全 文 ：第 50 卷 第 11 期
2 0 1 4 年 11 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 11
Nov．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141112
收稿日期: 2014 － 04 － 17; 修回日期: 2014 － 05 － 29。
基金项目: 北京高等学校“青年英才计划”“普氏野马寄生胃蝇侵袭特性研究”(YETP0771) ;国家林业局年度项目“普氏野马野放年度监
测”(林分 2012 － 37)。
* 李凯为通讯作者。
新疆普氏野马马胃蝇蛆病主要病原体黑腹胃蝇溯源*
王文婷1 张 东1 胡德夫1 初红军2 曹 杰3
葛 炎2 艾尔肯·吉力力3 李 凯1
(1． 北京林业大学自然保护区学院 北京 100083; 2． 新疆阿勒泰林业局 阿勒泰 836599;
3． 新疆野马繁殖研究中心 乌鲁木齐 831700)
摘 要: 马胃蝇蛆病在中国新疆地区马科动物中广泛流行，其中的病原体———黑腹胃蝇的感染比例最高。对该
地区感染普氏野马、蒙古野驴和当地家马的黑腹胃蝇 195 条线粒体 COI 基因序列进行分析，得到了 57 个单倍型;
采用邻接法(NJ) 构建单倍型之间的系统发育树显示存在 6 个遗传分化程度较大的簇。结果表明: 1) 感染 3 种宿
主的黑腹胃蝇单倍型多样性均很高，说明感染同一宿主个体的黑腹胃蝇来自多个母本; 2) 感染 3 种宿主的黑腹胃
蝇遗传分化程度较低，其中感染野马和野驴的黑腹胃蝇群体基因交流最频繁，说明放归普氏野马种群每年重复感
染的黑腹胃蝇主要源自同域野驴; 3) 当地黑腹胃蝇传播期较为滞后，其传播盛期发生在家马离开以后。
关键词: 普氏野马; 蒙古野驴; 感染; 黑腹胃蝇; COI 基因; 种群遗传结构
中图分类号: S718. 65 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)11 － 0090 － 06
Analysis of the Main Etiology of Gasterophilosis in Przewalski’s Horse in Xinjiang
Wang Wenting1 Zhang Dong1 Hu Defu1 Chu Hongjun2 Cao Jie3 Ge Yan2 Aierken Jilili3 Li Kai1
(1 ． College of Nature Conservation，Beijing Forestry University Beijing 100083; 2 ． Altar Forestry Bureau of Xinjiang Altay 836599;
3 ． Xinjiang Ｒesearch Center for Breeding Przewalski’s Horse Urumqi 831700 )
Abstract: Gasterophilosis is a significant threat to equids in the desert steppe of Xinjiang，China，where Gasterophilus
pecorum (Diptera: Gasterophilidae) is the dominant botfly species． A population analysis was conducted on 195 individual
G． pecorum larvae collected from three host species，the Przewalski’s horse，the domestic horse and the Asiatic wild ass．
The sequence of the maternally inherited mitochondrial cytochrome oxidase subunit I (COI) gene in the 195 G． pecorum
larvae was analyzed to assess the population differentiation of G． pecorum，and 57 haplotypes was obtained． High
