全 文 ：第 50 卷 第 8 期
2 0 1 4 年 8 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 8
Aug．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140824
收稿日期: 2013 － 10 － 10; 修回日期: 2013 － 11 － 07。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31170510)。
* 王振宇为通讯作者。
稀土元素对红松幼苗松多酚含量及 PAL，C4H活性的影响*
刘 冉1 王振宇1，2 黄雨洋1 邓心蕊1 尹红力1
(1. 东北林业大学林学院 哈尔滨 150040; 2. 哈尔滨工业大学食品科学与工程学院 哈尔滨 150090)
关键词: 红松幼苗; 稀土元素; 多酚; 苯丙氨酸转氨酶; 肉桂酸 4 －羟化酶
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)08 － 0168 － 06
Effects of Ｒare Earth Elements La3 + And Eu3 + on the Polyphenols Contents
and PAL，C4H Activities of Pinus koraiensis Seedlings
Liu Ｒan1 Wang Zhenyu1，2 Huang Yuyang1 Deng Xinrui1 Yin Hongli1
(1. College of Forestry，Northeast Forestry University Harbin 150040;
2. School of Food Science and Engineering，Harbin Institute of Technology Harbin 150090)
Abstract: Pinus koraiensis seedlings were used as experimental material to study the effects of rare earth elements La
and Eu on the growth，polyphenols contents and PAL，C4H activities of P． koraiensis seedlings． The results showed that
rare earth elements La and Eu could significantly promote the growth and increase the polyphenols contents of P． koraiensis
seedlings． The optimum concentrations of La3 + and Eu3 + were 400 μmol·L － 1 and 100 μmol·L － 1，respectively． With the
concentrations，the polyphenols contents and were 1． 55 and 1． 39 times higher，and the proanthocyanidins contents were
1． 58 and 1． 40 times higher than the control group，respectively． The PAL and C4H activities significantly increased and
peaked in two days after the induction with 100 μmol· L － 1 La3 + and 400 μmol·L － 1 Eu3 + ． There were significant
correlations between the enzymes activities and the synthesis of polyphenols． The 100 μmol· L － 1 La3 + showed more
significantly promoting effects than the 400 μmol·L － 1 Eu3 + on both P． koraiensis seedlings growth and polyphenols
synthesis． Ｒare earth elements La3 + and Eu3 + may have acted as inductor of P． koraiensis secondary metabolism，elicitor
