全 文 ：书第 !" 卷 第 #$ 期
% $ # $ 年 #$ 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01!"!*/1#$
2345!% $ # $
海南岛热带木本豆科植物根瘤菌的溶磷作用
焦如珍6彭玉红
"中国林业科学研究院林业研究所6北京 #$$$7##
摘6要!6对 %8 株从海南尖峰岭自然保护区分离出的木本豆科植物根瘤菌及 # 株热带根瘤菌标准菌株进行溶磷
圈定性试验及溶磷定量试验$ 结果表明% 在以无机磷 ’98 ":2! # % 为唯一磷源的培养基内!有 %% 株产生明显的溶磷
圈& 以 ’98 ":2! # % 为唯一磷源的培养液中有效磷含量超过平均值 %#71#8 ;<’-
=#的菌株有 7 株% 39>888! 39>!!8!
39>88"! 39>%?@! 39>8!!! 39>!!!! 39>%?"! 39>!8" 和 39>8!#! 溶磷能力最弱和最强的菌株分别为 39>!8@ 和
39>8!#!其培养液中的有效磷含量与对照相比分别增加了 $1@$ 和 "%@1A? ;<’-=# & 同一宿主(同一属种的根瘤菌不
同菌株之间溶磷能力相差巨大& 在以卵磷脂作为唯一磷源的培养基内!%! 株试验菌株均未出现溶磷圈$
关键词%6木本豆科植物& 根瘤菌& 溶磷圈& 溶磷能力& 有效磷含量
中图分类号! B#!8 C1%666文献标识码!,666文章编号!#$$# =?!@@"%$#$##$ =$$$# =$A
收稿日期% %$$7 =#% =$#& 修回日期% %$#$ =$A =$A$
基金项目% 国家科技基础条件平台项目)林业微生物菌种资源标准化整理(整合及共享试点*子项目"%$$ADE,%#%$?# & 国家科技支撑课
题)高效好氧发酵菌和耐储存(高效能的微生物功能菌技术的研究集成* "%$$"F,D$?,#8 =8# $
!"#$%"&’()#*+,-*-.&’-#/,0 1"-.#,-& 2$#*&’(345#67##30 8(9+6(!*&/’$-/:&-/&/2$*&/3
GH9/IJKLMN6:MN"!"#"$%&’ ()#*+*,*"-./-%"#*%0!12/63"+4+)5 #$$$7##
;,$’5&<’%6(N 4LHPMQRMSH;MN4! P/0JTH0HK94H/N />HN/S<9NH3RL/PRL/SJP9NU /S<9NH3RL/PRL/SJPTVP49NU9SU P4S9HN ’WX’’
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P/0JTH0HKMU L90/! 9NU ]J9N4H494H[M4MP4/>3/N4MN4/>9[9H09T0M:HN 4LM;MUHJ;ZH4L HN/S<9NH3RL/PRL/SJP/>’98 ":2! # % 9P
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ZMSMPHH39N4UH>MSMN3MPHN 4LMUH9;M4MSS94H/TM4ZMMN 4LML90/9NU 3/0/NV5+LMP4S9HNP4L94RS/UJ3MU 4LM9[9H09T0M
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39>8!!! 39>!!!! 39>%?"! 39>!8" 9NU 39>8!#5+LMP4S9HN />39>!8@ L9U 4LMZM9^MP439R93H4V/>RL/PRL/SJPYP/0JTH0HKMU
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%! P4S9HNP4MP4MU UHU N/4UHPR09VMU 9NVRL/PRL/SJPYP/0JTH0HKMU L90/5
=(0 >#53$%64SMM0M9[9H09T0M:
66磷是植物必需的主要营养元素之一$ 我国土壤
中的总磷含量相当可观!但 7A_以上以稳定的铝硅
酸盐和磷灰石等无效形式存在 "陈延伟等!#7"$#!
