全 文 ：第 36 卷第 2 期
2016年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.36,No.2
Jan.,2016
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:新疆自治区科技支撑计划项目(201233131);卡拉麦里山有蹄类自然保护区阿勒泰管理站中央财政森林生态效益补偿基金;科技基础
性工作专项重大项目(2013FY110300)
收稿日期:2014鄄02鄄09; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄06鄄09
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: hongjunchu@ vip.163.com
DOI: 10.5846 / stxb201402090224
王渊,初红军 ,韩丽丽,陶永善,布兰,刘钊,蒋志刚.野放普氏野马(Equus przewalskii)家域面积及其影响因素.生态学报,2016,36(2):545鄄553.
Wang Y, Chu H J, Han L L,Tao Y S, B L, Liu Z, Jiang Z G.Factors affecting the home range of reintroduced Equus przewalskii in the Mt. Kalamaili
Ungulate Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica,2016,36(2):545鄄553.
野放普氏野马(Equus przewalskii)家域面积及其影响
因素
王摇 渊1,初红军1,2,*,韩丽丽1,陶永善2,布摇 兰2,刘摇 钊3,蒋志刚3
1 新疆大学资源与环境科学学院, 乌鲁木齐摇 830046
2 新疆卡拉麦里山有蹄类自然保护区阿勒泰管理站, 阿勒泰市摇 836500
3 中国科学院动物研究所, 北京摇 100101
摘要:采用 MCP 方法研究了 2011年至 2012年新疆卡拉麦里山有蹄类自然保护区野放普氏野马家域的变化。 通过方差分析验
证了年间、季节间不同群体家域及其两两重叠无差异。 以家族群大小为协变量进行了野放野马家域协方差分析。 利用野放野
马家族大小为协变量的协方差分析分析检验了野放野马家族大小与家域关系。 结果表明:(1)野马平均家域面积由 2011年的
(20依2) km2 /匹扩大到 2012年的(30依2) km2 /匹。 对部分野放群体中头马未发生更替的野马群的研究表明,随着野马群体增
大,其家域面积显著增大(P<0.05)。 (2)单因素方差分析显示,不同野马群的家域面积在不同年份差异显著,且春季家域>秋季
家域>夏季家域。 (3)2011年不同群家域两两间相互重叠面积与群大小无显著相关( r= 0.256,P= 0.580>0.05)。 而 2012年野马
群家域两两之间重叠面积有显著差异(F= 4.521,df = 8,P<0.001)。 家域两两相互重叠面积与群大小显著相关( r = 0.706,P =
0.033<0.05)。 (4)不同季节间野马群家域重叠面积有显著差异(F= 5.695,df= 8,P<0.001)。 5号群、7号群和 8 号群的自身家
域重叠面积(P<0.05),3号群、6号群和 9号群的家域重叠面积(P<0.05)。 (5)影响野放野马家域面积的生物因子有草本盖度、
灌木盖度,非生物因子主要有温度、湿度、风速、最近水源地距离和最近居民点距离等。 温度与草本盖度是影响野放野马家域面
积大小的主要因素,两者与野放野马家域面积显著相关(P<0.01)。
关键词:野放普氏野马;家域;卡拉麦里山有蹄类自然保护区;重引入
Factors affecting the home range of reintroduced Equus przewalskii in the Mt.
