全 文 ：第 49 卷 第 12 期
2 0 1 3 年 12 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 12
Dec．，2 0 1 3
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20131202
收稿日期: 2013 － 05 － 13; 修回日期: 2013 － 11 － 07。
基金项目: 国家林业公益性行业专项项目(201304317) ; 国家自然科学基金项目(31170426)。
* 项文化为通讯作者。
中亚热带石栎 －青冈群落物种组成、结构及区系特征*
赵丽娟1 项文化1 李家湘2 邓湘雯1 刘 聪1
(1. 中南林业科技大学生命科学与技术学院 长沙 410004; 2. 中南林业科技大学林学院 长沙 410004)
摘 要: 利用 1 hm2 固定样地数据，分析湖南省长沙县大山冲国有林场石栎 －青冈群落的种类组成、群落结构及
区系特征。结果表明: 群落中胸径≥1 cm 的植物共 38 科 55 属 73 种，常绿种(50. 68% )和落叶种(49. 32% )所占
的比例相当，没有大型木质藤本; 壳斗科重要值最大，达 35. 94，是群落的优势建群科; 植物种数、个体数量、胸径级
和高度级呈倒“J”型分布，表明群落垂直结构的层次分化明显，结构稳定，更新良好; 该群落具有典型亚热带区系
性质，与日本森林植物群落具有极大的相似性，属于东部典型常绿阔叶林的石栎 － 青冈群系组，起源应不迟于第
三纪。
关键词: 常绿阔叶林; 地理成分; 群落结构; 中国 －日本森林植物区; 群落起源
中图分类号: S718. 54 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)12 － 0010 － 08
Floristic Composition，Structure and Phytogeographic Characteristics in a Lithocarpus
glaber-Cyclobalanopsis glauca Forest Community in the Subtropical Region
Zhao Lijuan1 Xiang Wenhua1 Li Jiaxiang2 Deng Xiangwen1 Liu Cong1
(1. College of Life Science and Technology，Central South University of Forestry and Technology Changsha 410004;
2. College of Forestry，Central South University of Forestry and Technology Changsha 410004)
Abstract: In this study， floristic composition， community structure， and phytogeographic characteristics in a
Lithocarpus glaber- Cyclobalanopsis glauca forest community were investigated in a 1 hm2 permanent plot (100 m × 100 m)
located in Dashanchong state-owned forest farm ( 113° 17 46″ － 113° 19 8″ E，28° 23 58″ － 28° 24 58″ N )，Changsha
County，Hunan Province． The results showed that plants with diameter at breast height (DBH) larger than 1 cm in the
plot belonged to 73 woody species，55 genera，and 38 families． Evergreen broadleaved and deciduous tree species shared
a similar proportion of composition ( i． e． evergreen broadleaved 50. 68% and deciduous 49. 32% )，but no large woody
vines were found in the forest community． Fagaceae had the highest important value (35. 94) and was the most dominant
family in the community． The distribution of plant individuals，species，DBH classes，and height classes all displayed a
