全 文 ：第 50 卷 第 4 期
2 0 1 4 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 4
Apr．，2 0 1 4
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20140419
收稿日期: 2013 － 06 － 13; 修回日期: 2013 － 11 － 10。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31270663) ; 国家转基因生物新品种培育科技重大专项(2011ZX08009-003-002)。
* 张凌云为通讯作者。
青杄干旱诱导基因 PwWDS1的 cDNA分离与表达分析*
李长江1 崔晓燕2 孙 帆1 张凌云1
(1．北京林业大学林学院 森林培育与保护教育部重点实验室 北京 100083; 2．吉林大学植物科学学院 长春 130062)
关键词: 青杄; WDS; 生物信息学分析; 组织表达; 胁迫响应
中图分类号: S718. 46 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)04 － 0129 － 08
Isolation and Expression Analysis of PwWDS1 in Picea wilsonii
Li Changjiang1 Cui Xiaoyan2 Sun Fan1 Zhang Lingyun1
(1 ． Key Laboratory of Forest Silviculture and Conservation of Ministry of Education College of Forestry，Beijing Forestry
University Beijing 100083; 2 ． College of Plant Science，Jilin University Changchun 130062)
Abstract: Drought-induced proteins，which are induced or up-regulated by water deficient stress，play an important
role in drought resistance process of plants． In this research，full length cDNA of PwWDS1 (GenBank accession number
KJ526353)，a drought induced gene，was obtained by ＲACE PCＲ method based on the full length cDNA library of Picea
wilsonii． Several software and tools such as Expasy，DNAMAN，ClustalX and MEGA were used to analyze the physical
and chemical properties of PwWDS1． Then expression pattern of PwWDS1 was identified by ＲT-qPCＲ and semi-
quantitative ＲT-PCＲ under drought，salt stress，abscisic acid (ABA) and ethrel treatments． We found that the full length
cDNA of PwWDS1 was 1 077 bp encoding a protein which consists of 207 amino acids residues． The theoretical molecular
weight of PwWDS1 was 22. 76 kDa with isoeletric point of 5. 02． Sequence analysis indicated that C terminal of PwWDS1
had a conserved ABA /WDS domain and N terminal had a strong hydrophilic property． ＲT-qPCＲ and semi-quantitative
ＲT-PCＲ showed that PwWDS1 was mainly expressed in needles of P． wilsonii and the expression level of PwWDS1
increased with the growth of cotyledon during seed germination． The PwWDS1 expression was up-regulated by drought，salt
