全 文 ：第 !" 卷 第 ## 期
$ % # % 年 ## 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01!"!*/1##
*/23!$ % # %
菊花花器性状在 @# 代变异及相关联的 &A,k分子标记
!
张4飞#!$4陈发棣#4房伟民#4陈素梅#
"#1南京农业大学园艺学院4南京 $#%%68# $1浙江省农业科学院花卉研究开发中心4杭州 5##$%$$
关键词’4菊花# 花器性状# &A,k# 关联分析# 单因素方差分析
中图分类号! &:#71!"" &"7$1# q#444文献标识码!,444文章编号!#%%# >:!77#$%#%$## >%#"$ >%"
收稿日期’ $%%6 >%6 >$## 修回日期’$%%6 >#$ >%5&
基金项目’ 国家自然科学基金项目"5%7:#:$!$ &
!陈发棣为通讯作者&
X&,(&’(")"0M)0%",./-.)-.2,&(’/()K= !,"6.): "0*+,:/&)’+.F$F &)<
’+.7//"-(&’(");(’+@I7!3&,V.,/
H=GIJ@MD#!$4’=MI @GUD#4@GIJLMD;DI#4’=MI &E;MD#
"#I@$%)6)$&9$(+4"5%+5()! O/0B406 36(4"5%+5(/%7048)(*4+,4O/0B406 $#%%68#
$I’%$Q)(K)*)/("# /01 L)8)%$2=)0+@)0+()! ]#)B4/06 3"/1)=,$&36(4"5%+5(/%!"4)0")*49/06_#$5 5##$%$$
78/’,&-’’4.GVDGTD/I /XDIX0/VMWRMIRMTVGDTWDI @# SV/JMINS/SE0GTD/IWUMVD2MU XV/; R=VNWGIT=M;E; "L)01(/0+#)=/
=$(4&$%45=$ RE0TD2GVW,BE=EG0E/NDIJ- GIU ,,/NEI=GI_DG/- YMVMDI2MWTDJGTMU GIU T=MGWW/RDGTD/I ZMTYMMI S/0N;/VS=DR
&A,k;GVdMVWGIU DIX0/VMWRMIRMTVGDTWYGWGIG0N‘MU YDT= oIM^LGN,*o.,3+=MVMWE0TW=/YMU T=GTT=M8 DIX0/VMWRMIRM
TVGDTWWMJVMJGTMU WDJIDXDRGIT0NDI T=M@# S/SE0GTD/I YDT= R/MXDRDMIT/X2GVDGTD/I VGIJDIJXV/;#815$a T/!61:%a! G0XDTDIJ
DIT/GI/V;G0UDWTVDZETD/I3+=MGWW/RDGTD/I GIG0NWDWZMTYMMI &A,k;GVdMVWGIU DIX0/VMWRMIRMTVGDTWWEJJMWTMU T=GTT=MVM
YMVM#%! 7! !! ! GIU 8 &A,k;GVdMVWDUMITDXDMU T/ZMWDJIDXDRGIT0NVM0GTMU YDT= X0/YMVUDG;MTMV! IE;ZMV/XVGNX0/VMTW!
IE;ZMV/XTEZE0GVX0/VMTW! VGNX0/VMT0MIJT= GIU VGNX0/VMTYDUT=! YDT= T=MRE;E0GTD2MR/ITVDZETD/I VGTD//X581:7#a!