reverse“J”pattern，indicating the apparent vertical canopy stratification and good understory regeneration in the forest
community． The flora had the typical characteristics of subtropical flora with extreme similarity with the forest community
in Japan and belonged to L． glaber- C． glauca formation group of typical evergreen broadleaved forest in the eastern
region，China． The origin time of the forest community should not be later than the tertiary period．
Key words: evergreen broadleaved forest; phytogeographical floristic composition; community structure; Sino-Japan
forest region; community origin
常绿阔叶林是我国亚热带地区地带性植被，具
有稳定性较高、生产力高和生物多样性丰富等特点
(吴征镒，1980; 祁承经等，2002)。但由于该地区
长期的经营活动，使亚热带常绿阔叶林面积不足
5% (陈伟烈等，1995)，仅在中高海拔偏远山区、丘
陵区的村落附近和风景区保留有小面积常绿阔叶
林。选择典型样地，调查分析常绿阔叶林植物种类
组成的地理成分，对于深入了解样地所代表的植物
群落或植被类型的特点、性质、起源和分布有着重要
意义 (王伯荪等，1986; Zhu，1997; 简敏菲等，
2008; 李家湘等，2010)，也有助于揭示常绿阔叶林
生物多样性维持机制。
第 12 期 赵丽娟等: 中亚热带石栎 －青冈群落物种组成、结构及区系特征
我国在亚热带常绿阔叶林群落结构和区系性质
方面已开展了大量的研究 (郭玉生等，1989; 简敏
菲等，2008; 祝燕等，2008; 裴男才，2011)，绝大部
分关于植被或群落地理成分的分析均是在吴征镒
(1991)、吴征镒等(2003)对中国种子植物科、属、种
地理成分的研究框架下进行的。然而，植物群落作
为特定时空下多种植物有规律的组合，具有一定的
数量和结构特征，基于样地植被或群落植物名录的
地理成分分析缺乏对地理成分在群落结构上的数量
特征(物种多样性、优势度、密度、重要值)的考虑，
因此，群落区系分析应考虑群落地理成分的数量特
征，这将有利于揭示群落区系的本质特征。
石栎(Lithocarpus glaber) －青冈(Cyclobalanopsis
glauca)群落为我国亚热带低山丘陵区最为典型的
常绿阔叶林群落之一，代表着区域内森林群落的演
替方向，对维持区域生物多样性、改善区域生态环境
等方面具有重要作用，主要分布在华中、华东、粤北
及桂西北海拔 600 m 以下山地、丘陵区(祁承经等，
2002)。本研究利用湖南省长沙县大山冲国有林场
1hm2 石栎 －青冈群落固定样地的调查数据，结合植
物区系和群落学研究方法，对群落种类组成、结构和
地理成分进行分析，揭示石栎 － 青冈群落的物种组
成特点、地理成分的配置特征及分布规律，为该地带
性植被保护提供科学依据。
1 研究区概况
研究区位于湖南省长沙县大山冲国有林场
(113°1746″—113°198″E，28°2358″—28°2458″N)
内，地处幕阜山余脉的西缘，海拔 55 ～ 217. 4 m，属
湘中丘陵地貌(周毅等，2007)。气候为中亚热带东
南季风湿润气候区，年气温 16. 6 ～ 17. 6 ℃，极端最
高气温 40 ℃，极端最低气温 － 11 ℃ ; 年日照1 300 ～
1 800 h，全年无霜期 345 天，年降雨量 1 412 ～ 1 559
mm(刘聪等，2011)。土壤为板岩和页岩发育而成
的红壤。地带性植被为亚热带常绿阔叶林。由于过
去人为干扰，其原生植被大都受到不同程度的破坏，
现存植被有次生林和人工林，如杉木(Cunninghamia
laceolata)人工林、马尾松 ( Pinus massoniana)次生
林、南酸枣 ( Choerospondias axillaris) 林和石栎 － 青
冈林等，其中石栎 － 青冈林为区内保存较为完好的
常绿阔叶林之一。
2 研究方法
2. 1 样地设置与调查
2009 年在研究区选择干扰较小、结构典型的石
栎 －青冈群落，建立 1 个 1 hm2(100 m × 100 m)的
固定样地，分为 100 个 10 m × 10 m 的样方，对样方
内胸径(DBH)≥1 cm 的所有植物进行调查，记录植
物种类，测定各植物的空间坐标、胸径、树高、冠幅、
枝下高和生长状态，挂牌编号。同时，在样地内随机