植物很难直接利用$ 因此绝大多数农作物及林木都
要追施磷肥$ 目前主要施用的速效磷肥生产成本
高(能耗大!还会出现大量的环境污染物!且施肥当
年的利用率仅为 #$_ ‘%A_"张宝贵等!#77@#$ 追
施磷肥后!一部分磷肥随雨水流入江河湖泊!造成水
体的富营养化!引起水质污染"李法云等!#77?#! 还
有一部分磷与土壤中的 ’9% C!aM% C!aM8 C和 ,08 C等
结合!形成难溶性磷酸盐"赵小蓉等!%$$##!植物无
法吸收利用$ 提高磷的利用率一直是土壤学家关注
的问题$
微生物对土壤磷的转化和有效性影响很大
"(0;MS"*$65!#77%& 范丙全等!%$$!& W/0UP4MHN "*$65!
#77!#$ 大量研究证明% 土壤中存在大量的微生物!
能够将植物难以吸收利用的磷转化为可吸收利用的
形态!具有这种能力的微生物称为解磷菌或溶磷菌
"RL/PRL94MYP/0JT0HKHN<;H3S//S<9NHP;P!:&X# "张毅
民等!%$$"& &9LJ "*$65!%$$%& 金术超等!%$$"& 陆俊
林 业 科 学 !" 卷6
锟等!%$$7& 范丙全等!%$$%#$ 解磷微生物制剂施
入土壤后与土著菌株进行竞争时往往处于劣势!降
低了解磷效果$ 根瘤菌与共生植物形成特定的结
构+++根瘤!从而使根瘤菌与其他解磷菌或溶磷菌
相比在生存能力(竞争能力上具有得天独厚的优势$
目前研究主要集中在根瘤菌与豆科植物共生固氮关
系方面!而对根瘤菌解磷能力的研究较少$ 木本豆
科植物大部分生活在我国的热带和亚热带地区!该
地区有效磷缺乏!是制约林木生长的关键因子之一
"陈竣等!#77"& 孙启武等!%$$8#$ 本研究对根瘤
菌进行溶磷圈定性试验和溶磷定量试验!筛选出具
有较强溶磷能力的根瘤菌菌株$
#6材料与方法
?@?A菌株来源
本研究所用 %8 株菌都是从海南岛热带尖峰岭
自然保护区木本豆科植物根瘤中分离!菌株编号(学
名(共生宿主植物等信息参见表 #$ 热带根瘤菌
"!’+7-8+,9*%-:+&+#标准菌株 ’WX’’#1%A!$+从中
国科学院微生物菌种保藏管理中心购买$
表 ?A试验菌株信息
B&,C?A2/4#56&’-#/#4’"(’($’$’5&-/$
编号 */5
菌株
&4S9HN
WMNF9N^ 序列号
&M]JMN3M/>WMNF9NE
宿主 \/P4
39>%%! !’+7-8+,9*%-:+&+ )b8777#! 长眉红豆 ;%9-#+$ 8$6$)#$"
39>%%A !’+7-8+,9*%-:+&+ )b8777#A 长眉红豆 ;%9-#+$ 8$6$)#$"
39>%%" !’+7-8+,9*%-:+&+ )b8777#" 长眉红豆 ;%9-#+$ 8$6$)#$"
39>%A! <)#+."%9"=+&$),9 aG!$A8?% 墨西哥丁香 >6+%+&+?+$ #":+,9
39>%?" !’+7-8+,9*%-:+&+5 )b8777#7 葫芦茶 @"#9-?+,9*%+A,"*%,9
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39>8!# !’+7-8+,9*%-:+&+ aG!$A8?A 野青树 ()?+5-."%$ #,.%,*+&-#$
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39>!#! !’+7-8+,9*%-:+&+ )b8777%@ 荔枝叶红豆 ;%9-#+$ #"9+&$#*%$*$
