全 文 :第 50 卷 第 4 期
2 0 1 4 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50,No. 4
Apr.,2 0 1 4
doi: 10.11707 / j.1001-7488.20140418
收稿日期: 2013 - 10 - 12; 修回日期: 2014 - 02 - 17。
基金项目: 国家自然科学基金项目(30960313)。
* 王强为通讯作者。
DHAP胁迫对天山云杉幼苗内源激素含量变化的影响*
章建红1 陈志颖2 阮 晓2 张玉竹2 潘存德3 王 强2
(1.宁波农业科学院 宁波 315040; 2.浙江大学宁波理工学院 宁波 315100;
3.新疆农业大学林学与园艺学院 乌鲁木齐 830052)
关键词: 天山云杉; 自毒物质; 超高效液相色谱(UPLC); 幼苗生长; 内源植物激素
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 - 7488(2014)04 - 0121 - 08
Change of Endogenous Plant Hormones Contents during Seedling Growth of
Picea schrenkiana Treated with DHAP
Zhang Jianhong1 Chen Zhiying2 Ruan Xiao2 Zhang Yuzhu2 Pan Cunde3 Wang Qiang2
(1 . Ningbo Agriculture Academy Ningbo 315040; 2 . Ningbo Institute of Technology,Zhejiang University Ningbo 315100;
3 . College of Forestry and Horticulture,Xinjiang Agricultural University Urumqi 830052)
Abstract: Schrenk spruce ( Picea schrenkiana),a major tree species in the forest ecosystems of Xinjiang,plays an
important role in water conservation. 3,4-dihydroxyacetophenone ( DHAP ) is a principal autotoxic substance in P.
schrenkiana needles as well as its litter,and the substance may contribute to P. schrenkiana natural regeneration. In this
paper,we determined the change of endogenous plant hormones (ZT、GA3、IAA and ABA) contents during seedling growth
of P. schrenkiana with the ultra performance liquid chromatography (UPLC),and measured growth in radicle,plumule
and fresh weight of the seedlings subjected to DHAP treatments, trying to explain physiological mechanisms of the
autotoxic effects. The results showed that DHAP treatment had no significant effect on plumule growth of P. schrenkiana
but had significant inhibitory effect on fresh weight ( The fresh weight treated with 0. 1 mmol· L - 1 DHAP significantly
increased in 10 d) . The impact of DHAP treatment on radicle elongation had a concentration effect in an order of: 5 mmol
·L - 1 > 1 mmol·L - 1 > 0. 1 mmol·L - 1 > control (After 10 d,radicle elongation of 0. 1 mmol·L - 1 DHAP treatment
groups increased significantly ) . With DHAP concentration increased, the GA3 concentration decreased, the ABA
concentration increased,and the ratios of ABA /ZT、ABA / IAA、ABA /( ZT + GA3 + IAA) increased. In 4 - 6 d,after 5
mmol·L - 1 DHAP treatment,the IAA concentration increased greatly (1. 24 - 1. 70 times higher than that of control
group),which might inhibit the seedling growth. For 0. 1 mmol· L - 1 DHAP treatment group, after 10 d, the
concentration of ZT and IAA increased,the concentration of ABA decreased,and the ratios of ABA /ZT、ABA / IAA、ABA /
(ZT + GA3 + IAA ) decreased,which might cause the radicle elongation and fresh weight increasing rapidly. It is
suggested that the change of contents and the ratios of endogenous plant hormones during the seedling growth caused by
DHAP treatment might be the key factor inhibiting ( promoting ) or delaying the seedling growth ( radicle,plumule
elongation and fresh weight) of P. schrenkiana.