551:%$a! #"1#:8a! #81%#7a GIU $%a! VMWSMRTD2M0N3F/YM2MV! T=MR/ITVDZETD/I VGTD//XMGR= WDIJ0MJMIMTDR;GVdMV
YGWVM0GTD2M0N0/Y! 2GVNDIJXV/;$17#8a T/8177$a! Y=DR= VM2MG0MU T=GTT=MWM;GVdMVWYMVMS/0NJMIMYDT= W;G0MXMRT3
LMGITDRDSGTMT=GTT=MSV/SMVETD0D‘GTD/I /XT=MWM&A,k;GVdMVWYDT= VM0GTD2M0N0GVJMR/ITVDZETD/I VGTD/! WER= GW
]M!);# 5^! ]M!);6 !^! ]M#$);5 #^ GIU ]M#$);#" 8^! DI XETEVMJMIM^R0/IDIJWTEUDMWY/E0U MXMRTD2M0ND;SV/2M
;/0MRE0GVZVMMUDIJSV/JVG;X/VDIX0/VMWRMIRMTVGDTWDI R=VNWGIT=M;E;3
9.: ;",,*o.,GIG0NWDW
44花器是菊花 "L)01(/0+#)=/ =$(4&$%45=$观赏特
性的重要构成因素!也是菊花品种改良的主要目标
性状之一& 花器性状比较复杂!主要由花序直径%舌
状花数%瓣性和花色等组成& 由于栽培菊花的遗传
背景复杂!存在高度杂合%自交不亲和%近交衰退等
现象!给菊花目标性状改良带来了很大困难& 张飞
等"$%%7$研究了花器性状在切花菊品种间的遗传
变异情况# 菊花部分性状在杂种一代的变异情况也
有相关报道 "徐文辉等!$%%%# 陈发棣等!$%%5# 蒋
甲福等!$%%5$!但是研究的样本群体都比较小& 赵
静媛等"$%%6$成功筛选出与地被菊株型匍匐性状
紧密连锁的 A,kK标记并成功进行 &’,A转化# 另
外!种质资源评价"韩洁等!$%%:# 缪恒彬等!$%%:#
$%%7$%转基因 "洪波等!$%%"# 孙磊等!$%%7# BGIJ
)+/%I!$%%7# \DGIJ)+/%I!$%#%$%基因克隆"]DG/)+/%I!
$%%6$%表达序列标签"’=MI )+/%I!$%%6$等在菊花研
究中也有相关报道!这些研究为菊花遗传育种工作
提供了一定的理论依据&
近年来!随着分子生物学的发展!数量性状基因
定位"?+-W$已经成为植物数量性状遗传研究的热
点之一!相关研究工作已经在杜鹃 "K#$1$1)01($0$
"KEIM;GII )+/%I!#666$%百合 " .4%45=$ ",ZM)+/%I!
$%%$$%月季 "K$*/$ "KEJ/)+/%I!$%%8# oNGIT)+/%I!
$%%7$等观赏植物中陆续报道& 目前!数量性状基
因定位的方法主要有方差分析法%区间作图法%复合
区间作图法和混合线性模型方法等!这 ! 种方法具
4第 ## 期 张4飞等’ 菊花花器性状在 @# 代变异及相关联的 &A,k分子标记
有同一性!但也有各自的特点& 方差分析法虽然难
以确定 ?+-W的准确位置!但其简便易行!发现能力
较高# 区间作图法可以较准确估计 ?+-W的效应及
确定在某一特定区间的位置# 复合区间作图法可以
消除在染色体上至多存在 # 个 ?+-W的假设并发现
前 $ 种方法发现不了的 ?+-W# 混合线性模型方法
将效应估计和定位分析结合起来!进行多环境下的
联合 ?+-W定位分析!提高了作图的精度和效率
"BGIJ)+/%I!$%%8# 尹伟伦等!$%%8# 张坤谱!$%%7$&
然而!由于方差分析法不需要以连锁遗传图谱为基
础!对于像菊花等一些没有建立连锁遗传图谱的植
物来说!方差分析法是检测与这类植物数量性状相
关联或紧密连锁的分子标记或 ?+-W的首选方法!
该方法已经成功应用于杨树"?$25%5*$ "李金花等!
#666# 苏晓华等!$%%%# 黄烈健等!$%%!$%云南红豆
杉"F/G5*,500/0)0*4*$ "苏建荣等!$%%6$等林木或
观赏植物中!但在菊花研究中尚无相关报道& 相关
序 列 扩 增 多 态 性 " WMQEMIRM^VM0GTMU G;S0DXDMU
S/0N;/VS=DW;! &A,k$具有简便%快捷%稳定%高效%
高共显性及在基因组中分布均匀等特点!主要是对
开放阅读框进行扩增!提高了扩增结果与表现型的
相关性!可以将遗传标记和基因克隆直接结合起来!
其在分子生物学%遗传学等研究领域有着广泛的应
用前景"-D)+/%I!$%%5# kGI )+/%I!$%%5$& 鉴于上述
现状!本研究在对菊花 @# 群体进行花器性状表型研
究基础上!结合 &A,k标记和单因素方差分析方法!
