全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & & 年 # 月
林 业 科 学
’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-*
/012!"!+02#
-345!$ % & &
重庆酸雨区受害马尾松林凋落物特征
及其环境因子响应&
李振华&!$6于澎涛&6王彦辉&6李志勇$6王轶浩&6杜阿朋7
"&2中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所6北京 &%%%B&# $2河南科技大学农学院6洛阳 !"&%%7#
72国家林业局桉树研究开发中心6湛江 ?$!%$$$
摘6要!6在重庆酸雨区铁山坪进行定位样地监测!调查受害马尾松纯林 $%%B 年生长季"7(&& 月份$凋落物数量
和组成的月变化特征!并与气象和土壤含水量等环境因子进行相关性分析& 结果表明’ 生长季凋落物总量为
! "%!2$" ]4-K8@$ !其中!松针和松枝是主要组分!各占调查物总量的 ?72A#d和 $?2ABd!松花%树皮%松果和其他
组分各占 #2$Bd!?2&$d!&2"&d和 ?2?&d# 受害林分的凋落高峰较健康林分出现的早# 其月凋落总量受当月风速
">f%2%?$及前月 !% T8以上土层含水量的显著影响">f%2%&$# 凋落量对土壤含水量变化的响应存在 & 个月的
时间滞后# 凋落物中的松针%松枝的凋落量随表层土壤含水量减少而增加!松针响应最敏感!松枝在土壤含水量降
到一定程度后才显著增加# 松花%松果的凋落分别受风速">f%2%&$和降水的显著影响">f%2%?$!而树皮凋落则
受气温%降水和蒸发的综合影响">f%2%?$& 总体来看!酸雨区受害森林细根减少!特别是深层细根减少!导致抵抗
土壤干旱能力下降&
关键词’6酸雨区# 马尾松林# 凋落物# 土壤水分# 重庆
中图分类号! ’"?&666文献标识码!-666文章编号!&%%& @"!##"$%&&#%# @%%&B @%A
收稿日期’ $%&% @%? @%A# 修回日期’ $%&& @%A @$%&
基金项目’ 中挪合作项目 .+$iF8=OO=0$%%B%!%?A$ %国家林业局森林生态环境重点实验室联合资助&
&于澎涛为通讯作者&
6*$/$1%"/)’5S&%%"/7Q$#&(J$4$I"2!-2,&3(&&%2-(2( Q’/")%)$(2N%)!")+’()")
%’ G(K&/’(4"(%$#Q$1%’/)&(%*";1&2!$&(!"I&’(’56*’(IT&(I! 6*&($
.=NKF"&2L(2.*.3.-$&9$+-2.’"$%$6;! ’()*+$(,-(./(0 >+$.-".*$(! A796V-*5*(6 &%%%B&#
$2A$%-6-$&76+*"3%.3+-! O-(/( :(*)-+2*.;$&!"*-("-/(0 D-"#($%$6;6<3$;/(6 !"&%%7#
72A#*(/ ’3"/%;G.1-2-/+"# A-(.+-64#/(5*/(6 ?$!%$$$
;,)%/$1%’6,KFl3D*(32,/22$(*/(/ P0;FOSOVF;F=P=QFR G10SODS,=FOKDSF;8DT=R ;D=< S0SKFP0;FOSO! DFT0P0;#2$Bd! ?2&$d! &2"&d DKFD1SKM0">f%2%?$! Df%2%&$5,KF;FVDOD01D40PSKF80PD1=10VF<034K5)f%2%&$ Df%2%?$# D^;]UPD1
VDO=f%2%?$5)< O388D;M! SKFP0;FOSO
RD8D4FR JMSKFDT=R ;D=< ;FR3TFR SKF=;;FO=OSD=< RFFGF;O0=11DMF;O5
<"= -’/2)’6DT=R ;D=< ;F4=0<# >*(32,/22$(*/(/ P0;FOS# 1=SF;UPD1# O0=180=OS3;F# (K0<4l=<4
林 业 科 学 !" 卷6
66凋落物是林木生长发育的代谢产物!对养分归
还和地力维持有重要意义!也是林木对干旱等常见
胁迫"杨帆等! $%%"$的响应指标& 国内外学者曾报
道过低温干旱加速杉木 "A3((*(6#/,*/ %/("-$%/./$
针叶枯黄"温远光等! &B#"$%极端干旱促进植物叶
片衰老和凋落 "EFF落物特征及其对环境变化的响应机制!是森林养分
循环和森林健康研究的重要内容&
受地理地形%能源结构及社会因素等的影响!重
庆市长期遭受严重的大气污染和酸雨危害! 酸雨强
度大%频率高%Ge值低!导致当地主要造林树种马尾
松">*(32,/22$(*/(/$生长量下降%冠层稀疏%针叶
脱落和根系严重退化"李志勇等! $%%B$& 一般来说!