haplotype diversity was observed among G． pecorum populations from all host species，indicating that the G． pecorum
infecting one host had multiple maternal ancestors． By using the neighbor joining method，a phylogenetic tree was
constructed and consisted of six clades，suggesting a high degree of genetic differentiation． The G． pecorum infecting the
three hosts had a low degree of genetic differentiation，and the G． pecorum populations infecting Przewalski’s horse and
wild ass had the most frequent gene exchanges，indicating that G． pecorum infecting Przewalski’s horse were mainly
transmitted from the Asiatic wild ass． The infectious period of G． pecorum lagged and the infection prosperous period
occurred after the domestic horses left． The study revealed the etiology and the prime of the Gasterophilus infection in
Xinjiang，and had important implications for further study of this parasite as well as for the management and conservation
of Przewalski’s horse．
Key words: Przewalski’s horse (Equus przewalskii); Asiatic wild ass (E． hemionus); infect; Gasterophilus pecorum;
COI; population genetic structure
马胃蝇在分类上属于双翅目 (Diptera) 环裂亚
目 (Cyclorrhapha) 胃蝇科 (Gasterophilidae) 胃蝇属
(Gasterophilus)，其幼虫主要寄生于马科动物的消化
道，对猪、狗、鸟和人类也偶有侵袭 ( Zumpt，1965;
Soulsby，1982 )。现今全球共记 载 9 种马 胃蝇
(Zumpt，1965)，在中国新疆地区已发现其中的 6
第 11 期 王文婷等: 新疆普氏野马马胃蝇蛆病主要病原体黑腹胃蝇溯源
种，即 黑 腹 胃 蝇 ( G． pecorum )、肠 胃 蝇 ( G．
intestinalis)、鼻胃蝇 ( G． nasalis)、黑角胃蝇 ( G．
nigricornis)、红尾胃蝇 ( G． haemorrhoidalis) 和裸节
胃蝇 (G． inermis) (李凯等，2007)。
黑腹胃蝇雌蝇将卵产在植物的叶片和茎上，其
他种马胃蝇将卵产在宿主的毛发、前肢、嘴唇、面部
以及颌间等处 ( Sánchez-Andrade et al．，2010)。孵
化后的 1 龄幼虫随宿主的采食进入口腔，蜕皮变成
2 龄幼虫后，迁移至消化道特定部位，并蜕皮成 3 龄
幼虫。3 龄幼虫在胃肠道间附着 8 ～ 10 个月 (Coles
et al．，2000)。
马胃蝇幼虫能引起马科动物胃肠道内的蝇蛆
病。马胃蝇蛆病会影响吞咽，引起胃肠溃疡、内脏障
碍物和肠扭结，导致贫血、腹泻、疝气、腹膜炎以及胃
与十二指肠穿孔等疾病 (Soulsby，1982; Sequeira et
al．，2001)。
马胃蝇蛆病普遍发生于马科动物 群体中
( Edwards， 1982; Hatch et al．， 1976; Sweeney，
1990; 王善志等，1991; 王明福，1998)。普氏野马
(Equus przewalskii)作为再引入物种自 2001 年放归