寻找与菊花花器性状相关联的遗传标记!为进一步
理解菊花花器性状的遗传基础!深入开展菊花花器
性状相关基因克隆和分子标记辅助育种奠定基础&
#4材料与方法
#1#4试验材料4供试材料为保存于南京农业大学
中国菊花品种保存中心的夏菊品种,奥运含笑- "父
本$%秋菊品种,雨花落英-"母本$及于 $%%" 年秋季
通过两亲本之间杂交所获得的 #!$ 个 @# 杂交后代
单株&
试验用的 -G;ZUGK*,% F/DK*,聚 合 酶%
U*+kW以及 #%% ZS K*,;GVdMV"#%%!5%%!8%%!:%%!
# %%%!# 8%%!$ %%% ZS$购自宝生物工程"大连$有限
公司!&A,k引物"表 #$由上海英俊生物技术有限公
司合成&
#1$4方法4#$基因组 K*,的提取与检测4参照
]EVVGN等"#67%$方法!菊花嫩叶采用 ’+,C微量法
提取基因组 K*,!-G;ZUGK*,#1%a琼脂糖凝胶电
泳检测 K*,质量和浓度!并用 UUF$o稀释至
$8 IJ(-->#! >$% j保存备用&
$$ &A,k^k’A反应与产物检测4&A,k^k’A反
应体系参照张飞等 " $%%6 $ 方法! 包括 # mk’A
ZEXMV!]J$ q 51#$8 ;;/0(->#% U*+kW#7:18 -;/0(
->#%引物 #% -;/0(->#%模板 K*,8% IJ%F/DK*,
聚合酶 %18 p!总体积 $% --& k’A扩增程序参照
&A,k^k’A反应通用程序"-D)+/%1! $%%#$’ 6! j预
变性 8 ;DI# 6! j变性 # ;DI!58 j复性 # ;DI!:$ j
延伸 # ;DI!8 个循环# 6! j变性 # ;DI!8% j复性 #
;DI!:$ j延伸 # ;DI!58 个循环# :$ j延伸 #% ;DI!
#% j保存& 扩增反应结束后!每管各加入 " m溴酚
蓝 %18 --!离心混匀后!取 $ 95 --扩增产物用 7a
非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳!电极缓冲液为 %18 m
+C)& 电泳结束后!采用陈宣等"$%%6$方法进行银
染!最后在胶片观察灯上拍照记录%保存&
表 =>@I7!引物序列
2&8?=>@I7!#,(F.,/.H$.)-./$/.<()’+(//’$<:
引物名称
kVD;MVIG;M
引物序列
kVD;MVWMQEMIRM"8h)5h$
]M# +O,O+’’,,,’’OO,+,
]M$ +O,O+’’,,,’’OO,O’
]M5 +O,O+’’,,,’’OO,,+
]M! +O,O+’’,,,’’OO,’’
]M8 +O,O+’’,,,’’OO,,O
]M" +O,O+’’,,,’’OO+,O
]M: +O,O+’’,,,’’OO++O
]M7 +O,O+’’,,,’’OO+O+
]M6 +O,O+’’,,,’’OO+’,
]M#% +O,O+’’,,,’’OO,+O
]M## +O,O+’’,,,’’OO,’,
]M#$ +O,O+’’,,,’’OOO,+
);# O,’+O’O+,’O,,++,,+
);$ O,’+O’O+,’O,,+++O’
);5 O,’+O’O+,’O,,++O,’
);! O,’+O’O+,’O,,+++O,
);8 O,’+O’O+,’O,,++,,’
);" O,’+O’O+,’O,,++O’,
);: O,’+O’O+,’O,,++,+O
);7 O,’+O’O+,’O,,++,O’
);6 O,’+O’O+,’O,,++,’O
);#% O,’+O’O+,’O,,+++,O
);## O,’+O’O+,’O,,+++’O
);#$ O,’+O’O+,’O,,++O+’
);#5 O,’+O’O+,’O,,++OO+
);#! O,’+O’O+,’O,,++’,O
);#8 O,’+O’O+,’O,,++’+O
);#" O,’+O’O+,’O,,++’OO
);#: O,’+O’O+,’O,,++’’,
);#7 O,’+O’O+,’O,,++O,+
);#6 +O+OO+’’O’,,,+++,O
);$% ,OO’OO++O+’,,++O,’
445$ 花器性状的观测4于 $%%: 年盛花期!统计
@# 群体 #!$ 个后代单株花器相关性状!包括花径%
5"#
林 业 科 学 !" 卷4
舌状花数%管状花数%花序外侧 # 9$ 轮的舌状花长
和舌状花宽 8 个性状!单株重复测量 5 次& 性状观
测和统计方法参照李鸿渐"#665$在0中国菊花1中
介绍的方法&
!$与花器性状相关联的 &A,k标记检测4采用
]GVdMV^ZGWMU 法" &DIJ= )+/%I!#66#$!即根据标记基
因型的种类将分离群体划分 $ 组’ 有带位点记为 #!
