) ; 试验
Ⅱ中 IBA 对生根数的影响为 I3 ＞ I2 ＞ I1 ＞ I4，处理
时间的影响为 C1 ＞ C2 (表 4)。要获取最高生根数
的最佳组合分别为 A4B2 C2 和 I3 B2 C1，试验中没有
涉及这 2 个组合。方差分析结果表明: 试验Ⅱ中
IBA、穗条类型、处理时间对生根数的影响差异不
显著; 试验 I 中 ABT1 各水平、穗条类型对生根数
的影响差异达显著水平，而处理时间对生根数的
影响差异不显著。多重比较结果显示: 200 mg·
L － 1 ABT1 的生根数最多，可达到每株 6. 8条，与其
他水平间差异显著。
试验Ⅲ方差分析结果显示: NAA、穗条类型、
处理时间对欧洲云杉穗条生根数的影响差异不显
著。极差分析结果表明: NAA 对生根数起主导作
用; NAA、穗条类型、处理时间对生根数的影响分
别为 N2 ＞ N1 ＞ N3 ＞ N4，B2 ＞ B1，C1 ＞ C2 (表 4)。要
获得最大生根数的组合为 N2B2 C1。50 mg·L
－ 1
NAA 处理的插穗生根数为每株 6. 8 条，比对照
(CK)穗条提高了 23. 6%，分别高出 100 mg·L － 1
NAA、200 mg·L － 1 NAA 处 理 的 穗 条 28. 3% 和
94. 3% ; 主要是低浓度 NAA(≤50 mg·L － 1 )促进
了穗条皮部生根，高浓度 NAA( ＞ 50 mg·L － 1 )对穗
条生根有抑制作用。
54
林 业 科 学 50 卷
表 4 L8 (1
4 × 22 )正交试验生根数分析
Tab. 4 The result of L8 (1
4 × 22 )orthogonal design experiment in cutting root number
生根数
Root
number
试验Ⅰ TestⅠ 试验Ⅱ Test Ⅱ 试验Ⅲ Test Ⅲ
ABT1
穗条类型
Cutting
type
处理时间
Treatment
time
IBA
穗条类型
Cutting
type
处理时间
Treatment
time
NAA
穗条类型
Cutting
type
处理时间
Treatment
time
T 1 5. 5a 4. 8a 5. 4a 6. 0a 5. 9a 7. 4a 5. 5a 4. 8a 5. 4a
T 2 4. 5a 8. 4b 5. 8a 7. 6a 7. 5a 6. 1a 6. 8a 5. 7a 5. 1a
T 3 5. 6a 8. 1a 5. 3a
T 4 6. 8b 5. 3a 3. 5a
R 2. 3 3. 6 0. 4 2. 8 1. 6 1. 3 3. 3 0. 9 0. 3
F 23. 379 * 70. 621 * 5. 586 2. 868 4. 029 2. 641 1. 129 0. 445 0. 038
2. 3 生根长度的影响因子筛选
在试验 I、Ⅱ、Ⅲ中，对根系平均长的影响(表 5)
为插穗类型 B2 ＞ B1、处理时间 C1 ＞ C2，激素各水平
对生根长度的影响分别为 A4 ＞ A2 ＞ A3 ＞ A1，I2 ＞
I3 ＞ I1 ＞ I4，N2 ＞ N1 ＞ N3 ＞ N4。使生根长度最大的组
合分别为 A4B2C1，I2 B2C1，N2B2C1，与实际组合相吻
合，3 个实际组合每株的根系平均长分别为 21. 5，
42. 1，19. 3 cm。方差分析结果显示: 只有在试验 I
中穗条类型对根系平均长的影响差异达显著水平，
嫩枝基部带 1. 5 年生硬枝的根系平均长显著大于嫩
枝。在试验Ⅱ中各因子对根系平均长的影响差异不
显著，这表明 IBA 可以使用 50 ～ 200 mg·L － 1的任意
水平均能获得理想的效果; 但是 50 ～ 100 mg·L － 1的
IBA 对生根率、生根数和根系平均长都有利，扦插苗
的质量主要取决于生根数和根系长，因此生产中宜
使用 50 mg·L － 1 IBA + 嫩枝基部带 1. 5 年生硬枝 +
处理 1 h，能获取高质量的扦插苗。在试验Ⅲ中
NAA 对穗条根系长的影响差异达显著水平，用 50
mg·L － 1 NAA 处理的插穗根系平均长为每株 14. 9
cm，比对照(CK)穗条提高了 53. 6%，分别超出 100
mg·L － 1 和 200 mg·L － 1 NAA 处理穗条 55. 2% 和
254. 8%，这与 NAA 低浓度(≤50 mg·L － 1)促进欧洲
云杉穗条皮部生根、较高浓度抑制愈伤组织生根
有关。
表 5 L8 (1
4 × 22 )正交试验根系平均长分析