Kalamaili Ungulate Nature Reserve
WANG Yuan1, CHU Hongjun1,2,*, HAN Lili1,TAO Yongshan2, BU Lan2, LIU Zhao3, JIANG Zhigang3
1 College of Resource and Environmental Sciences, Xinjiang University, Urumqi 830046, China
2 Altay Management Station, Mt. Kalamaili Ungulate Nature Reserve, Altay 836500, China
3 Institute of Zoology, Chinese Academy of Science, Beijing 100101, China
Abstract: The number of Przewalski忆s horses (Equus przewalskii) released increased from 84 in 2011 to 96 in 2012 in the
Mt. Kalamaili Ungulate Nature Reserve. We characterized the home ranges of released Przewalski忆s horses and studied the
factors affecting the ranges. The home ranges were calculated using the minimum convex polygon (MCP) method. We used
a nested ANOVA to determine whether there were differences between home ranges, and regions of overlap between two
home ranges of wild horses among seasons and years. We also used family size as a covariate to test the impact of family size
on home ranges using ANCOVA. We found the following results: (1) the home ranges of released Przewalski忆s horses
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increased in area from (20依2) km2(mean依SE) in 2011 to (30依2) km2 in 2012. The home ranges of families with the
same head stallion did not change significantly between 2011 and 2012 (P<0.05). (2) ANOVA indicated that home ranges
differed significantly among families. The home ranges of horse families were significantly different, were larger in the spring
than in the autumn, and were the smallest in the summer. (3) The area of home range overlap between pairs of wild horses
was not correlated with family size ( r = 0.256, P = 0.580) in 2011. However, the area of overlap between pairs of wild
horses was correlated with family size in 2012 (F = 4.521, df = 8, P<0.001). Home range overlap and family size were
significantly positively correlated ( r= 0.706, P = 0.033). (4) Regions of home range overlap between wild horses were
significantly different among seasons (F = 5.695, df = 8, P<0.001). The regions of overlap in seasonal home ranges for
families 5, 7, and 8 were significantly larger (P<0.05) than those for families 3, 6, and 9 (P<0.05). (5) The main
biological factors that affected the home range of wild horses were herb coverage and shrub coverage, and the non鄄biological
factors were mainly temperature, humidity, wind, the shortest distance to a water source, and distance to the nearest human
settlement. Temperature and shrub cover were two major factors that influenced the home ranges of reintroduced Przewalski忆s
horses, and both factors were significantly correlated with the home range areas of wild horses (P<0.01). Domestic research
on wildlife home ranges has been interdisciplinary in nature, and previous investigations have led to the progressive
development of large鄄scale multidisciplinary studies. Furthermore, research tools have advanced from records of single
manual observations to computer鄄based methods, including 3S technology ( i.e., RS, GPS, and GIS). Estimates of home
range sizes can help researchers determine wildlife habitat preferences, and 3S technology is widely used to protect wildlife.
Finally the methods for calculating home ranges of wild animals are becoming more diverse. Przewalski忆 s horses are a
flagship species for biodiversity in the Junggar Basin. Their reintroduction has attracted widespread interest at home and
abroad. At the end of 2012, the number of reintroduced Przewalski忆s horses increased to 96 (from 84 in the previous year) .
Therefore, it is necessary to study changes in the home range of wild Przewalski忆 s horses in detail in order to provide
scientific guidance for the protection of wildlife in protected areas as well as in the Mt. Kalamaili Ungulate Nature Reserve
desert region of Xinjiang, China.
Key Words: introduced Przewalski忆s horses; home ranges; Mt. Kalamaili Ungulate Nature Reserve; reintroduction
普氏野马是准格尔盆地生物多样性的旗舰物种之一,普氏野马重引入中国的工作受到国内外广泛关
注[1]。 普氏野马群体可分为家族群和公马群,家族群由 1 匹成年公马、1—6 匹甚至更多成年母马和幼驹组
成;公马群则由成年公马及被驱逐出家族的亚成年公马组成,群体数量变化较大。 普氏野马是家族性动物,家
族成员在相对固定的家域(Home range)中活动。 家域大小与季节性水源、食物丰富度和温度等因素有关[2鄄6]。
家域的形状、面积及其变化规律以及家域与种群密度之间的关系是动物生态学研究的重要内容[7]。 群体年
龄组成及与年龄有关的社群行为是影响家域大小的主要因素[8]。
2001年 8月 28日,在新疆卡拉麦里山有蹄类自然保护区(简称卡山保护区)北缘国道 216线 310km西侧
吉列库都克区域首次进行了 27匹普氏野马野化放归自然试验的软放归。 随后,人们相继开展了野放状态下
普氏野马野化过程及食性、应激和社群等研究[9鄄12]。 由于吉列库都克区域距离国道 216 线较近,自野马野放
后到 2009年发生了多起野马被车撞的事故[13]。 为了避免事故再次发生,通过考察论证,选定卡拉麦里山西
南部乔木希拜区域为新野放点。 于 2009年初将野马迁移至乔木希拜野放点。 目前,放归自然的普氏野马基
本适应了卡山保护区生境,成功的在野外产下了第 2代。 种群数量不断增加,至 2012年底野放野马数目增加
到 96匹。
家域(Home range)一词由 Burt于 1943提出,指动物日常摄食、休息、繁殖、哺育幼体和群体成员互作的区
域,是生物因素和非生物因素综合影响的综合体。 家域的形状、面积及其变化规律,以及家域与种群密度之间
的关系是动物生态学研究的重要内容[7]。 对于主要营群体生活的野放普氏野马来说,影响家域面积大小不
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断变化的原因复杂,因此,有必要对野放普氏野马的家域变化进行详细的研究,以期为卡山保护区乃至新疆荒
漠区域的野生动物保护工作提供科学的指导[12]。
本研究检验了野马家族群数量影响其家域面积,期望通过本研究回答如下问题:(1)年度间和季节间野
放野马家域有何变化? (2)影响野放野马家域有哪些因子?