设置 16 个 5 m × 5 m 的小样方，调查 DHB ＜ 1 cm 的
木本植物种类、数量、基径、平均高和盖度。
2. 2 地理分布区类型划分
样地植物名录按照哈钦松系统 (祁承经等，
2002)编排，科、属的地理成分类型采用吴征镒
(1991)和吴征镒等 (2003 ) 对中国种子植物的研
究成果进行划分和统计。查阅《中国植物志》和
《Flora of China》了解植物种的实际地理分布范围，
同时考虑种的生态习性、可能的迁移线路以及物
种分布的主要影响因素等进行种的分布区类型划
分。为了反映群落在亚热带森林群落区系中的典
型代表性，特将中国特有种的分布区类型划分为
“亚热带分布 ( 15-1 )”和“秦岭以南至热带分布
(15-2)”2 个亚型 (样地内无全国广布型植物 )。
前者指的是局限分布在秦巴山以南至南岭山地之
间的植物种，后者则是分布在秦巴山区至海南岛
之间的植物种，其实质为亚热带分布类型向温带
和热带延伸。
2. 3 物种多样性测度
采用 α 多样性测度指标，包括 Margalef 指数
(E)、Shannon-Wiener 指数 ( H)、Simpson 指数 ( D)
和 Pielou 指数 ( J sw )，指数计算公式如下 (马克平，
1994): E = (S － 1) / lnN; H = － ∑Pi lnPi; D = 1 －
∑Pi
2; J sw = ( －∑Pi lnPi) / lnS。S 为调查样地内的
物种总数; N 为样地内所有物种的个体总和; Pi为
种 i 的个体数占所有种个体数的比率，即 Pi = ni /N。
2. 4 群落特征值的计算
采用以下公式计算群落特征值: 相对密度(RD):
RD = Di /∑Di × 100; 相对显著度 (RM): RM = Mi /
∑Mi × 100; 相对频度 ( RF) : RF = Fi /∑Fi × 100;
种的重要值( IV) : IV = (RD + RM + RF) /3; 科或
种分布型的重要值 ( FIV 或 AIV) : FIV ( AIV) =
(RΔ + RM + RD) /3。Di为物种 i 的个体数 /样地
面积; Mi为物种 i 的胸高断面积 /样地面积; Fi为
物种 i 在样地内出现的小样方数占所有小样方数
的比例; RΔ 为相对多样性，指一个科或某一分布
型的树种数占总树种数的百分比( Linares-Palomino
et al．，2005)。
11
林 业 科 学 49 卷
2. 5 高度级和胸径级的划分
为反映群落在垂直和水平方向上的结构特征，
将树高划分为 4 个高度级: 1 ～ 5 m (1 m≤树高
＜ 5 m)，5 ～ 10 m (5 m≤树高 ＜ 10 m)，10 ～ 15 m
(10 m≤树高 ＜ 15 m)和 15 m 以上 (≥15 m); 将胸
径划分为 10 个胸径级: 1 cm≤DBH ＜ 4 cm，4 cm≤
DBH ＜ 8 cm，8 cm≤DBH ＜ 12 cm，12 cm≤DBH ＜ 16
cm，16 cm≤DBH ＜ 20 cm，20 cm≤DBH ＜ 24 cm，24
cm≤DBH ＜ 28 cm，28 cm≤DBH ＜ 32 cm，32 cm≤
DBH ＜ 36 cm 和 36 cm≤DBH ＜ 40 cm，依次以 4，8，
12，16，20，24，28，32，36 和 40 表示。
所有数据统计分析在 Visual Foxpro 6. 0 和
Excel 2010 中进行。
3 结果与分析
3. 1 群落物种组成及多样性
1 hm2 样地中 DBH≥1 cm 的木本植物共 73 种
(含种下等级)，隶属于 38 科 55 属(表 1)，其中裸子
植物 3 科 3 属 3 种，即马尾松、杉木和柏木(Cupressus
funebris); 双子叶植物 33 科 50 属 68 种，是石栎 －青
冈群落中种类最为丰富的类群; 单子叶植物仅棕榈
(Trachycarpus fortunei)和毛竹(Phyllostachys edulis)2
种。群落丰富度指数(E)、多样性指数(H)、优势度
指数(D)和均匀度指数( J sw )分别为 8. 49，2. 97，0. 90
和 0. 21。
按照 Whittaker 的生长型系统标准，对样地植物
进行生活型划分(表 1) (宋永昌，2001)，从表 1 可
看出，乔木种类在该群落中占有绝对优势，灌木种类
次之，藤本植物稀少，仅鸡血藤(Millettia reticulata)、
南 蛇 藤 ( Celastrus orbiculatus ) 和 多 花 勾 儿 茶
(Berchemia floribunda) 3 种。常绿木本和落叶木本
的物种组成比例相当，前者共 37 种，占总种数的
50. 68%，落叶木本 36 种，占 49. 32% ; 但常绿植物
4 376株，占样地总株数的 91. 52%，是群落结构的主
体，其相对优势度 78. 80，重要值达 81. 94，在群落中
优势明显。