Tab． 5 The result of L8 (1
4 × 22 ) orthogonal design experiment in average length of roots
根系平均长
Average length
of roots
试验Ⅰ TestⅠ 试验Ⅱ Test Ⅱ 试验Ⅲ Test Ⅲ
ABT1
穗条类型
Cutting
type
处理时间
Treatment
time
IBA
穗条类型
Cutting
type
处理时间
Treatment
time
NAA
穗条类型
Cutting
type
处理时间
Treatment
time
T 1 9. 5a 5. 5a 12. 8a 17. 9a 10. 1a 22. 2a 9. 7a 6. 3a 10. 2a
T 2 12. 1a 16. 5b 9. 3a 24. 3a 25. 3a 13. 1a 14. 9a 12. 9a 9. 0a
T 3 9. 9a 19. 3a 9. 6a
T 4 12. 7a 9. 2a 4. 2b
R 3. 2 11. 0 3. 5 15. 1 15. 2 9. 1 10. 7 6. 6 1. 2
F 0. 687 33. 360 * 3. 441 1. 178 6. 870 2. 468 2. 055 * 4. 716 0. 154
2. 4 单株扦插生根率频数分布
对 823 个欧洲云杉单株生根率进行频数分布
( frequencies)分析，其偏度系数( skewness)及其标准
误( std． error of skewness)分别为 － 0. 840 和 0. 085，
则显著性检验指标 Z = － 0. 84 /0. 085 = － 9. 88，P ＜
0. 001; 峰度系数(kurtosis)及其标准误( std． error of
kurtosis)分别为 0. 147 和 0. 17，则 Z = 0. 865，P ＜
0. 001; 欧洲云杉单株生根率是趋于偏右的正态分
布。从频数分布图 (图 1 ) 可以看出，生根率在
80. 0% 的单株最多。823 个单株平均生根率为
67. 2%，变幅为 0 ～ 100. 0%，有的单株根本不生
根，单株间生根率的遗传变异系数 CVg = 36. 4%，
表明欧洲云杉嫩枝扦插有 36. 4%是由遗传因素控
制的。
为进一步了解不同单株生根率的差异，对其中
的 39 个单株采用巢式试验设计进行方差分析，结果
显示: 单株间生根率差异达显著水平(F = 20. 564，
P = 0. 000)，重复间(无性系内)生根率差异不显著
(F = 1. 519，P = 0. 216)。单株生根率的遗传力H2 =
0. 851，表明欧洲云杉嫩枝扦插生根率单株间选择潜
力巨大，在营建采穗圃时要重视生根性状较高的单
株选择。如果选择生根率 80. 0% 以上的单株作为
64
第 2 期 胡勐鸿等: 欧洲云杉扦插生根影响因子研究与生根力优良单株选择
采穗母 株，则可获得的 生根 率的遗 传 增 益 为
17. 6%。扦插时重视单株生根率性状的选择要比进
行生根技术的研究重要。
图 1 823 个单株的生根率频数分布
Fig． 1 Frequency distribution in rooting rate of 823 individauls
2. 5 性状的相关分析
2. 5. 1 单株生根率与采穗母株生长性状的相关分
析 经秩相关(Spearmans Rho)分析，单株生根率与
采穗母株树高的相关系数 r = 0. 027 (N = 823，P =
0. 568)，与新梢生长量的相关系数为 r = － 0. 027
(N = 823，P = 0. 758)。生根率与采穗母株生长性状
不相关，表明生根力主要受单株遗传因素控制。
2. 5. 2 生根数、根系平均长与穗条性状的相关分析
对 100 mg·L － 1 IBA + 嫩枝 + 处理 1 h、200 mg·L － 1
IBA +嫩枝带 1. 5 年生硬枝 +处理 2 h 的生根数、根
系平均长分别与穗条长、穗条基径、穗条侧枝数(嫩
枝带 1. 5 年生硬枝)做秩相关分析(表 6)。结果显
示: 嫩枝基部带 1. 5 年生硬枝的生根数与插穗长显
著相关、与插穗基径呈极显著相关，相关系数分别为
0. 377(P = 0. 011)和 0. 555 (P = 0. 000)，与穗条侧
枝数不相关; 根系平均长与穗条长、穗条侧枝数不相
关，而与穗条基径呈极显著相关，相关系数为 0. 448
(P = 0. 002)。嫩枝插穗生根数与嫩枝插穗长显著相