Key words: Picea schrenkiana; DHAP; UPLC; seedling growth; endogenous plant hormones
植物化感作用是指植物通过向环境释放化学物
质,对周围植物(包括微生物)产生直接或间接的有
害或有利的作用(Rice,1984)。同种植物间的化感
作用被称为自毒作用(Hegde et al.,1990),自毒作用
广泛存在于植物森林生态系统中 ( Zeng et al.,
2008),通过自毒物质释放来实现 ( Chon et al.,
2010),植物通过根分泌、茎叶挥发和残体分解作用
将自毒物质释放到环境中 ( Singh et al.,1999;
Inderjit et al.,2005)。研究发现 Pinus halepensis、赤
松(P. densiflora)、P. laricio 等自体物质干扰自身种
林 业 科 学 50 卷
子发芽、生长及幼苗建成的现象 ( Fernandez et al.,
2008; Kato-Noguchi et al., 2010; Muscolo et al.,
2006)。人工抚育森林系统中,一些树种如巨桉
(Eucalyptus grandis)、银桦 ( Grevillea robusta)、木麻
黄(Casuarina equisetifolia)等自毒物质导致种群更
新障碍(Zhang et al.,2010; Singh et al.,1999)。
天山云杉(Picea schrenkiana)属云杉属(Picea),
为中亚和亚洲中部山地特有种,主要分布在天山及
昆仑山西部北坡。天山云杉林面积约 52. 84 万
hm2,占新疆天然林有林地总面积的 44. 9%,蓄积量
约 1. 231 亿 m3,为 天 然 林 有 林 地 总 蓄 积 量 的
61. 3%,是构成天山乃至新疆森林生态系统的物质
主体,对水源涵养、水土保持和维持生态系统健康起
着至关重要的作用(Wang et al.,2006)。森林经营
者在长期管理实践中发现,云杉天然林存在生产力
下降、地力衰退、自然更新困难等问题(张新时等,
1963)。在无火干扰的有限时间的森林自然恢复
中,自毒作用可能是导致天山云杉天然更新不良或
更新障碍的主要因素 ( Li et al.,2010 )。Ruan 等
(2011)从天山云杉凋落物和针叶水浸提液中分离
纯化出的 3,4 -二羟基苯乙酮(DHAP),被认为是引
起天山云杉自毒作用的主要化学物质之一。那么,
对 DHAP 影响天山云杉更新过程生理途径的深入
探讨,会对揭示天山云杉自毒作用发生的内在规律
有所帮助。
内源植物激素对植物生长发育与形态建成具有
调控作用,与植物的环境适应性、抗逆性、胁迫信号
传导等有关联(Lopez et al.,2008)。化感物质作为
一种胁迫因子,可以通过诱导受体植物体内源激素
水平变化,影响细胞正常的生长与发育过程,进而干
扰植物间的竞争关系 ( Broz et al.,2010; Maqbool
et al.,2013 )。Kaya 等 ( 2013 ) 研究发现 Lepidium
draba 甲醇提取物处理玉米(Zea mays),导致种子和
幼苗内源赤霉素 ( GA)、玉米素 ( ZT)、吲哚乙酸
( IAA)浓度降低,脱落酸(ABA)浓度升高;此外,提
取物处理反枝苋(Amaranthus retroflexus)时,其种子
和幼苗内源 GA,ZT 浓度降低,ABA 升高,IAA 浓度
水平在低处理强度时高于对照,高处理强度时降低。
Lara-Nunez 等(2009)报道 Sicyos deppei 提取物能延迟
番茄(Lycopersicon esculentum)种子萌发、抑制胚根生
长,番茄种子萌发过程内源植物激素 ABA 含量水平
显著升高。Yang 等 ( 2008 ) 研 究 发现紫茎泽兰
(Ageratina adenophora)所含化感物质 4,7 -二甲基 -
1 - (丙烷 - 2 -亚甲基) - 1,4,4a,8a - 四氢萘 - 2,
6(1H,7H) -二酮(DTD)和 6 -羟基 - 5 -异丙基 -
3,8 -二甲基 - 4a,5,6,7,8,8a -六氢萘 - 2(1H) -
