分析兴安落叶松天然林分级木和林分冠生长特性，建立冠幅生长及单株冠、枝、叶生物量模型。结果表明：1）年龄36～39年、密度983～3 263株·hm-2林分和年龄54～61年、密度1 101～2 241株·hm-2林分，随林分密度增加，分级木冠幅差距趋于减小；冠长占树高比例及冠长与冠幅比值增加；优势木、平均木和被压木平均冠积分别达22.479，15.296，6.179和26.864，11.154，8.192 m3。 2）年龄36～39年和54～61年林分优势木、平均木和被压木平均单株冠生物量分别为0.008 2，0.004 9，0.000 9和0.007 9，0.003 8，0.001 4t；占单株地上生物量平均比例分别达18.5%，24.2%，17.3%和15.9%，12.0%，20.5%。3）单株冠生物量分配中，枝比例高于叶比例，并因分级木不同而不同。年龄36～39年和54～61年林分，优势木、平均木、被压木枝生物量比例分别为76.6%，74.7%，66.6%和76.8%，73.3%，71.4%；叶生物量比例分别为23.4%，25.3%，33.4%和23.2%，26.7%，28.6%。4）年龄36～39年和54～61年林分，林分冠生物量分别达4.63～15.61t·hm-2和3.03～11.08t·hm-2；林分冠生物量中，枝、叶生物量平均比例分别为74.9%，25.1%和73.9%，26.1%。随林分密度增加，年龄36～39年林分冠生物量占乔木地上生物量比例增加，而年龄54～61年林分呈单峰型变化，其比例分别为9.1%～42.9%和12.4～24.4%。
The study analyzed the characteristics of the canopy growth with different classified stems in natural Larix gmelinii forests and also made the biomass models between the crown width growth and the branch/leaf biomass of a crown. The results showed: (1)In the stands with age of 36-39 a,and density of 983-3 263 trees·hm-2 as well as the stands with age of 54-61 a,and density among 1 101-2 241 trees·hm-2,as the stand density increased,the difference of crown width among each classified stem reduced,while the proportion of crown length to tree height and the proportion of crown length to crown width increased; the mean individnal crown volume of dominant trees,average trees and overtopped trees was 22.479,15.296,6.179 and 26.864,11.154,8.192 m3 respectively. (2) In the stands age of 36-39 a the average individual crown biomass of dominant trees,average trees and overtopped trees was 0.008 2,0.004 9,0.000 9 t and the mean ratios of the crown biomass to its above-ground biomass were 18.5%,24.2%,17.3%. However in the forest stands age of 54-61 the biomass and the ratios of the crown biomass to its above-ground biomass were 0.007 9,0.003 8,0.001 4 t and 15.9%,12.0%,20.5% respectively. (3) As for biomass allocation in a crown,proportion of leaf biomass was higher than branch biomass,and the allocation was different among each classified stem. In the forest stands age of 36～39a the branch biomass proportions of dominant trees,mean trees and overtopped trees were 76.6%,74.7%,66.6% and the leaf biomass proportions were 23.4%,25.3%,33.4%. However in the forest stands age of 54-61 a the branch biomass proportions and the leaf biomass proportions were 76.8%,73.3%,71.4%,and 23.2%,26.7%,28.6% respectively. (4)In the forest stands age of 36-39 a the total crown biomass were 4.63-15.61t·hm-2,in the total crown biomass,the ratios of the leaf biomass and the branch biomass were 74.9% and 25.1%,while in the forest stands age of 54-61 a the crown biomass and the ratios of the leaf biomass and the branch biomass were 3.03-11.08 t·hm-2 and 73.9% and 26.1% respectively. In the forest stands age of 36-39 a,the proportion of crown biomass to above-ground biomass increased as the stand density rose,while in the forest stands age of 54-61 a the proportion change enhibited a one-peak curve. The proportions of each forest stand were 9.1%-42.9% and 12.4-24.4%.
全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-*
/012 !"，+02 #
345，$ % & %
兴安落叶松天然林树冠生长特性分析
玉6 宝&，$ 6 乌吉斯古楞7 6 王百田& 6 王立明!