根系减少到一定程度必然使林木对土壤水分亏缺变
得敏感!进而影响树叶凋落%林木生长和森林健康&
随着全球气候变化导致的高温%干旱等灾害性极端气
象事件的频繁发生!森林生态系统的水分养分循环及
健康状况必然受到极大影响!因此非常有必要及早地
开展和加强受害森林对环境变化的响应机制研究&
本研究在重庆酸雨区铁山坪林场选择典型受害
马尾松林建立固定样地!同步监测生长季的气象%土
壤含水量和凋落物数量及其组分的时间变化!分析
凋落动态与气象和土壤水分条件的关系!为深入认
识酸化胁迫下森林生态系统的健康状况并制定相应
的科学管理决策提供理论依据&
&6研究区概况
研究区位于重庆市东北部的铁山坪林场"&%A_
!&‘*!$B_7#‘+$!海拔 ?&$ b?"B 8!属亚热带湿润季
风气候!冬季温暖!夏季炎热!年均气温 &# c! 年均
空气相对湿度 #%d!年均降水量 & &%% 88!但夏季
降水不均且多发伏旱 " KSG’ %VVV2&$&5Tl5TOF;W=TFhTlVFDSKF;5KS8$& 土壤为砂岩上发育的山地
黄壤!厚 ?% b#% T8!密度 &2$? b&27! 4-T8@7!总孔
隙度 !"d b?%d! Ge值 72A b!2$ "杨永森等!
$%%A$& 主要森林类型为马尾松天然次生林!其主
林冠层几乎完全由马尾松组成!冠下混生少量杉木%
木 荷 " !"#*,/ 23G-+@/ $% 樟 树 " A*((/,$,3,
"/,G#$+/$和毛桐 "E/%$.32@/+@/.32$等# 灌木层主
要植物有油茶"A/,-%*/ $%-*&-+/$和山黄皮 "1/(0*/
"$"#*("#*(-(2*2$ 等# 草本层以蕨类为主!如芒萁
" T*"+/($G.-+*2 G-0/./ $% 狗 脊 蕨 " Y$$0X/+0*/
5/G$(*"/$和黑足鳞毛蕨 "T+;$G.-+*2&32"*G-2$等& 由
于长期遭受酸沉降和土壤酸化危害!马尾松林的健
康状况和生产力明显下降"李志勇等! $%%B$!针叶
脱落率 !%d b?%d!个别年份的林木死亡率高达
A2&d"冯宗炜! $%%%$&
$6研究方法
在林龄为 ?% 年且林相较整齐的马尾松纯林
中!设立 7 块 7% 897% 8的定位监测样地"表 &$ &
对样地内胸径 " L^ e$!! T8的树木进行每木调
查!包括种类%胸径 "T8$ %树高 "8$ %枝下高 "8$ %
冠幅"8$和树冠落叶率"标度单位为 ?d$等指标!
