全 文 ：第 源愿 卷 第 怨 期
圆 园 员 圆 年 怨 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源愿袁晕燥郾 怨杂藻责援 袁圆 园 员 圆
收稿日期院 圆园员圆 原 园员 原 园源曰 修回日期院 圆园员圆 原 园远 原 圆源遥
基金项目院 国家自然科学基金项目渊猿园愿苑园员猿远冤遥
鄢胡正海为通讯作者遥
漆树韧皮部的结构与发育鄢
赵摇 猛员袁圆 摇 魏朔南员 摇 胡正海员
渊员援西北大学生命科学学院摇 西安 苑员园园远怨曰 圆援山西师范大学摇 临汾 园源员园园源冤
摘摇 要院 摇 漆树所产生漆是从其树干韧皮部采割而来遥 应用植物解剖学技术对陕西的 猿 个漆树品种的韧皮部进行
结构及其发育变化研究袁结果表明院 猿 个漆树品种韧皮部的基本结构无明显差别袁次生韧皮部由垂直系统的筛管尧
伴胞尧韧皮薄壁细胞尧石细胞尧乳汁道以及径向系统的韧皮射线组成遥 在当年产生的次生韧皮部中袁筛管发育成熟袁
具输导功能袁韧皮薄壁组织和射线尚处于幼嫩期袁乳汁道也在分化发育中袁此部分称具功能韧皮部遥 具功能韧皮部
外侧为往年产生的次生韧皮部袁其中的筛管萎缩袁失去输导功能袁称为无功能韧皮部袁占据韧皮部大部分区域曰 无功
能韧皮部薄壁细胞的体积增大袁进而挤毁筛管曰 乳汁道发育成熟袁大量分泌生漆袁韧皮射线可增至 猿 耀 缘 列细胞遥 此
外袁在无功能韧皮部中由部分韧皮薄壁细胞分化形成石细胞群袁并有部分乳汁道腔内部形成拟侵填体堵塞乳汁道遥
漆树韧皮部的上述结构和发育特点与其生理功能相关袁可为合理采割生漆提供科学依据遥
关键词院 摇 漆树曰 韧皮部曰 乳汁道曰 结构曰 发育
中图分类号院 杂苑员愿郾 源苑摇 摇 摇 文献标识码院 粤摇 摇 摇 文章编号院 员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员圆冤园怨 原 园园猿远 原 园远
杂贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 孕澡造燥藻皂 蚤灶 栽燥曾蚤糟燥凿藻灶凿则燥灶 增藻则灶蚤糟蚤枣造怎怎皂
在澡葬燥 酝藻灶早员袁圆 摇 宰藻蚤 杂澡怎燥灶葬灶员 摇 匀怎 在澡藻灶早澡葬蚤员
渊员援 悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 晕燥则贼澡憎藻泽贼 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 载蚤爷葬灶 苑员园园远怨曰 圆援 杂澡葬灶曾蚤 晕燥则皂葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 蕴蚤灶枣藻灶 园源员园园源冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 摇 蕴葬糟择怎藻则 渊栽燥曾蚤糟燥凿藻灶凿则燥灶 增藻则灶蚤糟蚤枣造怎怎皂冤 蚤泽 葬 怎灶蚤择怎藻 藻糟燥灶燥皂蚤糟 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬袁 则葬憎 造葬糟择怎藻则 渊葬造泽燥 噪灶燥憎灶
葬泽 燥则蚤藻灶贼葬造 造葬糟择怎藻则冤 蚤泽 贼澡藻 泽葬责 枣则燥皂 责澡造燥藻皂 燥枣 造葬糟择怎藻则 贼则藻藻泽援 陨灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠袁 贼澡藻 责澡造燥藻皂 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 泽藻葬泽燥灶葬造 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼
燥枣 猿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造葬糟择怎藻则 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 憎藻则藻 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻凿 怎泽蚤灶早 贼澡藻 葬灶葬贼燥皂蚤糟葬造 贼藻糟澡灶蚤择怎藻援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 责澡造燥藻皂 泽贼则怎糟贼怎则藻
憎葬泽 遭葬泽蚤糟葬造造赠 泽蚤皂蚤造葬则 蚤灶 贼澡藻 猿 增葬则蚤藻贼蚤藻泽援 栽澡藻 泽藻糟燥灶凿葬则赠 责澡造燥藻皂 糟燥灶泽蚤泽贼藻凿 燥枣 泽蚤藻增藻 贼怎遭藻泽袁 糟燥皂责葬灶蚤燥灶 糟藻造造泽袁 责葬则藻灶糟澡赠皂葬
糟藻造造泽袁 泽贼燥灶藻 糟藻造造泽 葬灶凿 泽藻糟则藻贼燥则赠 凿怎糟贼泽 蚤灶 造燥灶早蚤贼怎凿蚤灶葬造 燥则蚤藻灶贼葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 责澡造燥藻皂 则葬赠泽 蚤灶 则葬凿蚤葬造 葬造蚤早灶皂藻灶贼援 陨灶 贼澡藻 灶藻憎造赠 枣燥则皂藻凿
泽藻糟燥灶凿葬则赠 责澡造燥藻皂袁 泽蚤藻增藻 贼怎遭藻 澡葬凿 遭藻藻灶 凿藻增藻造燥责藻凿 贼燥 皂葬贼怎则藻 憎蚤贼澡 贼则葬灶泽责燥则贼蚤灶早 枣怎灶糟贼蚤燥灶袁 责葬则藻灶糟澡赠皂葬 葬灶凿 责澡造燥藻皂 则葬赠泽 憎藻则藻
泽贼蚤造造 贼藻灶凿藻则袁 葬灶凿 贼澡藻 泽藻糟则藻贼蚤燥灶 凿怎糟贼泽 憎藻则藻 蚤灶 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤灶早 责藻则蚤燥凿援 栽澡蚤泽 责葬则贼 燥枣 责澡造燥藻皂 澡葬凿 贼则葬灶泽责燥则贼葬贼蚤燥灶 枣怎灶糟贼蚤燥灶援
韵怎贼泽蚤凿藻 燥枣 贼澡蚤泽 责葬则贼袁 蚤贼 憎葬泽 贼澡藻 泽藻糟燥灶凿葬则赠 责澡造燥藻皂 枣燥则皂藻凿 蚤灶 责则藻增蚤燥怎泽 赠藻葬则泽袁 葬灶凿 蚤贼泽 泽蚤藻增藻 贼怎遭藻泽 遭藻糟葬皂藻 葬贼则燥责澡蚤糟 葬灶凿 造燥泽贼
贼则葬灶泽责燥则贼蚤灶早 枣怎灶糟贼蚤燥灶袁 葬灶凿 贼澡蚤泽 责葬则贼 燥枣 责澡造燥藻皂 憎葬泽 噪灶燥憎灶 葬泽 贼澡藻 灶燥灶鄄枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 责澡造燥藻皂 葬灶凿 燥糟糟怎责蚤藻凿 皂燥泽贼 燥枣 贼澡藻 葬则藻葬 燥枣
责澡造燥藻皂援 陨灶 灶燥灶鄄枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 责澡造燥藻皂袁 贼澡藻 泽蚤扎藻 燥枣 责葬则藻灶糟澡赠皂葬 糟藻造造泽 早则葬凿怎葬造造赠 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 葬灶凿 泽择怎藻藻扎藻凿 泽蚤藻增藻 贼怎遭藻泽曰 泽藻糟则藻贼燥则赠