－ induce defensive responses in P． koraiensis，activate the phenylpropanoid pathway，change the activity of related
enzymes，and thus enhance polyphenols synthesis．
Key words: Pinus koraiensis seedlings; rare earth element; polyphenols; PAL; C4H
红松(Pinus koraiensis)是我国东北地区的优势
树种，经济价值极高。松多酚是从红松组织中分离
出来的一类次生代谢产物，具有很强的生理活性，
有助于预防癌症和心脑血管疾病的发生(Morton et
al．，2000; Tassoni et al．，2012)。松多酚作为一种天
然、无毒、高效的抗氧化剂，可以广泛应用于食品、保
健品和医药领域，因此如何采取有效的措施提高松
多酚的含量具有重要意义。稀土是一类具有生理活
性的元素，可以对植物产生多种生理效应、提高种子
萌发率、促进根系发育、提高生物量和增强抗逆性
等，在农业上得到广泛应用(Arora et al．，2002; Hu
et al．，2002; 2004)。随着研究的不断深入，稀土元
素(镧、铕、铈、镱等)的应用已经拓展到植物细胞和
组织培养领域(Chen et al．，2004)。相关研究表明，
稀土元素镧可以作为诱导子提高红豆杉 ( Taxus
spp． )细胞中紫杉醇的含量(Wu et al．，2001)，还可
以促进雪莲 ( Saussurea medusa)细胞的生长和黄酮
类化合物的积累(袁晓凡等，2004); 低剂量铕对甘
草(Glycyrrhiza uralensis)愈伤组织生物量积累和黄
酮类化合物的生物合成具有明显的促进作用(杨世
海等，2005)。稀土元素对红松次生代谢合成的研
究尚未见报道。本试验选用稀土元素镧和铕作为红
松次生代谢的诱导子，研究其对红松幼苗生长、多酚
类物质含量以及苯丙氨酸转氨酶( PAL)、肉桂酸 4
第 8 期 刘 冉等: 稀土元素对红松幼苗松多酚含量及 PAL，C4H 活性的影响
－羟化酶(C4H)活性的影响，进而探究镧和铕诱导
促进红松多酚类物质合成的机制，为红松资源开发
和提高其经济价值提供基础资料。
1 材料与方法
1. 1 试验材料 成熟的红松种子采自小兴安岭地
区 30 年树龄的红松林，保存于 － 4 ℃冰箱中。
1. 2 红松幼苗的培养 1) 种子消毒 根据曹焱等
(2009)的方法进行。2) 合子胚诱导生成红松幼苗
成熟种子灭菌后剥去胚乳，将完整胚作为外植体
接种在 DCＲ 培养基上，25 ℃培养 7 天，诱导生成的
红松幼苗作为稀土元素处理的原材料。
1. 3 稀土元素处理 硝酸镧和氧化铕过滤灭菌后，
稀释为不同浓度添加到 DCＲ 培养基中。所有的处
理设 3 次重复，每个培养瓶中接种 6 株红松幼苗。
稀土元素处理的红松幼苗培养 8 天后收获。幼苗鲜
质量增长率 =［(收获质量 －初始质量) /初始质量］
× 100%。
1. 4 多酚和原花青素含量测定 将收获后的红松
幼苗进行研磨，加入 50 mL 60%乙醇，在超声功率为
150 W、温度为 30 ℃条件下提取 2 h，离心定容后待
测定。多酚和原花青素含量测定采用刘冉等
(2013)和孙芸等(2003)的方法。
1. 5 PAL 活性测定 按照范存斐等(2012)的方法
进行，取培养的 6 株红松幼苗，加入 4 mL 提取液
(0. 2 mol·L － 1 pH 8. 8 的硼酸缓冲溶液，2 mmol·L － 1
的巯基乙醇、质量分数 2% PVP，冰浴研磨至匀浆，
4 ℃、12 000 r·min － 1下离心 20 min，收集上清液作
为 PAL 粗酶液。
取粗酶液 0. 2 mL，加入 3. 6 mL pH 8. 8 硼酸缓
冲溶液和 0. 2 mL 0. 2 mol·L － 1苯丙氨酸溶液，30 ℃
反应 30 min 后，加入 0. 2 mL 6 mol·L － 1盐酸溶液终
止反应，立即测定 290 nm 处的吸光度，空白对照组
用缓冲溶液代替苯丙氨酸。此条件下以每小时催化
底物生成 1 μg 的反式肉桂酸为 1 个酶活力单位。
1. 6 C4H 活性测定 按照范存斐等(2012)的方法
进行，取培养的 6 株红松幼苗，加入 4 mL 提取液
(0. 05 mol·L － 1 pH 8. 9 的 Tris-HCL、15 mmol·L － 1的