（&2 北京林业大学水土保持学院 6 北京 &%%%87；$2 国家林业局管理干部学院 6 北京 &%$"%%；
72 北京林业大学林学院 6 北京 &%%%87；!2 武警警种指挥学院 6 北京 &%$$%$）
摘 6 要：6 分析兴安落叶松天然林分级木和林分冠生长特性，建立冠幅生长及单株冠、枝、叶生物量模型。结果表
明：&）年龄 7" 9 7: 年、密度 :87 9 7 $"7株·;< = $林分和年龄 #! 9 "& 年、密度& &%& 9 $ $!&株·;< = $林分，随林分密
度增加，分级木冠幅差距趋于减小；冠长占树高比例及冠长与冠幅比值增加；优势木、平均木和被压木平均冠积分
别达 $$2 !>:， $:"，"2 &>: 和 $"2 8"!，&&2 &#!，82 &:$ <7。$）年龄 7" 9 7: 年和 #! 9 "& 年林分优势木、平均木和被压
木平均单株冠生物量分别为%2 %%8 $，%2 %%! :，%2 %%% :和%2 %%> :，%2 %%7 8，%2 %%& ! ?；占单株地上生物量平均比例
分别达 &82 #@，$!2 $@，&>2 7@和 :@，&$2 %@，$%2 #@。7）单株冠生物量分配中，枝比例高于叶比例，并因分级
木不同而不同。年龄 7" 9 7: 年和 #! 9 "& 年林分，优势木、平均木、被压木枝生物量比例分别为 >"2 "@，>!2 >@，
""2 "@和 >"2 8@，>72 7@，>&2 !@；叶生物量比例分别为 $72 !@，$#2 7@，772 !@和 $72 $@，$"2 >@，$82 "@。!）年龄
7" 9 7: 年和 #! 9 "& 年林分，林分冠生物量分别达 !2 "7 9 "& ?·;< = $和 72 %7 9 &&2 %8 ?·;< = $；林分冠生物量中，
枝、叶生物量平均比例分别为 >!2 :@，$#2 &@和 >72 :@，$"2 &@。随林分密度增加，年龄 7" 9 7: 年林分冠生物量占
乔木地上生物量比例增加，而年龄 #! 9 "& 年林分呈单峰型变化，其比例分别为 :2 &@ 9 !$2 :@和 &$2 ! 9 $!2 !@。
关键词：6 兴安落叶松；天然林；树冠生长；树冠生物量；生物量模型
中图分类号：’>#82 #6 6 6 文献标识码：-6 6 6 文章编号：&%%& = >!88（$%&%）%# = %%!& = %8
收稿日期：$%%: = %! = $:。
基金项目：林业公益性行业科研专项（$%%>%!%7&）；国家林业局森林生态系统定位研究资助项目（$%%& = %&）。
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0O MN0QJ 1IJH?; ?0 MN0QJ QFK?; FJMNI4GIK； ?;I
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林 业 科 学 !" 卷 #
$%& ’() ! * (!) !+ ,
!"# $%&’(：# !"#$% &’()$*$$；%$-./$0 12/34-；5/26% 7/26-8；5/26% 9:2;$44；9:2;$44 ;2&30
# # 在林木定向培育中，保持不同生长阶段林木合
理的冠幅和冠结构尤为关键。树冠作为树木自身遗
传特性和环境作用的综合体现，既是树木生长发育
的结构基础，又是影响种群的分布格局（马克明等，
(<<<）、林木生长、干形、材质和生物量生产的重要
因子之一。目前，树冠研究主要集中在冠幅生长及
影响因子（曾杰等，’===；雷相东等，(<<"；>:00 (+
"),，(<<<；?/$77，(<<’；?358-20&，(<<@；(<忠等，(<<@；卢昌泰等，(<
(<<@；裴保华等，’==<；刘奉觉等，’==’；方升佐等，
’==B）、通过树冠确定林分适宜密度的研究（卢昌泰
等，(<
作用，在以往树冠生长研究比较单一、不够系统，以
人工林为主，对天然林的研究甚少，尤其对树冠生长
个体差异和林分树冠生长有必要深入研究。
兴安落叶松（!"#$% &’()$*$$）是大兴安岭森林建
群种（内蒙古森林编辑委员会，’=A=），我国重要的
用材林树种之一，也是内蒙古及东北地区重要更新
和造林树种。兴安落叶松林不仅对呼伦贝尔大草原
和嫩江流域起生态保护作用，而且对保护我国物种
多样性方面也具有重要地位。本文对兴安落叶松天
然林树冠生长进行深入探讨，揭示不同分级木树冠
生长和单株及林分树冠生物量生长特点，并提出其
预测模型。为在全球气候变化条件下，对天然林经
营及森林碳循环的进一步研究提供科学依据。
’# 研究区概况
研究地点选择在内蒙古大兴安岭落叶松林生态
系统定位研究站，地处大兴安岭西北坡，地理坐标为
B
海拔 A<< G ’ ’<< ;，为中山山地，属寒温带湿润气
候区，年平均气温 * B) ! H，最低气温 * B< H，
"’< H积温’ !<@ H，年降水量 !B< G BB< ;;，"<+