表 1 石栎 －青冈群落种类及生活型组成①
Tab. 1 Plant category and life-form composition of Lithocarpus glaber -Cyclobalanopsis glauca community
分类群
Taxon
裸子植物
Gymnosperm
双子叶植物
Dicots
单子叶植物
Monocotyledon
常绿乔木
Evergreen arbor
落叶乔木
Deciduous arbor
常绿灌木
Evergreen shrub
落叶灌木
Deciduous shrub
藤本
Woody vine
科 Family 3(7. 89% ) 33(86. 84% ) 2(5. 26% ) 12(31. 58% ) 15(39. 47% ) 11(28. 95% ) 11(28. 95% ) 3(5. 26% )
属 Genus 3(5. 45% ) 50(90. 91% ) 2(3. 64% ) 14(25. 45% ) 20(36. 36% ) 12(21. 82% ) 11(20. 00% ) 3(3. 64% )
种 Species 3(4. 11% ) 68(93. 15% ) 2(2. 74% ) 21(28. 77% ) 23(31. 51% ) 15(20. 55% ) 11(15. 07% ) 3(2. 74% )
①括号内数据分别为所占群落植物科属种的百分比 The number in parenthesis is the percentage of each taxa to total．
科级水平的重要值可反映群落组成优势成分
和区系表征成分，排前 10 位的科见表 2。其中，壳
斗科( Fagaceae)的重要值最大，为 35. 94，在群落
中占 绝 对 优 势; 山 茶 科 ( Theaceae )、冬 青 科
(Aquifoliaceae)、山矾科( Symplocaceae)、金缕梅科
(Hamamelidaceae)、杜英科( Elaeocarpaceae)、柿科
(Ebenaceae)和越橘科(Vacciniaceae)的密度较大，
但相对显著度较低，这些科的大径级植株较少; 松
科 ( Pinaceae )、漆 树 科 ( Anacardiaceae )、樟 科
( Lauraceae)和竹亚科( Bambusoideae)的相对密度
较小，而相对显著度较高，该类科的大径级个体较
多，为群落上层的优势类群或伴生类群。科内种
数 ＞ 2 的共 7 科(占总科数的 18. 42% )，较少的科
含有较多植物种类，说明优势科在石栎 － 青冈群
落区系组成中作用显著。重要值、显著度及种类
多样性较高的共有 15 科(表 2)，这些科在群落各
层次中均为优势组成成分。
优势树种对群落的构建作用显著，重要值排前
10 位植物的重要值之和达 72. 79 (表 3)。其中，石
栎的密度、胸高断面积和重要值均为群落的最大值，
在群落中占有绝对优势; 青冈为乔木层的次优势
种，杉木、南酸枣、马尾松、日本杜英 ( Elaeocarpus
japonicus)在乔木层处于伴生地位。红淡比(Cleyera
japonica )、 木 ( Loropetalum chinense )、格 药 柃
(Eurya muricata)和乌饭(Vaccinium bracteatum)为灌
木层优势种类。
仅在 1 个样方内出现的物种为稀有种，1 个以
上样方内出现的为常见种(祝燕等，2008)。研究的
固定样地中，30 个以上样方中出现的常见种有 11
个，占总种数的 15. 07%，胸高断面积共 17. 86 m2·
hm － 2，占 样 地 总 断 面 积 ( 22. 82 m2· hm － 2 ) 的
80. 09%。稀 有 种 有 20 个 物 种，占 总 种 数 的
27. 4%，共 44 个植株(占总株数的 0. 9% )，胸高断
面积仅 0. 07 m2·hm － 2。仅 1 株的稀有种共 10 个，
如泡桐 ( Paulownia fortunei )、紫薇 ( Lagerstroemia
indica)、野鸦椿(Euscaphis japonica)、野桐 (Mallotus
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第 12 期 赵丽娟等: 中亚热带石栎 －青冈群落物种组成、结构及区系特征
表 2 石栎 －青冈群落科的重要值
Tab. 2 Important value of families in Lithocarpus glaber-Cyclobalanopsis glauca community
科
Family
物种数
Species
number
胸高断面积
Basal area at breast
height /(m2·hm － 2 )
相对多样性
Relative
diversity
相对密度
Relative
density
相对显著度
Relative
dominance
重要值
Important