stress，ethrel and ABA treatments． PwWDS1 was expressed highly in 6 h under drought and ABA treatments． Under salt
and ethrel treatments，PwWDS1 was expressed most in 12 h． These results indicated that PwWDS1 would play a role in
response to signals of abiotic stresses and plant hormones in P． wilsonii．
Key words: Picea wilsonii; water deficiency stress(WDS); bioinformatic analysis; tissue expression; stress response
植物干旱诱导蛋白是植物体在遭遇干旱胁迫或
缺水胁迫时被诱导表达或者表达量被上调的一类蛋
白，通过直接作用或者调节其他基因的表达来使植
物适应干旱逆境( Desclos et al．，2008; Urao et al．，
1994)。这类蛋白在功能上分为 2 类: 其一为功能
蛋白，在细胞内直接参与保护作用，如 LEA ( late
embryogenesis abundant)蛋白是广泛存在于植物的
一类干旱诱导蛋白。在水稻(Oryza sativa)中的研究
表明，OsLEA3-1 能被干旱与 ABA 诱导，且过表达该
基因能显著增加植株的耐旱能力 ( Xiao et al．，
2007 ); 在 欧 洲 油 菜 ( Brassica napus ) 中 发 现
BnLEA4-1 能被非生物胁迫及 ABA 诱导，同时具有
提高植物耐受干旱与盐胁迫的功能 ( Dalal et al．，
2009); 同样，在拟南芥( Arabidopsis thaliana)、盐芥
(Thellungiella salsuginea)、牧豆树(Prosopis juliflora)
等植物中也发现具有抗旱功能的 LEA 蛋白，研究表
明 LEA 蛋白具有非常强的亲水能力，在水分匮乏时
保持植物细胞内的水分含量 ( Hundertmark et al．，
2008; George et al．，2009; Zhang et al．，2012)。另
外，水通道蛋白(water channel protein)、离子通道蛋
白( ion channel protein)、渗调蛋白( osmotin)等也在
植物抵御缺水胁迫的进程中直接起到重要作用(Du
et al．， 2011; Goel et al．， 2010; Osakabe et al．，
2013)。第 2 类为调节蛋白，主要参与干旱胁迫的信
林 业 科 学 50 卷
号转导或通过调节其他基因或蛋白的表达间接地起
到抗旱作用，这类蛋白主要有转录因子、磷脂酶、蛋
白激酶等。在拟南芥中发现转录因子 MYB96 通过
激活 LTP3 基因的表达正调控植株的抗旱能力(Guo
et al．，2013); DＲEB ( dehydration-responsive element
binding)家族也是一类干旱诱导的转录因子，在胡
杨(Populus euphratica)中分离到 1 个 PeDＲEB2a 基
因，该基因能被干旱、盐胁迫诱导，且能增加转基因
拟南芥对干旱的耐受性(Kizis et al．，2002; Zhou et
al．，2012); 在水稻的研究中发现，OsCDPK1 编码钙
依赖的蛋白激酶，过表达该基因的植株具有明显的
抗旱能力 (Ho et al．，2013 ); 在拟南芥中磷脂酶
PLDalpha1 能通过产生磷脂酸促进叶片气孔的关
闭，从而保持植物体内的水分，将该蛋白在欧洲油菜
中表达，也能增加欧洲油菜的抗旱能力 ( Lu et al．，
2013); 另外，磷脂酶 D( phospholipase D)也在干旱
信号转导中起到重要作用(Hong et al．，2010)。
在植物抗旱过程中，植物激素脱落酸(ABA)参
与部分抗旱基因表达的调控 ( Kizis et al．，2002;
Yoshida et al．，2010 )，当植物体受到脱水胁迫后，
ABA 合成增加，继而通过信号的传导调控抗旱基因
的表达，使植物体叶片气孔开度和密度降低、叶片面
积减少、花期提前等 ( Zhao et al．，2010; Sun et al．，
2011); 另外，植物内源硫化氢( hydrogen sulfide)也
被发现参与抗旱基因的调控，在这个过程中半胱氨
酸脱硫基酶( cysteine desulfhydrase)起到重要的作用
( Jin et al．，2011)。
青杄(Picea wilsonii)属于松科( Pinaceae)云杉