至祖居地新疆卡拉麦里有蹄类自然保护区(以下简
称卡山保护区)以来，年年感染马胃蝇蛆病。卡山
保护区常年生活着蒙古野驴 (E． hemionus)，同时是
当地牧民传统的冬牧场，每年的 10 月下旬至次年的
4 月中下旬，牧民的家马 (E． caballus)等家畜广布
于卡山保护区内外，为避免普氏野马与家马打斗、相
互圈群等意外发生，每年的 10 月下旬至次年的 3 月
中下旬即家马聚集时期将野放普氏野马临时圈养，
期间对所有野马进行驱虫保健。近年监测结果显
示，虽然每年给野马驱虫，但次年感染情况依然普
遍，野马感染率为 100% (刘善辉，2012)。中国新
疆野放野马群体感染马胃蝇的情况较其他国家和地
区复杂得多，6 种胃蝇集中出现在一个物种(野马)
甚至出现在同一个体上，在国内外尚属首例 (李凯
等，2007)。普氏野马感染马胃蝇蛆病与同域生活
的其他马科动物即家马和野驴密切相关。研究表
明，普氏野马感染程度(马胃蝇寄生数量 /匹马)明
显高于同域其他马科动物，且黑腹胃蝇占感染数量
的绝大多数(刘善辉，2012)。这一感染状况有别于
世界其他地区报道的肠胃蝇、鼻胃蝇为优势种的研
究情况 (Horak et al．，1984; Otranto et al．，2005a)。
为探究普氏野马马胃蝇蛆病主要感染源，本文
利用线粒体基因编码的细胞色素氧化酶亚基 I
(COI) 进行研究。线粒体 COI 基因已被证明是研
究昆虫种内和种间遗传结构分化和系统进化特别合
适的分子标记 (Lunt et al．，1996)，在昆虫分子生物
学研究中大量使用。线粒体 COI 基因的高变区已
被用于研究狂蝇科 18 个种的分子鉴定及遗传分化
(Otranto et al．，2003)。同时，基于线粒体 COI 基因对
马胃蝇 5 个种的分子鉴定和系统发育研究发现，线粒
体 COI 基因的分子鉴定结果与形态学分类结果相一
致，肯定了 COI 基因在解决马胃蝇种间系统发生问题
中起的作用 (Otranto，2005b)。依据 COI 基因对意大
利和波兰的鼻胃蝇和肠胃蝇的分子比较研究进一步
证明 COI 基因是分析胃蝇遗传结构地理水平差异的
有效工具 (Pawlas-Opiela et al．，2010)。
本研究通过对新疆荒漠草原黑腹胃蝇的母系来
源和种群遗传结构进行分析，以阐明新疆地区黑腹
胃蝇的传染源，探讨当地 3 种宿主感染黑腹胃蝇程
度差异的原因，为当地寄生虫控制及普氏野马保护
提供科学指导和依据。
1 材料与方法
1. 1 幼虫采集
本研究所用的黑腹胃蝇 3 龄幼虫样本于 2013
年 1 月采卡山保护区。分别在野马 (3 匹)、家马 (3
匹) 和野驴 (1 只)3 种宿主体内各采集了 116，31，
48 只黑腹胃蝇幼虫。感染野马和家马的马胃蝇幼
虫通过驱虫保健获得，感染野驴的马胃蝇幼虫通过
对保护区同期意外倒毙的野驴尸检获得。所有采集
样本用无水乙醇浸泡保存，经形态学分类鉴定
(Zumpt，1965)，置于 － 80 ℃冰箱保存。
1. 2 DNA 提取
黑腹胃蝇基因组 DNA 的提取采用传统的酚氯
仿抽提法(Sambrook et al．，2001)并稍加修改。所得
DNA 用紫外分光光度计检测，并于 － 80 ℃ 冰箱
保存。
1. 3 PCＲ 扩增及测序
PCＲ 参照 Lunt 等 (1996) 用正引物 UEA7 5’-
TACAGTTGGAATAGACGTTGATAC-3 ’和 反 引 物
UEA10 5 ’-TCCAATGCACTAATCTGCCATATTA-3 ’
扩增线粒体 COI 基因的目的区段。 PCＲ 扩增在
0. 2 mL PCＲ 管中进行，反应体系为 50 μL［2 mmol·
L － 1 MgCl2，0. 2 mmol·L
－ 1 dNTPs，5 μL 10 × PCＲ
buffer，0. 25 μL Taq DNA 聚合酶 ( 5 U·μL － 1 )
(Biomed，北京，中国)，10 μmol·L － 1正反引物各
0. 5 μL，DNA 模板 3 μL］。PCＲ 扩增程序为: 94 ℃
预变性 5 min;95 ℃ 1 min，58 ℃ 退火 1 min，72 ℃延
伸 1 min，反应 35 个循环;72 ℃延伸 10 min，16 ℃
1 min。反应结束后，取 3 μL PCＲ 产物于 1. 5% 的
19
林 业 科 学 50 卷
琼脂糖凝胶电泳检测。PCＲ 产物经纯化后在 ABI