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39>!#" !’+7-8+,9*%-:+&+ )b87778$ 荔枝叶红豆 ;%9-#+$ #"9+&$#*%$*$
39>!%$ 3,%B’-6?"%+$ PR5 )b87778# 藤檀 @$68"%5+$ ’$)&"+
39>!8" !’+7-8+,9*%-:+&+ aG!$A8?@ 马占相思 2&$&+$ 9$)5+,9
39>!8@ !’+7-8+,9*%-:+&+ )b87778A 马占相思 2&$&+$ 9$)5+,9
39>!87 !’+7-8+,9*%-:+&+ aG!$A8@$ 马占相思 2&$&+$ 9$)5+,9
39>!!$ !’+7-8+,9*%-:+&+ aG!$A8@# 马占相思 2&$&+$ 9$)5+,9
39>!!8 !’+7-8+,9*%-:+&+ aG!$A8@% 马占相思 2&$&+$ 9$)5+,9
39>!!! !’+7-8+,9*%-:+&+ aG!$A8@8 马占相思 2&$&+$ 9$)5+,9
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39>!!@ !’+7-8+,9%’+7-5")"# aG!$A8@A
’WX’’#1%A!$+ !’+7-8+,9*%-:+&+ 格木 <%0*’%-:’6",9.-%?+5
?@DA培养基制作
##斜面培养基根瘤菌琼脂 =# 的制作方法参见
周宇光"%$$?#$ 用于根瘤菌的培养(活化及保藏$
%#无机磷细菌筛选培养基 ":E2无机磷培养
基#的制作方法参见李阜棣等"#77"#$ 用于根瘤菌
溶解无机磷 =’98 ":2! # % 定性试验!筛选溶解无机
磷的菌株$
8#有机磷细菌筛选培养基的制作方法参见李
阜棣等"#77"#$ 该培养基以蛋黄卵磷脂为唯一磷
源!用于根瘤菌溶解有机磷 =卵磷脂的定性试验!筛
选出溶解有机磷的菌株$
!# 摇瓶培养基的制作方法参见郑传进等
"%$$%#$ 该培养基以 ’98 ":2! # %为唯一磷源!测定
培养液中有效磷含量!定量推断试验菌株的溶磷
能力$
?@EA溶磷根瘤菌菌株筛选
首先将所有试验菌株在根瘤菌琼脂 =# 培养基
上活化 8 次!然后分别接种在无机(有机磷细菌筛选
培养基上!每个培养基平板用十字法分为 ! 个区域!
每个区域中心位置分布 # 个接种点!每个菌株 # 个
平板 ! 个接种点!培养 ! 天后!检查菌落及溶磷圈的
大小!计算出菌落溶磷透明圈直径与菌落直径的比
值$ 比值越大!溶磷能力越强!比值越小!溶磷能力
越弱!比值范围为 # ‘c!比值为 0表示菌落无溶磷
%
6第 #$ 期 焦如珍等% 海南岛热带木本豆科植物根瘤菌的溶磷作用
能力"田宏等!%$$!#$
?@FA溶磷根瘤菌溶磷能力测定
将形成溶磷圈的菌株接种在灭菌的摇瓶培养基
中!每个菌株接种 8 瓶!%@ d#"$ S’;HN =#摇床培养 ?
天!#$ $$$ S’;HN =#离心 #@ ;HN!取 $1# ;-上清液定
容至 A$ ;-容量瓶!适当稀释后!利用钼锑抗比色法
测定并计算出培养液中有效磷含量 "李阜棣等!
#77"& 焦如珍等!%$$A#$
?@GA数据处理
采用 )Q3M0和 &RPP#"1$ 统计软件进行统计
分析$
%6结果与分析
D@?A溶磷菌株筛选
在 :E2无机磷培养基上!%! 株供试根瘤菌菌株
中!除 39>%A! 和 ’WX’’#1%A!$+不能形成溶磷圈外!