无带记为 %!对每一个位点按 %%# 将其分成 $ 个组!
对各位点中的 $ 组进行性状差异的单因素方差分
析!确定与不同数量性状相关的标记位点& 用组间
方差与总方差的比值求得该遗传标记位点产生的性
状变异占性状总变异的百分率!即标记对该性状变
异的贡献率&
#154数据统计分析4利用 )_RM0$%%5 软件进行性
状和标记等基本数据的录入和整理# 性状描述型数
据%柱形图及方差分析在 &k&& ##38 软件中分析
处理&
$4结果与分析
$3#4菊花花器相关性状在 @# 群体中的分离情况4
菊花花器性状表型值在 @# 代群体中分布的描述性
统计结果见表 $& 由表 $ 可以看出!8 个花器性状表
现出不同程度的变异!变异系数在 #815$a 9
!61:%a之间!其中舌状花数和管状花数的变异系数
较大"!%1%a以上$& 说明 8 个花器性状在该 @# 代
群体中个体间差异较大!表现出显著的分离情况!适
合进行性状相关分子标记的筛选& 从偏度和峰度结
果"表 $$以及次数分布图"图 #$可知!8 个性状在
@# 代群体中的分离情况基本符合正态分布!适合于
进一步进行遗传分析&
表 B>菊花花器性状在 K= 群体分离的表型特征值
2&8?B>!+.)"’:#(-/’&’(/’(-&%A&%$./0",()0%",./-.)-.’,&(’/"0-+,:/&)’+.F$F/.6,.6&’()6 ()’+.K= #"#$%&’(")
性状 +VGDTW
极差
AGIJM
最小值
]DID;E;
最大值
]G_D;E;
平均值
]MGI
标准差
&K
变异系数
’.ia
偏度
&dMYIMWW
峰值
lEVT/WDW
花茎 @0/YMVUDG;MTMViR; $17% #16: !1:: 51$: %188 #"1"8 >%15# >%1##
舌状花数 *E;ZMV/XVGNX0/VMTW #761": #"1%% $%81": 87178 $61$8 !61:% #15" 51"#
管状花数 *E;ZMV/XTEZE0GVX0/VMTW 8$%1": 881%% 8:81": #8%17" "!1:% !$177 51$7 #:1"#
舌状花长 AGNX0/VMT0MIJT=iR; #15: %175 $1$% #188 %1$! #815$ >%1#: %1:7
舌状花宽 AGNX0/VMTYDUT=iR; #1$" %1$: #185 %18$ %1#8 $61!8 5166 $!1:%
图 #4菊花 8 个花器性状在 @# 代群体的次数分布图
@DJ3#4@VMQEMITUDWTVDZETD/I X/VT=M8 DIX0/VMWRMIRMTVGDTWDI T=M@# S/SE0GTD/I
!"#
4第 ## 期 张4飞等’ 菊花花器性状在 @# 代变异及相关联的 &A,k分子标记
$3$4与花器相关性状相关联的 &A,k标记4&A,k
标记在菊花 ,奥运含笑-%,雨花落英-及其部分 @#
后代中分离的电泳图谱见图 $& 通过单因素方差分
析!检测到与菊花 @# 分离群体中 8 个花器性状显著
图 $4&A,k引物组合 ]M6);#6 在菊花,奥运含笑-%,雨花落英-及其部分 @# 代中的扩增图谱
@DJ3$4,;S0DXDRGTD/I SV/XD0MW/XR=VNWGIT=M;E;,,/NEI=GI_DG/- ! ,BE=EG0E/NDIJ- GIU T=MDV@# SV/JMINYDT= &A,kSVD;MVR/;ZDIGTD/I ]M6);#6
]’ K*,分子质量梯度 K*,]GVdMV# ,’ ,奥运含笑- ,,/NEI=GI_DG/- # C’ ,雨花落英- ,BE=EG0E/NDIJ- # # >!"’ @# 杂交后代 @# SV/JMIN3
表 D>单因素方差分析检测与菊花 K= 群体中花器相关性状显著关联的 @I7!标记
2&8?D>2+.@I7!F&,V.,//(6)(0(-&)’%: &//"-(&’.<;(’+()0%",./-.)-.’,&(’/()’+.K=
#"#$%&’(")<.’.-’.<8: U).S1&: 7NUX7F.’+"<
性状
+VGDTW
标记名称
]GVdMVIG;M
组间平方和
&E;/XWQEGVMW
ZMTYMMI JV/ESW
组内平方和
&E;/XWQEGVMW
YDT=DI JV/ESW
’ ?