1摇 研究区域概况
卡山保护区乔木希拜区域(88毅40忆—89毅10忆E,45毅5忆—45毅20忆N)是目前野放普氏野马的主要栖息区,面积
约 2500 km2,位于卡山保护区西南缘,海拔高度在 800—1200 m之间。 野放点北部为砾漠和固定沙丘,植被盖
度约为 30%左右,东面与 216国道相邻,西面与彩南油气田相望,南靠卡拉麦里山北缘。 地形复杂多变,荒漠
植被呈斑块状分布,其中石质山丘植被盖度接近于 0,而低洼处的黄泥滩周边植被盖度可达 30%—40%。 全
年降水量 159.1 mm,而蒸发量为 2090 mm,气候异常干燥。 6—9 月降水量少且气候炎热,日均气温 20—30
益,最高温度可达 50 益以上;9—10月为秋季,气温逐渐下降,到 11月上旬即可降至 0 益以下,最冷月份平均
气温在-20 益左右,最低气温可达-38 益,次年 3月底 4月初气温逐步上升。
野放区有国家 I 级重点保护野生动物 13 种,国家域级重点保护野生动物 36 种,如蒙古野驴 (E.
hemionus)、盘羊(Ovis ammon)、鹅喉羚(Gazella subgutturosa)、猞猁(Felis lynx)、狼(Canis lupus)以及多种猛禽
等。 优势植物类群有藜科(Chenopodiaceae)、菊科(Asteraceae)、禾本科(Poaceae)、豆科(Leguminosae)、莎草
科(Cyperaceae)、蓼科(Polygonaceaee)、麻黄科(Ephedraceaee)等共计 31科 139种[14]。
2摇 研究方法
2.1摇 调查方法摇
因为长期野外监测,野放普氏野马熟悉监测人员,故监测人员在野外能靠近并辨识野马臀部的烙印编号
和个体特征,实测野放野马的 GPS点位,记录每个家族群的头马和带驹的母马体况、活动现况以及附近的其
它野生有蹄类动物如蒙古野驴、鹅喉羚等。 同时记录海拔、温度、湿度、风速、水源的盐碱度、与最近水源地的
距离、与人类活动地的距离、草本和灌木类型、草本覆盖度和灌木覆盖度等参数。
本文使用的野放普氏野马行为名词定义如下:(1)夺群,成年公马对家族群的头马(公马)发起挑战,通常
表现为向头马鸣叫、追打、撕咬、踢,如果胜利则夺取了该家庭群头马控制的所有母马和幼驹,组成新的家庭
群,而失败的头马则被驱逐,或夺取家庭群头马的一部分母马和幼驹并形成两个家庭群。 (2)圈群,家庭群中
公马围绕家庭群低头快速跑动,圈拢群体成员并同时警示其他群体的公马,在夏季水源地饮水期间此种行为
较常见。 (3)护群,头马为保护自己的群体成员,而与其它家庭群的头马或公马群成员的打斗行为。
利用 GIS中的 Intersect analysis模块分别计算了 2011年与 2012年、年度间及季节间不同野放野马群体的
年际间及季节间家域重叠。
2.2摇 数据处理
采用最小凸多边形法(MCP) [15]计算不同年份、不同季节和不同群体野放普氏野马家域面积:
A =
x1(yn - y2) + 移
n-1
t = 2
xi(yi -1 - yi +1) + xn(yn-1 - yi)
2
式中,A为家域面积,xi 和 yi 分别是第 i个野放野马群体位点的经度和纬度。 利用 ArcGIS9.3的 Spatial Analyst
Tools模块进行分析。
2.3摇 统计分析
利用 SPSS17.0 for Windows处理数据,采用单因素方差分析野放野马群体的家域及家域重叠;以家族群大
小为协变量进行了野放野马家域的协方差分析。 对野放野马不同季节家域面积差异、2011 年与 2012 年不同
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群体的家域重叠以及不同年份不同季节之间的家域重叠值进行 LSD 多重比较。 对影响野放野马家域的生境
因子进行了主成分分析。
3摇 结果
3.1摇 野放普氏野马的群体及构成
根据 2011年与 2012年的跟踪观测,记录到放归普氏野马的 9个群体及各群体的构成(图 1)。 野放成马
和幼驹比例为分别为 5.23颐1和 4.53颐1,2011年与 2012年野放野马雄雌性比分别为 0.65颐1和 1颐1.02。
3.2摇 野放普氏野马家域
通过 2011至 2012年每年 3月到 11月的长时间观测,得出每个野马群均有较为固定的活动区域,但各群
野马的活动范围存在年际间的较大变化。
以年度为重复样本,单因素方差分析(One鄄Way ANOVA)表明,不同野马群的家域面积差异显著(F =
4.235,P= 0.036<0.05)(表 1)。 家域面积与群体大小显著相关( r = 0.608,P = 0.019<0.05),与线性回归模型