并根据马尾松全株生物量回归方程计算乔木层生
物量!回归方程为 Y J /T@C" / g%2%B" "!@g
$2?$% A! 1$ g%2BB$ ! Y 为 乔 木 层 生 物 量
" ]4-K8@$ $ !T为平均胸径 "T8$ !C为林分密度
"S;FF-K8@$ $ "张治军等! $%%A$ !结果见表 $&
表 @A样地概况
9$,E@A.0/K"= ’5)$4+#"+#’%)
样地编号
Z10S+05
海拔
*1FWDS=0坡向
’10GFDOGFTS
坡度
’10GFh"_$
土壤厚度
’0=1SK=T]郁闭度
(D<0GMRF! ?A7 西北 +0;SKVFOS &A &%% %2BA
" ??B 北 +0;SK $A !% %2BA
# ??B 西北 +0;SKVFOS $$ &!% %2B$
表 >A样地林分特征
9$,E>A.%$(21*$/$1%"/&)%&1)’5)$4+#"+#’%)
样地编号
Z10S+05
林分密度
’SD"S;FF-K8@$ $
平均胸径
EFD<
L^ ehT8
平均树高
EFD<
S;FFKF=4KSh8
平均冠幅
EFD<
TD<0GMV=RSKh8
平均落叶率
EFD< RFP01=DS=0<
;DSF"d$
乔木层生物量
=^08DOO0PD;J0;
1DMF;h" ]4-K8@$ $
! & &?A &72B! &$2& $2B A! #A ?&7
" B"# &A2%B &$2# 72$ AA &%? %"%
# A&& &?2!& &$2$ 72! "% ?# #"$
%$
6第 # 期 李振华等’ 重庆酸雨区受害马尾松林凋落物特征及其环境因子响应
66在每个样地选取 ? 个典型地点"避开灌木遮蔽
和林窗!冠层厚度适中$安装 ? 个凋落物收集器&
收集器由 & 88孔径的尼龙网制成!大小为 & 89
& 89%27 8!四周固定在木桩上!底部距地面
%2# 8&$%%B 年 7 月 & 日(&& 月 7% 日!每周周末将
收集器内的凋落物样品全部收回!同一样地的样品
统一混合%风干!分拣出松针%松枝%松花"马尾松雄
花序$%树皮%松果"马尾松球果$及其他"伴生树种
的枝叶%虫鸟粪便或残体$等组分!将各组分在 A?
c下烘干至恒质量!计算凋落量&
$%%B 年 7(&& 月!每月的月初和月末分别在各
样地内用土钻采取土壤样品!每隔 &% T8为一层!每
层 7 次重复!取至母岩层!然后将土样带回室内!在
&%? c下烘干至恒质量!并根据各层土壤密度实测
数据计算各样地土壤体积含水量& 利用 7 个样地的
土壤含水量平均值作为为马尾松林分的土壤含水
量!每月 $ 次取样的平均值为当月土壤含水量&
在 研 究 区 的 林 外 开 阔 处! 安 装 & 台
IFDSKF;eDV]U$7$ 自动气象站!连续监测降水量
"88$%蒸发量"88$%空气温度"c$%空气相对湿度
"d$%风速"8-O@&$等气象指标!每隔 ? 8=< 自动采
集 & 次数据# 另设 & 个雨量筒和 & 个蒸发皿"内径
均为 $% T8$!辅助测量降水量和蒸发量& 降水量和
蒸发量监测从 $%%B 年 7 月 & 日开始!其余气象指标
监测从 ? 月 & 日开始!&& 月 7% 日结束&
采用 E=T;0O0PS*QTF1和 ’Z’’ &&2? 统计软件进
行数据处理分析&
76研究结果
B?@A气象因子和土壤含水量变化
气象观测结果表明 "表 7$’ 研究期间共降水
& $#" 88!其中 A$d集中在夏季"A(# 月$!$?d集
中在春季"7(? 月$!&7d集中在秋季 "B(&& 月$&
春%秋季的月降水量变动较小!夏季变动剧烈& " 月
份为当地伏旱期!高温少雨!仅降水 A$ 88& 生长季
总蒸发量为 & $!B 88! 月蒸发量在 7(# 月逐月递
增!之后快速下降& 月均气温与相对湿度的变化趋
势相反!$ 者的变动范围分别为 &%2#& b$A2"B c和
?72%&d b#$2A&d& 月均风速 $2%# b72#% 8-O@&!
?(B 月波动上升!B 月之后逐月下降&
马尾松林土壤含水量在春季保持较高水平!变动
范围为 7%27%d b7$2&Bd# 入夏以后!随着气温%风
速和蒸散的增高!土壤含水量逐渐由 A 月的 7%2$7d
降至 # 月的 $?2A!d# B 月最低!为 $?2?"d!当月空气
湿度为生长季内最低!而风速达到最高# 之后随着气
温%蒸散等的降低!土壤含水量回升至较高水平& A
和 # 月的降水量很大!但暴雨产生了大量地表径流!