贡献率
AGTD//X
R/ITVDZETD/Iia
花茎
@0/YMVUDG;MTMV
舌状花数
*E;ZMV/XVGNX0/VMTW
管状花数
*E;ZMV/XTEZE0GVX0/VMTW
舌状花长
AGNX0/VMT0MIJT=
舌状花宽
AGNX0/VMTYDUT=
]M#);! #^ #1"7" !%1$5! 81687 %1%#" !1#6#
]M$);6 #^ #1#!7 !%1::5 51685 %1%!6 $17#8
]M!);# 5^ $15$! 5618:7 #%1858 %1%%# 817:5
]M!);7 8^ #157: !%185! !1:6$ %1%5% 51!$#
]M!);6 !^ #1#:: !%1:!5 !1%!" %1%!" $1776
]M8);: $^ #1#"$ !%1:!% 5166! %1%!7 $1785
]M#%);#6 8^ #1856 !%15"5 81556 %1%$$ 517#!
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]M##);#6 !^ $" 6!%17#8 8"5 $#81:78 "1$#6 %1%#8 !1:75
]M#);: $^ %1$57 :1:5" !15$7 %1%56 51%:8
]M!);# 5^ %1!!5 :185# 71""$ %1%%! 8177$
]M!);7 5^ %1$$% :1:8! 516:# %1%!7 $175"
]M#$);#" 8^ %1$!6 :1:$8 !18#5 %1%58 51$$!
]M!);# 5^ %1#:7 51%6% 71#%8 %1%%8 81:""
]M!);7 !^ %1%67 51#:% !15!$ %1%56 51#%$
]M:);! 5^ %1%6: 51#:# !1588 %1%56 51%:$
]M##);#8 #^ %1%65 51#:8 !1%6% %1%!8 $16$$
]M#$);5 #^ %1#"% 51#%7 :1#65 %1%%7 81#57
8"#
林 业 科 学 !" 卷4
关联的 &A,k标记位点"表 5$& 由表 5 可知!与花
径显著关联的 &A,k标记有 #% 个!其中极显著标记
有 # 个!这些标记位点对花径变异的贡献率在
$17#8a 9817:#a!累积贡献率为 581:7#a& 与舌
状花数显著关联的 &A,k标记有 7 个!其中极显著
标记有 $ 个!这些标记位点对花径变异的贡献率在
51$!7a 981""#a!累积贡献率为 551:%$a& 在所
有的多态性 &A,k标记中!与管状花数显著关联的
遗传标记有 ! 个!分别为 ]M$);: #^!]M$);$% #^!
]M6);#6 !^ 和 ]M##);#6 !^!对管状花数变异的贡
献率分别为 !1%#7a!51"57a!51:5"a 和 !1:75a!
累积贡献率为 #"1#:8a& 与舌状花长显著关联的
&A,k标 记 位 点 分 别 为 ]M#);: $^! ]M!);# 5^!