巯基乙醇、4 mmol·L － 1 MgCl2、5 mmol·L
－ 1 Vc、2%
PVP，冰浴研磨至匀浆，4 ℃、12 000 r·min － 1下离心
20 min，收集上清液作为 PAL 粗酶液。
取粗酶液 0. 2 mL，加入 3. 6 mL 反应液(2 mmol·
L － 1反式肉桂酸，50 mmol·L － 1 pH 8. 9 Tris-HCL、2
mmol·L － 1 NADP-Na2 )，25 ℃ 反应 30 min 后，加入
0. 2 mL 6 mol·L － 1盐酸溶液终止反应，立即测定
340 nm处的吸光度，空白对照组用缓冲溶液代替反
应液。此条件下以每小时吸光度变化 0. 01 为 1 个
酶活力单位。
1. 7 数据分析 所有的数据均以(平均值 ±标准差)
的形式表示，并运用 SPSS 17. 0(ANOVA)进行方差
分析。
2 结果与分析
2. 1 不同浓度镧和铕对红松幼苗生长的影响 从
图 1 可知，镧从 25 μmol·L － 1开始显示出良好的促进
红松幼苗生长的作用，当镧浓度达到 200 μmol·L － 1
时促长作用最强，增长率可达到(87. 16 ± 2. 21)%。
相同处理浓度下，铕促进红松幼苗生长的作用不及
镧，低浓度铕(25 μmol·L － 1 )没有显现出促长作用，
当铕浓度达到 50 μmol·L － 1时促长作用才开始显
现，铕浓度在 100 ～ 400 μmol·L － 1范围内促长作用
最强，增长率最大为(57. 55 ± 1. 72)%。
图 1 不同浓度镧和铕对红松幼苗生长的影响
Fig． 1 Effects of La3 + and Eu3 + on the growth from
P． koraiensis seedlings
不同字母表示不同浓度处理组之间差异显著 ( P ＜
0. 05)。 Different letters indicate significant difference of
treatment group with different concentration at P ＜ 0. 05． 下
同。The same below．
2. 2 不同浓度镧和铕对红松幼苗多酚和原花青素
含量的影响 从图 2 可知，低浓度镧 ( 25 ～ 200
μmol·L － 1)处理红松幼苗多酚含量显著高于高浓度
镧(400 ～ 600 μmol·L － 1)处理，100 μmol·L － 1浓度镧
处理多酚含量最高，达(9. 37 ± 0. 33) mg·g － 1，是对
照组的 1. 55 倍。与镧处理相反，铕处理多酚含量随
浓度增加而逐渐增大，400，600 μmol·L － 1 2 种高浓
度铕处理红松幼苗多酚含量最高，且二者之间差异
不显著，多酚含量分别为(8. 53 ± 0. 34) mg·g － 1和
(8. 38 ± 0. 25 ) mg·g － 1，是 对 照 组 的 1. 41 和
1. 39 倍。
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林 业 科 学 50 卷
图 2 不同浓度镧和铕对红松幼苗多酚含量的影响
Fig． 2 Effects of La3 + and Eu3 + on the content of
polyphenols from P． koraiensis seedlings
从图 3 可知，25，50，100 μmol·L － 1低浓度镧处
理组原花青素含量显著高于对照组，且三者之间无
显著性差异。镧浓度为 100 μmol·L － 1时，原花青素
含量为(2. 59 ± 0. 21) mg·g － 1，是对照组的 1. 58 倍。
铕浓度达到 200，400μmol·L － 1时，原花青素含量达
到最大值，分别为(2. 34 ± 0. 15) mg·g － 1和(2. 29 ±
0. 23) mg·g － 1，是对照组的 1. 43 和 1. 40 倍。当铕
浓度为 600 μmol·L － 1时，原花青素含量开始减小，
为(2. 06 ± 0. 13) mg·g － 1。
从稀土元素对红松幼苗生长、多酚含量和原花
青素含量 3 方面综合分析，镧和铕对红松幼苗多酚
合成的最佳浓度分别为 100 和 400 μmol·L － 1。
图 3 镧和铕对红松幼苗中原花青素含量的影响
Fig． 3 Effects of La3 + and Eu3 + on the contents of
proanthocyanidins from P． koraiensis seedlings