属(Picea)植物，是多年生木本针叶树种，适应力强，
耐寒、耐阴性强，为我国重要的园林绿化、造林及用
材树种。在火炬松 ( Pinus taeda) 中鉴定的 LP3 基
因，在缺水与 ABA 处理后被诱导表达(Lorenz et al．，
2011; Padmanabhan et al．，1997)。本研究基于青杄
cDNA 文库，利用 ＲACE PCＲ 法分离到 1 个干旱诱
导蛋白基因，通过序列分析发现该基因与火炬松中
LP3(Lorenz et al．，2011; Padmanabhan et al．，1997)
具有较高的同源性，且具有 ABA /WDS 结构域。
ＲT-qPCＲ结果表明该基因能被干旱、盐胁迫、ABA
与乙烯利诱导，将其命名为 PwWDS1(GenBank 登录
号: KJ526353)。本研究将为林木中抗逆基因的功
能研究，为林木遗传育种、优质林木基因的筛选及同
属珍稀濒危树种保护等提供依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料 1) 植物材料 青杄种子与花粉采
集于中国科学院北京植物园，3 年生青杄幼苗的根、
茎与针叶用于组织特异表达试验，8 周的青杄幼苗
用于胁迫或 ABA 处理，于温室内培养，光周期为
16 h光照 /8 h 黑暗，空气湿度为 50%，每周定时充
分浇灌自来水 1 次。试验所需植物材料采集或处理
后用液氮处理，置于 － 80 ℃备用。
2) 试验试剂 pDONＲ222 为文库载体，由
Invitrogen 公司提供，pEASY-T1 载体购于全式金公
司，Taq PCＲ Mastermix、DNA marker ( DL2000 )、
ＲT-qPCＲ试剂盒(SYBＲ Green SuperＲeal PreMix)、大
肠杆菌 ( Escherichia coli) 感受态 DH5α、ＲNAprep
Pure 多糖多酚植物总 ＲNA 提取试剂盒等购于天根
公司，反转录试剂盒(ＲevertAidTM First Strand cDNA
Synthesis Kit)购于 Fermentas 公司。其他试剂均购
于 AMＲESCO 公司。
1. 2 试验方法 1) PwWDS1 基因 cDNA 的分离
青杄的全长 cDNA 文库由英潍捷基( Invitrogen)公司
完成，构建于 pDONＲ222 载体上，作为 ＲACE PCＲ
的模板 (李长江等，2012; 张盾等，2012 )。5’-
ＲACE PCＲ 引 物 为 5-race-f: 5’-CAGTCTTAAG
CTCGGGCCCCA-3’与 5-race-r: 5’-CATGCTTCTC
ATACAGTGCATA-3’; 3 ’-ＲACE PCＲ 引 物 为
3-race-f: 5’-TGCTCTGTGGGTGTCAAACAAA-3’与
3-race-r: 5’-CTGCCAGGAAACAGCTATGAC-3’。经
PCＲ、胶回收、测序后获得 PwWDS1 的末端序列，与
EST 序列拼接后获得 PwWDS1 全长 cDNA 序列，利
用 WDS1-f: 5’-ATGTCTGAAGGGAATCGTCACC-3’
与 WDS-r: 5’-TTAGAAGAGATGGTGGCGGTGC-3’，
通过 PCＲ 克隆得到 PwWDS1 的完整编码框序列，构
建于 pEASY-T1 载体上。
2) 生物信息学分析 运用 DNAMAN 软件进行
核酸序列拼接及翻译，运用 ProtParam 工具(http: ∥
web． expasy． org / protparam /)分析蛋白的氨基酸组成
及理化特性。利用 TMHMM 工具 ( http: ∥ www．
cbs． dtu． dk / services /TMHMM-2. 0 /)进行蛋白跨膜
预测; 利用 ProtScale 工具(http: ∥web． expasy． org /
cgi-bin / protscale / protscale． pl) 进行蛋白疏水性分
析; 运用 GOＲ4 工具( http: ∥gor． bb． iastate． edu /)
进行蛋白的二级结构分析; 多序列比对由 ClustalX
工具完成，系统发育树由 MEGA5 构建完成，构建系
统树计算方法为邻位相连法，bootstrap 检测设置重
复为1 000次。
3) 组织特异表达试验 用于试验的 3 年生青
杄的根、茎、针叶、种子及花粉等总 ＲNA 的提取利用
天根公司的植物 ＲNA 提取试剂盒。运用 Fermentas
031
第 4 期 李长江等: 青杄干旱诱导基因 PwWDS1 的 cDNA 分离与表达分析
公司的反转录试剂盒合成 cDNA 第 1 条链。均一化
浓度之后在 StepOnePlus Ｒeal Time ＲT-PCＲ 仪器与
S1000TM Thermal Cycler PCＲ 仪上进行 ＲT-qPCＲ 与
半定量 ＲT-PCＲ 检测基因在不同组织的相对表达