集中在 I，A 月份，降雪厚度 (< G !< 5;，无霜期 A<
天。境内连续多年冻土和岛状多年冻土交错分布。
林下土壤为棕色针叶林土，土层厚度 (< G !< 5;，基
岩以花岗岩与玄武岩为主。森林以兴安落叶松为建
群种的寒温带针叶林，平均高 (B G @< ;，平均胸径
(" G @< 5;，平均蓄积量 ’B< G (<< ;@·8; * (。主要
林型有：杜香（ !(,-’ .")-/+#(）* 落叶松林、杜鹃
（012,2,(*,#2* ,"1-#$3-’）*落叶松林、草类 *落叶
松林。伴生树种有：白桦（4(+-)" .)"+5.15))"）和山
杨（62.-)-/ ,"7$,$"*"）。常见林下植物有：杜香、杜
鹃、笃斯越橘（ 8"33$*$-’ -)$&$*2/-’）、红花鹿蹄草
（65#2)" $*3"#*"+(）、舞鹤草（9"$"*+1(’-’ :$;2)$-’）、
山黧豆（!"+15#-/ <-$*<-(*(#7$-/）等。
(# 调查研究方法
)* +, 样地调查
选择具有代表性的森林群落类型，按不同的林
分因子和立地因子，设直径 !< ; 的无边形样地（图
’），在其内设 = 个直径为 " ; 的样圆，相邻样圆之间
距离为 ! ;，从中央向 ! 个方向排列。共设置 = 块
样地（表 ’）。在样地内每木调查，量测树高、胸径、
冠幅、枝下高，调查记载样地立地因子，林下植被、土
壤等。在每木检尺的基础上，按不同样地林木生长
状况，每块样地选择优势木、平均木、被压木各 ’ 株，
进行树干解析，共伐倒 (I 株。
图 ’# 样地样圆布置
J:7, ’# K83 $//$%73;3%- 21 5:/503 L02-4 :% L02-4
)* ), 分级木选择
样地优势木、平均木、被压木的选择，采取定性
和定量相结合的方法。根据每木检尺的数据，用公
式 , = #(0
（,：林木相对直径；#：林木胸径；(0 ：林
分平均胸径），求出每株林木相对直径。其选择标
准为优势木：生长良好，无病虫害，树冠最大且占据
林冠上层，在样地内同龄级林木中，胸径和树高最
大，,"’) <(；平均木：生长尚好，无病虫害，树冠较
窄，胸径和树高较优势木差，位于林冠中层，树干圆
满度较优势木大，在样地内同龄级林木中，胸径和树
高与林分平均高和平均胸径最接近，<) I<# , M
’) <(；被压木：生长不良，无病虫害，树高和胸径生
长均落后，树冠受挤压严重，处于明显被压状态，
(!
! 第 " 期 玉 ! 宝等：兴安落叶松天然林树冠生长特性分析
#$ %"#! & #$ ’#。
表 !" # 块样地基本概况
$%&’ !" $() &%*+, +-./01%2+/- /. 2() -+-)
34/2* +-5)*2+6%2)7
样地号
()*+,
-./012
林分年龄
3+4-5 461 7
4
平均胸径
814-
9:; 7 平均高
814-
=1>6=+ 7 /
林分密度
3+4-5 51-,>+? 7
（ +21,,·=/ @ A）
B "C B#$ # B#$ D B B#B
A %E E$ B E$ C % AE%
% %E C$ F C$ # A %FC
D %F B#$ " B#$ B B "%%
" "E F$ A F$ # B A"C
E E# F$ A BB$ C A ADB
’ EB BA$ C F$ ’ A #D"
C %F B%$ E BA$ D FC%
F "D ’$ D F$ % B FEE
89 :" 生物量测定
A$ %$ B! 单株生物量测定 ! B）单株树干生物量：将
解析木按 B / 分段现场测定其鲜质量，并截取圆盘
（孟宪宇，A##D）带回实验室在 B#" G下烘干至恒质
量，测定干质量，计算不同区分段含水率，推算解析
木树干（带皮）生物量。A）单株枝叶生物量：测定
树冠所有枝基径和枝长，并将树冠分东西南北 D 个
方向和上中下 % 层，每层 D 个方向各截取 A 个标准
枝，剥取其上全部叶片，将枝和叶分别带回实验室，
在 B#" G下烘干至恒质量，测定干质量。利用标准
枝基径和枝长分别建立枝和叶生物量模型，根据模
型求算树冠枝和叶生物量。%）单株树冠生物量：为
单株枝和叶生物量之和。D）单株地上生物量：为单
株树干（带皮）、枝和叶生物量之和。
A$ %$ A! 林分生物量测定 ! 利用解析木胸径和树高
建立单株各器官生物量模型。根据模型和每木检尺
数据，求算林分乔木（兴安落叶松）地上、树冠、枝和
叶生物量。上述野外调查时间为 A##D 年 ’ 月下旬。
89 ;" 数据分析
数据统计分析采用 3(33 BD$ # 软件。对兴安落
叶松天然林，年龄相差在 B 个龄级内（A# 年）可视为
同龄林（内蒙古森林编辑委员会，BFCF；徐化成，
BFFC；孙玉军等，A##’）。为充分考虑林分年龄和密
度对树冠生长的影响，将林分年龄划分为 %E H %F，
"D H EB 年，密度划分为#B ### 株·=/ @ A，B ### H
A ###株·=/ @ A，A ### H % ### 株·=/ @ A，" % ###