2. 3 100 μmol·L － 1镧和 400 μmol·L － 1铕对红松幼
苗生长的影响 如图 4 所示，红松幼苗生长分为 2
个阶段: 0 ～ 5 天为快速生长期，6 ～ 8 天为稳定期。
镧和铕对红松幼苗的促长效果不同，100 μmol·L － 1
镧处理在 2 天后就显示出显著的促长作用，而 400
μmol·L － 1铕处理在 4 天后才显现出良好的促长作
用，由此可以明显看出 100 μmol·L － 1镧促进红松幼
苗生长效果更好(表 1)。
表 1 稀土元素处理对红松幼苗鲜质量增长率的影响①
Tab． 1 Effects of rare earth elements on the growth rate of fresh mass from P． koraiensis seedlings
处理
Treatment
鲜质量增长率 Growth rate of fresh mass(% )
1 d 2 d 3 d 4 d 5 d 6 d 7 d 8 d
100 μmol·L －1 La3 + 14. 51 ±2. 23a 33. 09 ±3. 16b 45. 35 ±2. 14b 66. 51 ±3. 33c 76. 97 ±1. 52c 81. 81 ±2. 55c 83. 10 ±3. 91c 83. 20 ±2. 08c
400 μmol·L －1Eu3 + 12. 74 ±1. 54a 28. 43 ±2. 01a 37. 30 ±1. 21a 46. 68 ±1. 54b 51. 75 ±1. 48b 56. 16 ±2. 25b 56. 20 ±1. 80b 56. 51 ±1. 75b
CK 11. 32 ±2. 02a 24. 13 ±3. 32a 35. 06 ±2. 45a 40. 03 ±2. 68a 45. 78 ±3. 32a 46. 12 ±3. 32a 45. 12 ±1. 53a 44. 46 ±2. 12a
①每列不同字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)，表中数值以(平均值 ± 标准差)表示，下同。Value followed by the different letter within a column
were different significantly at P ＜ 0. 05． Date were expressed as mean ± SE． The same below．
2. 4 100 μmol·L － 1镧和 400 μmol·L － 1铕对红松幼
苗多酚和原花青素合成的影响 从表 2，3 可知。红
松幼苗可以迅速对外源稀土元素做出响应，多酚和
原花青素在处理前期得到快速合成。镧处理组在处
理 4 天后多酚和原花青素的含量达到最大值，分别
为(9. 28 ± 0. 28) mg·g － 1和(2. 56 ± 0. 16) mg·g － 1，
而铕处理组在处理 7 天后多酚和原花青素的含量达
到最大值，分别为(8. 50 ± 0. 26) mg·g － 1和(2. 28 ±
0. 16) mg·g － 1。稀土元素诱导松多酚合成主要集中
在红松幼苗的快速生长期。
表 2 稀土元素对红松幼苗多酚合成的影响
Tab． 2 Effects of rare earth elements on polyphenols synthetic of P． koraiensis seedlings
处理
Treatment
多酚含量 Concent of polyphenols /(mg·g － 1 )
0 d 1 d 2 d 3 d 4 d 5 d 6 d 7 d 8 d
100 μmol·L －1 La3 + 4. 50 ±0. 21a 6. 19 ±0. 22b 7. 36 ±0. 21c 8. 39 ±0. 28c 9. 28 ±0. 28c 9. 29 ±0. 25c 9. 38 ±0. 17c 9. 35 ±0. 35c 9. 34 ±0. 25c
400 μmol·L －1Eu3 + 4. 50 ±0. 21a 5. 98 ±0. 15b 6. 78 ±0. 23b 7. 87 ±0. 19b 8. 04 ±0. 16b 8. 18 ±0. 22b 8. 56 ±0. 24b 8. 50 ±0. 26b 8. 53 ±0. 17b
CK 4. 50 ±0. 21a 4. 76 ±0. 18a 4. 98 ±0. 31a 5. 23 ±0. 13a 5. 69 ±0. 21a 5. 79 ±0. 23a 5. 91 ±0. 19a 6. 00 ±0. 31a 6. 04 ±0. 22a