value
壳斗科 Fagaceae 5 11. 90 6. 85 48. 81 52. 15 35. 94
山茶科 Theaceae 7 0. 70 9. 59 15. 46 3. 06 9. 37
松科 Pinaceae 1 3. 10 1. 37 3. 04 13. 58 6. 00
漆树科 Anacardiaceae 2 2. 26 2. 74 1. 75 9. 89 4. 79
杉科 Taxodiaceae 1 1. 26 1. 37 6. 32 5. 53 4. 41
冬青科 Aquifoliaceae 5 0. 39 6. 85 3. 81 1. 73 4. 13
山矾科 Symplocaceae 5 0. 18 6. 85 3. 81 0. 78 3. 82
樟科 Lauraceae 4 0. 83 5. 48 0. 98 3. 64 3. 36
竹亚科 Bambusoideae 1 1. 06 1. 37 1. 98 4. 65 2. 67
金缕梅科 Hamamelidaceae 2 0. 24 2. 74 3. 96 1. 05 2. 58
蔷薇科 Rosaceae 5 0. 01 6. 85 0. 19 0. 05 2. 36
大戟科 Euphorbiaceae 4 0. 01 5. 48 0. 40 0. 04 1. 97
杜英科 Elaeocarpaceae 2 0. 14 2. 74 1. 33 0. 59 1. 56
柿科 Ebenaceae 2 0. 09 2. 74 1. 46 0. 41 1. 54
越橘科 Vacciniaceae 1 0. 12 1. 37 2. 15 0. 54 1. 35
鼠李科 Rhamnaceae 2 0. 14 2. 74 0. 50 0. 62 1. 29
杜鹃花科 Ericaceae 2 0. 01 2. 74 0. 33 0. 02 1. 03
蝶形花科 Papilionaceae 2 0. 01 2. 74 0. 29 0. 03 1. 02
柏科 Cupressaceae 1 0. 16 1. 37 0. 98 0. 70 1. 02
其他科 Others 19 0. 21 26. 03 2. 44 0. 93 9. 80
表 3 重要值排前 10 位植物种类的特征值
Tab. 3 Eigenvalues of the species with the top 10 highest important values
种名
Species
密度
Density /
( stem·hm － 2 )
胸高断面积
Basal area at breast
height /(m2·hm － 2 )
相对频度
Relative frequency
相对显著度
Relative dominance
重要值
Important value
石栎 Lithocarpus glaber 1 802 6. 38 10. 42 28. 59 25. 60
青冈 Cyclobalanopsis glauca 473 3. 76 6. 87 16. 85 11. 22
马尾松 Pinus massoniana 146 3. 10 4. 99 13. 89 7. 31
红淡比 Cleyera japonica 529 0. 60 6. 32 2. 67 6. 69
杉木 Cunninghamia laceolata 303 1. 26 5. 65 5. 66 5. 89
南酸枣 Choerospondias axillaris 83 2. 26 4. 21 10. 12 5. 36
木 Loropetalum chinense 185 0. 13 5. 21 0. 60 3. 23
格药柃 Eurya muricata 181 0. 08 5. 10 0. 35 3. 08
乌饭 Vaccinium bracteatum 103 0. 12 4. 66 0. 56 2. 46
日本杜英 Elaeocarpus japonicus 62 0. 10 4. 10 0. 44 1. 95
总计 Total 4 797 22. 82 100 100 100
japonicus var． floccosus)和盐肤木 (Rhus chinensis)
等，说明常见种在样地中占有绝对优势，群落具有较
高的生境异质性。
3. 2 群落结构
3. 2. 1 垂直结构 群落中科、种和生活型的数量随
高度级增加而减少(图 1，2)，在垂直方向上可分为
4 层: 第 1 层(≥15 m)有 9 个科 12 种 99 株植物，第
2 层(10 ～ 15 m)有 16 个科 24 种 519 株植物，第 3
层(5 ～ 10 m)有 26 个科 47 种 1 163 株植物，第 4 层
(1 ～ 5 m)有 36 科 67 种 3 002 株植物。常绿乔木株
数在各层中占绝对优势(图 2)。主林冠层(第 1，2
层)以常绿乔木如石栎、青冈栎、杉木、马尾松、柏
木、日本杜英和中华杜英 ( Elaeocarpus chinensis)等