关，相关系数为 0. 296(P = 0. 046)，与穗条基径不相
关; 根系平均长与穗条长、穗条基径不相关。插穗类
型不同，生根数、根系平均长与穗条长、基径的相关性
也不同。嫩枝基部带 1. 5 年生硬枝和嫩枝插穗的生
根数与插穗长度均呈正相关，扦插苗质量的评价指标
取决于每穗条生根数，为提高扦插苗质量，扦插时宜
选择较长的穗条作为插穗。嫩枝基部带 1. 5 年生硬
枝扦插时选择基径较大的插穗不仅能获得较多的生
根数，而且根系平均长也较大。而侧枝数与生根数和
根系平均长不相关，选择插穗时穗条是否带侧枝这一
因素可不予考虑。
表 6 生根数、根系平均长与穗条性状的相关分析①
Tab. 6 Sperson rank correlation between root number，root length and scion traits
相关分析
Sperson
correlation
嫩枝基部带 1. 5 年生硬枝 Twig with 1. 5-year-old hardwood 嫩枝 Softwood
穗条长
Cutting length
穗条基径
Cutting base
diameter
侧枝数
Lateral branch
number
穗条长
Cutting
length
穗条基径
Cutting base
diameter
生根数 Root number 0. 377 * 0. 555＊＊ 0. 071 0. 296 * 0. 244
根系平均长 Root length 0. 078 0. 448＊＊ － 0. 055 0. 147 0. 047
①* : 0. 05 水平显著; ＊＊: 0. 01 水平显著。* : Correlation is significant at the 0. 05 level; ＊＊: Correlation is significant at the 0. 01 level．
2. 5. 3 生根性状间的相关分析 对插穗生根性状
的平均值相关分析结果显示: 插穗生根数与插穗根
系平均长呈极显著正相关 ( r = 0. 830，P ＜ 0. 001)，
生根率与根系平均长呈极显著正相关 ( r = 0. 393，
P ＜ 0. 001)，生根率与生根数呈显著正相关 ( r =
0. 325，P ＜ 0. 05)。显而易见，生根数量的多少决定
了根系平均长，生根率的大小决定了生根数量和根
系平均长。
3 结论与讨论
3. 1 外源激素与处理时间对生根的影响
植物扦插繁殖的关键是器官的再生能力。而器
官的再生是植物遗传潜在能力的表现，是基于细胞
分裂开始的，除了要求一定的温度、湿度、空气和营
养物质外，还需要一些微量的生理活性物质 (如植
物生长调节物质) (曹兵等，2003)。插穗经外源激
素处理后，一是提高了细胞渗透压和吸水压，于是细
胞含水量迅速增加，体积膨大，细胞中的酶系统活跃
起来，在激素的作用下，起着分生和分化作用，一方
面生成大量的愈伤组织，另一方面也有助于不定根
的形成。二是能影响内部养分的分配，使插穗下切
口附近变成吸收营养物质的中心。营养物质集中于
插穗基部，这对愈伤组织和不定根的形成有促进作
用(哈特曼，1985)。欧洲云杉扦插为愈伤组织生根
型，合理浓度的 ABT1、IBA 有促进愈伤组织生根的
作用。激素类型起主导作用，处理时间随激素类型
74
林 业 科 学 50 卷
的变化而变化。这与王军辉等(2006a; 2007)对川
西云杉(P． likiangensis var． balfouriana)、崔文山等
(2002)对黑云杉、师晨娟等(2002)对青海云杉(P．
crassifolia)、安 三 平 等 ( 2011 ) 对 丽 江 云 杉 ( P．
likiangensis )、刘 强 等 ( 2011 ) 对 红 皮 云 杉 ( P．
koraiensis)的研究结论基本一致。ABT1 和 IBA 对云
杉属不同种适宜的浓度和处理时间不同: 师晨娟等
(2002)对青海云杉硬枝扦插试验中 100 mg·L － 1的
效果最好; 王军辉等 (2006a; 2007)对川西云杉硬
枝扦插研究中以 100 mg·L － 1和 500 mg·L － 1 ABT1 分
别处理插穗基部 3 h 和 1 h 硬枝插穗生根的效果最
佳，以1 000 mg·L － 1 IBA 速蘸处理插穗基部、500
mg·L － 1 IBA 处理 1 h、200 mg·L － 1 IBA 处理 5 h 的生
根率分别达到 78. 6%，88. 1%和 81. 0% ; 王军辉等
(2006c)对丽江云杉硬枝扦插试验中以 200 mg·L － 1