凿怎糟贼泽 凿藻增藻造燥责藻凿 贼燥 皂葬贼怎则藻 葬灶凿 泽藻糟则藻贼藻凿 葬 造葬则早藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 造葬糟择怎藻则 蚤灶 贼澡藻 糟葬灶葬造泽袁 贼澡藻 责澡造燥藻皂 则葬赠泽 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 贼燥 猿 原 缘 造葬赠藻则泽援
酝燥则藻燥增藻则袁 泽燥皂藻 燥枣 贼澡藻 责葬则藻灶糟澡赠皂葬 糟藻造造泽 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼藻凿 蚤灶贼燥 泽贼燥灶藻 糟藻造造泽 糟造怎泽贼藻则藻凿 蚤灶 灶燥灶鄄枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 责澡造燥藻皂援 栽澡藻 泽贼则怎糟贼怎则藻
葬灶凿 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 造葬糟择怎藻则 贼则藻藻 责澡造燥藻皂 憎藻则藻 则藻造葬贼藻凿 贼燥 贼澡藻蚤则 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 枣怎灶糟贼蚤燥灶泽援 栽澡蚤泽 泽贼怎凿赠 憎燥怎造凿
责则燥增蚤凿藻 葬 泽糟蚤藻灶贼蚤枣蚤糟 遭葬泽蚤泽 枣燥则 贼葬责责蚤灶早 造葬糟择怎藻则 则藻葬泽燥灶葬遭造赠援
运藻赠 憎燥则凿泽院 摇 栽燥曾蚤糟燥凿藻灶凿则燥灶 增藻则灶蚤糟蚤枣造怎怎皂曰 责澡造燥藻皂曰 造葬贼蚤糟蚤枣藻则燥怎泽 糟葬灶葬造泽曰 泽贼则怎糟贼怎则藻曰 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼
摇 摇 漆树 渊 栽燥曾蚤糟燥凿藻灶凿则燥灶 增藻则灶蚤糟蚤枣造怎怎皂冤 为漆树科
渊粤灶葬糟葬则凿蚤葬糟藻葬藻冤漆树属渊栽燥曾蚤糟燥凿藻灶凿则燥灶冤落叶乔木袁
主要分布在我国陕西尧湖北尧四川尧重庆尧甘肃尧贵州
和云南等省渊市冤渊张飞龙等袁 圆园园苑冤袁在泰国尧越南尧
日本以及朝鲜半岛等地也有分布渊月藻葬皂葬灶袁 员怨愿远曰
匀燥灶早 藻贼 葬造援袁 员怨怨怨冤遥 漆树的次生代谢产物生漆是一
种优良的天然涂料袁漆树的栽培与生漆的应用在我
国及东亚尧东南亚各国有着悠久的历史 渊 灾燥早造袁
圆园园园曰 宰藻遭遭袁 圆园园园曰 张飞龙袁 圆园园远冤遥 漆树的韧皮部
是生漆产生和贮存的主要部位袁生漆的采集通常是
在漆树主干树皮上割口袁使生漆流出并收集而获得
渊汪明正等袁 圆园园愿曰 胡正海等袁 员怨苑怨冤遥 圆园 世纪 苑园
摇 第 怨 期 赵摇 猛等院 漆树韧皮部的结构与发育
年代以后袁在漆树的种质资源及其分布渊张飞龙等袁
圆园园苑冤尧乳汁道及其周围组织结构渊胡正海等袁 员怨苑怨曰
赵桂仿等袁 员怨怨园曰 员怨怨员冤以及生漆化学渊匀燥灶早 藻贼 葬造援袁
员怨怨怨曰 运蚤皂 藻贼 葬造援袁 圆园园怨曰 再葬皂葬怎糟澡蚤 藻贼 葬造援袁 员怨愿圆冤等方
面已有许多研究报道遥 但是袁对漆树的经济利用部
分茎干韧皮部的结构及其发育规律尚缺乏系统的研
究报道遥
树木次生韧皮部发育的季节性变化的研究可为
了解植物生长发育规律提供资料袁并能探讨外界环
境因素对植物生长发育的影响渊张振珏袁 员怨怨员冤袁而
且韧皮部发育与植物次生代谢产物合成的关系也是
目前植物结构与功能研究中备受关注的问题
渊杂葬皂葬灶葬灶蚤 藻贼 葬造援袁 圆园园远冤遥 自 圆园 世纪 缘园 年代以来袁
已有北美乔松 渊孕蚤灶怎泽 泽贼则燥遭怎泽冤 渊粤造枣蚤藻则蚤 藻贼 葬造援袁 员怨苑猿冤尧
卡拉里亚松 渊孕蚤灶怎泽 遭则怎贼蚤葬冤 渊耘憎藻则泽 藻贼 葬造援袁 员怨愿苑冤尧复
叶槭 渊粤糟藻则 灶藻早怎灶凿燥冤 渊栽怎糟噪藻则 藻贼 葬造援袁 员怨远怨冤尧欧洲云
杉 渊孕蚤糟藻葬 葬遭蚤藻泽冤 渊宰蚤皂皂藻则 藻贼 葬造援袁 员怨怨苑冤等多种热带
及温带树木进行了韧皮部的结构和发育的研究曰 我
国学者也对华北地区的多种温带树木进行了相关的
韧皮部发育研究渊张英伯等袁 员怨愿圆冤袁另有学者对产
于我国亚热带地区的黄檀属渊阅葬造遭藻则早蚤葬冤及多种单宁
植物的韧皮部发育进行了研究渊张振珏等袁 员怨怨源葬曰
员怨怨苑冤袁并探讨了女贞子渊蕴蚤早怎泽贼则怎皂 造怎糟蚤凿怎皂冤以及白
蜡树 渊云则葬曾蚤灶怎泽 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽冤韧皮部的季节性变化袁为
药用部分的结构尧生长和发育提供了资料渊张振珏
等袁 员怨怨源遭冤遥 为此袁树木韧皮部结构与发育的研究
具有一定理论和实践意义遥
本文以我国生漆主产区陕西省的 猿 个漆树品种
的主干韧皮部为材料袁研究其结构特点袁并系统采集
不同月份的韧皮部材料袁研究韧皮部结构的发育过
程和季节性变化袁阐明漆树韧皮部的结构和发育规
律袁为改进生漆的采割技术提供理论依据遥 并为植
物次生韧皮部组成分子的发育与其次生代谢产物的
合成与分泌的关系研究提供理论依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
陕西省是我国生漆的主要产区袁以引种栽培于
陕西省西安植物园的 圆 个栽培漆树品种 耶大红袍爷
渊栽援 增藻则灶蚤糟蚤枣造怎怎皂 耶 阅葬澡燥灶早责葬燥 爷冤尧 耶高八尺 爷 渊 栽援
增藻则灶蚤糟蚤枣造怎怎皂 耶郧葬燥遭葬糟澡蚤爷冤 和 员 个野生漆树品种耶宁
陕爷渊栽援 增藻则灶蚤糟蚤枣造怎怎皂 耶晕蚤灶早泽澡葬灶爷冤 各 猿 株为研究材
料袁树龄均为 员缘 年袁凭证标本保存于西北大学生命
科学学院植物标本馆遥 为研究漆树次生韧皮部各组
成分子的发育和季节性变化袁圆园员园 年全年逐月在漆
树主干高约 员 耀 圆 皂处采集 猿 糟皂 伊猿 糟皂韧皮部材料
员 块袁采用 云粤粤 溶液固定 渊甲醛 颐 冰醋酸 颐 苑园豫酒
精 越缘颐 缘颐 怨园袁灾 辕 灾冤曰 冰冻切片所需材料带回实验室
恒温冷冻保存袁保存温度 原员缘 益遥
员郾 圆摇 研究方法
员郾 圆郾 员摇 石蜡切片摇 材料经 云粤粤溶液固定 员 周后用
软化剂 渊苑园豫乙醇颐甘油 越 员颐 员袁灾 辕 灾冤软化 远园 天袁室
温下依次采用 苑园豫袁愿园豫袁怨园豫袁员园园豫酒精梯度脱水
渊每一梯度 猿园 皂蚤灶冤袁二甲苯透明袁渗蜡袁石蜡包埋袁
蕴藻蚤糟葬 砸酝圆员猿缘 切片机切片袁切片厚度 远 耀 愿 滋皂袁番红
–固绿染色袁中性树胶封片曰 晕蚤噪燥灶 耘糟造蚤责泽藻 缘园蚤 显微
镜观察袁阅杂鄄云蚤员 成像系统拍照遥
员郾 圆郾 圆摇 半薄切片摇 将试验材料分割为合适大小袁戊
二醛 渊源豫 冤尧锇酸 渊员豫 冤 固定袁酒精脱水袁环氧丙烷