株·=/ @ A等不同等级进行讨论分析。
%! 结果与分析
:9 !" 冠幅和冠长生长
年龄 %E H %F 年、密度 FC% H % AE%株·=/ @ A林分
和年龄 "D H EB 年、密度B B#B H A ADB株·=/ @ A林分，
优势木、平均木和被压木平均冠幅分别为 %$ D，A$ C，
A$ A / 和 %$ D，A$ E，A$ D /。随林分密度增加，各分级
木冠幅差距趋于减小（图 A4，图 %1），如年龄 %E H %F
年林分，林分密度由 FC% 株·=/ @ A 增加到 % AE%
株·=/ @ A时，优势木冠幅较平均木冠幅由大 "A$ BI
减小至大 BE$ BI，较被压木冠幅由大 CC$ FI减小至
图 A! %E H %F 年不同密度林分分级木冠幅、
冠长及冠积生长
J>6K A! L=1 <2*M- M>5+=，<2*M- )1-6+= 4-5 <2*M-
N*)./1 62*M+= *O <)4,,>O>15 ,+1/, 4615 %E @ %F 4
>- 5>OO121-+ ,+4-5 51-,>+>1,
%D
林 业 科 学 !" 卷 #
大 "$% &’（图 ()）。年龄 *" + *, 年林分，随林分密
度增加，林木冠幅减小，其幅度为优势木 -被压木 -
平均木（图 ()）。而年龄 &! + ". 年林分，随林分密
度增加，无明显规律（图 */）。在相同密度水平下，
随林分年龄增加，优势木冠幅增大，而平均木和被压
木无显著规律（表 (）。
图 *# &! + ". 年不同密度林分分级木冠幅、
冠长及冠积生长
0123 *# 45/ 6789: 91;<5，6789: =/:2<5 ):; 6789:
>8=?@/ 2789<5 8A <5/ 6=)BB1A1/; B&! C ". ) 1: ;1AA/7/:< B<):; ;/:B1<1/B
随林分密度增加，分级木冠长占树高比率（图
(D、图 *A）、冠长与冠幅比值（图 (6、图 *2）增加。说
明林分密度增加时，限制冠幅生长，而促进冠长的生
长。在同密度水平下，随林分年龄增加，分级木冠长
占树高比率、冠长与冠幅比值变化无明显规律，因密
度水平不同而不同（表 (）。
!" #$ 冠幅生长模型
兴安落叶松林林木冠幅与其胸径、树高有线性
相关。与胸径的模型为：!9 E F% .G, ," H .% (!* ,，
#( E F% G&G，经检验，$ E ,"% *"F，% I F% F&，线性关系
极显著，模型有效。与相关研究结果（邓宝忠等，
(FF*；雷相东等，(FF"）一致。与胸径、树高的模型
为：!9 E F% .$," C F% F.* ,& H .% *FG，#
( E F% G&G，
式中：!9 为冠幅（@），" 为胸径（ 6@），& 为树高
（@）。经检验，$ E !"% "G$，% I F% F&，模型有效。
!" !$ 冠积生长
树冠体积是冠幅与冠长的综合体现。冠积计算
公式（陈东来等，(FF*）为：! > E（! = J .(）K ! K !
(
9。
式中：! > 为冠积（@
*）；!9 为冠幅（@）；! = 为冠长
（@）。各分级木冠积为优势木 - 平均木 - 被压木。
年龄 *" + *, 年林分优势木和平均木冠积随林分密
度的增加而减小，被压木冠积变化不显著；年龄 &!
+ ". 年林分随密度增加，分级木冠积无明显规律
（图 (;、图 *5）。年龄 *" + *, 年和 &! + ". 年林分，
优势木、平均木和被压木平均冠积分别为 ((% !G,，
.&% (,"，"% .G, @* 和 ("% $"!，..% .&!，$% .,( @*。在
同密度水平下，随林分年龄增加，优势木冠积增大，
平均木和被压木冠积变化无显著规律，因密度水平
不同而不同（表 (）。
!" %$ 冠生物量
*% !% .# 单株树冠生物量 # 同密度条件下，单株树冠
生物量优势木最大，平均木次之，被压木最小（图 !、
&）。年龄 *" + *, 和 &! + ". 年林分优势木、平均木
和被 压 木 平 均 单 株 冠 生 物 量 分 别 为 F% FF$ (，
F% FF! ,，F% FFF ,和 F% FFG ,，F% FF* $，F% FF. ! <。随
林分密度增加，优势木冠生物量呈下降趋势，平均木
冠生物量变幅大，无明显规律，被压木冠生物量无太
大变化（图 !、图 &）。各分级木冠生物量最大和最
小值出现的密度水平各不相同。年龄 &! + ". 年林
分单株冠生物量变幅较年龄 *" + *, 年林分大（图
&），说明随着林分年龄增加，林木竞争更加激烈，林
木冠生物量变化大。图 & 中，当林分密度. ,""株
时，由于平均木冠幅（图 */）及冠积（图 *5）较小，导
致其生物量小于被压木生物量。
年龄 *" + *, 和 &! + ". 年林分，优势木、平均
木、被压木单株树冠生物量占单株地上生物量平均
比例分别为 .$% &’，(!% (’，.G% * ’ 和 .&% ,’，
!!