3130XL 型自动分析仪上进行测序。
1. 4 核苷酸序列分析
对所得 COI 基因序列通过整理去除两端序列。
在 Mega5. 0 (Tamura et al．，2011 )中利用 Clustal W
进行多序列同源比对，辅以人工校对，并分析核苷酸
组成及可变位点。应用软件 DnaSP 5. 0 ( Librado et
al．，2009)计算种群间的单倍型多样性 H d、核苷酸多
样性指数 π、种群特征固定系数 F st等分子遗传学参
数，计算种群间的基因流 Nm，并进行中性检验
(Tajima，1989 )。通过 MEGA 5. 0 软件，并基于
Kimura two-parameter (K2P) 模型，计算种群间遗传
距离，采用 NJ 邻接法 (Neighbor-joining )构建单倍
型系统发生树 (Saitou et al．，1987)。系统树各分支
的置信度 ( bootstrap) 均进行 1 000 次重复检验
( Felsenstein，1985 )。利 用 软 件 AＲLEQUIN 3. 5
( Excoffier et al．， 2010 ) 中 的 分 子 变 异 分 析
(AMOVA)对黑腹胃蝇的种群遗传结构进行分析。
2 结果与分析
2. 1 COI 基因序列分析
将总计 195 条 COI 序列进行比对，用于分析的
序列总长为 593 bp。序列相似度为 99. 52%。核苷
酸平均含量为 T 35. 2%，C 20. 9%，A 29. 3%，
G 14. 7%，A + T 含量为 64. 5%，显示出很强的偏向
性。这与 Otranto(2005b)对胃蝇属的研究结果 (平
均含量 65% )一致 。片段中无插入和缺失，含有
527 个保守位点，66 个可变位点，其中单一位点 19
个，简约信息位点 47 个。在所有可变位点中，88%
为核苷酸转换，12%为核苷酸颠换，总体转换 /颠换
比值为 7. 3。本研究共定义了 57 种单倍型: H1—
H57 (表 1)(单倍型序列已提交 GenBank，登录号为
KF844302—KF844358)。总体核苷酸多样性 π 为
0. 008 06，单倍型多样性 H d 为 0. 936。
表 1 黑腹胃蝇线粒体单倍型在不同宿主中的分布
Tab． 1 Distribution of mitochondrial haplotypes of G． pecorum from different hosts
宿主 Host species H1 H2 H3 H4 H5 H6 H7 H8 H9 H10 H11 H12 H13 H14 H15
普氏野马 Przewalski’s horse 27 7 2 5 6 1 1 1 6 3 1 2 4 6 3
当地家马 Domestic horse 9 2 1 3
蒙古野驴 Asiatic wild ass 4 5 1 7 1 1 1 3
宿主 Host species H16 H17 H18 H19 H20 H21 H22 H23 H24 H25 H26 H27 H28 H29 H30
普氏野马 Przewalski’s horse 1 1 2 1 1 1 7 1 1 2 1 2 8 4 1
当地家马 Domestic horse 1 1 1
蒙古野驴 Asiatic wild ass 1 2 2 1 5
宿主 Host species H31 H32 H33 H34 H35 H36 H37 H38 H39 H40 H41 H42 H43 H44 H45
普氏野马 Przewalski’s horse 1 1 1 1 1 1 1
当地家马 Domestic horse 1 1 1 1 1 3 1 1
蒙古野驴 Asiatic wild ass 3
宿主 Host species H46 H47 H48 H49 H50 H51 H52 H53 H54 H55 H56 H57
普氏野马 Przewalski’s horse 1 1 1
当地家马 Domestic horse
蒙古野驴 Asiatic wild ass 1 1 1 1 1 2 2 1 1
①表中数值为宿主中的序列数 Value in table is sequence number．
2. 2 系统发育分析
采用邻接法(NJ) 构建黑腹胃蝇 COI 基因 57 种
单倍型之间的系统发育树(图 1)，显示出 6 个主要
的簇。簇 1 占 感 染 野 马 的 黑 腹 胃 蝇 总 数 的