降低了其对土壤水分恢复的贡献& 按季节评价时!春
季土壤含水量最高"7%2B#d$!秋季次之"$#2A%d$!
夏季最低"$#27!d$&
表 BA气象因子和土壤含水量的月际变化
9$,EBA:’(%*#= K$/&$%&’()’54"%"’/’#’I&1$#5$1%’/)$(2)’’&)%0/"1’(%"(%
环境因子
*春季 ’G;=<4 夏季 ’388F; 秋季 -3S38<
7 月
ED;TK
! 月
-G;=1
? 月
EDM
A 月
k3" 月
k31M
# 月
-343OS
B 月
’FGSF8JF;
&% 月
iTS0JF;
&& 月
+0WF8JF;
降水量 YD=蒸发量 *WDG0;DS=0空气温度 -=;SF8GF;DS3;Fhc ( ( &B2#A $72"A $A2"B $A2!7 $72$& &"2!" &%2#&
空气相对湿度 YF1DS=WFD=;K38=R=SM"d$ ( ( #$2A& "A2!! ?A2&? ?B2"% ?72%& ""27$ "$2&!
风速 I=土壤含水量 ’0=180=OS3;FT0B?>A凋落物特征
由表 ! 可见’ 生长季马尾松林的总凋落量为
! "%!2$" ]4-K8@$!变异系数为 !7d& 凋落物中
比例最大的组分是松针 " ?72A#d $!其次是松枝
"$?2ABd$!而松花"#2$Bd$%树皮"?2&$d$%松果
"&2"&d$和其他 "?2?&d$的比例较小& 样地间的
变动以松针为最小!变异系数仅为 72AAd!属弱变
异# 其余组分均属中等变异&
表 CA生长季马尾松林凋落物特征
9$,ECA6*$/$1%"/)’5#&%%"/75$#’5!43(&&%2-(2( 5’/")%)&(I/’-&(I )"$)’(
项目 )SF8
凋落物 .=SF;UPD1
总量 ,0SD1 松针 +FFR1F 松枝 ,V=4 松花 )凋落量 Z;0R3TS=0’*h" ]4-K8@$ $ #A"2%$ B$27A A"#2AB "A2!7 $?2"7 $B2#! &&%2#"
(/"d$ !7 72AA ?A2&" &B2A& &&2!$ 7"2%% !$2"B
&$
林 业 科 学 !" 卷6
66月凋落量呈明显的季节性变化"表 ?$& 整体来
看!?(A 月为凋落低谷期!"(&& 月为高峰期& 春季
"7(? 月$凋落较少!占生长季总量的 $!2BAd!且
月际%样地间的变动都很小# 入夏以后 "A(# 月$!
月凋落量迅速升高!并于初秋"B 月$达到峰值# 秋
季"B(&& 月$凋落最多!占生长季总量的 !#277d!
且月际%样地间的变动最大!&%(&& 月的样地间变
异系数均超过了 ?%d&
66受酸雨和土壤酸化影响!研究区内马尾松树冠
上极少存留多年生针叶!所以生长季凋落的松针多
为 & 年生的& 表 ? 显示’ 松针凋落量在 7(A 月逐
月减少!A 月仅为 &&72"A ]4-K8@$# " 月开始迅速增
多!并保持较高水平至 && 月& 整体来看!!(A 月为
凋落低谷期!月均凋落量小于 &?% ]4-K8@$# "(&&
月为高峰期!月凋落量 7&!27A b!7"2%" ]4-K8@$&
值得注意的是!A(B 月的松针凋落量逐月上升是伴
随土壤含水量持续下降而发生的& 由此推断!土壤
水分相对不足造成的根系受害%细根减少且分布变
浅%林木蒸腾增加可能是加剧马尾松针叶凋落的重
要原因& 松枝凋落的季节差异性非常明显!春夏两
季凋落量之和不足生长季总量的 &h7!秋季凋落量
及月际变动均为最大!B(&% 月大量松枝集中脱落!