! 第 " 期 玉 ! 宝等：兴安落叶松天然林树冠生长特性分析
! ! ! 表 !" 不同密度林分分级木树冠生长!
#$%& !" #’( )*+,- .*+,/’ +0 )1$22303(4 2/(52 3- 4300(*(-/ 2/$-4 4(-23/3(2
密度水平
#$%$&’ ()
*$+’,-. /
（ -0$’’·12 3 4）
林分密度
5-6+* *$+’,-. /
（ -0$’’·12 3 4）
林分年龄
5-6+* 67$ /
6
优势木 8(2,+6+- ’-$2 平均木 9$6+ ’-$2 被压木 :%$0-(;;$* ’-$2
!<
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? @@@ G 4 @@@ ? ">> >A >D C E"D @ 4D " 4"D C@A 4D F E@D E 4D " ??D CAB 4D C F4D @ ?D A FD BE>
? ?@? G ? AFF "C G "B >D F "BD > 4D 4 4ED ?AB 4D F "AD ? 4D C ??D CB? 4D @ F4D > 4D > "D ?"@
4 @@@ G > @@@ 4 >AB >F >D @ F"D F 4D C ?ED @EC >D 4 B>D F 4D A 4>D E"E 4D C E>D 4 4D F BD BBE
4 @C" G 4 4C? F@ G F? >D ? E"D F >D F 4FD >F4 4D " "@D > 4D " ?@D FFC >D @ EFD 4 ?D A ?4D E"E
"> @@@ > 4F> >F >D @ EAD F 4D E ?AD >?? 4D F FBD E ?D B BD @C> ?D B B?D @ 4D A CD 44B
! ! !：!< 冠幅 H0(<+ <,*-1；! & / " 冠长与树高比 I6-,( () J0(<+ &$+7-1 -( -0$$ 1$,71-；! & / !< 冠长与冠幅比 I6-,( () J0(<+ &$+7-1 -( J0(<+ <,*-1；
! % 冠积 H0(<+ %(&K2$L
图 C! 年龄 >F G >A 年不同密度林分单株树冠生物量
M,7L C! N1$ J0(<+ O,(26’’ () 6 -0$$ 67$* >F 3 >A 6
,+ *,))$0$+- ’-6+* *$+’,-.
图 "! 年龄 "C G F? 年不同密度林分单株树冠生物量
M,7L "! N1$ J0(<+ O,(26’’ () 6 -0$$ 67$* "C 3 F? 6
,+ *,))$0$+- ’-6+* *$+’,-.
表 6" 各分级木单株树冠、枝、叶生物量分配!
#$%& 6" #’( )*+,-，%*$-)’(2 $-4 1($7(2 %3+5$22 $11+)$/3+- +0 $ )1$22303(4 2/(5
密度水平
#$%$&’ () *$+’,-. /
（ -0$$·12 3 4）
林分密度
5-6+* *$+’,-. /
（ -0$$·12 3 4）
林分年龄
5-6+*
67$ / 6
# J / # (+ / = # & / # J / = # ’, / # J / =
优势木
8(2,+6+-
’-$2
平均木
9$6+
’-$2
被压木
:%$0-(;;$*
’-$2
优势木
8(2,+6+-
’-$2
平均木
9$6+
’-$2
被压木
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’-$2
优势木
8(2,+6+-
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平均木
9$6+
’-$2
被压木
:%$0-(;;$*
’-$2
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! ! !：# (+：单株地上生物量 PO(%$ 70(K+* O,(26’’ () 6 ’,+7&$ -0$$；# J：单株冠生物量 H0(<+ O,(26’’ () 6 -0$$；# &：单株枝生物量 Q06+J1
O,(26’’ () 6 -0$$；# ’,：单株叶生物量 #$6) O,(26’’ () 6 -0$$L
?4D @=，4@D "=。随林分年龄增长，优势木和平均木
冠生物量占单株地上生物量比例减小，而被压木的
增加（表 >）。
>D CD 4! 单株冠生物量分配 ! 在单株冠生物量中，枝
生物量比例高于叶生物量比例（表 >）。冠生物量各
器官分配因分级木而不同。年龄 >F G >A 和 "C G F?