过渡袁耘责燥灶 愿员圆 树脂包埋袁砸藻蚤糟澡藻则贼鄄允怎灶早 超薄切片机
切片袁切片厚度 员 耀 圆 滋皂袁甲苯胺蓝染色遥 晕蚤噪燥灶
耘糟造蚤责泽藻 缘园蚤显微镜观察袁阅杂鄄云蚤员 成像系统拍照遥
员郾 圆郾 猿摇 冰冻切片及漆酚类物质组织化学检测摇 将
试验材料分割为合适大小袁栽蚤泽泽怎藻 云则藻藻扎蚤灶早 酝藻凿蚤怎皂
包埋袁 蕴藻蚤糟葬 悦酝员愿缘园 冰冻切片机切片袁切片厚度
圆缘 耀 猿园 滋皂袁三氯化铁–乙醇溶液检测漆酚类物质
的存在遥
员郾 圆郾 源摇 木质素组织化学试验摇 石蜡制片脱蜡后袁滴
加间苯三酚乙醇溶液和浓盐酸袁对漆树韧皮部石细
胞中所含的木质素进行组织化学检测袁 晕蚤噪燥灶
耘糟造蚤责泽藻 缘园蚤显微镜观察袁阅杂鄄云蚤员 成像系统拍照遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 漆树韧皮部的结构特征
通过 猿 个漆树品种韧皮部的各个切面的显微结
构观察后发现袁不同品种间漆树韧皮部的基本结构
特征相似袁其内尧外侧分别分布有维管形成层和周皮
渊图版玉 原 员 耀 猿冤遥 根据发育时期和组织结构特点
的差异袁次生韧皮部在横切面上又可分为具功能韧
皮部和无功能韧皮部 圆 部分遥 具功能韧皮部与维管
形成层相连袁为当年产生和分化形成的次生韧皮部袁
由筛管尧伴胞尧韧皮薄壁细胞和尚处于形成阶段的乳
汁道组成 渊图版域– 员冤袁上述组成分子被单列或多
列的韧皮射线细胞所分隔遥 每年早期形成的韧皮部
的生长层可以辨认出来袁此部分韧皮部中筛管细胞
饱满尧明显袁薄壁组织细胞狭小袁称为具功能韧皮部遥
无功能韧皮部位于具功能韧皮部外侧袁为往年形成
的次生韧皮部袁无功能韧皮部的外侧与周皮相连遥
无功能韧皮部的主要结构特点为筛管萎缩变形袁失
去输导功能袁韧皮薄壁细胞的体积增大袁乳汁道已发
苑猿
林 业 科 学 源愿 卷摇
育成熟 渊图版域– 圆冤曰 同时袁无功能韧皮部中分化
出石细胞 渊图版玉– 员 耀 猿冤袁而且韧皮射线细胞由
单列发育成 圆 耀 源 列遥 无功能韧皮部外侧为周皮袁由
木栓层尧木栓形成层和栓内层组成 渊图版域– 猿冤遥
猿 个漆树品种的韧皮部都具有上述特征袁但品
种间的韧皮部总厚度存在显著差异渊表 员冤遥
表 员摇 各漆树品种间韧皮部厚度差异淤
栽葬遭援 员摇 孕澡造燥藻皂 贼澡蚤糟噪灶藻泽泽 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增葬则蚤藻贼蚤藻泽
耶大红袍爷耶阅葬澡燥灶早责葬燥爷 耶高八尺爷耶郧葬燥遭葬糟澡蚤爷 耶宁陕爷耶晕蚤灶早泽澡葬灶爷
韧皮部厚度孕澡造燥藻皂贼澡蚤糟噪灶藻泽泽 辕 糟皂 员郾 员缘苑 依 园郾 园苑缘
葬 园郾 愿远缘 依 园郾 园远圆遭 园郾 远源圆 依 园郾 园猿缘糟
摇 摇 淤表中不同字母表示在 孕 约 园郾 园员 水平上差异显著遥 栽澡藻凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 贼澡藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 孕 约 园郾 园员援 下同遥栽澡藻 泽葬皂藻 遭藻造燥憎援
圆郾 圆摇 漆树韧皮部结构发育规律
漆树的茎干树皮与绝大多数裸子植物和被子植
物中的双子叶植物一样袁是由其维管形成层细胞发
生平周分裂袁在一定条件下由其靠外的衍生细胞分
化而成袁其发育过程可归纳如下遥
圆郾 圆郾 员摇 具功能韧皮部的分化和发育摇 漆树茎干维
管形成层向外产生的衍生细胞逐步分化为具功能韧
皮部袁在垂直系统中袁筛管和伴胞最早分化成熟袁在
当年产生的次生韧皮部的横切面上袁可见临近维管
形成层区处筛管发育为近多角形袁细胞形态饱满曰
筛管旁侧的小型细胞为伴胞袁筛管和伴胞呈带状排
列袁占据具功能韧皮部大部分区域 渊图版域– 源冤遥
在弦向纵切面上袁筛管分子呈纺锤形袁薄壁细胞体积
较小 渊图版域– 缘冤遥 在筛管分化发育同时袁韧皮薄
壁细胞也开始分化曰 韧皮薄壁细胞分布在筛管之
间袁也呈带状排列袁当年产生的韧皮薄壁细胞其体积
尚未增大 渊图版域– 苑袁愿冤遥 乳汁道的分化早期是
由多个呈莲座状排列的原始细胞组成袁以后它们间
的中层溶解袁裂生成狭缝状腔 渊图版域– 远冤袁随后
乳汁道的腔隙逐渐扩大袁可见多角形等多种形状袁最
终在横切面上形成圆形的腔隙袁乳汁道腔周围被 员
层分泌细胞和 圆 耀 猿 层鞘细胞包围渊图版域– 苑冤遥
具功能韧皮部径向系统的韧皮射线由射线原始
细胞的衍生细胞形成袁与垂直系统的组成分子同时
分化袁当年产生的韧皮射线通常为单列或双列细胞袁
偶见 猿 耀 缘 列袁其细胞质浓厚 渊图版域– 愿冤袁在次生
韧皮部中由内向外呈辐射状排列袁从而将垂直系统
组成分子隔成条块状 渊图版玉– 员 耀 猿冤遥 在当年产
生的具功能韧皮部中袁筛管和伴胞已经发育成熟袁韧
皮薄壁细胞已分化袁但尚未发育成熟曰 乳汁道处于
分化尧发育过程中袁以上组成分子被韧皮射线辐射分
割遥 由于此部分次生韧皮部中筛管具有输导功能袁
为此袁通常将当年由维管形成层产生的次生韧皮部
称为具功能韧皮部遥 所观察的 猿 个漆树品种的具功
能韧皮部结构相似袁但品种间具功能韧皮部的厚度
差异显著 渊表 圆冤遥
表 圆摇 各漆树品种间具功能韧皮部厚度差异
栽葬遭援 圆摇 栽澡蚤糟噪灶藻泽泽 燥枣 枣怎灶鄄责澡造燥藻皂 增葬则蚤葬贼蚤燥灶
遭藻贼憎藻藻灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增葬则蚤藻贼蚤藻泽
耶大红袍爷耶阅葬澡燥灶早责葬燥爷 耶高八尺爷耶郧葬燥遭葬糟澡蚤爷 耶宁陕爷耶晕蚤灶早泽澡葬灶爷
具功能韧皮部厚度云怎灶糟贼蚤燥灶葬造 责澡造燥藻皂贼澡蚤糟噪灶藻泽泽 辕 滋皂 愿愿圆郾 源 依 圆猿郾 苑
葬 远源员郾 园 依 源圆郾 愿遭 猿愿苑郾 员 依 员苑郾 苑糟
圆郾 圆郾 圆摇 无功能韧皮部的发育摇 无功能韧皮部是指
当年由维管形成层向外产生的具功能韧皮部以外的
次生韧皮部的总称袁通常占据茎干次生韧皮部的大
部分区域 渊图版玉– 员 耀 猿冤遥 无功能韧皮部的筛管
已失去输导功能袁其他组成分子的结构也发生相应
变化袁并产生新的组织遥 从横切面观察袁无功能韧皮
部与具功能韧皮部之间在结构上显示出明显界限
渊图版域– 怨冤袁在无功能韧皮部中袁各类组成分子由
内向外发生明显的结构变化袁从横切面上观察袁韧皮
薄壁细胞体积进一步增大并挤压筛管使其萎缩尧变
形袁细胞截面减小袁形状不规则 渊图版芋– 员冤遥 从
弦向纵切面上观察袁薄壁细胞体积增大袁筛管受到挤
压而显细长 渊图版芋– 圆袁与图版域– 缘 比较冤遥 乳
汁道散生在 圆 列射线之间袁排列成单列袁少数为 圆
列袁乳汁道之间由其他组成分子所分隔 渊图版玉–
员 耀 猿冤遥 在具功能韧皮部中袁漆树乳汁道处于发育
初期袁而在相邻的无功能韧皮部中乳汁道已发育成