y= 12.168x+225.161吻合(R2 = 0.370,F= 8.217,P= 0.012<0.05)(图 2)。 2011年,每匹野放野马平均家域面积
为(20依2) km2,2012年上升为(30依2) km2,家域面积与家族大小显著相关(P<0.05)。
表 1摇 MCP法计算的 2011—2012年野放野马家族群家域面积
Table 1摇 Home range sizes of released Przewalski忆s horse families calculated with MCP Method
群
Families
家域面积 Home range sizes / km2
春季 Spring 夏季 Summer 秋季 Autumn 全年 Whole year
2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012
No.1 217 291 95 70 137 180 332 383
No. 2 385 305 93 63 227 181 387 424
No. 3 243 210 56 52 141 131 286 285
No. 4 362 172 89 67 213 99 376 248
No. 5* 463 342 139 100 303 236 481 463
No. 6 254 230 68 57 157 135 289 339
No. 7 222 266 47 56 130 151 297 401
No. 8 135 68 84 189
No. 9 169 65 90 260
均值 Mean 307 219 84 66 187 136 335 310
标准差
Standard Deviation 96 70 31 14 64 50 71 92
摇 摇 *公马群
图 1摇 2012年野放野马家族群体结构
摇 Fig. 1 摇 Family population structures of released Przewalski忆 s
horses in 2012
图 2摇 野放普氏野马家族群大小与家域面积关系
摇 Fig.2摇 Relationship between family sizes and home range areas of
the released Przewalski忆s horses in Qiaomuxibai
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3.3摇 不同季节野放普氏野马家域
多因素嵌套设计方差分析表明,不同季节间野马家域面积差异显著(F = 15.875,df = 2, P = 0.025<0.05);
同一季节不同年份间野马家域面积差异显著(F = 2.730,df = 3,P = 0.056>0.05)。 单因素方差分析表明,2011
年不同季节野马家域面积差异显著(F = 18.283,df = 2,P<0.001),2012 年野马不同季节家域面积差异显著
(F= 25.417,df= 2,P<0.001)。 LSD多重比较表明,无论是 2011 年还是 2012 年,春季野马家域面积显著大于
其他季节(P<0.001),秋季显著大于夏季(P<0.001)。
3.4摇 野放普氏野马家域重叠分析
单因素方差分析 (One鄄Way ANOVA) 表明,2011 年各野马群两两之间家域重叠面积无显著差异(F =
1.238,df= 6,P= 0.311>0.05)。 相关性分析表明,家域重叠面积与群大小不相关( r = 0.256,P = 0.580>0.05)。
2012年各个野马群两两之间的家域重叠面积有显著差异(F = 4.521,df = 8,P<0.001)。 家域重叠面积与群大
小显著相关( r = 0.706,P = 0.033<0.05),与线性回归模型 y = 3.826x+23.429 吻合(R2 = 0.499,F = 6.973,P =
0.033<0.05)。 独立样本 T 检验表明,2011 年各个野马群两两之间的家域重叠面积显著大于 2012 年( t =
2.543,P= 0.012<0.05)(表 2,表 3)。
以年份为重复样本,单因素方差分析表明(One鄄Way ANOVA),单个野马群季节间家域重叠面积差异显著
(F= 5.695,df= 8,P<0.001)。 LSD多重比较表明,5、7和 8号群的家域季节间重叠面积较大(P<0.05),3、6 和
9号群较小(P<0.05)。 Pearson相关性分析表明,不同野马群年均家域重叠面积与群大小不相关( r = 0.162,
P= 0.548>0.05)。 单因素方差分析表明,野马 2011年不同季节间家域重叠面积无显著差异(F = 0.575,df = 2,