63. 79%，占感染野驴的黑腹胃蝇总数的 60. 42%。
簇 1 和 2 分别占感染家马的黑腹胃蝇总数的
35. 48%和 41. 94% (表 2)。
2. 3 遗传结构和基因流
分别按 3 种宿主和 6 个簇统计 195 条序列的单
倍型数、核苷酸多样性和单倍型多样性，并采用
Tajima’s D 值对 COI 基因序列做中性检验 (表 3，
4)。3 种宿主的黑腹胃蝇种群单倍型多样性均很高
(0. 907 53 ～ 0. 949 47)，且种群整体没有出现群体
扩张。6 个簇的单倍型多样性范围为 0. 345 45 ～ 1，
其中簇 1，2，4，6 的单倍型多样性较高，簇 3 和 5 的
单倍型多样性相对较低。簇 1 和 3 出现过明显的群
体扩张和持续增长，其余 4 簇未出现明显的群体扩
张和持续增长，群体大小保持相对稳定。平均遗传
距离显示，黑腹胃蝇在 3 种宿主间的平均遗传距离
分别为 0. 008(普氏野马和家马)、0. 009(普氏野马
和野驴)和 0. 009(家马和野驴)，在宿主间遗传距离
没有明显差异，在 6 个簇之间遗传距离差异较大，范
围在 0. 006 ～ 0. 027 之间 (表 5)。黑腹胃蝇在 3 种
宿主之间的固定系数 (F st)分别为 0. 033 53 (普氏
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第 11 期 王文婷等: 新疆普氏野马马胃蝇蛆病主要病原体黑腹胃蝇溯源
图 1 利用邻接法构建的黑腹胃蝇 195 个个体
COI 基因 57 个单倍型之间的系统发育树
Fig． 1 Phylogenetic tree based on the mtCOI gene of the 57
mitochondrial haplotypes from 195 individual
G． pecorum larvae using the neighbor-joining method
各分支上的数字为 bootstrap 1 000 次循环的自举检验值。图中仅
显示大于 50% 的 bootstrap 置信度值。The confidence level was
calculated with 1 000 bootstrap replicates． Probabilities are given at
each node，but only values over 50% are presented．
表 2 黑腹胃蝇各簇在 3 种宿主中的分布和比例①
Tab． 2 Distribution and percentage of clades among
G． pecorum from three host species
簇
Clade
普氏野马
Przewalski’s horse
当地家马
Domestic horse
蒙古野驴
Asiatic wild ass
NS P(% ) NS P(% ) NS P(% )
1 74 63. 79 11 35. 48 29 60. 42
2 22 18. 97 13 41. 94 12 25. 00
3 8 6. 90 5 16. 13 2 4. 17
4 2 1. 72 1 3. 23 1 2. 08
5 9 7. 76 0 0. 00 2 4. 17
6 1 0. 86 1 3. 23 2 4. 17
①NS:序列数 Number of sequences;P:比例 Proportion．
野马和家马 )，0. 001 15 (普氏野马和野驴 ) 和
0. 021 11 (家马和野驴 )，基因流 ( Nm ) 分别为
7. 206 01(普氏野马和家马)，217. 141 3 (普氏野马
和野驴)和 11. 592 73(家马和野驴)，显示黑腹胃蝇
在 3 种宿主之间的遗传分化程度较低 (F st ＜ 0. 05，
Nm ＞ 4)，表明感染这 3 种宿主的黑腹胃蝇群体存在
基因交流，其中，感染野马和野驴的黑腹胃蝇群体之
间遗传分化程度最低，Nm 值最大，表明感染野马和
野驴的黑腹胃蝇群体基因交流最为频繁。6 个簇之
间黑腹胃蝇的固定系数 ( F st )范围为 0. 357 05 ～
0. 916 67，基因流 (Nm)范围 0. 022 726 ～ 0. 450 182
(表 6)。各簇间的基因交流较少 (Nm ＜ 4)，遗传分