071
第 8 期 刘 冉等: 稀土元素对红松幼苗松多酚含量及 PAL，C4H 活性的影响
表 3 稀土元素对红松幼苗原花青素合成的影响
Tab． 3 Effects of rare earth elements on proanthocyanidins synthetic of P． koraiensis seedlings
处理
Treatment
原花青素含量 Concent of proanthocyanidins /(mg·g － 1 )
0 d 1 d 2 d 3 d 4 d 5 d 6 d 7 d 8 d
100 μmol·L －1 La3 + 1. 07 ±0. 15a 1. 79 ±0. 13b 2. 06 ±0. 13b 2. 29 ±0. 13c 2. 56 ±0. 16c 2. 53 ±0. 13c 2. 50 ±0. 19b 2. 55 ±0. 16b 2. 60 ±0. 12c
400 μmol·L －1Eu3 + 1. 07 ±0. 15a 1. 51 ±0. 14b 1. 78 ±0. 16b 1. 83 ±0. 16b 2. 00 ±0. 23b 2. 11 ±0. 11b 2. 14 ±0. 19b 2. 28 ±0. 16b 2. 30 ±0. 13b
CK 1. 07 ±0. 15a 1. 12 ±0. 16a 1. 28 ±0. 14a 1. 28 ±0. 12a 1. 45 ±0. 11a 1. 54 ±0. 17a 1. 60 ±0. 18a 1. 62 ±0. 18a 1. 64 ±0. 19a
图 4 稀土元素处理下红松幼苗的生长曲线
Fig. 4 Growth curves of P． koraiensis seedlings
with rare earth elements
2. 5 100 μmol·L － 1镧和 400 μmol·L － 1铕对 PAL，
C4H 活性的影响 PAL 和 C4H 是苯丙烷代谢途径
中第 1 步和第 2 步的关键酶，在植物次生代谢中起
着非常重要的作用(Brenda et al．，1999)。某些植物
受到损伤、光照、温度、营养等因素的影响，会诱导植
物体中 C4H 和 PAL 活性的升高 (Weisshaar et al．，
1998; Ｒussell et al．，1967)。100 μmol·L － 1镧和 400
μmol·L － 1铕处理可以引起红松幼苗体内 PAL 和
C4H 活性的迅速增加。从图 5，6 可以看出，经稀土
元素诱导处理 2 天后，PAL 和 C4H 活性都达到最大
值，随后活性开始下降，最终趋于平缓，在诱导过程
中，稀土元素处理组 PAL 和 C4H 的活性均高于对照
组。
100 μmol·L － 1镧和 400 μmol·L － 1铕迅速提高了
红松幼苗的 PAL 活性，处理 2 天后活性达到最大，
分别为(3. 18 ± 0. 11) U·mg － 1 h － 1和(3. 02 ± 0. 23)
U·mg － 1 h － 1，是对照组的 3. 98 倍和 3. 78 倍，2 种稀
土元素对 PAL 诱导效果相近。
100 μmol·L － 1镧和 400 μmol·L － 1铕在提高 PAL
活性的同时，也迅速提高了 C4H 的活性，处理 2 天
后 C4H 活性达到最大，分别为( 1. 84 ± 0. 07 ) U·
mg － 1 h － 1和(1. 12 ± 0. 15) U·mg － 1 h － 1，是对照组的
3. 61 倍和 2. 20 倍。从图 6 可以明显看出，100 μmol
·L － 1镧提高 C4H 活性的作用显著高于 400 μmol·
L － 1铕。
图 5 稀土元素对 PAL 活性的影响
Fig． 5 Effects of rare earth elements on PAL activity
图 6 稀土元素对 C4H 活性的影响
Fig． 6 Effects of rare earth elements on C4H activity
通过研究多酚、原花青素含量和 PAL，C4H 活
性随时间的变化发现，稀土元素诱导 PAL，C4H 活
性提高的时期正是多酚、原花青素积累的最佳时期。
PAL 和 C4H 活性和多酚类物质的含量之间具有正
相关性，因此推测稀土元素镧和铕通过改变苯丙烷
代谢途径中相关酶的活性，促进多酚类次生代谢产
物的合成与积累。
3 结论与讨论
目前的研究表明:稀土元素镧和铕可以提高红
松幼苗多酚类物质的含量和 PAL，C4H 的活性。稀
土元素的诱导效果取决于稀土种类和浓度，镧和铕