P= 0.573>0.05);而 2012年不同季节有显著差异(F = 4.148,df = 2,P = 0.028>0.05)。 独立样本 T 检验表明,
2012年夏秋季野马家域重叠面积显著小于春秋季的( t = -2.401,df = 16,P = 0.029<0.05),2012 年春夏季与夏
秋季( t= 0.464,df= 16,P= 0.649>0.05)、春夏季与春秋季( t = -2.038,df = 16,P = 0.058>0.05)均无显著差异
(表 4)。
表 2摇 2011年野放野马群家域的重叠面积(km2)
Table 2摇 Home range overlapping between the different released wild horse groups in 2011
群号
Population number 2 3 4 5 6 7
1 92 40 21 93 53 66
2 52 60 206 101 85
3 18 523 44 39
4 61 37 41
5 101 90
6 70
表 3摇 2012年野放野马群家域的重叠面积(km2)
Table 3摇 Home range overlapping between the different released wild horse groups of in 2012
群号
Population number 2 3 4 5 6 7 8 9
1 143 71 34 127 77 81 36 60
2 68 34 140 77 82 36 59
3 33 65 65 53 34 30
4 51 38 24 12 3
5 81 79 35 58
6 56 34 32
7 35 55
8 24
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3.5摇 野放野马家域与环境因子的关系
2011年,影响野放野马家域生境因子第一主成分特征值为 1.614,贡献率为 14.672%(表 5)。 第一个主成
分中春季绝对值较大的权系数是草本盖度、温度、湿度等生态因子,夏季绝对值较大的权系数是湿度、最近水
源地距离和草本盖度等生态因子,秋季绝对值较大的权系数是草本盖度、风速和最近水源地距离等生态因子。
说明野放野马家域的大小与温度、风速、湿度、草本盖度及最近水源地距离 5 个因子有着密切的关系。 因此,
影响 2011年度野放野马家域面积的生物因子包括草本盖度,而非生物因子包括温度、风速、湿度、最近水源地
距离等。
表 4摇 2011—2012年野放普氏野马家域重叠的季节变化
Table 4摇 Home ranges overlapping of the released Przewalski忆s horses during different seasons in 2011—2012
群号
Families
家域 Home ranges / km2
春鄄夏 Spring鄄Summer 夏鄄秋 Summer鄄Autumn 春鄄秋 Spring鄄Autumn
2011年 2012年 2011年 2012年 2011年 2012年
1 24 29 61 33 27 106
2 63 43 63 45 109 149
3 9 24 40 24 17 49
4 13 80 27 57 20 81
5 119 104 130 92 166 109
6 36 36 41 23 54 30
7 76 79 76 73 132 90
8 47 46 196
9 20 15 32
表 5摇 2011年影响野放野马家域因子特征向量的转置矩阵
Table 5摇 Rotated matrix of the eigenvectors of the reintroducing Przewalski忆s horses in 2011
季节 Season 变量 Variable
主成份 Main component
1 2 3 4 5
春季 Spring 草本盖度 / % 0.493 0.524 0.363 0.184 0.389
温度 / 益 0.627 0.218 -0.182 -0.283 0.176
湿度 / 誠 0.422 0.465 0.238 -0.197 0.234
夏季 Summer 温度 / 益 0.627 0.218 -0.182 -0.283 0.176
湿度 / 誠 0.479 0.445 0.138 -0.097 0.289
最近水源距离 / km 0.677 0.463 0.372 0.523 0.345
秋季 Autumn 草本盖度 / % 0.673 0.524 0.363 0.184 0.389
风速 / (m / s) 0.452 0.401 0.123 0.107 0.220
最近水源距离 / km 0.472 0.412 0.362 0.503 0.188