年林分，优势木、平均木、被压木枝生物量比例分别
为 EFD F=，ECD E=，FFD F= 和 EFD B=，E>D >=，
E?D C=；叶生物量比例分别为 4>D C=，4"D >=，
>>D C=和 4>D 4=，4FD E=，4BD F=。在同密度水平
下，随林分年龄增加，优势木枝生物量比例增加，叶
生物量比例减小，平均木和被压木枝、叶生物量比例
因密度水平不同而不同（表 >）。
>D CD >! 单株冠、枝、叶生物量模型 ! 利用胸径、树
高、冠幅、冠长、枝基径、枝长等因子，建立了兴安落
叶松林单株冠、枝和叶生物量模型（表 C）。式中：
# J，# &，# ’,分别指单株冠生物量（ -）、单株枝生物量
（ -）、单株叶生物量（ -）；$ 为胸径（ J2）；" 为树高
（2）；!< 为冠幅（2）；! & 为冠长（2）；% 为枝基径
（J2）；& 为枝长（2）。各项模型相关系数（’4）达到
"C
林 业 科 学 !" 卷 #
了 $% "&’ ( $% )*+（表 !）。经检验所有模型均达到极 显著水平（! , $% $$*），模型有效（表 !）。
表 !" 单株树冠、枝、叶生物量模型
#$%& !" #’( )*+,-，%*$-)’(. $-/ 0($1(. %2+3$.. 3+/(0 +4 $ 5*((
各器官
-./012
生物量模型
3456022 65789
相关系数
:5..890;451 <58==4<481;
"
显著水平
>4/14=4<01; 98?89
冠 :.5@1（# <） *% # < A &% &*$ +$ B $C（%
D&）$% ’D& * $% ’*D *!"% *)! *% &$+$ B *’
D% # < A $% $$D +% B $% $$* C& B $% $$& ) $% +D& *&!% !"D *% ""*$ B DD
&% # < A $% $$) !’@ B $% $$$ !’ 9 B $% $*) * $% ’)* C"% ++* "% *)"$ B **
枝 3.01
D% # 9 A $% $$D "% B $% $$* !& B $% $$& ) $% +$! **)% $)) D% )$+$ B D*
&% # 9 A $% $$+ C’@ B $% $$$ C’ 9 B $% $*’ * $% ’+* C&% "$! *% D!+$ B *$
!% # 9 A &% $!D )$ B $C（ (
D )）*% $*$ " $% )*+ ! *)+% &)+ *% )*D$ B D$"
叶 F80=（# 24） *% # 24 A D% "*) C$ B $C（%
D&）$% CC! $ $% "&’ *$&% C)) *% &D$$ B *!
D% # 24 A $% $$$ &% B $% $$$ *& B $% $$$ $D $% +D& *&C% *+D *% !"&$ B DD
&% # 24 A $% $$$ )’@ G $% $$$ *’ 9 B $% $$* ) $% +$" "D% !$C D% $!*$ B **
!% # 24 A *% "C! *$ B $C（ (
D )）$% "&! & $% ’C! * *CD% !C& *% $’*$ B **"
&% !% !# 林分树冠生物量# 年龄 &" ( &) 年林分冠生物
量达 !% "& (*C% "* ;·E6 BD（图 "）；随林分密度增加，林
分冠生物量（#<）占乔木地上生物量（#51）比例增加，
其比例为 )% *H ( !D% )H；在林分冠生物量分配中，枝
生物量比例随林分密度变化与林分冠生物量随密度变
化具有相似，而叶生物量变化则相反（表 C），枝生物量
比例为 ’$% CH (’+% +H，平均达 ’!% )H，叶生物量比例
为 D*% DH (D)% CH，平均达 DC% *H（表 C）。
年龄 C! ( "* 0 林 分 冠 生 物 量 达 &% $& (
**% $+ ;·E6 B D（图 ’）；随林分密度增加，林分树冠生
物量占乔木地上生物量比例呈单峰型变化，其比例
为 *D% ! ( D!% !H（图 ’）；在林分冠生物量分配中，
枝生物量比例随林分密度变化与林分冠生物量随密
# # #
图 "# &" ( &) 年不同密度林分树冠生物量
I4/J "# KE8 <.5@1 L456022 5= ;E8 =5.82; 2;017 0/87
&" B &) 0 41 74==8.81; 2;017 78124;M
表 6" 不同年龄和密度林分树冠生物量分配
#$%& 6" #’( )*+,- %2+3$.. $00+)$52+- 2- 5’( .5$-/. $5 /244(*(-5 $7(. $-/ .5$-/ /(-.252(.
样地号
N95;2 1O6L8.
林分年龄
>;017
0/8 P 0
林分密度
>;017 78124;M P
（ ;.88·E6 B D）
冠生物量分配 :.5@1
L456022 0995<0;451 P H
枝 3.01
N95;2 1O6L8.
林分年龄
>;017
0/8 P 0
林分密度
>;017 78124;M P
（ ;.822·E6 B D）
冠生物量分配 :.5@1
L456022 0995<0;451 P H
枝 3.01
! &) * C&& ’+% + D*% D C C" * DC+ ’&% $ D’% $
& &" D &)+ ’C% + D!% D ) C! * )"" ’D% $ D+% $
D &" & D"& ’$% C D)% C ’ "* D $!C +$% D *)% +
— — — — — " "$ D D!* ’$% + D)% D
— — 平均 Q801 ’!% ) DC% * — — 平均 Q801 ’&% ) D"% *
度变化具有相同趋势，而叶生物量变化则相反（表
C），枝生物量比例为 ’$% +H ( +$% DH，平均达
’&% )H，叶生物量比例为 *)% +H ( D)% DH，平均达
D"% *H（表 C）。
!# 结论与讨论
年龄 &" ( &) 年、密度 )+& ( & D"&株·E6 B D林分
和年龄 C! ( "* 年、密度* *$* ( D D!*株·E6 B D林分，
优势木、平均木和被压木平均冠幅分别为 &% !，D% +，
D% D 6 和 &% !，D% "，D% ! 6；平均冠积分别为 DD% !’)，
*C% D)"，"% *’) 和 D"% +"!，**% *C!，+% *)D 6&。随林
分密度增加，各分级木冠幅差距趋于减小，冠长占树
高比率、冠长与冠幅比值增加。在分析年龄 &" ( &)
年和年龄 C! ( "* 年林分分级木冠生长时发现，幼龄
林（#!$ 年）林分密度对冠生长影响突出，具有一定
规律性，而中龄林（!* ( +$ 年）受林分年龄和密度双
"!