量，所 用 特 异 引 物 为 ＲT-PwWDS1-F: 5 ’-
GAAAGGAGGAGGACGACGATAA-3’与 ＲT-PwWDS1-
F: 5’-GGTAATCAGAGCCGGCGTTATA-3’，内参基
因为青杄延伸因子 EF1-α(Yu et al．，2011)，引物为
EF1-α-F: 5’-AACTGGAGAAGGAACCCAAG-3’与
EF1-α-Ｒ: 5’-AACGACC CAATGGAGGATAC-3’; 试
验进行 3 次重复。
4) 种子萌发试验 种子萌发试验采用水培法
(李长江等，2013)。将吸水滤纸铺在培养皿中，青
杄种子分散放入湿润的滤纸上培养，试验过程中保
持培养皿底部水分充足。将培养皿置于 25 ℃光照
培养箱中，光周期为 16 h 光照 /8 h 黑暗，培养 12
天，分别在培养 0，2，4，6，8，10，12 天时采样，并置于
－ 80 ℃ 保存备用。提取各时期萌发幼体总 ＲNA
后，经反转录、半定量 ＲT-PCＲ 与 ＲT-qPCＲ 等试验
检测各个时期 PwWDS1 的表达量，各个时期取样、
半定量 ＲT-PCＲ 与 ＲT-qPCＲ 试验均设置 3 次重复。
5) 逆境与激素响应试验 逆境与激素处理参
考文献(Yamaguchi-Shinozaki et al．，1994; Yu et al．，
2012)，略有改动。干旱试验中将 8 周幼苗置于吸水
纸上 3，6，12 h; 盐胁迫试验中将 8 周幼苗的根浸入
100 mmol·L － 1 NaCl 溶液中，分别于 3，6，12 h 取样;
激素处理中将 8 周幼苗的根分别浸入 100 nmol·L － 1
ABA、100 nmol·L － 1乙烯利溶液中，分别于 3，6，12 h
取样。所有试验的对照组均为正常生长的植株。所
有试验进行 3 次重复。材料取样后进行液氮冻存，
于 － 80 ℃备用。
2 结果与分析
2. 1 青杄 WDS1 的克隆 PwWDS1 全长 cDNA 序
列共 1 077 bp，在第 6 bp 处发现起始密码子 ATG，在
627 bp 处发现终止密码子 TAA，编码 207 个氨基酸。
3’非编码区为 426 bp，在序列末端发现 Poly(A) 22尾
巴(图 1A)，将翻译的氨基酸序列在 NCBI 中 CDD
工具检索，结果表明该蛋白在 118—180 aa 处具有
ABA /WDS 结 构 域 ( Bit Score: 66. 72; E-value:
6. 14e － 15)(图 1B)。
2. 2 生物信息学分析 1 ) 理化性质预测
Protpapram 工具分析蛋白的分子质量为 22. 76 kDa，
理论 等 电 点 为 5. 02。蛋 白 的 分 子 式 预 测 为
C950H1400 N298 O356 S2，其中甘氨酸 (Gly)含量最多，为
14. 0%，丙氨酸 (Ala)含量 10. 6%，丝氨酸 ( Ser)含
量 10. 1%，苏氨酸(Tyr)含量 9. 7%。蛋白的不稳定
指数为 42. 48，预测蛋白比较稳定。
利用 Protscale 工具预测蛋白的疏水性，结果发
现蛋白的大部分序列，尤其是 N 端的氨基酸序列，
具有较强的亲水性，蛋白的疏水分值最小为 － 3. 700
(Arg9，Lys10)，最大值为 1. 522(Ala171)，推断蛋白
为亲水性蛋白(图 2A)。SignalP 工具预测蛋白没有
信号肽结构域，TMHMM 工具预测蛋白没有跨膜结
构(图略)。利用 FoldIndex 工具进行蛋白固有无序
化预测，结果说明蛋白的无序化序列较多，推测在生
理环境下蛋白的动态活性较大(图 2B)。
2) 多序列比对及系统树分析 运用 NCBI 上
的 Blast 工具进行同源检索，发现在北美云杉(Picea
sitchensis)、火炬松(Pinus taeda)、玉米(Zea mays)、
毛果杨( Populus trichocarpa)等物种中的同源基因
(表 1)。利用 ClustalX 工具进行 PwWDS1 与其同源
的蛋白氨基酸序列比对，结果发现蛋白的 N 端(1—
20 aa)具有较多的组氨酸(His)，不同物种间蛋白的
C 端具有非常高的相似性，ABA /WDS 结构域主要
位于蛋白的 C 端，且含有大量的组氨酸、赖氨酸
(Lys)、丙氨酸(Ala)、谷氨酸(Glu)等(图 3)。
利用 MEGA 软件进行系统发育树分析，发现
PwWDS1 与 北 美 云 杉 的 ABK21479、银 杏 的
AAＲ23420 聚为一簇(图 4)。
3) 二级结构预测 运用 GOＲ4 工具进行二级
结构预测，发现蛋白有 36. 71%的 α －螺旋结构(α-
helix)，主要位于 C 端; 含有 60. 39%的无规则卷曲
( random coil)，主要位于蛋白的 N 端; 还有 2. 90%
的延伸链( extended strand)结构(图略)。