为主，林冠下层常绿树种株数显著增加，林下更新良
好。而落叶乔木的株数在各高度级中所占比例较
小，处于伴生地位，主要有白栎(Quercus fabri)、锥栗
(Castanea henryi)、南酸枣、檫木(Sassafras tzumu)和
枫香(Liquidambar formosana)等，林下幼树幼苗数量
较少，表明落叶乔木更新较弱，属衰退型种群。第 4
层中常绿灌木株数高于落叶灌木，常绿灌木主要有
木、细枝柃 ( Eurya loquaiana )、油茶 ( Camellia
oleifera)、格药柃、乌饭、栀子 ( Gardenia jasminoides)
和红 淡 比 等，落 叶 灌 木 有 小 叶 石 楠 ( Photinia
parvifolia )、山 胡 椒 ( Lindera glauca )、杜 鹃
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林 业 科 学 49 卷
( Rhododendron simsii )、红 背 山 麻 杆 ( Alchornea
trewioides)和芬芳安息香(Styrax odoratissimus)等。
图 1 石栎 －青冈群落各高度层次科、种组成
Fig. 1 Composition of family and species at different height
classes in L． glaber-C． glauca community
图 2 石栎 －青冈群落各层次生活型个体组成
Fig. 2 Individuals of life-forms at different height
classes in L． glaber-C． glauca community
3. 2. 2 胸径结构 群落内 DBH≥1 cm 的植物种类
数、株数随胸径级增加而减少，呈倒“J”型分布(图
图 3 石栎 －青冈群落所有植物个体数的胸径级分布
Fig. 3 Distribution of DBH class for all individuals
in L． glaber-C． glauca community
3，4)。DBH ＜ 8 cm 的共 3 843 株，占总株数(4 797
株)的 80. 11% ; DBH≥20 cm 的有 347 株，占总株
数的 7. 23% ; DBH 为 1 ～ 4 cm 的株数为 2 967 株，
占总株数的 62. 02%。DBH ＜ 1 cm 的木本植物共 34
种，株数 13 573 株·hm － 2，其中石栎有 8 400 株·
hm － 2，表明石栎幼苗更新优良。由于群落郁闭度
大，重要值较大的喜光树种(如马尾松、南酸枣等)
的幼树幼苗较少，如果没有外界干扰将在群落演替
进程中逐步消失。
图 4 石栎 －青冈群落各胸径级植物种类数
Fig. 4 Plant species numbers for DBH species
in L． glaber- C． glauca community
3. 3 科和属地理成分
石栎 －青冈群落中科的地理成分有 5 个分布型
(表 4)，其中世界分布 8 科，占 21. 05%，有蔷薇科
(Rosaceae )、蝶 形 花 科 ( Fabaceae ) 和 竹 亚 科
(Bambusoideae)等，它们的重要值较低(表 3)，虽有
少量乔木种类，如枳椇(Hovenia acerba)和中华石楠
(Photinia beauverdiana)等，但处于从属和伴生地位。
热带科共 20 科，占 52. 63%，包括泛热带分布(2 型)
12 科，热带亚洲至热带美洲间断分布(3 型)6 科和
旧世界热带分布(4 型)2 科，其中山茶科、冬青科的
植物为群落的优势种; 温带分布仅 8 型 10 科，占
26. 32%，其中壳斗科、松科的植物是群落冠层优势
种，金缕梅科、越橘科的植物是灌木层的重要成分。
属的地理成分相对较为复杂，有 9 个分布型
(表 4)。热带分布(2，3，4，5 和 7 型)共 28 属，占总
属数的 50. 91%。其中 2 型 14 属，多为亚乔木层及
下层物种，如红淡比属(Cleyera)、冬青属( Ilex)和山
矾属(Symplocos)等; 3，4，5 型共 10 属，为灌木层植
物，如柃属(Eurya)和海桐属(Pittosporum)等，仅樟
属 ( Cinnamomum )、合 欢 属 ( Albizia )、八 角 枫 属
(Alangium)的少数植物进入乔木层; 7 型共 4 属，有
青冈属(Cyclobalanopsis)和木荷属( Schima)等，为群
落各层的优势植物。温带分布(8，9，14 和 15 型)共
27 属，占总属数的 49. 09%。其中 8 型 10 属，多为落
叶乔木，如栎属(Quercus)、花楸属(Sorbus)等，是乔木
层的伴生植物; 9 型 6 属，是石栎 －青冈群落与北美
洲森林植物区系联系的重要证据，其中石栎属为群落
的建群种，枫香、檫木等为伴随植物; 14 型共 10 属