其余 %% 株均能形成溶磷圈!说明他们具有溶解无效
磷 ’98":2!# % 的作用$ 在有机磷 =卵磷脂为唯一磷
源的培养基上!%! 株试验菌株均不能形成溶磷的透
明圈!说明 %! 株供试菌株均不能溶解卵磷脂$
表 % 是溶磷圈与菌落直径的比值"表内数据为
8 个重复的平均值#$ 由表 % 可以看出 %% 个供试根
瘤菌株能溶解 ’98 ":2! # %!但不能溶解有机磷 =卵
磷脂& 39>%A! 和’WX’’#1%A!$+既不能溶解无机磷
’98":2!# %!也不能溶解有机磷 =卵磷脂$ 除了 %
个不能溶解无机磷 ’98 ":2! # % 的菌株 39>%A! 和
’WX’’#1%A!$+外!其余 %% 个菌株溶磷圈直径与菌
落直径比值由小到大排列为 39>!!@!39>%?7!39>
%%A!39>!#"!39>88"!39>!!8!39>!8@!39>888!39>
!87!39>!!!!39>%%!!39>!!$!39>%%"!39>!%$!39>
8!!!39>%?@!39>!#!!39>8!#!39>!8"!39>!#A!39>%?"
和 39>!!"$
表 DA菌株溶磷圈直径与菌落直径比值
B&,CDAB"(3-&6(’(5%5#%#5’-#/#4%"#$%"#5+$H$#*+,-*-.(3&9&-/$’’"(<#*#/0
菌株
&4S9HN
无机磷
(N/S<9NH3RL/PRL/SJP
有机磷
2S<9NH3RL/PRL/SJP
菌株
&4S9HN
无机磷
(N/S<9NH3RL/PRL/SJP
有机磷
2S<9NH3RL/PRL/SJP
39>%%! #1!%7 #1$$$ 39>!#" #1%!7 #1$$$
39>%%A #1%8$ #1$$$ 39>!%$ #1A!8 #1$$$
39>%%" #1A%7 #1$$$ 39>!8" #1?!8 #1$$$
39>%?" #1@@$ #1$$$ 39>!8@ #187@ #1$$$
39>%?@ #1"#$ #1$$$ 39>!87 #1!%% #1$$$
39>%?7 #1%#7 #1$$$ 39>!!$ #1A$A #1$$$
39>888 #1!#? #1$$$ 39>!!8 #187# #1$$$
39>88" #18A@ #1$$$ 39>!!! #1!%? #1$$$
39>8!# #1"8$ #1$$$ 39>!!" %1$8? #1$$$
39>8!! #1A7" #1$$$ 39>!!@ #1%$$ #1$$$
39>!#! #1"## #1$$$ 39>%A! #1$$$ #1$$$
39>!#A #1@A! #1$$$ ’WX’’#1%A!$+ #1$$$ #1$$$
D@DA根瘤菌培养液有效磷含量
对菌株溶磷圈直径与菌落直径比值大于 #1$$$
的菌株做溶磷能力测定$ 由于有机磷培养基溶磷圈
直径与菌落直径比值均为 #1$$$!%! 株供试菌株均
未出现溶磷圈!因此未做溶解有机磷能力测定$ 利
用分光光度计测定以无机磷 ’98 ":2! # % 为唯一磷
源的根瘤菌培养液有效磷含量!数据为同一菌株的
8 个摇瓶的平均值$ 表 8 为供试菌株有效磷含量$
从表 8 可以看出% %% 个菌株培养液中有效磷含
量均高于 ’E!这 %% 个菌株培养液有效磷含量均值
为 %#71#8 ;<’-=#!其中高于平均值的菌株有
39>888!39>!!8!39>88"!39>%?@!39>8!!!39>!!!!39>
%?"!39>!8" 和 39>8!#& 溶磷能力最弱的 39>!8@ 和
最强的 39>8!# 培养液有效磷含量与对照相比分别
增加 $1@$ 和 "%@1A? ;<’-=#!后者是前者的 ?@" 倍$
%! 株供试菌株中除了菌株39>%A!!39>!!@ 和39>!%$
外!其他 %# 株供试菌株均为热带根瘤菌的不同菌
株!但它们在以无机磷 ’98 ":2! # % 为唯一磷源的摇
瓶培养液中有效磷含量却差异很大!其中热带根瘤
菌 标 准 菌 株 ’WX’’ #1%A!$+ 不 溶 解 无 机 磷
’98":2!# %!溶 解 ’98 ":2! # % 能 力 最 强 的 菌 株
39>8!# 其 培 养 液 有 效 磷 含 量 可 达 到 "%71"8
;<’-=#!溶解 ’98 ":2! # % 能力较强的菌株 39>!8@
其培养液有效磷含量仅为 #1@" ;<’-=#!这说明同
种不同株之间溶磷能力差异显著$
从图 # 可 以 看 出% 不 论 宿 主 是 长 眉 红 豆
";%9-#+$ 8$6$)#$"#(葫芦茶 "@"#9-?+,9*%+A,"*%,9#
还是马占相思"2&$&+$ 9$)5+,9#! 同一共生宿主不
8
林 业 科 学 !" 卷6
6666 表 EA以无机磷 I&E "!JF # D 为唯一磷源的根瘤菌培养液有效磷含量!