酮(HHO)能使陆稻(Oryza sativa)根玉米素核苷酸
ZR,IAA,ABA 浓度水平发生改变,随着化感物质处
理浓度升高,处理时间延长,IAA /ABA,ZR /ABA 比
值降低。上述研究表明内源植物激素能够响应化感
自毒物质对植物幼苗的胁迫作用。DHAP 对天山云
杉幼苗生长过程内源激素调控作用的研究尚未见报
道。本文以胚芽长、胚根长和鲜质量变化为幼苗生
长参数,用 3 个 DHAP 浓度水平处理天山云杉幼苗,
分时间阶段取样分析测定 4 种内源植物激素含量变
化,探讨天山云杉自毒作用发生的生理过程与途径。
1 材料与方法
1. 1 试验材料 天山云杉种子于 2012 年 10 月采
自新疆农业大学实习林场 2 林班(43°2037″N,86°
49 01″ E,海拔 1 738 m )。3,4 - 二羟基苯乙酮
(DHAP)标准物质购于百灵威 (上海) 科技有限公
司。植物 激 素标 准物 质玉 米 素 ( ZT )、赤 霉 素
(GA3 )、吲哚乙酸 ( IAA ) 和脱落酸 ( ABA ) 购于
Sigma-Aldrich(北京)公司。乙腈、甲醇均为色谱纯,
购自美国天地公司(Tedia Companic Inc.,Fairfield,
USA); 甲酸为分析纯; 水为二次蒸馏纯净水。
1. 2 方法 DHAP 处理液的配制浓度分别为 0. 1,
1. 0,5. 0 mmol·L - 1,置于冰箱备用。
1) DHAP 对幼苗生长影响试验 采用人工气
候培养箱,选择光强 40 μmol·m - 2 s - 1,设定温度培
养条件: 光周期20 ℃16 h,暗周期 15 ℃ 8 h。选择
天山云杉种子(籽粒饱满),用去离子水培养至胚根
突破种皮,取 100 粒胚根突破种皮的种子均匀摆放
在铺有 2 层滤纸的20 cm × 25 cm 发芽盒内,并配以
不同浓度 DHAP 处理液 10 mL (对照组为去离子
水),每个处理设 3 个重复。处理当天为第 1 天,每
天测定各处理组幼苗胚芽长、胚根长和鲜质量,取样
本分析植物激素含量,第 12 天结束试验。
2) 内源植物激素提取方法 随机从每个处理
组取长势均匀的 3 株幼苗(所取幼苗样品鲜质量标
准偏差 SD≤0. 003 g),单株幼苗分别放入液氮速冻
并研磨成粉末,加 80%预冷甲醇(内含 1. 0 mmol·
L - 12,6 -二叔丁基 - 4 -甲基苯酚,BHT) 200 μL,
4 ℃低温避光浸提 12 h,4 ℃ 12 000 r·min - 1离心
15 min,取上清液; 残渣再用 80%冷却甲醇 200 μL
浸提 2 次,每次 1 h,4 ℃ 12 000 r·min - 1 离心
15 min,合并 3 次上清液。样品过 C18 固相萃取柱,
80%甲醇洗脱收集,氮气吹干后用流动相溶解并定
容至2 mL。过 0. 22 μm 滤膜超高效液相色谱分析,
221
第 4 期 章建红等: DHAP 胁迫对天山云杉幼苗内源激素含量变化的影响
每个处理取 3 组单株幼苗分析结果(取平均值)。
3)色谱分析条件 采用超高效液相色谱
Agilent1290。色谱柱: Eclipse Plus C18 柱,2. 1 mm ×
58 mm,1. 8 μm; 柱温 30 ℃,流速 0. 5 mL·min - 1,进
样体积 0. 3 μL,样品外标法定量,激素含量单位 μg·
g - 1 FW; 二极管阵列检测器波长 254 nm; 流动相
A: 乙腈 -甲醇(5∶ 95,含 0. 1%甲酸),流动相 B: 乙
腈 - 水 ( 5 ∶ 95,含 0. 1% 甲酸 ); 梯度洗脱程序:
0 ~ 1 min,25% A; 1 ~ 3. 5 min,25% ~ 45% A; 3. 5 ~
6 min,45% A; 6 ~ 8 min,45% ~ 40% A。图 1A 为
4 种植物激素与 DHAP 标准溶液色谱图,图 1B 为样
品色谱图。
图 1 植物激素与 DHAP 的 UPLC 图谱
Fig. 1 UPLC chromatogram of plant hormones and DHAP
A: 标准品图谱 Standard; B: 样品图谱 Sample.