(包括 14SJ6 属)，南酸枣属(Choerospondias)、化香树
属(Platycarya)、 木属( Loropetalum)等是群落内的
41
第 12 期 赵丽娟等: 中亚热带石栎 －青冈群落物种组成、结构及区系特征
表 4 石栎 －青冈群落科、属的分布型
Tab. 4 Areal-type of family and genus in
L． glaber-C． glauca community
分布型 Areal-type 科 Family 属 Genus
1．世界分布 Cosmopilitan 8(21. 05)
2．泛热带分布 Pantropic 12(31. 58) 14(25. 45)
3．热带亚洲至热带美洲间断分布 Trop．
Asia ＆ Trop． Amer． disjuncted
6(15. 8) 2(3. 64)
4．旧世界热带分布 Old world tropics 2(5. 26) 6(10. 91)
5． 热带亚洲至热带大洋洲分布 Tropical
Asia ＆ Tropical Australasia
2(3. 64)
7． 热 带 亚 洲 分 布 Tropical Asia ( Indo-
Malesia)
4(7. 27)
8．北温带分布 North Temperate 10(26. 32) 10(18. 19)
9．东亚至北美洲间断分布 E． Asia ＆ N．
Amer． Disjuncted
6(10. 91)
14．东亚分布 E． Asia 4(7. 27)
14SJ．中国 －日本分布 Sino-Japan 6(10. 91)
15．中国特有分布 Endemic to China 1(1. 82)
总计 Total 38(100) 55(100)
常见 成 分; 中 国 特 有 仅 1 属，即 杉 木 属
(Cunninghamia)。
3. 4 种的地理成分
种的地理成分共 4 个分布型 3 个亚型(表 5)，
中国特有成分(15-1 亚型和 15-2 亚型)有 27 种，
代表种为白栎和四川山矾 ( Symplocos setchuensis)，
其中亚热带特有种(15-1 亚型)有 16 种，占总种数
的 21. 92%，较之秦岭至热带广布 (15-2)种类(11
种，占 15. 07% ) 多; 其次为东亚分布 ( 14 型和
14SJ 亚型 ) 24 种，代表种有青冈栎、石栎和南酸
枣，其中中国 － 日本分布(14SJ 亚型)有 18 种，占
总种数的 24. 66%，是该类地理成分的主体; 热带
亚洲分布 ( 7 型 ) 21 种，代表种有台湾冬青 ( Ilex
formosana)和乌饭; 北温带分布 (8 型)仅 1 种，在
群落中地位较低。
表 5 石栎 －青冈群落种地理成分的重要值
Tab. 5 Important values of species areal-type in L． glaber -C． glauca community
分布型
Areal type
密度
Density /
( individual·hm － 2)
种数
Species
number
胸高断面积
Area at breast
height /
(m2·hm － 2)
相对密度
Relative
density
相对多样性
Relative
frequency
相对优势度
Relative
dominance
重要值
Important
value
14SJ． 中国 －日本分布 Sino-Japan 2 611 18 9. 78 53. 32 24. 66 42. 86 40. 28
7． 热带亚洲分布 Tropical Asia( Indo-Malesia) 626 21 2. 02 12. 78 28. 77 8. 87 16. 81
15-2． 秦岭以南至热带分布 From Qinling Mountain to tropic 381 11 6. 05 7. 78 15. 07 26. 51 16. 46
14． 东亚分布 E． Asia 726 6 3. 95 14. 83 8. 22 17. 30 13. 45
15-1． 亚热带分布 Endemic to China Subtropic 438 16 1. 01 8. 94 21. 92 4. 44 11. 77
8． 北温带分布 North Temperate 16 1 0. 00 0. 33 1. 37 0. 01 0. 57
各个种分布型中，中国 －日本分布亚型(14SJ)
的重要值最大(40. 28)，其次为中国特有(包括 15-1
和 15-2 亚型)，其重要值为 28. 23。热带亚洲分布型
(7)的重要值(16. 81)和相对多样性(28. 77)比秦岭
以南至热带分布亚型 (15-2)、东亚分布型 (14 )的
高，但相对显著度 (8. 87)较低，这些植物多位于林
下，进入冠层少。中国特有成分中，15-2 亚型的相
对密度和相对多样性均较 15-1 亚型低，但相对显著