IBA 处理插穗 5 h 的效果最好。本研究中 50 mg·
L － 1的 ABT1 能显著提高生根率，而 200 mg·L
－ 1则对
生根数和根系总长有利; IBA 200 mg·L － 1以下任意
水平对欧洲云杉扦插生根均有利，以 50 mg·L － 1或
100 mg·L － 1效果最佳。以河砂为基质时 IBA 不同浓
度和处理时间对欧洲云杉扦插生根的影响差异不显
著，而马建伟等 (2011a)在轻基质网袋扦插时 IBA
不同浓度和处理时间对生根率的影响差异达显著水
平。扦插基质不同，IBA 的效应不同。
NAA 对欧洲云杉愈伤组织生根有抑制作用，这
与王军辉等 (2006a; 2007)对川西云杉、崔文山等
(2002)对黑云杉的研究结论一致。因此生产中不
宜选用 NAA 作生根促进物质。但是 NAA 低浓度、
短处理时间有促进欧洲云杉穗条皮部生根的作用，
所以应进行 NAA 与其他激素不同浓度的配比试验，
以确定其是否能既促进愈伤组织生根又促进皮部生
根，从而提高欧洲云杉扦插生根率。处理时间随激
素类型和浓度的不同而变化。
3. 2 插穗类型对生根的影响
Johnsen(1986)研究表明应用激素处理欧洲云
杉插条对生根的效应取决于插条类型，欧洲云杉扦
插生根与插穗本身的属性有关。在扦插前期，插穗
主要是依靠消耗体内养分和通过切口部位的水分吸
收以维持存活。嫩枝细胞分裂活跃，愈伤组织形成
容易，为穗条生根提供的营养物质较少; 嫩枝基部
带 1. 5 年生硬枝木质化程度高，穗条本身贮藏的激
素或内含物比较丰富，达到协调一致，为穗条生根提
供更多的营养，有利于生根(王军辉等，2006b; 师
晨娟等，2006; 安三平，2011)。本研究中嫩枝基部
带 1. 5 年生硬枝的生根率、生根数、根系平均长都好
于嫩枝就是这个原因。生根数与插穗长度、插穗基
径呈极显著正相关，根系总长与插穗基径呈极显著
正相关，生根数、根系平均长与穗条侧枝数不相关。
因此扦插时选用长而粗壮的穗条要比弱小枝条效果
好。这主要是粗壮枝条营养物质累积充分，扦插时
可为自身提供的营养物质多 (师晨娟等，2006; 王
美琴，2011)。为获取高质量的扦插苗，生产中宜用
嫩枝基部带硬枝(胡勐鸿等，2008)作插穗。
3. 3 不同单株的生根差异
林木种内普遍存在个体间生根性状的遗传差异
(Pelkonen，1981)。马常耕等(1994)研究表明日本
落叶松 ( Larix kaempferi) 家系间生根率的变幅为
64. 0% ～ 94. 0% ; 李福秀等 ( 2006 ) 对北美红杉
(Sequoia sempervirens)不同个体的研究发现，北美红
杉不 同 个 体 间 的 生 根 率 的 变 幅 为 16. 0% ～
100. 0%。青海云杉不同单株间生根力存在较大差
异(陈广辉等，2005)，丽江云杉不同单株生根率的
变幅 为 5. 0% ～ 98. 8% ( 王 军 辉 等， 2006c )。
Skrppa 等 (1986) 研究发现欧洲云杉扦插生根有
41% ～ 50% 是由基因引起的。因此 Donald(1987)
提出，为使无性系林业取到成功，约 80% 的研究工
作应放到无性系生根力选择上，而把 20%的精力用
于改进各项扦插技术。本研究欧洲云杉不同单株间
生根率的变幅为 0 ～ 100. 0%，变异系数为 36. 4%，
与 Skrppa 等(1986)对欧洲云杉的研究基本一致。
单株生根率的遗传力 H2 = 0. 851，为较高遗传力，所
以欧洲云杉采穗圃营建时重视其他经济性状选择的
同时要重视采穗母株生根性状的选择。
3. 4 生根性状间的相关性
欧洲云杉扦插生根性状与采穗母株生长性状不
相关，生根性状与穗条侧枝数不相关。生根性状间
存在显著或极显著的正相关关系，在采穗圃营建中
进行生根力优良单株选择时，采用易于测得的生根
率进行选择，简便、省时，而且其他生根性状也将得
到遗传改良。
3. 5 结论
各影响因子对欧洲云杉扦插生根的影响是相互
的、不可分割的，ABT1，IBA 合理浓度对愈伤组织生
根起主导作用，穗条类型和处理时间随激素类型的
不同效应不同。在欧洲云杉扦插中为获取较高质量
的扦插苗，应选用合适的激素、穗条类型和处理时
间。欧洲云杉单株间生根率选择潜力较大。在选出
生根率较高的单株基础上，下一步将研究单株的生
根时间和根系质量的差异。
84
第 2 期 胡勐鸿等: 欧洲云杉扦插生根影响因子研究与生根力优良单株选择
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