2. 3 组织表达分析 利用 ＲT-qPCＲ 与半定量 ＲT-
PCＲ 检测 PwWDS1 在青杄各组织的表达及在种子
萌发过程中的表达情况，结果表明 PwWDS1 主要在
青杄的针叶与茎中表达(图 5A); 在种子萌发过程
中，随着子叶的生长，PwWDS1 的表达逐步增加，且
在种子萌发 10 天与 12 天的表达量较高 (图 5B)。
半定量 ＲT-PCＲ 与 ＲT-qPCＲ 的结果一致。
2. 4 PwWDS1 对 逆 境 及 激 素 的 响 应 由 于
PwWDS1 具有 ABA /WDS 结构域，为了验证其参与逆
境的响应，对 8 周生幼苗进行干旱、盐胁迫、ABA 与乙
烯利处理，提取整株幼苗的 ＲNA 后，进行反转录、ＲT-
PCＲ 试验。结果表明在上述处理下 PwWDS1 的表达
量均上调。干旱或 ABA 处理 6 h 后 PwWDS1 的表达
量急剧升高(图 6A，C); 盐胁迫处理下 PwWDS1 在
12 h 的表达量最高(图 6B); 乙烯利处理后的幼苗在
131
林 业 科 学 50 卷
图 1 PwWDS1 的核酸序列及其蛋白的保守结构域
Fig． 1 Nucleotide sequence of PwWDS1 and conserved domain of PwWDS1
A: PwWDS1 的核酸序列与蛋白的氨基酸序列; B: PwWDS1 的保守域预测。
A: Full length cDNA sequence and deduced protein amino acid sequence of PwWDS1; B: Conserved domain analysis of PwWDS1．
12 h 时 PwWDS1 的表达量较多(图 6D)。ＲT-qPCＲ
与半定量 ＲT-PCＲ 结果一致(图 6)。
3 结论与讨论
本研究成功分离了青杄干旱诱导蛋白 PwWDS1
基因(GenBank 登录号: KJ526353)，基于其蛋白氨
基酸组成进行了生物信息学分析。运用半定量 ＲT-
PCＲ 与 ＲT-qPCＲ 技术检测了 PwWDS1 在青杄不同
组织、种子萌发不同时期以及在 ABA、干旱与盐胁
迫下的表达情况。结果显示 PwWDS1 是一个由 207
aa 组成的蛋白，含有典型的 ABA /WDS 结构域，且 N
端具有亲水性较强的氨基酸组成，这与 LEA 蛋白的
特征相似，其蛋白组成也具有较多的亲水性氨基酸，
从而在缺水胁迫下有效地保持植物细胞内的水分
(Hundertmark et al．，2008; George et al．， 2009;
Zhang et al．，2012)，表明其可能是一个干旱诱导蛋
白，参与了植物响应干旱逆境胁迫的反应过程。通
过 blast 检索发现其氨基酸序列与北美云杉的
ABK21479 高度同源，二者相似性达到 96. 62%。进
化树分析也表明二者聚为一簇，由于青杄与北美云
杉均为松科云杉属植物，推测 2 树种在进化上有共
同的祖先。
231
第 4 期 李长江等: 青杄干旱诱导基因 PwWDS1 的 cDNA 分离与表达分析
图 2 PwWDS1 的疏水性分析(A)与固有无序化分析(B)
Fig． 2 Hydrophobic analysis(A) and intrinsically
disordered protein analysis(B) of PwWDS1
叶是植物进行光合作用与呼吸作用的主要场
所，也是蒸腾作用的主要器官，植物体的水分主要通
过叶片的气孔输送到体外。对拟南芥的研究表明，
WＲKY57，ATHB6 等抗逆基因主要在叶中表达，通过
调节 ABA 响应元件、关闭气孔等发挥抵御干旱的作
用( Jiang et al．，2012; Soderman et al．，1999)，而相
关的研究在木本植物中则报道较少。在本研究中，
PwWDS1 基因主要表达于针叶或者正在生长的子叶
中(图 5)，这暗示着 PwWDS1 可能参与叶片中水分
的保持或者气孔的调控。已有研究表明 ABA 参与
了部分干旱信号的调控(Kizis et al．，2002; Yoshida
et al．，2010)。在本研究的干旱处理与 ABA 处理试
验中，PwWDS1 在 6 h 表 达 量 均 上 调，这 表 明
PwWDS1 可能参与 ABA 调控的干旱信号通路。另
外，盐胁迫下 PwWDS1 的表达量在 12 h 上调，在乙
烯利的处理下也是在 12 h 具有较高的表达量。在
拟南芥、番茄 ( Lycopersicum esculentum)中的研究表
明，乙烯信号通路参与调控植物对盐胁迫的响应
(Cao et al．，2008; Poor et al．，2013 )。这 暗 示
PwWDS1 基因可能参与了青杄乙烯调控的盐信号通
路过程。
图 3 PwWDS1 与同源蛋白的氨基酸多序列比对分析
Fig． 3 Multiple sequences alignment of PwWDS1 and homological proteins