熟袁由 圆 耀 猿 层鞘细胞尧员 层分泌细胞包围着近圆形
腔道构成袁乳汁道腔内充满生漆 渊图版芋– 猿冤遥 邻
近具功能韧皮部的无功能韧皮部中的乳汁道是产生
和贮存生漆的主要场所袁而在邻近周皮的乳汁道中袁
由于其茎干中形成层的连续活动袁木质部大量增加
而直径增大袁而外面周皮周长的增加滞后且少袁故将
乳汁道腔挤压变为切向椭圆形袁其分泌细胞萎缩袁失
去产生和分泌生漆的功能 渊图版芋– 源冤曰 同时还观
察到部分乳汁道中产生拟侵填体袁将乳汁道腔堵塞
渊图版芋– 缘冤遥
在上述组织的发育变化过程中袁无功能韧皮部
中部分薄壁细胞分化为石细胞群遥 所观察的 猿 个漆
树品种中袁无功能韧皮部中均有石细胞群的分布曰
愿猿
摇 第 怨 期 赵摇 猛等院 漆树韧皮部的结构与发育
从整个无功能韧皮部区域来看袁石细胞群在周皮一
侧的数量多于临近具功能韧皮部侧袁而且面积也较
大遥 从韧皮部横切面观察袁石细胞均聚集成簇袁面积
大小不等 渊图版玉– 员 耀 猿冤遥 组织化学研究表明袁
韧皮薄壁细胞的初生细胞壁内形成次生壁袁木质素
沉积在次生壁内 渊图版芋– 远冤袁往往相邻的许多韧
皮薄壁细胞同时发育成石细胞而组成石细胞群 渊图
版芋– 苑冤袁在成熟的石细胞的次生壁中可看到明显
的 杂员袁杂圆 和 杂猿 层 渊图版芋– 愿冤遥
圆郾 圆郾 猿摇 周皮的结构摇 多年生的漆树茎周皮与其他
树种一样袁由木栓形成层尧木栓层和栓内层共同构成
渊图版域– 猿冤遥 其木栓形成层可能活动一段时期后
就停止活动袁由更内部的生活的薄壁细胞重新发生袁
所以袁多年生的漆树中的周皮可能由韧皮薄壁细胞
脱分化尧再分化形成木栓形成层袁木栓形成层向外产
生木栓层袁向内产生栓内层袁共同构成次生保护组织
周皮遥 而且在以后的生长发育中袁由于维管形成层
的周期性分裂袁使漆树茎的直径不断增加袁最初产生
的周皮连同原来的木栓形成层一起死亡而形成落皮
层脱落遥 落皮层中能看到一些残存的石细胞群和乳
汁道 渊图版芋– 怨冤袁这就间接证明了前述的木栓形
成层的发生和活动方式袁即后期的木栓形成层是由
次生韧皮部的韧皮薄壁组织细胞发生的遥
圆郾 圆郾 源摇 漆树韧皮部结构发育的季节性变化摇 漆树
的韧皮部是由茎干的维管形成层细胞向外分裂产生
的衍生细胞分化形成的袁漆树的维管形成层活动像
其他树木一样具有周期性袁猿 个漆树品种中维管形
成层活动的强弱也存在差异袁从而导致新产生的具
功能韧皮部的厚度不同袁耶大红袍爷 跃 耶高八尺爷 跃
耶宁陕爷漆树遥 无功能韧皮部中韧皮薄壁细胞数量
的进一步增加以及石细胞群的产生等也多发生在
春尧夏两季遥
乳汁道是漆树产生和储存生漆的结构袁无功能
韧皮部中的乳汁道已发育成熟袁根据对不同季节韧
皮部冰冻切片的漆酚类物质组织化学研究表明袁每
年春末至初秋袁乳汁道腔内充满生漆 渊图版芋–
猿冤袁秋季 怨 月后渊割漆季节结束冤其腔道中不含或仅
含少量生漆曰 此外袁猿 个品种漆树无功能韧皮部中
在割漆季节结束以后都有部分乳汁道腔内由上皮细
胞增殖产生拟侵填体袁堵塞腔道 渊图版芋– 缘冤遥 比
较观察 猿 个漆树品种拟侵填体的发生规律袁其发生
过程相似袁但发生时间存在差异袁耶大红袍爷为 怨 月
上尧中旬袁而耶高八尺爷和耶宁陕爷漆树为 愿 月中尧下
旬袁拟侵填体的解体时间则一致袁都在次年春季遥
猿摇 讨论
猿郾 员摇 漆树韧皮部的结构特征及其研究意义
漆树乳汁道在其根尧茎尧叶尧花和果实中均有分
布袁主要分布于各器官的韧皮部中 渊傅淑颖等袁
圆园园苑冤袁生漆通常是在割漆季节从漆树主干树皮上
割口袁使生漆流出后收集而获得遥 因此袁阐明漆树韧
皮部的结构特征袁可以为改进割漆技术袁提高生漆产
量提供理论依据袁对漆树资源的保护也有重要意义遥
橡胶植物巴西橡胶树 渊匀藻增藻葬 遭则葬泽蚤造蚤藻灶泽蚤泽冤也是从其
主干树皮上割口使乳胶液流出而获得遥 橡胶的树皮
从内到外可分为 缘 层袁即维管形成层尧水囊皮尧黄皮尧
砂皮以及粗皮 缘 部分曰 水囊皮为具功能韧皮部袁由
筛管尧伴胞尧韧皮薄壁细胞尧乳汁管和韧皮射线构成袁
水囊皮中的乳汁管尚处于发育中曰 黄皮为无功能韧
皮部的内侧部分袁与水囊皮具有相同的组成分子袁其
中乳汁管已发育成熟袁富含橡胶袁黄皮中有少量石细
胞群出现曰 砂皮为无功能韧皮部的中部以外区域袁
其石细胞群数量增多袁乳汁管逐渐衰老袁失去产胶能
力曰 粗皮即为橡胶树的周皮袁根据橡胶树皮的上述
结构特点袁总结提出割胶时要保护水囊皮即具功能
韧皮部渊郝秉中等袁 员怨愿园冤遥 巴西橡胶树的产胶结构
为乳汁管袁是 员 列相互贯通的细胞组成有节乳汁管袁
其乳胶包括全部细胞质渊匀葬早藻造 藻贼 葬造援袁 圆园园愿冤曰 而漆
树产生生漆的结构为分泌道袁其乳汁是乳汁道分泌
细胞产生后分泌到腔道中贮存的次生代谢产物漆酚
类物质渊胡正海等袁 员怨苑怨冤遥 漆树与橡胶树的树皮结
构特点相似袁漆树的树皮从内到外依照橡胶树皮结
构的划分和漆树树皮的发育情况也可分为 缘 层袁漆
树具功能韧皮部中筛管发育成熟袁而乳汁道处于发
育初期曰 具功能韧皮部外侧的无功能韧皮部类似橡
胶树的黄皮区域袁乳汁道发育成熟袁分泌活动旺盛袁
而且在这一区域筛管萎缩袁失去输导功能袁石细胞群
少见曰 其外侧的无功能韧皮部区域和周皮的结构则
类似橡胶树树皮中的砂皮和粗皮遥
采割和应用生漆在我国已有数千年的历史渊张
飞龙袁 圆园园远曰 张飞龙等袁 圆园园苑冤袁经过长时间的生产
实践袁目前在我国的生漆产区已形成一套成熟的割
漆技术袁如割漆树龄尧割口样式尧割口位置的选择以
及生漆质量控制方面都有成熟的生产经验遥 在割漆
深度方面袁产区实践认为以透过韧皮部割到形成层
为宜袁漆农谚语野恨皮爱骨冶说明了割漆不能伤害
野骨头冶即木质部渊汪明正等袁 圆园园愿冤遥 从本研究中
漆树韧皮部的结构来看袁漆树韧皮部可分为具功能
和无功能韧皮部 圆 部分袁其中具功能韧皮部中筛管
怨猿
林 业 科 学 源愿 卷摇
饱满袁乳汁道形态呈多角形或椭圆形袁尚未完全发育
成熟遥 因此袁在采割生漆时袁割口深度应以不伤及具
功能韧皮部为宜遥 如果割得太浅袁未达到乳汁道或
割断的乳汁道数量较少袁生漆流量少袁产量低曰 如割
漆太深袁伤及具功能韧皮部筛管和未完全发育成熟
乳汁道袁甚至伤及形成层和有功能的木质部袁不仅影
响漆树生长发育袁缩短漆树寿命袁而且有可能影响下
一年的生漆产量遥 另外袁受伤的筛管和导管还会渗
出大量水分及其他物质袁影响漆液质量遥 因此可将
产区现有的割漆技术加以改良袁减小割漆深度袁以不
割断具功能韧皮部为宜曰 采用这种方式割漆袁能够
有效地保护漆树的正常输导功能和发育状态中的乳
汁道袁并有利于漆树的生长发育和生漆生产的持续袁
而且漆树导管尧筛管中的水分和其他物质也不会流
出混杂到生漆液体中袁能保证生漆的质量遥
猿郾 圆摇 漆树韧皮部各部分结构的发育规律与生理功
能的关系
韧皮部的主要生理功能是运输有机养料尧合成
和贮存次生代谢产物袁同时还具有支撑和保护作用遥
韧皮部的输导功能主要由筛管和伴胞承担袁贮存次