化程度很大 (F st ＞ 0. 25)。在所有 57 种单倍型中，
有 5 种共享单倍型 (H1，H5，H9，H27，H28)，其中
H1 为主导单倍型。分子变异分析 (AMOVA)显示，
黑腹胃蝇绝大部分 (98. 49% )变异来自同种宿主内
部，显著大于在 3 种宿主之间的变异 (1. 51% )，而
表 3 黑腹胃蝇在 3 种宿主中的遗传多样性分析及 Tajima’s D 中性检验①
Tab． 3 COI haplotype diversity，nucleotide diversity and Tajima’s D neutrality test of G． pecorum from three host species
宿主
Host
species
序列数
Number of
sequences
单倍型数
Number of
haplotypes(H)
单倍型多样性
Haplotype
diversity (Hd )
核苷酸多样性
Nucleotide
diversity (π)
Tajima’s D
中性检验显著性
Statistical
significance
普氏野马 Przewalski’s horse 116 37 0. 925 19 0. 007 56 － 1. 754 62 NS 0. 10 ＞ P ＞ 0. 05
当地家马 Domestic horse 31 18 0. 907 53 0. 007 43 － 1. 622 87 NS 0. 10 ＞ P ＞ 0. 05
蒙古野驴 Asiatic wild ass 48 23 0. 949 47 0. 009 41 － 1. 458 09 NS P ＞ 0. 10
①NS:差异不显著 Not significomce．下同 The same below．
表 4 黑腹胃蝇在 6 个簇中的遗传多样性分析及 Tajima’s D 中性检验①
Tab． 4 COI haplotype diversity，nucleotide diversity and Tajima’s D neutrality test of six G． pecorum clades
簇
Clade
序列数
Number of
sequences
单倍型数
Number of
haplotypes(H)
单倍型多样性
Haplotype
diversity (Hd )
核苷酸多样性
Nucleotide
diversity (π)
Tajima’s D
中性检验显著性
Statistical
significance
1 114 23 0. 843 5 0. 003 16 － 1. 961 55 * P ＜ 0. 05
2 47 18 0. 881 59 0. 005 03 － 1. 399 3 NS P ＞ 0. 10
3 15 6 0. 571 43 0. 002 02 － 2. 124 05 ＊＊ P ＜ 0. 01
4 4 3 0. 833 33 0. 011 24 － 0. 605 28 NS P ＞ 0. 10
5 11 3 0. 345 45 0. 000 92 － 1. 599 96 NS 0. 10 ＞ P ＞ 0. 05
6 4 4 1 0. 002 81 0. 167 66 NS P ＞ 0. 10
①* :差异显著 Significant difference．＊＊差异极显著 Very significant difference．
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林 业 科 学 50 卷
表 5 黑腹胃蝇在 6 个簇间的平均遗传距离
Tab． 5 Mean pairwise genetic distances between six G． pecorum clades
簇 Clade 簇 1Clade 1 簇 2Clade 2 簇 3Clade 3 簇 4Clade 4 簇 5Clade 5
簇 1 Clade 1
簇 2 Clade 2 0. 008
簇 3 Clade 3 0. 006 0. 006
簇 4 Clade 4 0. 016 0. 013 0. 012
簇 5 Clade 5 0. 021 0. 018 0. 018 0. 019
簇 6 Clade 6 0. 027 0. 023 0. 022 0. 022 0. 023
表 6 黑腹胃蝇在 6 个簇之间的固定系数 F st(下三角)和基因流 Nm (上三角)