特征值 1.614 1.443 1.180 1.120 1.048
贡献率 / % 14.672 13.119 20.90 18.380 8.314
累计贡献率 / % 14.672 27.791 48.695 67.075 75.389
2012年影响野放野马家域的主成分特征值结果与 2011年的主成分分析结果相一致(表 6)。 成对样本相
关性分析发现温度与草本盖度对家域面积大小的影响呈显著性差异(P = 0.0037<0.01)。 因此,影响 2012 年
度野放野马家域面积的生物因子包括草本盖度和灌木盖度,而非生物因子包括温度、风速、湿度、最近水源地
距离等。
Pearson相关性双侧检验,2011年的家域面积与最近隐蔽物的距离及湿度呈现正相关,表明两者与家域
面积的大小呈相关的线性变化,随着湿度的增加家域面积表现为不断增大。 而与最近居民点距离、风速、温度
呈现负相关,且最近居民点距离和温度在(P<0.01)水平上呈显著性负相关,表明最近居民点距离和温度是野
055 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 36卷摇
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马家域的限制性因子。 其次,Pearson相关性双侧检验得,2012 年家域面积与草本盖度、最近居民点距离、温
度成显著性负相关,其中草本盖度在(P<0.01)水平上呈显著性相关。 表明 2012 年草本盖度是影响家域大小
的主要因素之一。 此外,最近居民点距离和温度也是影响家域大小的主要因素。
表 6摇 2012年影响野放野马家域因子特征向量的转置矩阵
Table 6摇 Rotated matrix of the eigenvectors of the released Przewalski忆s horses in 2012
季节 Season 变量 Variable
主成份 Main component
1 2 3 4 5
春季 Spring 草本盖度 / % 0.619 0.335 0.299 0.070 0.039
温度 / 益 0.523 -0.465 -0.393 -0.399 -0.223
湿度 / 誠 0.540 0.278 -0.116 0.260 0.157
夏季 Summer 温度 / 益 0.527 0.334 -0.482 -0.345 0.256
最近水源距离 / km 0.521 0.422 0.413 0.332 0.315
湿度 / 誠 0.540 0.278 -0.116 0.260 0.163
秋季 Autumn 草本盖度 / % 0.611 0.427 0.383 0.229 0.336
最近水源距离 / km 0.502 0.645 0.296 -0.279 -0.237
灌木盖度 / % 0.549 0.517 -0.101 -0.162 0.107
特征值 2.180 1.576 1.350 1.243 1.038
贡献率 / % 18.163 13.136 21.612 16.246 6.805
累计贡献率 / % 18.163 31.299 52.910 69.156 75.961
4摇 讨论
通过对卡山保护区野放野马家域的研究,有助于进一步了解大中型荒漠有蹄类的生境要求,在规划恢复
灭绝物种重引入种群时充分考虑各种限制因子。
本研究支持野马群体数量决定其家域面积的假说。 随着野放马种群密度的增加,气象、植被盖度和水源
地等环境因素的年际变化,为了维持群体成员的生存,野放野马采食等活动地域增大,竞争强度增大,家域也
随之变大。 此外,家域的形成还是多因素的组合体或是多因素的妥协。 研究中 1 号群、2 号群和 3 号群家域
面积变化并没有呈现出较强规律性,但群体数量的增加导致其家域面积的增加是显而易见的,如:2 号群在
2012年比 2011年多产 3驹,其家域面积从 387 km2增加到 424 km2。 可能的解释为随着栖息地内家族成员的
增加,其家族需要的采食等活动面积增大,因此, 家域面积扩大。 而 Krasinska[16]等人的研究结果发现偶蹄类
家族群中幼体及亚成体数目的增加,导致了家族群体稳定性的降低,从而导致了家域面积的增加或减少。
Miller[17]发现美国野化家马家域面积在 73km2 至 303km2之间,本研究中野马的家域面积则为 47km2 至
463km2。 Miller的研究结果未考虑公马群、野马群体性别比例和组成。 卡山保护区野放野马公马群家域面积
无论是在 2011年还是在 2012年都显著大于家族群。 究其原因,其一,卡山保护区野放野马公马群成员都是
成年个体,个体大,移动速度快。 其二,野放野马公马群需要的采食等活动面积大,而家族群的幼驹可能影响