生代谢产物的功能主要由韧皮薄壁细胞和分泌组织
承担袁厚壁组织和周皮承担支撑和保护作用遥 漆树
茎干树皮的基本结构类似一般双子叶植物袁由维管
形成层尧次生韧皮部渊含具功能和无功能韧皮部冤及
周皮组成遥 其中次生韧皮部所占比例最大袁次生韧
皮部由筛管尧伴胞尧韧皮薄壁组织尧乳汁道尧石细胞以
及韧皮射线组成遥 通过韧皮部发育过程的观察表
明袁各类组成分子分化尧发育的时间不同袁其差异可
能与所承担的生理功能有关遥 由维管形成层活动产
生尧分化出的具功能韧皮部中袁筛管已发育成熟袁占
该区域的主要部分袁行使输导功能袁而韧皮薄壁细
胞尧乳汁道和韧皮射线尚处于分化过程或幼嫩阶段袁
未发育成熟遥 为此袁具功能韧皮部应是漆树主要行
使养料运输功能的区域遥 无功能韧皮部中袁上述各
类组织的细胞都进一步发育变化袁并产生新的组
织要要要石细胞遥 其中袁筛管和伴胞发生萎缩袁失去输
导功能遥 韧皮薄壁细胞继续发育袁其数量和所占比
例均逐步增加袁最后将其间失去功能的筛管挤毁袁在
临近周皮处相连成片袁其细胞内贮存营养物质遥 乳
汁道发育成熟袁分泌和贮存生漆袁但在无功能韧皮部
外侧袁乳汁道的分泌细胞逐渐衰老尧萎缩袁失去分泌
生漆的功能遥 在具功能韧皮部外侧一定距离的无功
能韧皮部中袁由一些韧皮薄壁细胞分化出石细胞群袁
在临近周皮处袁石细胞群分布增多袁它们增强了树皮
的支持和保护作用袁以上结构发育特点与多数双子
叶木本植物的发育相似袁但与葡萄属渊灾蚤贼蚤泽冤的茎干
树皮不同曰 后者当年产生的次生韧皮部的筛管在冬
季其筛孔被胼胝质堵塞袁失去输导功能袁次年春季胼
胝质溶解袁筛管又恢复输导功能袁其筛管可保持生活
力多年渊耘泽葬怎袁 员怨源愿冤袁因此袁其次生韧皮部难以区分
为具功能和无功能 圆 部分遥
漆树次生韧皮部中存在大量的石细胞群袁目前
普遍认为石细胞是由薄壁细胞形成次生壁并沉积大
量木质素形成的渊栽葬燥 藻贼 葬造援袁 圆园园怨冤袁本文研究也表明
木质素沉积在漆树石细胞分层的次生壁上遥 木质素
是一类酚类聚合物袁主要由香豆酸尧松柏醇和芥子醇
等单体组成袁通常沉积在管状分子和其他植物组织
细胞的次生细胞壁上形成厚壁组织以提供机械支持
力渊在澡燥灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园园冤曰 本文研究发现袁具功能韧皮
部中无石细胞的产生袁石细胞均存在于无功能韧皮
部中曰 石细胞的产生会增加割漆难度袁对生漆生产
有一定的负面影响渊汪明正等袁 圆园园愿冤曰 漆树韧皮部
石细胞群的形成和调控机制有待于进一步研究遥
猿郾 猿摇 漆树韧皮部结构发育和季节性变化及其意义
树木形成层的活动样式主要有 猿 类院 员冤 温带
和地中海树种袁春季恢复活动袁夏末秋初进入休眠袁
形成清晰的年轮曰 圆冤 热带荒漠灌木在每年雨季活
动袁旱季休眠袁有或无年轮曰 猿冤 生长在有限区域的
热带尧亚热带树种的形成层全年都处于活动期袁有或
无年轮渊云葬澡灶 藻贼 葬造援袁 员怨怨园冤遥 温带地区树木维管形
成层活动呈现周期性袁春夏季细胞分裂旺盛袁秋季减
弱袁冬季休眠渊阅藻则则 藻贼 葬造援袁 员怨远苑冤遥 漆树主要分布在
温带地区袁属于温带经济林木袁漆树茎干的维管形成
层活动与温带多数双子叶树木相似袁呈现上述周期
性活动规律遥 漆树是生漆的原料植物袁合成和贮存
生漆的结构为乳汁道渊胡正海等袁 员怨苑怨冤袁漆树韧皮
部结构发育研究表明袁夏季和初秋季节树皮中成熟
乳汁道腔内充满生漆袁秋末和冬季减少遥 因此袁在陕
西及其周边地区袁以 远要愿 月作为采割生漆的季节符
合韧皮部及形成层结构的发育规律遥
在对植物维管系统的研究发现袁当植物导管丧
失输导能力以后袁导管腔内因水分的丧失而压力下
降袁在此情况下导管周围的薄壁细胞恢复分裂后会
通过纹孔进入导管形成侵填体袁从而导致导管堵塞
渊杂怎灶 藻贼 葬造援袁 圆园园远曰 圆园园愿冤袁植物筛管中也有类似的情
况袁筛管中的侵填物质或细胞称为拟侵填体
渊蕴葬憎贼燥灶袁 员怨苑圆冤袁一般情况下侵填体或拟侵填体对
导管以及筛管输导功能的破坏作用是不可逆的遥 漆
树乳汁道在韧皮部中是一个多细胞组成的相对封闭
的长形腔道袁在分泌并贮存生漆的季节袁腔道能够保
园源
摇 第 怨 期 赵摇 猛等院 漆树韧皮部的结构与发育
持内外压力的平衡袁而在割漆季节结束后袁乳汁道内
不再分泌并贮存有生漆袁此时也会造成腔道内外压
力的失衡曰 漆树乳汁道在生漆分泌季节结束后产生
拟侵填体的结构以保持内外压力的平衡遥 而在第 圆
年春季袁多数乳汁道又重新恢复畅通并贮存有生漆袁
说明作为拟侵填物的细胞可能已解体遥 乳汁道拟侵
填体是否是通过细胞程序死亡解体袁死亡信号是什
么以及解体后物质的去向等都是值得深入研究的问
题遥 此外袁有关此种季节性变化还有研究表明袁在其
树皮进入休眠期时袁乳汁道腔内产生的拟侵填体细
胞不分泌生漆袁而产生具有防病尧虫作用的醌类物质
渊张永清袁 员怨怨员冤袁也是一种保护性措施遥
参 考 文 献
傅淑颖袁 魏朔南袁 胡正海援 圆园园苑援 漆树各器官中乳汁道的分布与结
构特征研究援 西北植物学报袁 圆苑渊源冤院源远缘员 原 源远缘远援
郝秉中袁 吴继林袁 云翠英援 员怨愿园援 巴西橡胶树有输导功能的韧皮部
与采胶的关系援 植物学报袁 圆圆渊猿冤院圆圆苑 原 圆猿员袁 猿员园援
胡正海袁王秦生援 员怨苑怨援 漆树乳汁道的研究援 科学通报袁 渊员苑冤院愿园怨 原
愿员圆援
汪明正袁 刘 摇 宏援 圆园园愿援 生漆采割技术援 陕西农业科学袁 缘源 渊圆冤院
圆圆猿 原 圆圆源援
张飞龙援 圆园园远援 中国漆文化历史渊源研究援 中国生漆袁 圆缘 渊员冤院
远 原 圆园援
张飞龙袁 张武桥袁 魏朔南援 圆园园苑援 中国漆树资源研究及精细化应用援
中国生漆袁 圆远渊圆冤院猿远 原 缘园袁 远园援
张永清援 员怨怨员援 植物次生物质的抗虫作用援 生物学通报袁 渊缘冤院愿 原 怨援
张英伯袁 郑槐明袁 龙瑞芝袁 等援 员怨愿圆援 八种华北树木形成层季节活动
及韧皮部与木质部形成的研究援 林业科学袁 员愿渊源冤院猿远远 原 猿苑怨袁
源缘员 原 源缘猿援
张振珏援 员怨怨员援 多年生植物韧皮部发育的季节变化和筛分子寿命援
植物学通报袁 愿渊源冤院圆员 原 圆缘援
张振珏袁 陈忠仁袁 张永田援 员怨怨源葬援 黄檀属两种树木形成层的活动周
期和次生韧皮部的季节变化援 植物学报袁 猿远 渊源冤院猿园园 原 猿园源袁
猿猿圆援
张振珏袁 林锦仪袁 张永田援 员怨怨源遭援 女贞和白蜡树的树皮结构及次生
韧皮部发育的季节变化援 热带亚热带植物学报袁 圆渊猿冤院圆愿 原 猿猿援
张振珏袁 林锦仪袁 陈忠仁袁 等援 员怨怨苑援 四种单宁植物形成层的活动周
期和次生韧皮部的季节变化援 云南植物研究袁 员怨 渊 猿 冤院
圆苑员 原 圆苑源援
赵桂仿袁 胡正海援 员怨怨园援 漆树乳汁道周围组织的亚显微结构及其与
生漆产生关系的研究援 林业科学袁 圆远渊员冤院员苑 原 圆员袁 员园员 原 员园圆援