! 第 " 期 玉 ! 宝等：兴安落叶松天然林树冠生长特性分析
图 #! "$ % &’ 年不同密度林分树冠生物量
()*+ #! ,-. /0123 4)15677 18 9-. 810.79 7963: 6*.:
"$ ; &’ 6 )3 :)88.0.39 7963: :.37)9<
重因子的影响更加突出，其规律性不明显。这可能
随着林分年龄增加，开始自然稀疏，使林木竞争更加
复杂有关。这一方面，与江泽慧等（=>>#）、曾杰等
（’???）研究结果相符。同时各分级木的冠生长具
明显不同特点，优势木占据上层，对林分密度较其他
分级木敏感。王成等（=>>>）研究认为，不同生长势
赤松（!"#$% &’#%"()*+, ）生物量分配受林分密度影响
的程度不同，大小顺序为：优势木 @ 平均木 @ 被压
木，与本研究不完全一致，这可能与树种生物学和生
态学特征有关。天然林较人工林具有复杂性和多变
性，突出表现在年龄结构上，尤其兴安落叶松天然
林，更新生长较好，同一林分当中，往往存在多代林
木。所选样地中，在同密度水平下林分年龄未形成
梯度，因此林分年龄对树冠生长的影响还需深入探
讨。利用胸径和树高建立了冠幅生长预测模型。
年龄 A& % A? 年和 "$ % &’ 年林分，优势木、平均
木和被压木平均单株冠生物量分别为 >B >>C =，
>B >>$ ?，>B >>> ? 9和>B >># ?，>B >>A C，>B >>’ $ 9；单
株树冠生物量占单株地上生物量的平均比例分别为
’CB "D，=$B =D，’#B AD；’"B ?D，’=B >D，=>B "D。
年龄 "$ % &’ 年林分，冠生物量变幅较年龄 A& % A?
年林分大，说明随林分年龄增加，林木竞争更加激
烈。随林分年龄增长，优势木和平均木冠生物量占
单株地上生物量比例减小，而被压木的增加。张治
军等（=>>C）研究认为：随林木优势度下降，树枝和
树皮生物量比例增加，树干生物量比例下降，针叶生
物量比例增加，与本研究基本一致。
单株冠生物量各器官分配因分级木而不同。年
龄 A& % A? 年和 "$ % &’ 年林分，优势木、平均木、被
压木枝生物量比例分别为 #&B &D，#$B #D，&&B &D
和 #&B CD，#AB AD，#’B $D；而叶生物量比例分别为
=AB $D，="B AD，AAB $D 和 =AB =D，=&B #D，=CB &D。
随林木生物量增加，冠生物量所占比例逐渐减小，其
中优势木最明显，而冠生物量中枝生物量比例明显
增加，叶生物量比例减小。这与曾立雄等（=>>C）研
究相符，也在人工林相关研究中得到证实（丁贵杰
等，=>>’；丁贵杰，=>>A）。为确保在不同生长阶段
合理的冠生长，并将其量化对林木定向培育极其
重要。
建立了兴安落叶松林单株冠、枝和叶生物量预
测模型。其中，模型 = 具有较高的相关性，适合兴安
落叶天然林生物量估测。目前，常见的树冠生物量
模型是以胸径为自变量的幂函数模型（涂洁等，
=>>C），本文增加了模型种类，便于估测天然林生
物量。
年龄 A& % A? 年和 "$ % &’ 年林分，林分冠生物
量 分 别 达 $B &A % ’"B &’ 9· -5 ; = 和 AB >A %
’’B >C 9·-5 ; =，其中枝、叶生物量平均比例分别为
#$B ?D，="B ’D 和 #AB ?D，=&B ’D。随林分密度增
加，年龄 A& % A? 年林分冠生物量占乔木地上生物量
比例增加，而年龄 "$ % &’ 年林分的呈单峰型变化，
其比例分别为 ?B ’D % $=B ?D 和 ’=B $D % =$B $D，
说明随林分年龄增加，冠生物量比例减小，这与方升
佐等（’??"）研究一致。在林分冠生物量分配中，枝
生物量比例随林分密度变化与林分冠生物量随密度
变化具有相同趋势，而叶生物量比例变化则相反，这
与相关研究结果一致（丁贵杰等，=>>’；丁贵杰，
=>>A）。
参 考 文 献
陈东来，刘丽华，张景兰 B =>>AB 林分密度的新指标———冠积指数 + 东
北林业大学学报，A’（"）：’" ; ’#+
邓宝忠，王素玲，李庆君 + =>>A+红松阔叶人工天然混交林主要树种胸
径与冠幅的相关分析 +防护林科技，（$）：’? ; =>，A$+
丁贵杰 + =>>A+马尾松人工林生物量和生产力研究! + 不同造林密度
生物量及密度效应 +福建林学院学报，=A（’）：A$ ; AC+
丁贵杰，王鹏程 + =>>’+马尾松人工林生物量及生产力变化规律研究