了整个野放群体的移动速度。 其三,公马群中社会关系较家族群单一,在繁殖期没有“圈群冶、“护群冶、“头马
之间的打斗冶等社会行为。 有蹄类、鸟类、鼠类、猫科和犬科等雄性家域面积往往比雌性的大,乔木西拜区域
的 5号雄性群的家域比其它野马家族群的家域大。 研究发现在繁殖期雄性家域较大[18鄄20],野放雄性野马需
要通过扩大家域寻找繁殖机会。
季节对动物家域面积有一定的影响[21]。 不同季节家域的变化体现了野放野马对环境变化的适应。 一般
来讲,春季野放野马家域面积最大,其次为秋季,夏季最小。 春季,野放野马搜索采食嫩草导致其家域面积增
大,而夏秋季该区域的高温和水是制约野放普氏野马活动的主要因素,与本文的主成分分析的研究结果一致。
在荒漠草原温度是影响野放野马家域大小的最主要因素[22鄄23]。 6—9月酷热的夏季和夏末秋初期间,野放野
155摇 2期 摇 摇 摇 王渊摇 等:野放普氏野马(Equus przewalskii)家域面积及其影响因素 摇
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马和蒙古野驴等争夺水源;而春季野放野马则与蒙古野驴等争夺草场[12],这可能是春季和秋季野放野马家域
较夏季大的一个原因。 由于荒漠区夏季极度干旱少雨且温度的持续升高,导致动物需水量的增加,减少了动
物活动范围和采食时间,在一定意义上导致了野放野马家域面积的减少[24鄄25]。 而野放野马选择性采食[26],且
喜欢在针茅等密度较大区域采食,这又是导致野放野马家域面积减小的另一个原因[27]。
卡山保护区的生态环境季节性变化强烈。 家域变化规律与家域内食物质量和数量的季节性变化相关,因
此野放野马家域随季节的变化。 本研究与 Berger[28]对野马的研究有很大差别,Berger的研究证明野放野马在
野放地附近活动,其家域面积不到 50 km2。 并且水源充足时四季野马家域面积变化较小。
早先人们很少认识到动物的个性。 现在研究表明,由于进化的连续性,所有动物都有个性。 人们在许多
动物中研究了动物个性特征,如胆量、活动量和攻击性的个体差异[29]。 由于生活史特征是常见的生物学特
征,并可能促进个体间的行为差异。 Biro和 Stamps[30]推测,如果动物个性特征的稳定差异能够使动物个体的
产生稳定生产力性状(生长 /繁殖力)个体差异的话,那么动物个性特征的稳定差异将在自然选择中被固定下
来。 头马个性的差异是否影响其进化适合度(Evolutionary fitness)值得进一步研究。
由于野放初期野放区域野马密度低,野马与同域分布的蒙古野驴等有蹄类竞争较小。 小的野放野马家族
群在食物充足的情况下没有必要增加家域面积[31]。 随着野放野马种群数量的增加,水、食物和隐蔽场所以及
空间再分配等各种因素的影响,野放普氏群体之间竞争加剧,导致了野放野马家域扩大,这与 King[31]在蒙古
国 Hustai National Park的研究报道相一致。
Kaczensky等[24]在蒙古国戈壁 B保护区的研究发现野放野马和蒙古野驴等有蹄类同域分布,导致这种同
域分布的主要原因是食物和水资源的变化。 这与同域原麝和斑羚种群的研究结果相一致[32]。 可以推测,随
着野放野马种群数量增加,单位面积马匹密度增大,导致对荒漠草原和水源地等资源的过度利用,加大了野放
野马与蒙古野驴、盘羊和鹅喉羚的竞争。
地形地貌可能对不同季节野放野马家域有一定的影响。 研究表明,提高所在环境的郁闭度是增高野生动
物安全感的途径之一[33鄄35]。 选择高郁闭度的生境是影响野放野马家域的一个因素,例如:生产不久的母马,
可能利用该方法来提高对幼驹的保护,从而导致活动区域的减少或增加。
没有证据表明野放普氏野马具有严格的领地性[36鄄37],野放野马不能或无法限制其它家族群进入其家域
活动,多项观察研究表明不同野放野马群体在同一区域采食[38鄄40]。 然而,不同家族群体的组成差异可能会导
致不同群体家域重叠程度差异,而各家族群头马个性差异也可能导致这种差异。 目前,尚不能得出是哪一方
面因素占主导地位。
随着区域内野放野马数量增加,原先家域重叠度较高的家族向外扩大家域。 此外,随着野放区域野马家
族群和个体数量增加,各野马群的的活动范围及重叠变化较大。 2012 年,随着群体增多、个体数量增加,野放
野马活动范围不断增大。 家域重叠面积与群体的大小显著相关。 水源地可能影响家域面积,在野放区只有少
数几处永久水源地的前提下,群体大小与家域的重叠有显著性差异。
致谢:艾代、蒋峰、阿尔成、叶尔江、木合买提、哈力等参加野外工作,曹青博士和张永军博士提供帮助,特此
致谢。
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