赵桂仿袁 胡正海援 员怨怨员援 漆树乳汁道分泌细胞的超微结构及其与生
漆产生和分泌关系的研究援 植物学报袁 猿猿渊员冤院圆远 原 猿园袁 怨员 原 怨圆援
粤造枣蚤藻则蚤 云 允袁 耘增藻则贼 砸 云援 员怨苑猿援 杂贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 泽藻葬泽燥灶葬造 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 贼澡藻
泽藻糟燥灶凿葬则赠 责澡造燥藻皂 蚤灶 贼澡藻 孕蚤灶葬糟藻葬藻援 月燥贼葬灶蚤糟葬造 郧葬扎藻贼贼藻袁 员猿源 渊员 冤院
员苑 原 圆缘援
月藻葬皂葬灶 允 匀援 员怨愿远援 粤造造藻则早藻灶蚤糟 粤泽蚤葬灶 粤灶葬糟葬则凿蚤葬糟藻葬藻援 悦造蚤灶蚤糟泽 蚤灶
阅藻则皂葬贼燥造燥早赠袁 源渊圆冤院员怨员 原 圆园猿援
阅藻则则 宰 云袁 耘增藻则贼 砸 云援 员怨远苑援 栽澡藻 糟葬皂遭蚤怎皂 葬灶凿 泽藻葬泽燥灶葬造 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣
贼澡藻 责澡造燥藻皂 蚤灶 砸燥遭蚤灶蚤葬 责泽藻怎凿燥葬糟葬糟蚤葬援 粤皂藻则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月燥贼葬灶赠袁
缘源渊圆冤院员源苑 原 员缘猿援
耘泽葬怎 运援 员怨源愿援 孕澡造燥藻皂 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 贼澡藻 早则葬责藻增蚤灶藻 葬灶凿 蚤贼泽 泽藻葬泽燥灶葬造
糟澡葬灶早藻泽援 匀蚤造早葬则凿蚤葬袁 员愿渊缘冤院圆员苑 原 圆怨远援
耘憎藻则泽 云 宰袁 粤造燥灶蚤 砸援 员怨愿苑援 杂藻葬泽燥灶葬造 泽藻糟燥灶凿葬则赠 早则燥憎贼澡 蚤灶 灶藻藻凿造藻 造藻葬增藻泽
燥枣 孕蚤灶怎泽 泽贼则燥遭怎泽 葬灶凿 孕蚤灶怎泽 遭则怎贼蚤葬援 粤皂藻则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 苑源
渊苑冤院怨愿园 原 怨愿苑援
云葬澡灶 粤袁 宰藻则噪藻则 耘援 员怨怨园援 杂藻葬泽燥灶葬造 糟葬皂遭蚤葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠援 栽葬怎灶贼燥灶袁 哉运院
砸藻泽藻葬则糟澡 杂贼怎凿蚤藻泽 孕则藻泽泽袁 员猿怨 原 员缘苑援
匀葬早藻造 允 酝袁 再藻怎灶早 耘 悦袁 云葬糟糟澡蚤灶蚤 孕 允援 圆园园愿援 郧燥贼 皂蚤造噪钥 栽澡藻 泽藻糟则藻贼 造蚤枣藻 燥枣
造葬贼蚤糟蚤枣藻则泽援 栽则藻灶凿泽 蚤灶 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员猿渊员圆冤院远猿员 原 远猿怨援
匀燥灶早 阅 匀袁 匀葬灶 杂 月袁 蕴藻藻 悦 宰袁 藻贼 葬造援 员怨怨怨援 悦赠贼燥贼燥曾蚤糟蚤贼赠 燥枣 怎则怎泽澡蚤燥造泽
蚤泽燥造葬贼藻凿 枣则燥皂 泽葬责 燥枣 运燥则藻葬灶 造葬糟择怎藻则 贼则藻藻 渊砸澡怎泽 增藻则灶蚤糟蚤枣藻则葬 杂贼燥噪藻泽冤 援
粤则糟澡蚤增藻泽 燥枣 孕澡葬则皂葬糟葬造 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆圆渊远冤院远猿愿 原 远源员援
运蚤皂 匀 杂袁 再藻怎皂 允 匀袁 悦澡燥蚤 杂 宰袁 藻贼 葬造援 圆园园怨援 哉则怎泽澡蚤燥造 辕 责燥造赠怎则藻贼澡葬灶藻鄄
怎则藻葬 凿蚤泽责藻则泽蚤燥灶泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 枣蚤造皂 责则燥责藻则贼蚤藻泽援 孕则燥早则藻泽泽 蚤灶 韵则早葬灶蚤糟
悦燥葬贼蚤灶早泽袁 远缘渊猿冤院猿源员 原 猿源苑援
蕴葬憎贼燥灶 允 砸援 员怨苑圆援 杂藻葬泽燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼澡藻 泽藻糟燥灶凿葬则赠 责澡造燥藻皂 燥枣 泽燥皂藻
枣燥则藻泽贼 贼则藻藻泽 枣则燥皂 晕蚤早藻则蚤葬 陨陨援 杂贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 贼澡藻 责澡造燥藻皂援 晕藻憎
孕澡赠贼燥造燥早蚤泽贼袁 苑员院猿猿缘 原 猿源愿援
杂葬皂葬灶葬灶蚤 晕袁 粤造糟葬灶贼葬则葬 允袁 月燥怎则早葬怎造贼 砸袁藻贼 葬造援 圆园园远援 栽澡藻 则燥造藻 燥枣 责澡造燥藻皂
泽蚤藻增藻 藻造藻皂藻灶贼泽 葬灶凿 造葬贼蚤糟蚤枣藻则泽 蚤灶 贼澡藻 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣
葬造噪葬造燥蚤凿泽 蚤灶 燥责蚤怎皂 责燥责责赠援 栽澡藻 孕造葬灶贼 允燥怎则灶葬造袁 源苑渊源冤院缘源苑 原 缘远猿援
杂怎灶 匝袁 砸燥泽贼 栽 蕴袁 酝葬贼贼澡藻憎泽 酝 粤援 圆园园远援 孕则怎灶蚤灶早鄄蚤灶凿怎糟藻凿 贼赠造燥泽藻
凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶 泽贼藻皂泽 燥枣 糟怎则则藻灶贼鄄赠藻葬则 泽澡燥燥贼泽 燥枣 灾蚤贼蚤泽 增蚤灶蚤枣藻则葬
渊灾蚤贼葬糟藻葬藻冤 援 粤皂藻则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 怨猿渊员员冤院员缘远苑 原 员缘苑远援
杂怎灶 匝袁 砸燥泽贼 栽 蕴袁 酝葬贼贼澡藻憎泽 酝 粤援 圆园园愿援 宰燥怎灶凿鄄蚤灶凿怎糟藻凿 增葬泽糟怎造葬则
燥糟糟造怎泽蚤燥灶泽 蚤灶 灾蚤贼蚤泽 增蚤灶蚤枣藻则葬 渊灾蚤贼葬糟藻葬藻冤院栽赠造燥泽藻泽 蚤灶 泽怎皂皂藻则 葬灶凿 早藻造泽
蚤灶 憎蚤灶贼藻则援 粤皂藻则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 怨缘渊员圆冤院员源怨愿 原 员缘园缘援
栽葬燥 杂袁 运澡葬灶蚤扎葬凿藻澡 杂袁 在澡葬灶早 匀袁 藻贼 葬造援 圆园园怨援 粤灶葬贼燥皂赠袁 怎造贼则葬泽贼则怎糟贼怎则藻
葬灶凿 造蚤早灶蚤灶 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 泽贼燥灶藻 糟藻造造泽 蚤灶 贼憎燥 孕赠则怎泽 泽责藻糟蚤藻泽援 孕造葬灶贼
杂糟蚤藻灶糟藻袁 员苑远渊猿冤院源员猿 原 源员怨援
栽怎糟噪藻则 悦 酝袁 耘增藻则贼 砸 云援 员怨远怨援 杂藻葬泽燥灶葬造 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 贼澡藻 泽藻糟燥灶凿葬则赠