很可能与 #(B 月土壤含水量持续降低导致的枝条
干枯以及后期的降水%大风等外力作用有关 "卢立
华等! $%%#$& 树皮凋落的月际变化呈单峰型曲线
"# 月最高$!季节分配表现为春秋季少!夏季多& 松
花即马尾松雄花序!形成于早春!凋落多在 ! 月!部
分残留至 " 月形成凋落次高峰& 松果凋落多在初春
"7 月$和夏末"# 月$& 凋落物中的其他组分来源较
杂!规律性不强!但春秋季多%夏季少&
表 DA生长季马尾松林凋落物及其组分的月变化
9$,EDA:’(%*#= K$/&$%&’()’5#&%%"/75$#$(2&%)1’4+’("(%)’5!43(&&%2-(2( 5’/")%)&(I/’-&(I )"$)’(
凋落物组分
.=SF;UPD1T08G0春季 ’G;=<4 夏季 ’388F; 秋季 -3S38<
7 月
ED;TK
! 月
-G;=1
? 月
EDM
A 月
k3" 月
k31M
# 月
-343OS
B 月
’FGSF8JF;
&% 月
iTS0JF;
&& 月
+0WF8JF;
总量 ,0SD1
7#"2"! o
7!2""
!AB2$B o
!B2&%
7&"2&" o
&$72B#
$&"2?# o
!$2BB
?%!2$! o
A#2!$
?7!2#" o
!?2#"
B7%2#? o
A$%2"&
#?"27B o
A772#$
!#?2&$ o
&!!2"7
松针 +FFR1F
$"A2&% o
$$2#?
&!"2?A o
&?27%
&&B2!A o
$!2?7
&&72"A o
$?27&
7&!27A o
A#2A$
7?$2%? o
&"27!
!7"2%" o
##2!B
7A%2#? o
!&2?%
!%!2&$ o
&%$2B7
松枝 ,V=4
&2?& o
%2!%
#2&A o
#2?$
&%2#$ o
&%2%#
$2B! o
$2?B
72%# o
&2"#
$2#! o
%2&&
!$2"& o
?B2?!
!!2BA o
A$27?
72#& o
!2!"
松花 )$A2!A o
"2"7
&"&2$& o
7#2&#
7?2&& o
A2#?
$72B? o
!2"#
#$2?7 o
&&2%?
!?2%? o
&$2""
!2"$ o
$2$B
%2"& o
%2?#
%2%A o
%2%B
树皮 D^;]
&&27! o
72%7
$$277 o
&2?A
B7 o
!2%$
$"2?A o
72?%
?&2A$ o
B2%%
A72#B o
!2#?
$A2A$ o
A2!!
&72#$ o
?2%?
!2B" o
$2!B
松果 (0&72"A o
&%2AA
B27# o
#2??
#2%B o
!2B?
B2A! o
?2!%
"27A o
72!7
$&2A? o
B2!B
&2A! o
&2#$
$2A$ o
&277
A2!B o
"2#&
其他 iSKF;
!!2B# o
$72B7
7"2$% o
$"2&7
$"2!% o
$$2$!
&727% o
$2"#
&"2A& o
"2%$
$72#! o
&$2!B
772AA o
&&2$%
$B2#& o
?2"A
7&27? o
$2$7
B?BA凋落量与环境因子的相关性
由表 A 可见’ 月凋落总量与前月土壤含水量极
显著负相关">f%2%&$!并与月均风速显著正相关
">f%2%?$!而与其他环境因子相关不显著 ">>
%2%?$& 月凋落松针量%松枝量与前月土壤含水量
分别呈显著%极显著负相关& 这表明凋落总量及其
主要组分"松针%松枝$的凋落量明显受土壤湿度影
响!但其对土壤湿度的响应存在时间滞后& 月凋落
松花量与月最大风速显著正相关& 月凋落树皮量与
月蒸发量极显著正相关!与月均气温%月最低和月最
高气温%月降水量均显著正相关!表明树皮脱落很可
能是由高温干旱使树皮翘裂和降水使树皮增重共同
导致的& 月凋落松果量与月降水量显著正相关& 月
凋落其他量与各环境因子相关不显著&
另经相关分析得知’ " 个月凋落量指标与当月
各土层含水量均不相关"相关系数表略$!且与前月
各土层含水量的相关关系各有不同"表 "$& 月凋落
总量与前月 % b!% T8各土层含水量极显著负相关!