度和重要值较高，因为 15-2 亚型以大径级林木为
主，15-1 亚型以灌木层植物为主。
各地理成分的个体数量在群落不同高度级的分
布差异明显(图 5)。除北温带分布型 (8)外，各地
理成分在不同高度级均有分布。第 1 层(≥15 m)
中 15-2 亚型的个体数最多，14SJ 亚型次之，东亚分
布型(14)的个体近 20%。随着高度级下降，15-2 亚
型的个体数量逐渐减少，14SJ 亚型呈增加趋势，在
第 2，3 和 4 层的个体数最多; 东亚分布型(14)在各
高度级中所占比例相当; 热带亚洲成分型(7)逐渐
增加，主要分布在 10 m 以下的群落层次; 15-1 亚型
多存在于灌木层，少量进入乔木层。
图 5 石栎 －青冈群落垂直结构上各地理成分的配置
Fig. 5 Individual number of species areal-types in
vertical structure of L． glaber-C． glauca community
4 结论与讨论
石栎 － 青冈群落中 DBH≥1 cm 的木本植物共
51
林 业 科 学 49 卷
图 6 中国温带至热带样地稀有种比例
Fig. 6 Percentage of rare species from temperate to tropic plots
73 种，常绿和落叶木本植物组成比例相当，但常绿
树种的密度、相对显著度和重要值较大，在群落中占
有绝对优势地位，群落表现出典型的常绿性，与浙江
古田山亚热带常绿阔叶林样地的结论一致 (祝燕，
2008)。区系成分以中国 － 日本 (14SJ)为主，可能
是因为研究地处于大陆东部中亚热带地区，水热条
件优越，有利于植物生长，群落物种丰富，结构成层
明显。在常绿阔叶林分类上，该群落属于东部典型
常绿阔叶林的石栎 －青冈群系组(宋永昌，2004)。
稀有种是群落生境异质性的重要反映，稀有种
越多，群落生境异质性越高。在全国尺度上，稀有种
比例从北向南呈递增趋势(图 6)，群落生境异质性
也逐渐增大。石栎 － 青冈群落的稀有种占 27. 4%，
高于长白山次生杨桦林 ( 18. 18% ) (郝占庆等，
2008)，与古田山亚热带常绿阔叶林(37. 1% ) (祝燕
等，2008)相近，低于西双版纳热带林 ( 49. 14% )
(兰 国 玉 等， 2008 ) 和 鼎 湖 山 南 亚 热 带 样 地
(52. 38% )(叶万辉等，2008)。
群落胸径和树高分布是群落结构的主要特征，
可预测群落结构的形成与演替趋势 (漆良华等，
2009)。石栎 － 青冈群落的垂直结构分化明显，随
高度级的增加，物种数和株数呈递减趋势，说明群落
下层竞争强烈，只有部分物种的少数个体能成为林
冠层的优势个体。胸径分布呈倒“J”型，表明群落
更新状况良好，具有顶级群落的特点。因此，该地区
林分改造的树种选择和地带性植被恢复应遵循该群
落的结构特征。
植物群落是特定生境条件下生物种与环境长期
相互作用演化而形成的一个自然系统 (朱华，
2007)，对群落中科、属、种组成及地理成分分析可
为探讨群落区系性质及起源问题提供科学依据(宋
永昌，2001)。群落中科、属地理成分分析结果表
明，石栎 －青冈群落的植物区系具有较强的热带向
温带的过渡性质。种的区系分析更能准确反映区系
的性质和特点。石栎 － 青冈群落中，中国特有种比
例(36. 99% )最高，其次为东亚分布(32. 88% )和热
带亚洲分布(28. 77% )，说明该群落为东亚、热带亚
洲和中国地质与气候条件共同作用的结果，中国特
有性质较强，与东亚和热带亚洲的地理联系极为紧
密。从重要值来看，中国 － 日本分布亚型(14SJ)的
最高(40. 28)，表明研究区域为中国 － 日本森林植
物区的核心地带; 其次为热带亚洲分布，主要存在
于林下(5 ～ 10 和 1 ～ 5 m)，在群落中处于从属地
位; 秦岭以南至热带分布亚型 ( 15-2 ) 的重要值
(16. 46)高于亚热带分布亚型(15-1) (11. 77)，前者
在群落上层(≥15 m)占有最大比例，后者主要居于
下层(1 ～ 5 m)和上层(≥15 m)，说明石栎 －青冈群
落为亚热带广布型群落，具有亚热带区系强烈的过
渡特征，与日本森林植物群落具有极大的相似性，是
一个在东亚季风气候条件下由热带向温带过渡的特
殊类型(宋永昌等，1995)。
研究区位于我国华东植物区，直到第三纪上新
世，日本诸岛还与我国陆地相连，两地植物区系在地
史上经历过广泛交流。从化石资料上看，在华东地
区中新世地层中发现有枫香、檫木、冬青、山胡椒和
栗 ( Castanea ) 等 (郝日明等，1996; 刘昉勋等，
1995)，而且石栎是该属唯一分布到日本的种(李建
强，1999)，在石栎 － 青冈群落中，中国 － 日本分布
亚型(14SJ)的重要值最大，明显高于其他成分，可
能是在第三纪时期的区系交流所致，由此推断中亚
热带石栎 －青冈群落的起源应不迟于第三纪。
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