责澡造燥藻皂 蚤灶 粤糟藻则 灶藻早怎灶凿燥援 粤皂藻则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 缘远 渊 猿 冤院
圆苑缘 原 圆愿源援
灾燥早造 韵援 圆园园园援 韵则蚤藻灶贼葬造 造葬糟择怎藻则袁 责燥蚤泽燥灶 蚤增赠袁 葬灶凿 凿则赠蚤灶早 燥蚤造泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣
孕燥造赠皂藻则 杂糟蚤藻灶糟藻 孕葬则贼 粤院孕燥造赠皂藻则 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁 猿愿渊圆源冤院源猿圆苑 原 源猿猿缘援
宰藻遭遭 酝援 圆园园园援 蕴葬糟择怎藻则院贼藻糟澡灶燥造燥早赠 葬灶凿 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶院葬 糟燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻
早怎蚤凿藻 贼燥 贼澡藻 贼藻糟澡灶燥造燥早赠 葬灶凿 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 燥枣 粤泽蚤葬灶 葬灶凿 耘怎则燥责藻葬灶
造葬糟择怎藻则援 月葬贼澡袁 哉运院月葬贼澡 孕则藻泽泽袁 员 原 员员援
宰蚤皂皂藻则 砸袁 郧则葬遭灶藻则 酝援 员怨怨苑援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 燥灶 增藻则贼蚤糟葬造 则藻泽蚤灶 凿怎糟贼
凿藻灶泽蚤贼赠 葬灶凿 则葬凿蚤葬造 早则燥憎贼澡 燥枣 晕燥则憎葬赠 泽责则怎糟藻 咱 孕蚤糟藻葬 葬遭蚤藻泽 渊 蕴援 冤
运葬则泽贼援 暂 援 栽则藻藻泽鄄杂贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 云怎灶糟贼蚤燥灶袁 员员渊缘冤院圆苑员 原 圆苑远援
再葬皂葬怎糟澡蚤 再袁 韵泽澡蚤皂葬 砸袁 运怎皂葬灶燥贼葬灶蚤 允援 员怨愿圆援 悦燥灶枣蚤早怎则葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻
燥造藻枣蚤灶蚤糟 遭燥灶凿泽 蚤灶 贼澡藻 澡藻贼藻则燥燥造藻枣蚤灶蚤糟泽蚤凿藻鄄糟澡葬蚤灶泽 燥枣 躁葬责葬灶藻泽藻 造葬糟择怎藻则
怎则怎泽澡蚤燥造院 泽藻责葬则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 燥枣
凿蚤皂藻贼澡赠造怎则怎泽澡蚤燥造 遭赠 皂藻葬灶泽 燥枣 则藻凿怎糟贼蚤增藻 燥扎燥灶燥造赠泽蚤泽 葬灶凿 澡蚤早澡鄄
责藻则枣燥则皂葬灶糟藻 造蚤择怎蚤凿 糟澡则燥皂葬贼燥早则葬责澡赠援 允燥怎则灶葬造 燥枣 悦澡则燥皂葬贼燥早则葬责澡赠 粤袁
圆源猿渊员冤院苑员 原 愿源援
在澡燥灶早 砸袁 砸蚤责责藻则早藻则 粤袁 再藻 在 匀援 圆园园园援 耘糟贼燥责蚤糟 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 造蚤早灶蚤灶 蚤灶
贼澡藻 责蚤贼澡 燥枣 泽贼藻皂泽 燥枣 贼憎燥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 皂怎贼葬灶贼泽援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员圆猿
渊员冤院缘怨 原 远怨援
渊责任编辑摇 徐摇 红冤
员源
赵摇 猛等院 漆树韧皮部的结构与发育 图版 玉
在澡葬燥 酝藻灶早 藻贼 葬造援院 杂贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 责澡造燥藻皂 蚤灶 栽燥曾蚤糟燥凿藻灶凿则燥灶 增藻则灶蚤糟蚤枣造怎怎皂 摇 孕造葬贼藻 玉
悦院形成层 悦葬皂遭蚤怎皂曰云孕院具功能韧皮部 云怎灶糟贼蚤燥灶葬造 责澡造燥藻皂曰孕耘蕴院木栓形成层 孕澡藻造造燥早藻灶曰孕匀耘院木栓层
孕澡藻造造藻皂曰孕砸院韧皮射线 孕澡造燥藻皂 则葬赠泽曰杂悦院石细胞 杂贼燥灶藻 糟藻造造泽援
员援 耶大红袍爷漆树韧皮部横切面曰 圆援 耶高八尺爷漆树韧皮部横切面曰 猿援 耶宁陕爷漆树韧皮部横切面遥
上述材料均采自 圆园员园 年 愿 月生漆采割季节遥
员援 孕澡造燥藻皂 糟则燥泽泽 泽藻糟贼蚤燥灶 燥枣 耶 阅葬澡燥灶早责葬燥爷曰 圆援 孕澡造燥藻皂 糟则燥泽泽 泽藻糟贼蚤燥灶 燥枣 耶 郧葬燥遭葬糟澡蚤爷曰 猿援 孕澡造燥藻皂 糟则燥泽泽
泽藻糟贼蚤燥灶 燥枣 耶晕蚤灶早泽澡葬灶爷援 栽澡藻泽藻 皂葬贼藻则蚤葬造泽 憎藻则藻 糟燥造造藻糟贼藻凿 蚤灶 粤怎早怎泽贼 圆园员园援
赵摇 猛等院 漆树韧皮部的结构与发育 图版 域
在澡葬燥 酝藻灶早 藻贼 葬造援院 杂贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 责澡造燥藻皂 蚤灶 栽燥曾蚤糟燥凿藻灶凿则燥灶 增藻则灶蚤糟蚤枣造怎怎皂 摇 孕造葬贼藻 域
材料 酝葬贼藻则蚤葬造院 耶高八尺爷漆树 栽燥曾蚤糟燥凿藻灶凿则燥灶 增藻则灶蚤糟蚤枣造怎怎皂 耶郧葬燥遭葬糟澡蚤爷曰采集日期 悦燥造造藻糟贼蚤灶早 凿葬贼藻院 员袁源袁缘袁远郾 圆园员园 – 园缘曰 圆袁猿郾 圆园员园 –
园苑曰 苑袁愿袁怨郾 圆园员园 – 园愿援
悦院形成层 悦葬皂遭蚤怎皂曰悦悦院伴胞 悦燥皂责葬灶蚤燥灶 糟藻造造曰云孕院具功能韧皮部 云怎灶糟贼蚤燥灶葬造 责澡造燥藻皂曰晕孕院无功能韧皮部 晕燥灶鄄枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 责澡造燥藻皂曰孕耘院
栓内层 孕澡藻造造燥凿藻则皂曰孕耘蕴院木栓形成层 孕澡藻造造燥早藻灶曰孕匀耘院木栓层 孕澡藻造造藻皂曰孕孕院韧皮薄壁细胞 孕澡造燥藻皂 责葬则藻灶糟澡赠皂葬曰孕砸院韧皮射线 孕澡造燥藻皂
则葬赠泽曰杂耘院上皮细胞 耘责蚤贼澡藻造蚤葬曰 杂匀院鞘细胞 杂澡藻葬贼澡曰杂栽院筛管分子 杂蚤藻增藻 贼怎遭藻泽曰绎院漆树乳汁道 蕴葬贼蚤糟蚤枣藻则燥怎泽 糟葬灶葬造泽 燥枣 造葬糟择怎藻则 贼则藻藻援
员援具功能韧皮部横切面袁示各组成分子曰 圆援 无功能韧皮部横切面袁示各组成分子及发育成熟乳汁道曰 猿援 周皮横切面袁示木栓层尧
木栓形成层和栓内层细胞曰 源援 具功能韧皮部横切面袁示韧皮薄壁细胞与筛管分子带状排列曰 缘援 具功能韧皮部纵切面袁示韧皮薄
壁细胞与筛管分子带状排列曰 远援 发育期狭缝状乳汁道横切面袁示分泌细胞与鞘细胞曰 苑援 成熟乳汁道横切面袁示分泌细胞与鞘细
胞曰 愿援 形成层及具功能韧皮部横切面袁示多列射线细胞曰 怨援 具功能韧皮部与无功能韧皮部横切面袁示二者界限遥