与 !% T8以下各土层相关不显著& 月凋落松针量受
前月 % b7% T8各土层含水量的显著影响!尤其与
% b&% T8土层极显著负相关!表明松针凋落对土壤
干旱非常敏感& 月凋落松枝量受中上土层含水量的
显著影响!尤其与 7% b!% T8和 &% b$% T8土层含
水量极显著负相关& 其余各组分月凋落量指标与前
月各土层含水量相关均不显著"表略$&
为探讨月凋落量随前月特定土层含水量变化的
趋势!选取月凋落总量%松针量和松枝量与其相关最
紧密的土层含水量分别建立回归曲线 "图 &$& 可
$$
6第 # 期 李振华等’ 重庆酸雨区受害马尾松林凋落物特征及其环境因子响应
666 表 MA月凋落量与环境因子的相关系数!
9$,EMA6’//"#$%&’(1’"55&1&"(%)$4’(I 4’(%*#= #&%%"/75$#+/’201%&’($(2"(K&/’(4"(%$#5$1%’/)
环境因子
*月凋落量 E0总量 ,0SD1松针 +FFR1F 松枝 ,V=4 松花 )月降水量 E0月蒸发量 E0月均气温 E0月最低气温
E0%2%%$ @%2$77 @%2%&" %2A%$ %2#&B& %2!&" @%2!BA
月最高气温
E0%2%?? @%2&$? @%2%&A %2A$! %2#%!& %2$#! @%2!BA
月均风速
E0%2#&?& %2AA& %2A!? @%2%7# %2%A# @%2!A% %2A&7
月最大风速
E0@%27%? @%2$#% @%2!$$ %2###&& %2A"B %2$7$ @%2?!A
月均空气相对湿度
E0@%2!"% @%2A7A @%2%"A @%27?& @%2A$A @%2&&$ @%2%!#
当月土壤含水量
’0=180=OS3;FT0@%2?A$ @%2A&7 @%27"! %27B& @%2A%$ @%2&A! %2&"&
前月土壤含水量
’0=180=OS3;FT0&& @%2"!$& @%2#A!&& %2!7A %2&$! %2!!7 @%27?!
66$ &’ >f%2%?# &&’ >f%2%&5下同 ,KFOD8FJF10V5
表 OA月凋落量与前月各层土壤含水量的相关系数
9$,EOA6’//"#$%&’(1’"55&1&"(%)$4’(I 4’(%*#=
#&%%"/75$#+/’201%&’($(2)’’&)%0/"1’(%"(%
’52&55"/"(%#$="/)&(%*"+/"K&’0)4’(%*
前月各层土壤含水量
’0=180=OS3;FT01DMF;O=< SKFG;FW=03O80月凋落量 E0G;0R3TS=0总量
,0SD1
松针
+FFR1F
松枝
,V=4
% b&% T8 @%2#"B&& @%2#?!&& %2A?%
&% b$% T8 @%2B7?&& @%2""$& @%2#!A&&
$% b7% T8 @%2##B&& @%2"A%& @%2A"A
7% b!% T8 @%2#BA&& @%2A%A @%2##A&&
!% b?% T8 @%2A#7 @%27&! @%2"?7&
?% bA% T8 @%2?77 @%2A%A @%27!&
fA% T8 @%2&%! %2$## @%2$%B
见!月凋落松针量随 % b&% T8土层含水量降低而近
线性升高!并在含水量降至 $#d时趋于平稳# 月凋
落松枝量则在 7% b!% T8土层含水量低于 $#d后
急剧升高# 月凋落总量随 &% b$% T8土层的含水量
降低而近线性升高&
!6结论与讨论
重庆酸雨区受害马尾松林的生长季"7(&& 月$
凋落物总量为 ! "%!2$" ]4-K8@$!主要由松针和松
枝组成!$ 者分别占总量的 ?72A#d和 $?2ABd!松
花%树皮%松果和其他组分的比例较小& 主要受表层
土壤湿度和风速的影响!马尾松林在 ?(A 月为凋落
图 &6月凋落量与前月特定土层含水量的关系
[=45&6YF1DS=0D低谷期!" 月进入高峰期!并持续到生长季结束& 凋
落物总量表现为秋季 >夏季 >春季& 松针凋落高峰
为 "(&& 月!松枝凋落集中在 B(&% 月!$ 者仅受表
层土壤水分的显著影响# 受生理节律和月最大风速
7$
林 业 科 学 !" 卷6
影响!松花多在 ! 和 " 月凋落# 树皮凋落高峰出现
在高温干旱的 # 月# 松果凋落多在 7 和 # 月!受降
水影响明显&
凋落物是植物生长发育的产物!其归还数量和
季节动态首先受生物节律和物候期影响!但同时也
受到温度%水分等环境胁迫的影响 "黄承才等!