ZT 线性 方 程: Y = 674. 26X + 3. 41,R2 =
0. 999 5,线性范围 0. 03 ~ 6. 50 μg; GA3 线性方程:
Y = 83. 02X - 2. 42,R2 = 0. 999 6,线性范围 0. 03 ~
89. 00 μg; IAA 线性方程: Y = 43. 01X - 4. 26,R2 =
0. 999 8,线性范围 0. 04 ~ 52. 00 μg; ABA 线性方
程: Y = 430. 02X - 1. 38,R2 = 0. 999 7,线性范围
0. 01 ~ 0. 50 μg。
1. 3 数据处理 采用胚根、胚芽和鲜质量 3 个指标
鉴定 DHAP 对天山云杉幼苗生长的影响。
采用 Excel、SPSS 和 Sigmaplot 软件对数据进行
处理分析。利用单因素方差分析和最小显著差数法
( least significant difference,LSD)多重比较分析幼苗
胚根长、胚芽长和鲜质量的差异。
2 结果与分析
2. 1 DHAP 处理对幼苗生长的影响 DHAP 处理对
实生苗胚芽生长的影响结果见图 2A。与对照相比,
DHAP 处理对胚芽生长影响作用不显著(P < 0. 05)。
DHAP 对实生苗胚根生长的影响结果见图 2B。与对
照相比,0. 1 mmol·L - 1 DHAP 处理第1 ~ 8天有抑制
但作用不显著,9 天后能促进胚根生长; 1. 0 mmol·
L - 1 DHAP 处理对胚根生长有抑制作用但不显著;
5. 0 mmol·L - 1 DHAP 处理对胚根长表现出显著抑制
作用(P < 0. 05)。DHAP 处理对实生苗鲜质量的
影响结果见图 2C。与对照相比,0. 1 mmol·L - 1
DHAP 处理第 5 ~ 10 天实生苗鲜质量显著降低,10
天后实生苗鲜质量增加 ( P < 0. 05); 1. 0 和 5. 0
mmol·L - 1 DHAP 处理组第 2 天开始实生苗鲜质量
降低,抑制作用显著(P < 0. 05)。
2. 2 DHAP 处理对幼苗生长过程内源 ZT,GA3,IAA
和 ABA 相对含量变化的影响 DHAP 处理对幼苗
生长过程内源 ZT 相对含量变化影响的结果见图
3A。对照与 DHAP 处理组 1 ~ 7 天未检测到内源 ZT
存在,第 8 天内源 ZT 相对含量上升,最高值分别为
对照组[(4. 68 ± 0. 09)μg·g - 1 FW]、0. 1mmol·L - 1
DHAP 处理组[( 6. 10 ± 0. 13 ) μg·g - 1 FW]、1. 0
mmol·L - 1 DHAP 处理组[( 4. 14 ± 0. 19 ) μg·g - 1
FW]、5. 0 mmol·L - 1 DHAP 处理组[(3. 38 ± 0. 11)
μg·g - 1 FW]。
DHAP 处理对幼苗生长过程内源 GA3 相对含
量变化影响的结果见图 3B。对照与 DHAP 处理组
内源 GA3 相对含量变化呈现先降低后小幅回升趋
势。处理 1 天后,对照与 DHAP 处理组内源 GA3 相
对含量降低幅度最大的是 5. 0 mmol·L - 1 DHAP 处
理组,其次是 1. 0 mmol·L - 1,再者是 0. 1 mmol·L - 1,
降幅最小的是对照组; 第 4 ~ 8 天未检出; 第9 天后
有检出,处理间含量变化不显著。
DHAP 处理对幼苗生长过程内源 IAA 相对含量
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林 业 科 学 50 卷
图 2 DHAP 处理对天山云杉胚芽、胚根生长及鲜重的影响
Fig. 2 Effect of DHAP on plumule,radicle length and fresh weight of P. schrenkiana(mean ± SD,n = 3)
A: 胚芽长 Plumule Length; B: 胚根长 Radicle Length; C: 鲜质量(平均值 ±标准偏差,n = 3)Fresh weight(mean ±
SD,n = 3) .不同小写字母表示同一观察时间不同浓度 DHAP 处理之间差异显著( P < 0. 05) Different small letters
indicate significant differences among DHAP concentration on each sampling date (P < 0. 05) .