员援 悦则燥泽泽 泽藻糟贼蚤燥灶 燥枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 责澡造燥藻皂袁 泽澡燥憎 葬造造 糟燥皂责燥泽藻凿 燥枣 皂燥造藻糟怎造藻泽 燥枣 枣怎灶鄄责澡造燥藻皂曰 圆援 悦则燥泽泽 泽藻糟贼蚤燥灶 燥枣 灶燥灶鄄枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 责澡造燥藻皂袁 泽澡燥憎 葬造造
糟燥皂责燥泽藻凿 燥枣 皂燥造藻糟怎造藻泽 葬灶凿 皂葬贼怎则藻 造葬贼蚤糟蚤枣藻则燥怎泽 糟葬灶葬造泽曰 猿援 悦则燥泽泽 泽藻糟贼蚤燥灶 燥枣 责藻则蚤凿藻则皂袁 泽澡燥憎 责藻造造藻皂袁 责澡藻造造燥凿藻则皂 葬灶凿 责澡藻造造燥早藻灶曰 源援 悦则燥泽泽
泽藻糟贼蚤燥灶 燥枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 责澡造燥藻皂袁 泽澡燥憎 贼澡藻 责葬则藻灶糟澡赠皂葬 糟藻造造泽 葬灶凿 泽蚤藻增藻 贼怎遭藻 葬则则葬灶早藻凿 蚤灶 则蚤遭遭燥灶曰 缘援 蕴燥灶早蚤贼怎凿蚤灶葬造 泽藻糟贼蚤燥灶 燥枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 责澡造燥藻皂袁
泽澡燥憎 贼澡藻 责葬则藻灶糟澡赠皂葬 糟藻造造泽 葬灶凿 泽蚤藻增藻 贼怎遭藻 葬则则葬灶早藻凿 蚤灶 则蚤遭遭燥灶曰 远援 蕴葬贼蚤糟蚤枣藻则燥怎泽 糟葬灶葬造泽 蚤灶 贼澡藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼葬造 泽贼葬早藻泽袁 泽澡燥憎 泽藻糟则藻贼蚤灶早 糟藻造造泽 葬灶凿
泽澡藻葬贼澡 糟藻造造泽曰 苑援 悦则燥泽泽 泽藻糟贼蚤燥灶 燥枣 皂葬贼怎则藻 造葬贼蚤糟蚤枣藻则燥怎泽 糟葬灶葬造泽袁 泽澡燥憎 泽藻糟则藻贼蚤灶早 糟藻造造泽 葬灶凿 泽澡藻葬贼澡 糟藻造造泽曰 愿援 悦则燥泽泽 泽藻糟贼蚤燥灶 燥枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 责澡造燥藻皂
葬灶凿 糟葬皂遭蚤怎皂袁 泽澡燥憎 责澡造燥藻皂 则葬赠曰 怨援 悦则燥泽泽 泽藻糟贼蚤燥灶 燥枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 责澡造燥藻皂 葬灶凿 灶燥灶鄄枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 责澡造燥藻皂袁 泽澡燥憎 贼澡藻 遭燥则凿藻则 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻皂援
赵摇 猛等院 漆树韧皮部的结构与发育 图版 芋在澡葬燥 酝藻灶早 藻贼 葬造援院 杂贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 责澡造燥藻皂 蚤灶 栽燥曾蚤糟燥凿藻灶凿则燥灶 增藻则灶蚤糟蚤枣造怎怎皂 摇 孕造葬贼藻 芋
材料 酝葬贼藻则蚤葬造院员袁 圆援 耶大红袍爷漆树 栽燥曾蚤糟燥凿藻灶凿则燥灶 增藻则灶蚤糟蚤枣造怎怎皂 耶阅葬澡燥灶早责葬燥爷曰 猿 – 怨院耶高八尺爷漆树 栽援 增藻则灶蚤糟蚤枣造怎怎皂 耶郧葬燥遭葬糟澡蚤爷 援 采
集日期 悦燥造造藻糟贼蚤灶早 凿葬贼藻院员袁 圆袁 猿郾 圆园员园 – 园愿曰 源 – 怨郾 圆园员园 – 园怨援
悦悦院伴胞 悦燥皂责葬灶蚤燥灶 糟藻造造曰孕孕院韧皮薄壁细胞 孕澡造燥藻皂 责葬则藻灶糟澡赠皂葬曰砸蕴院生漆 砸葬憎 造葬糟择怎藻则曰杂悦院石细胞 杂贼燥灶藻 糟藻造造泽曰杂栽院筛管分子 杂蚤藻增藻
贼怎遭藻泽曰 栽再院拟侵填体 栽赠造燥泽燥蚤凿泽曰绎院漆树乳汁道 蕴葬贼蚤糟蚤枣藻则燥怎泽 糟葬灶葬造泽 燥枣 造葬糟择怎藻则 贼则藻藻援
员援无功能韧皮部横切面袁示次生韧皮部中筛管萎缩变形袁韧皮薄壁细胞的体积增大袁数量增多曰 圆援 无功能韧皮部纵切面袁次生韧
皮部中筛管呈长形曰 猿援 乳汁道漆酚组织化学反应曰 源援近周皮处无功能韧皮部袁示乳汁道切线椭圆形曰 缘援 乳汁道腔中拟侵填体细
胞曰 远援 无功能韧皮部中木质素组织化学检测袁示石细胞中木质素沉积位置曰 苑援 韧皮部石细胞次生壁加厚形成石细胞群曰 愿援 韧皮
部石细胞次生壁分层加厚曰 怨援 落皮层袁示落皮层中残存的石细胞群和乳汁道遥
员援 悦则燥泽泽 泽藻糟贼蚤燥灶 燥枣 灶燥灶鄄枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 责澡造燥藻皂袁 泽澡燥憎 贼澡藻 泽澡葬责藻 燥枣 泽蚤藻增藻 贼怎遭藻 泽澡则蚤灶噪藻凿 葬灶凿 责葬则藻灶糟澡赠皂葬 糟藻造造泽 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 蚤灶 泽蚤扎藻 葬灶凿 择怎葬灶贼蚤贼赠曰 圆援
蕴燥灶早蚤贼怎凿蚤灶葬造 泽藻糟贼蚤燥灶 燥枣 灶燥灶鄄枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 责澡造燥藻皂袁 泽澡燥憎 贼澡藻 泽澡葬责藻 燥枣 泽蚤藻增藻 贼怎遭藻 藻造燥灶早葬贼藻凿曰 猿援 匀蚤泽贼燥糟澡藻皂蚤糟葬造 贼藻泽贼 燥枣 则葬憎 造葬糟择怎藻则曰 源援 晕燥灶鄄
枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 责澡造燥藻皂 憎澡蚤糟澡 灶藻葬则 贼澡藻 责藻则蚤凿藻则皂袁 泽澡燥憎 贼澡藻 枣燥则皂 燥枣 造葬贼蚤糟蚤枣藻则燥怎泽 糟葬灶葬造泽 糟澡葬灶早藻 蚤灶贼燥 燥增葬造曰 缘援 栽赠造燥泽燥蚤凿泽 糟藻造造泽 蚤灶 造葬贼蚤糟蚤枣藻则燥怎泽 糟葬灶葬造泽曰
远援 匀蚤泽贼燥糟澡藻皂蚤糟葬造 贼藻泽贼 燥枣 造蚤早灶蚤灶 蚤灶 灶燥灶鄄枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 责澡造燥藻皂袁 泽澡燥憎 贼澡藻 造蚤早灶蚤灶 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 责燥泽蚤贼蚤燥灶泽曰 苑援 蕴蚤早灶蚤灶 凿藻责燥泽蚤贼藻凿 蚤灶 泽藻糟燥灶凿葬则赠 憎葬造造 葬灶凿
枣燥则皂藻凿 泽贼燥灶藻 糟藻造造泽曰 愿援 杂贼燥灶藻 糟藻造造泽袁 泽澡燥憎 贼澡藻 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 造蚤早灶蚤灶 蚤灶 贼澡藻 糟藻造造 憎葬造造 憎葬泽 造葬赠藻则藻凿曰 怨援 孕藻则蚤凿藻则皂袁 泽澡燥憎 贼澡藻 泽贼燥灶藻 糟藻造造泽 葬灶凿
造葬贼蚤糟蚤枣藻则燥怎泽 糟葬灶葬造泽 则藻皂葬蚤灶 蚤灶泽蚤凿藻援