B&,CEAI#/’(/’#4&K&-*&,*(!#4’"(5"-.#,-& <+*’+5(>-’"I&E "!JF # D &$#/*0 !$#+5<( ;<$-
=#
培养液
*J4SHMN4P/0J4H/N
有效磷含量
’/N4MN4/>9[9H09T0M:
培养液
*J4SHMN4P/0J4H/N
有效磷含量
’/N4MN4/>9[9H09T0M:
培养液
*J4SHMN4P/0J4H/N
有效磷含量
’/N4MN4/>9[9H09T0M:
’E #1$" 9 39>%?7 #$#1"7 M 39>88" !$81$# 0
39>!8@ #1@" 9 39>!%$ ##$1$? M 39>%?@ !%#1@A ;
39>%%" %1A# 9 39>!!" #%"1@$ > 39>8!! !%"1@? ;
39>%%! #81@#T 39>!87 #8718" < 39>!!! !7718# N
39>!#A #!1!! T 39>!!$ #?$1?A L 39>%?" A%@1A" /
39>%%A %%1#@ T 39>!%$ %$%1#8 H 39>!8" A@A1$" R
39>!#" !A1%$ 3 39>888 %871?7 e 39>8!# "%71"8 ]
39>!!@ @71#! U 39>!!8 %"!17$ ^
66!有效磷含量间不同小写字母表示在 !f$1$A 水平上差异显著&’E为未接种的培养液$ +LMUH>MSMN40/ZMS39PM0M4MSP;M9N PHH39N4
UH>MSMN3M94$1$A 0M[M09;/N<4LM9[9H09T0M:3/N4MN4P& ’EHPJNHN/3J094MU NJ4SHMN4P/0J4H/N5
同菌株之间溶磷能力相差巨大!其中来自马占相思的
39>!8" 和 39>!8@ 其培养液中的有效磷含量与对照相
比!分别增加了 A@! 和 $1@$ ;<’-=#!说明相同寄主(
相同种的不同根瘤菌菌株间溶磷能力差异显著$
图 #68 种宿主不同菌株培养液有效磷含量
aH<5#6’/N4MN4/>9[9H09T0M:/>4LMUH>MSMN4P4S9HNP3J04JSM>S/;8 L/P4P
D@EA相关性分析
表 % 中不同根瘤菌溶磷圈直径与菌落直径比值
与表 8 中不同菌株根瘤菌培养液有效磷含量的变化
规律并不完全一致!为此进行了相关性分析!结果如
表 !$ 从表 ! 可以看出!根瘤菌溶磷圈直径与菌落
直径比值与相应菌株培养液的有效磷含量密切相
关$ 从而验证了溶磷圈直径与菌落直径比值可作为
根瘤菌是否溶磷以及溶磷能力强弱的定性指标$
表 FA菌株%溶磷圈直径与菌落直径的比值%培养液有效磷含量相关性
B&,CFAI#55(*&’-#/&6#/9 ’"($’5&-/$& ’"(3-&6(’(55&’-# #4’"("&*# &/3<#*#/0$
&/3’"(<#/’(/’$#4&K&-*&,*(!