$%%?$& 因此!凋落物动态常表现为一定的季节性
和月际变动性& 广西凭祥市马尾松!类产区内生长
良好的马尾松纯林的月凋落量变化表现为’ &%(&&
月最高!&$ 月至次年 & 月略低!$(7 月出现较大降
幅!持续降至 #(B 月的全年低谷期 "周运超等!
$%%$$& 本研究的马尾松纯林因遭受了酸雨危害!
其凋落量月变化明显与广西凭祥不同’ ?(A 月凋
落较少!" 月开始增多!B(&% 月达到峰值!其月凋落
量呈现出随土壤湿度降低而增加的趋势& 由相关分
析得知!月凋落动态对 % b!% T8土层的土壤湿度变
化的响应非常强烈">f%2%&$!这与当地受害马尾
松林的根系多分布于 % b!% T8土层"特别是腐殖质
层和 % b&% T8土层$有关"张治军等! $%%## 李志
勇等! $%%B$& 长期土壤酸化造成的根系减少和分
布浅层化!尤其是起吸收作用的细根的死亡和退化!
间接导致了马尾松对土壤水分吸收能力的下降!进
而使地上部分尤其是枝叶的凋落对土壤干旱非常敏
感& 这是酸雨间接危害森林健康的一个重要途径&
本研究还表明!马尾松凋落动态对土壤湿度变化的
响应存在时间滞后!其详细的生理生态机制有待进
一步研究&
参 考 文 献
冯宗炜5$%%%5中国酸雨对陆地生态系统的影响和防治对策5中国
工程科学! $ "B$ ’ ? @&&5
黄承才! 葛6滢! 朱锦茹! 等5$%%?5浙江省马尾松生态公益林凋落
物及与群落特征关系5生态学报! $? "&%$ ’ $?%" @$?&75
李志勇! 王彦辉5$%%B5酸化胁迫下的森林健康研究(((以重庆铁
山坪为例5北京’ 中国农业出版社! &? @?%5
卢立华! 贾宏炎! 何日明! 等5$%%#5南亚热带 A 种人工林凋落物的
初步研究5林业科学研究! $& "7$ ’ 7!A @7?$5
温远光! 黄承标! 梁宏温5&B#"5里骆林区杉木生态物候学的初步
研究5生态学杂志! A "A$ ’ &% @&A5
杨6帆! 苗灵风! 胥6晓! 等5$%%"5植物对干旱胁迫的响应研究进
展5应用与环境生物学报! &7 "!$ ’ ?#A @?B&5
杨永森! 段6雷! 靳6腾! 等5$%%A5石灰石和菱镁矿对酸化森林土
壤修复作用的研究5环境科学! $" "B$ ’ &#"# @&##75
张治军! 王彦辉! 袁玉欣! 等5$%%A5马尾松天然次生林生物量的结
构与分布5河北农业大学学报! $B "?$ ’ 7" @!75
张治军! 王彦辉! 于澎涛! 等5$%%#5不同优势度马尾松的生物量及
根系 分 布 特 征5 南 京 林 业 大 学 学 报’ 自 然 科 学 版!
7$"!$ ’ "& @"?5
周运超! 张运吉! 谌红辉! 等5$%%$5施肥对马尾松人工中龄林生物
归 还 的 影 响5 南 京 林 业 大 学 学 报’ 自 然 科 学 版!
$A"!$ ’ 7? @7#5
EFFD803&$? @&$#5
!责任编辑6于静娴"
!$