变化影响的结果见图 3C。对照与 0. 1 mmol·L - 1
DHAP 处理组 IAA 相对含量呈现双峰,对照组峰值
出现在第 2 天[(32. 12 ± 0. 43)μg·g - 1 FW]、第5 天
[(45. 65 ± 0. 42)μg·g - 1 FW],0. 1 mmol·L - 1 DHAP
处理组出现在第 6 天[(46. 98 ± 0. 45)μg·g - 1 FW]、
第10 天[(39. 79 ± 1. 39) μg·g - 1 FW]; 1. 0 mmol·
L - 1 DHAP 处理 IAA 含量变化呈双谷单峰,谷出现
在第 3,10 天,峰值出现在第 7 天[(52. 46 ± 0. 94)
μg·g - 1 FW]; 5. 0 mmol·L - 1 DHAP 处理组 IAA 相
对含量第 4 ~ 6 天出现高峰平台,含量为(54. 24 ±
0. 94) ~ (59. 34 ± 1. 23 ) μg·g - 1 FW,是对照组的
1. 24 ~ 1. 70 倍。
DHAP 处理对幼苗生长过程内源 ABA 相对含
量变化影响的结果见图 3D。对照与 0. 1 mmol·L - 1
DHAP 处理组 ABA 相对含量变化呈双峰,对照组峰
值出现在第 5 天[(0. 09 ± 8. 1e - 3 )μg·g - 1 FW]、10
天[( 0. 15 ± 0. 02 ) μg·g - 1 FW],0. 1 mmol·L - 1
DHAP 处理组峰出现在第 4 天[(0. 09 ± 0. 01) μg·
g - 1 FW]、第 9 天[(0. 22 ± 0. 02)μg·g - 1 FW]; 1. 0
mmol·L - 1 DHAP 处理组出现双峰后 ABA 含量持续
421
第 4 期 章建红等: DHAP 胁迫对天山云杉幼苗内源激素含量变化的影响
图 3 DHAP 处理对天山云杉幼苗生长过程内源激素相对含量变化的影响
Fig. 3 Effect of DHAP on endogenous plant hormone concentration level during the seedling growth of P. schrenkiana (mean ± SD,n = 3)
上升,峰值出现在第 4,9 天,后升至最高值(0. 37 ±
0. 02) μg·g - 1 FW; 5. 0 mmol·L - 1 DHAP 处理组
ABA 含量出现峰谷后上升趋势,峰出现第6 天,谷在
第 8 天,后升至最高值(0. 50 ± 0. 03)μg·g - 1 FW。
2. 3 DHAP 处理对幼苗生长过程内源 ABA /ZT,
ABA / IAA,ABA /( ZT + GA3 + IAA)比值的影响
DHAP 处理对幼苗生长过程内源 ABA /ZT 比值变化
的影 响 结 果 见 图 4A。第 8 ~ 12 天,对 照 和
0. 1 mmol·L - 1 DHAP 处理组 ABA /ZT 比值呈先上
升后下降趋势; 1. 0 和 5. 0 mmol·L - 1 DHAP 处理组
ABA /ZT 比值呈先上升后下降再上升趋势; DHAP
处理对幼苗生长过程内源 ABA / IAA 比值变化的影
响结果见图 4B。对照与 0. 1 mmol·L - 1 DHAP 处理
组 ABA / IAA 比值变化呈双峰,峰分别出现在第 5,4
天和第 10,9 天; 1. 0 和 5. 0 mmol·L - 1 DHAP 处理
组 ABA / IAA 比值出现峰 (第 4,6 天)后呈上升趋
势。DHAP 处理对幼苗生长过程内源 ABA /( ZT +
GA3 + IAA)比值变化的影响结果见图 4C。对照与
DHAP 处理组 ABA /( ZT + GA3 + IAA)比值变化与
ABA / IAA 比值变化趋势相同。
3 结论与讨论
研究植物化感作用时,胚根、胚芽长度和鲜质量
变化被作为实生苗生长参数(Leather et al.,1986)。
有研究表明:胚根生长对化感或自毒作用的敏感性
强于胚芽生长(Chon et al.,2000; 2002; Haddadchi
et al.,2009; Moameri et al.,2011)。DHAP 处理对天
山云杉幼苗生长影响试验结果表明:处理液对胚芽
生长无显著作用,对胚根生长抑制作用强弱为
5. 0 mmol·L - 1 > 1. 0 mmol·L - 1 > 0. 1 mmol·L - 1 >对
照(0. 1 mmol·L - 1处理组 10 天后显著促进胚根生
长),对鲜质量抑制作用显著(0. 1 mmol·L - 1处理组
10 天后鲜质量显著增加)。DHAP 对胚根长的抑制
作用强于对胚芽长,与相关研究结论一致 (Chon et
al.,2000; 2002; Haddadchi et al.,2009; Moameri et
al.,2011),这可能与胚根最先接触、吸收化感物质
有关。
植物可通过自身的生理调节作用产生对胁迫逆
境的适应 ( Peleg et al.,2011 )。植物激素 ( plant
hormone)是由植物自身代谢产生的一类生长调节物