Tab． 6 Pairwise fixation index (F st) ( lower diagonal) and gene flow (Nm ) (upper diagonal) values for six
G． pecorum clades
簇 Clade 簇 1Clade 1 簇 2Clade 2 簇 3Clade 3 簇 4Clade 4 簇 5Clade 5 簇 6Clade 6
簇 1 Clade 1 0. 241 545 0. 189 066 0. 207 834 0. 027 559 0. 032 575
簇 2 Clade 2 0. 508 60 0. 450 182 0. 395 544 0. 051 863 0. 052 323
簇 3 Clade 3 0. 569 39 0. 357 05 0. 335 233 0. 022 726 0. 031 525
簇 4 Clade 4 0. 546 05 0. 387 27 0. 427 18 0. 125 793 0. 117 923
簇 5 Clade 5 0. 900 71 0. 828 19 0. 916 67 0. 665 26 0. 022 726
簇 6 Clade 6 0. 884 72 0. 826 93 0. 888 02 0. 679 49 0. 916 67
在同一簇内部的变异 (31. 66% )小于不同簇之间的
变异 (68. 34% )。
3 结论与讨论
由于线粒体 DNA 具有严格的母系遗传特性，因
此来源于相同母系的个体拥有相同的单倍型
(Prabhakar et al．，2012)。这一独特性质使线粒体
DNA 成为研究系统发育及亲缘关系的有效分子标
记。本研究通过对新疆地区黑腹胃蝇线粒体 COI
基因的分析发现，感染当地 3 种宿主的黑腹胃蝇均
展现出很高的单倍型多样性，表明寄生于同一宿主
个体中的黑腹胃蝇来自多个母本，推断新疆地区的
黑腹胃蝇种群来源于具有一定程度遗传分化的
群体。
本研究中，黑腹胃蝇在 3 种宿主间较低的遗传
分化程度及 AMOVA 结果表明其在宿主间遗传多样
性较低，在不同种宿主间未发生重大变异，且黑腹胃
蝇在不同宿主间基因交流很频繁，足以抵制宿主间
的差异造成的遗传漂变，即在不同种宿主间未形成
生殖隔离。研究中获得 5 个共享单倍型，其中包括
主导单倍型 H1，这可能是由宿主的运动造成的。另
有 41 种单倍型为单一宿主所特有，表明黑腹胃蝇在
这 3 种宿主中可能存在一定程度的分化及具有一定
程度宿主特异性。
宿主的运动对寄生虫的基因流起着关键的、决
定性作用 ( Gómez-Díaz et al．，2012; McCoy et al．，
2012)。寄生虫的种群遗传结构主要取决于寄生虫
种群大小及群体间基因流 ( Blouin et al．，1995;
Hawdon et al．，2001)，这些因素很大程度上受宿主
的活动区域及寄生虫生活史特征影响 ( Blouin
et al．，1995; Wu et al．，2009)。本研究中，黑腹胃蝇
的聚类分支模式可清晰地反映出其宿主的运动空间
分为进行南北大尺度迁徙的家马类型和常年滞留卡
山保护区的以野驴、野马为载体的荒漠草原类型。
在卡山保护区黑腹胃蝇群体中，感染野马和野驴的
黑腹胃蝇种群各簇所占的比例近似，系统发育和聚
类模式相似，显示出非常相似的种群遗传结构，且感
染这 2 种宿主的黑腹胃蝇群体间基因交流最频繁。
这表明感染普氏野马和野驴的黑腹胃蝇近似为同一
群体。这一结果可解释为，在黑腹胃蝇繁殖季节，野
马和野驴活动区域存在着较大重叠。野马和野驴活
动区域的高度重叠为黑腹胃蝇在这 2 种宿主间频繁
的基因交流提供了很大机会。该结论首次明确了以
黑腹胃蝇为优势种、导致普氏野马每年重度感染马
胃蝇蛆病的主要病原体携带者为蒙古野驴，同时也
反映出当地黑腹胃蝇传播盛期较为滞后，即在家马
离开冬牧场之后发生的。本研究首次报道了黑腹胃
蝇的种群遗传结构，结果反映出黑腹胃蝇与当地马
科动物间的密切关系，研究结论为这一寄生虫的进
一步研究及防控提供了战略指导，对普氏野马的保
护和管理有重要意义。
参 考 文 献
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(责任编辑 朱乾坤)
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