的最佳添加浓度分别为 100 μmol·L － 1和 400 μmol·
L － 1。红松幼苗经过稀土元素处理后 PAL，C4H 活
性和多酚、原花青素含量同时被提高，表明 PAL 和
C4H 是稀土元素(镧、铕)诱导红松细胞合成多酚类
171
林 业 科 学 50 卷
物质途径中的关键酶。
稀土元素对植物的生理效应具有双面性，临界
浓度范围的稀土元素对植物具有正面效应，如促进
植物生长、提高植物生物量、提高植物抗逆性和促进
植保素的合成等 (何跃君等，2005; Liang et al．，
2006); 但是，稀土元素在植物体内的浓度超过耐受
临界浓度范围时会对植物产生负面效应，抑制植物
生长，诱导植物产生氧化胁迫从而对植物造成损伤
和毒害(肖强等，2007; Shi et al．，2005)。这种现象
被称为称为 Hormesis 效应 (张信连等，2004)。在
植物组织培养提高次生代谢产物含量领域，不同的
植物种类稀土元素的添加浓度会有差异，如银杏
(Ginkgo biloba ) 细胞合成银杏内酯 (崔堂兵等，
2002)、水母雪莲(Saussurea medusa)合成黄酮(袁晓
凡等，2004)、长春花(Catharanthus roseus)细胞合成
生物碱(元英进等，1993)等。根据本试验得出的结
论，镧和铕对红松幼苗多酚合成影响的临界浓度不
同，镧和铕的临界浓度分别为 25 ～ 100 μmol·L － 1和
200 ～ 600 μmol·L － 1，镧用于促进红松次生代谢物质
多酚的合成方面效果比铕好。
苯丙氨酸解氨酶(PAL)和肉桂酸 － 4 － 羟基化
酶(C4H)是苯丙烷类代谢途径中的 2 种关键酶，
PAL，C4H 在植物体内活性与植物抗逆性和次生代
谢产物合成相关(张宽朝等，2008; Liu et al．，2013;
Ge et al．，2006)。在本试验中镧和铕可以显著提高
红松幼苗 PAL，C4H 活性和多酚的含量。稀土元素
对其他植物生理效应的研究也得到了类似的结果:
吴丽丽等(2011)研究发现，稀土元素铕可以提高红
叶石楠(Photinia fraseri)中色素的含量和 PAL 活性;
Liang 等(2006)研究表明，20 mg·L － 1的镧可以通过
提高大豆(Glycine max)幼苗的黄酮含量和 PAL 活
性，从而减轻 UV-B 辐射引起的伤害，提高植物的抗
环境应力。PAL 是多酚类物质合成途径中的关键
酶，当 PAL 活性被诱导后，多酚类次生代谢产物积
累量也会相应增加。
一些研究报道了稀土元素促进植物次生代谢产
物合成的作用机制。镧和铕可以进入植物细胞，主
要沉积在细胞质膜和细胞壁的表面，通过改变细胞
膜的通透性，进而增强细胞对营养物质的吸收、利用
和转化，促进植物细胞的生长以及次生代谢产物的
合成和释放(梁涛等，2007; Gao et al．，2003)。植
物体内的钙调节蛋白 CaM 一直被视为诱导植物防
御反应信号转导体系的关键信使，而镧和铕与钙的
性质和结构相似，被称为超级钙(袁晓凡等，2005;
葛志强等，2000)。当稀土元素被植物吸收以后，可
以提高植物细胞内 CaM 的含量，调节细胞的信号传
递系统，激发植物防御反应，次生代谢途径被活化，
间接提高 PAL，C4H 等酶活性，从而促进多酚的合
成和积累(郑志侠等，2001; 李伟等，2001)。
在植物细胞培养生产有价值的次生代谢物质时
普遍存在一个问题，当某些诱导子(如茉莉酸甲酯 /
茉莉酸、水杨酸、壳聚糖等)的添加浓度能够提高次
生代谢物质含量的同时也会对植物细胞产生抑制作
用，进而影响目标物质的产量 ( Dong et al．，2010;
Cheng et al．，2006; Chong et al．，2005; 杨英等，
2008)。而稀土元素能够克服这个难题，在提高多
酚含量的同时能保证不会对细胞的生长产生抑制作
用，而且还能在一定程度上起到良好的促长作用。
因此采用稀土元素作为红松多酚合成的诱导子，在
提高产量方面与其他诱导子相比具有绝对的优势。
本研究初步探讨了稀土元素能够促进红松多酚类次
生代谢产物合成的作用机制，为稀土元素的利用提
供了新的途径，为后续体外红松细胞扩大培养生产
松多酚奠定理论基础。为了阐明稀土元素促进松多
酚合成的作用机制，对多酚合成途径中其他酶活性
的影响和与细胞转导体系的关系还需进一步的研
究中。
参 考 文 献
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(责任编辑 郭广荣)
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