项目 (4M;
溶磷圈直径与菌落直径的比值
+LMUH9;M4MSS94H/TM4ZMMN 4LML90/9NU 3/0/NV
有效磷含量
,[9H09T0M:3/N4MN4
菌株 &4S9HN $18"?!!g$1$$% $17A7!!g$1$$$
溶磷圈直径与菌落直径的比值
+LMUH9;M4MSS94H/TM4ZMMN 4LML90/9NU 3/0/NV
# $1887!!g$1$$!
有效磷含量
,[9H09T0M:3/N4MN4 $1887
!!g$1$$! #
86结论与讨论
从海南尖峰岭自然保护区 7 种木本豆科植物根
瘤上分离的 %8 株根瘤菌中有 %% 株可以分解无机磷
’98":2!# %$
%! 株供试菌株均不能转化有机磷 =卵磷脂!但
土壤有机磷包括植酸(核酸(磷脂(磷蛋白(糖脂和磷
酸盐等多种化合物 "黄宇等!%$$@#!在土壤中是否
!
6第 #$ 期 焦如珍等% 海南岛热带木本豆科植物根瘤菌的溶磷作用
能溶解其他有机磷成分有待进一步研究$
筛选出的溶解无机磷 ’98 ":2! # % 能力较强的
菌株有 39>888!39>!!8!39>88"!39>%?@!39>8!!!39>
!!!!39>%?"!39>!8" 和 39>8!#$ 溶磷微生物溶解难
溶性磷酸盐的能力主要受菌株自身特性的影响!也
与培养条件有关$ 培养基中碳源 "赵小蓉等!
%$$%#& *9SPH9N "*$65!%$$$& 王光华等!%$$8#(氮源
"赵小蓉等!%$$% #& (0;MS"*$65!#77%& 王光华等!
%$$!#(无机盐"FMM[MS"*$65!#7@$#等都是影响溶磷
菌溶解难溶性磷酸盐能力的因素!本研究得到的仅
为实验室特定培养基条件下的测定结果!是否具有
较好的田间溶磷效果!需进一步试验验证$
根瘤菌菌株溶磷能力与共生宿主无关!菌株 39>
!8"!39>!8@!39>!87!39>!!$!39>!!8!39>!!! 和 39>
!!" 的共生宿主均为马占相思!但其培养液中有效
磷含 量 分 别 为 A@A1$"! #1@A"! #8718"! #?$1?A!
%"!17!!7718# 和 #%"1@ ;<’-=#!不同菌株之间差异
显著$
同一属种不同菌株的根瘤菌!其菌株溶磷能力
差异巨大$ 39>%%!!39>%%A!39>%%"!39>%?"!39>
%?@!39>%?7!39>888!39>88!!39>88"!39>8!#!39>
8!!!39>!#!!39>!#A!39>!#"!39>!8"!39>!8@!39>
!87!39>!!$!39>!!8!39>!!!!39>!!" 和 ’WX’’
#1%A!$+均为热带根瘤菌!但它们的培养液中有效
磷含量差异显著$
参 考 文 献
陈竣!李贻铨!陈道东!等5#77"5杉木人工林土壤磷素形态及其
有效性研究5林业科学研究!7"%# % #%# =#%"5
陆俊锟!陈6俊!康丽华!等5%$$75华南红树林溶磷菌 #"& SD*,
:’I5Ia-:分析及其溶磷能力5林业科学!!A"A# % #8? =#!%5
陈延伟!陈华葵5#7"$5钾细菌的形态生理及其对磷钾矿物的分解
能力5微生物!"%# % #$! =##%5
范丙全!金继运!葛6诚5%$$%5溶磷草酸青霉菌筛选及其溶磷效果
的初步研究5中国农业科学!8A "A# % A%A =A8$5
范丙全!金继运!葛6诚5%$$!58%:示踪法研究溶磷真菌对磷肥转
化固定和有效性的影响5应用生态学报!#A "### % %#!% =%#!"5
黄6宇!张海伟!范业宽!等5%$$@5土壤有机磷组分及其生物有效
性5磷肥与复肥!%8"!# % !" =!@5
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