相似性: 黑色 = 100% ; 粉色≥75% ; 蓝色≥50%。
Conserved percent: Black = 100% ; Pink≥75% ; Blue≥50% ．
331
林 业 科 学 50 卷
表 1 PwWDS1 的同源基因
Tab． 1 Homological genes of PwWDS1
物种 Species 序列号 Accession number E 值 E value 描述 Description
北美云杉 Picea sitchensis ABK21479 3e － 130 未知 Unknown
野蕉 Musa balbisiana ACZ50744 3e － 22 ABA /逆境 /果实成熟诱导基因 Abscisic stress ripening gene
玉米 Zea mays CAA72998 3e － 14 ABA /逆境 /果实成熟诱导基因 Abscisic stress ripening gene
火炬松 Pinus taeda AAB07493 6e － 13 干旱诱导基因 LP3 Drought-induced gene LP3
火炬松 Pinus taeda AAB03388 9e － 13 干旱诱导基因 LP3-3 Drought-induced gene LP3-3
蓖麻 Ｒicinus communis XP_002524296 1e － 12 ABA /逆境 /果实成熟诱导基因 Abscisic stress ripening gene
甘蔗 Saccharum officinarum BAB68268 3e － 13 干旱诱导基因 Drought-induced gene
毛果杨 Populus trichocarpa EEE93700 3e － 13 未知 Unknown
大豆 Glycine max NP_001237487 1e － 16 ABA /逆境 /果实成熟诱导基因 Abscisic stress ripening gene
银杏 Ginkgo biloba AAＲ23420 1e － 24 ASＲ 基因 /干旱诱导基因 ASＲ gene /WDS induced gene
图 4 PwWDS1 的系统树分析
Fig． 4 Phylogenetic tree analysis of PwWDS1
图 5 PwWDS1 的表达模式
Fig． 5 Expression pattern of PwWDS1
A: PwWDS1 的组织特异性表达; B: PwWDS1 在种子萌发过程中的表达。所有试验重复 3 次。
A: Tissue specific expression of PwWDS1; B: Expression level of PwWDS1 during the seed germination． Values
are means ± SD from three independent assays．
431
第 4 期 李长江等: 青杄干旱诱导基因 PwWDS1 的 cDNA 分离与表达分析
图 6 PwWDS1 在逆境与激素处理下的表达模式
Fig． 6 Expression patterns of PwWDS1 under different stress treatments
所有试验重复 3 次。All values are means ± SD from three independent experiments．
已有研究证明植物体不同逆境信号存在交互作
用，例如在拟南芥中发现的 HAＲDY 基因、水稻中的
OsHsfA7、蒺 藜 苜 蓿 ( Medicago truncatula ) 中 的
MtCaMP1 等具有同时提高植物盐胁迫与干旱胁迫
耐受性的作用(Karaba et al．，2007; Liu et al．，2013;
Wang et al．，2013)，而 ABA 与乙烯信号通路的交互
作用在植物的种子萌发、成花、果实的成熟、逆境响
应等 过 程 中 起 到 重 要 作 用 ( Arc et al．， 2013;
Wilmowicz et al．，2008; Zegzouti et al．，1997; Zhang
et al．，2009)。本研究中 PwWDS1 基因能同时被干
旱、盐胁迫、ABA 与乙烯利诱导，表明其同时参与
干旱与盐胁迫的信号通路，且受到 ABA 与乙烯的
调控，但该基因被不同信号途径诱导时间存在差
异。今后将在模式植物及烟草中对该基因开展研
究，进一步验证其抗逆功能，并对其参与青杄木本
植物的抗逆机制进行研究。本研究为林木逆境信
号通路的研究、不同植物激素间交联的研究提供
了新的思路。
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(责任编辑 徐 红)
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