" +不同林龄生物量及生产力 +林业科学研究，’"（’）："$ ; &>+
方升佐，徐锡增，唐罗忠 + ’??"+水杉人工林树冠结构及生物生产力的
研究 +应用生态学报，&（A）：==" ; =A>+
江泽慧，范少辉，冯慧想，等 + =>>#+ 华北沙地小黑杨人工林生物量及
其分配规律 +林业科学，$A（’’）：’" ; =>+
雷相东，张则路，陈晓光 + =>>&+长白落叶松等几个树种冠幅预测模型
的研究 +北京林业大学学报，=C（&）：#" ; #?+
李雪风 + ’?CC+落叶松、白桦、樟子松林树高和冠幅比值的研究 + 林业
资源管理，（’）："= ; "&+
刘奉觉，郑世锴，卢永农 + ’??’+树冠结构对主干生长量垂直分配的影
响 +林业科学，=#（’）：’$ ; =>+
卢昌泰，李吉跃，康 ! 强 + =>>C+ 马尾松胸径与根径和冠径的关系研
究 +北京林业大学学报，A>（’）："C ; &A+
马克明，祖元刚 + =>>>+兴安落叶松分枝格局的分形特征 + 植物研究，
#$
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光能分布的影响 *林业科学研究，&（&）：$%) ( $%"*
任 # 海，彭少麟，张祝平，等 * )++"* 鼎湖山季风常绿阔叶林林冠结构
与冠层辐射研究 *生态学报，)"（$）：).! ( ).+*
时明芝，李桂兰 * $%%"*平原地区杨树人工林阳性冠幅与胸径关系的
研究 *林业资源管理，（$）：.) ( .&，,.*
孙玉军，张 # 俊，韩爱惠，等 * $%%.* 兴安落叶松（ !"#$% &’()$*$$）幼中
龄林的生物量与碳汇功能 *生态学报，$.（’）：).’" ( )."$*
涂 # 洁，刘琪璟，简敏菲 * $%%,*千烟洲湿地松中幼林树冠生物量及生
长量分析 *浙江林学院学报，$’（$）：$%" ( $)%*
王 # 成，金永焕，金春德，等 * $%%%*天然赤松个体生物量的研究 *应用
生态学报，))（)）：’ ( ,*
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林业科学研究，.（&）：&&. ( &!)*
徐化成 * )++,*中国大兴安岭森林 *北京：科学出版社，. ( !)*
曾 # 杰，郑海水，翁启杰，等 * )+++* /01203 试验：大叶相思树冠生长、
多干特征与密度的关系 *林业科学研究，)$（"）：’.. ( ’,%*
曾立雄，王鹏程，肖文发，等 * $%%,* 三峡库区主要植被生物量与生产
力分配特征 *林业科学，!!（,）：)" ( $$*
张治军，王彦辉，于澎涛，等 * $%%,* 不同优势度马尾松的生物量及根
系分布特征 *南京林业大学学报，&$（!）：.) ( .’*
朱春全，雷静品，刘晓东，等 * $%%%* 集约与粗放经营杨树人工林树冠
结构的研究 *林业科学，&"（$）："% ( ",*
40567812 9 :* $%%&* ;38<= ( 2>?@0703 A302>57>8= @8201B C83 ,. BA05>0B 8C
B7?=2 ( D38<= 7300B >= 760 0?B703= E=>702 F7?70B* F8G7603= H8G3=?1 8C
:AA1>02 I830B73J，$.（!）：$"+ ( $.,*
40567812 9 :* $%%!* K?3D0B7L538<=L<>276 A302>57>8= @8201B C83 ’&
BA05>0B >= 760 <0B703= E=>702 F7?70B* 90B703= H8G3=?1 8C :AA1>02
I830B73J，)+（!）：$!’ ( $’%*
43?DD M ;* $%%)* : 185?1 N?B?1 ?30? ?2OGB7@0=7 C83 538<= <>276
A302>57>8=* /837603= H8G3=?1 8C :AA1>02 I830B73J，),（)）：$$ ( $,*
P>11 F H，4>D>=D P F，QG3A6J R ;* $%%%* Q8201>=D 58=>C03 7300 538<=
3?2>GB ?=2 0B7>@?7>=D 5?=8AJ 58S03* I83 R581 Q?=?D0，)$"（&）：!%’
( !)"*
（责任编辑 # 王艳娜）
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