质,能从合成部位快速转运到效应器,在极低浓度下
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林 业 科 学 50 卷
图 4 DHAP 处理对天山云杉幼苗生长过程内源激素间比值的影响
Fig. 4 Effect of DHAP on the ratios of endogenous plant hormone concentration during the seedling growth of P. schrenkiana
产生生理效应,与植物的生长发育、抗逆性密切相关
(Kohli et al.,2013; Davies,2010)。研究表明植物
可通过不同激素响应逆境胁迫,ABA 被认为是一种
最为直接的应激响应激素,可能影响多种生理过程
(Sreenivasulu et al.,2012); 生长素、赤霉素、细胞分
裂素也是植物在胁迫条件下维持生长的关键因子
(Peleg et al.,2011); Hutchison 等(2002)研究认为
玉米素具备与脱落酸类似功能的响应效应; Prasad
等(2002)研究发现受体植物经化感物质处理后吲
哚乙酸含量显著下降。本研究中随 DHAP 处理液
浓度升高,幼苗内源 GA3 浓度水平降低,ABA 浓度
水平升高,此结论与 Kamal 等 (2008) 研究向日葵
(Helianthus annus)对小麦(Triticum aestivum)的化感
作用和 Kaya 等(2013)研究 L. draba 提取物对玉米
和反枝苋的毒性试验结果一致,这一结果的产生可
能是由于天山云杉自毒物质 DHAP 作为一种抑制
剂阻断 GA 诱导植物细胞生长,抑制 GA 活性,使能
够检测到的活性 GA3 浓度水平降低; 在自毒物质胁
迫条件下,激活幼苗 ABA 合成,从而使幼苗 ABA 浓
度水平升高。经 DHAP 处理的天山云杉幼苗 IAA
浓度水平升高,与 Rani 等 ( 2011 ) 研 究儿茶素
( catechin)对拟南芥( Arabidopsis thaliana)苗的影响
结果一致,这可能是由于 DHAP 能够减少天山云杉
幼苗 IAA 被氧化。
本研究 0. 1 mmol·L - 1 DHAP 处理组 10 天后
IAA 浓度水平升高、ABA 浓度水平降低、ABA /ZT 和
ABA /(ZT + GA3 + IAA)比值分别降低 32. 16% ~
82. 24%和 18. 81% ~ 39. 87%,是诱导胚根长、鲜质
量增加的原因,低浓度 DHAP 处理增加 IAA 氧化酶
活性,促使 IAA 合成,IAA 能够诱导形成次生木质
部,次生木质部可促进植物吸收营养物质,从而使植
物生长速度加快; 低浓度 DHAP 也可促进 ABA 降
解,抑制型激素降低,促进生长; 内源 ABA /ZT 和
ABA /(ZT + GA3 + IAA ) 比值失衡,与 Fahad 等
(2012)研究外源水杨酸( SA)对玉米苗内源激素影
响的作用结果相似,DHAP 诱导 ABA /ZT 和 ABA /
(ZT + GA3 + IAA)比值处于低水平平衡有利于植物
在胁迫环境生长。1. 0 mmol·L - 1和 5. 0 mmol·L - 1
处理组幼苗生长第 4 ~ 12 天,ABA /( ZT + GA3 +
IAA)比值分别增大 46. 12% ~ 331. 32%,91. 68% ~
565. 83%,随着 DHAP 处理液浓度增大,激素间含量
比值失衡程度增大,幼苗胚根长和鲜质量抑制作用
加强。高处理强度组(5. 0 mmol·L - 1) IAA 浓度水平
在幼苗生长 4 ~ 6 天内快速升高,是对照组的 1. 24
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第 4 期 章建红等: DHAP 胁迫对天山云杉幼苗内源激素含量变化的影响
~ 1. 70 倍,这一生长阶段 IAA 过量积累,使幼苗生
长受抑制,为主调控作用。天山云杉自毒物质
DHAP 诱导天山云杉幼苗内源 ABA,IAA,GA3,ZT
浓度水平发生的变化,打破原有内源激素平衡,响应
和适应自然环境下 DHAP 胁迫,调控幼苗生长,从
而使幼苗表型发生变化,成为调控幼苗生长的“扳
机”。
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(责任编辑 郭广荣 朱乾坤)
中国林学会开展第五届梁希青年论文奖评选活动
(申报截止日期:2014 年 5 月 30 日)
为进一步激发广大林业青年科技工作者的积极性和创造性,鼓励科技创新,促进科技人才成长,推动林
业事业科学发展,根据《梁希青年论文奖奖励办法》,中国林学会决定开展第五届梁希青年论文奖的评选活
动,参评者请登录中国林学会梁希奖评审系统网站 www. csf. org. cn / lxj / ps,下载相关材料并进行网上注册。
欢迎广大青年科技人员积极参与。
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