]M!);7 5^ 和 ]M#$);#" 8^!对舌状花长变异的贡献
率分别为 51%:8a!8177$a!$175"a和 51$$!a!累
积贡献率为 #81%#7a!其中 ]M!);# 5^ 表现为极显
著关联& 在与舌状花宽关联的 8 个 &A,k标记位点
中!除 ]M!);# 5^ 和 ]M#$);5 #^ 两个位点极显著关
联外!其余 5 个表现为显著关联!各自可以解释舌状
花宽变异的贡献率在 $16$$a 981:""a之间!累积
贡献率为 $%a&
54讨论与结论
菊花是我国传统的名优花卉之一!在家庭和园
林美化中具有重要的应用价值& 花器性状作为菊花
观赏特性的最直观表现!始终是菊花育种研究中最
重要的目标性状之一& 尽管有较多关于菊花常规杂
交育种相关方面的研究 "陈发棣等!$%%5# 蒋甲福
等!$%%5$!但是目前国内外均未见与菊花花器性状
关联的分子标记或紧密连锁的 ?+-W定位研究相关
报道& 本研究结合菊花花器性状在 @# 代的表型变
异及多态性 &A,k标记数据!首次报道了与菊花花
器性状相关联的 &A,k分子标记!并获得了一些有
意义的结果& 通过单因素方差分析!共获得了与 8
个菊花花器性状显著关联的 $" 个 &A,k标记位点!
筛选出与菊花花径%舌状花数%管状花数%舌状花长
和舌状花宽显著相关联的 &A,k标记位点!其分别
为 #%! 7! !! ! 和 8 个! 其 累 计 贡 献 率 依 次 为
581:7#a! 551:%$a! #"1#:8a! #81%#7a 和
$%1%a& 但是单个标记位点对目标性状变异的贡献
率普遍较低!在 $17#8a 98177$a之间!表明其为
微效多基因!且数量性状的连续变异是由于微效多
基因的累加作用加上环境条件的影响而产生的& 另
外!对这些显著关联的标记位点进行双因素方差分
析发现几乎都没有达显著水平!说明标记之间对花
器性状的变异不存在交互作用"数据未列出$&
经典的数量遗传学研究表明!数量性状之间存
在明显的相关性"李金花等!#666# 张飞等!$%%7$!
主要原因之一是存在一因多效现象& 本研究结果为
解释这类性状复杂的遗传背景及性状之间的相互关
系提供了依据!即与某一数量性状关联的标记位点
同时也与其他性状相关联& 例如!在检测到的与菊
花花 器 性 状 显 著 关 联 的 &A,k标 记 位 点 中!
]M!);# 5^与花径性状极显著关联!同时与舌状花
数%舌状花长和舌状花宽也达到显著或极显著关联
水平&
与其他作物相比较 "尹伟伦等!$%%8# 苏建荣
等!$%%6$!本研究中检测到的单个遗传标记对目标
性状的贡献率普遍较低!尽管如此!仍获得了一些比
较有意义的 &A,k分子标记位点!如 ]M!);# 5^ 对
菊花花径%舌状花长和舌状花宽变异的贡献率分别
为 817:5a! 8177$a 和 81:""a! ]M!);6 !^ 和
]M#$);#" 8^ 对舌状花数变异的贡献率分别高达
81""#a 和 81%8%a!]M#$);5 #^ 对舌状花宽的贡献
率为 81#57a& 借助这些与性状紧密连锁的分子标
记!可以在育种中对有关 ?+-W的遗传行为进行动
态跟踪!从而加强对数量性状的遗传操纵能力!提高
育种中对数量性状优良基因型选择的准确性和预见
性"黄秦军等!$%%!$& 鉴于 &A,k标记主要是对开
放阅读框进行扩增!提高了扩增结果与性状的表现
型的相关性"-D)+/%1! $%%5$!因此!进一步应用这
些与花器性状紧密关联的遗传标记或连锁的 ?+-W
于基因克隆研究中!将会显著改善菊花分子标记辅
助育种工作的效率&
当然!通过方差分析方法检测与植物数量性状
相关联或紧密连锁的遗传标记或 ?+-W!有其客观局
限性’ 不能确定标记是与 # 个还是几个 ?+-W连锁
及其确切位置# 由于遗传效应与重组率混合在一
起!容易低估 ?+-W的遗传效应# 容易出现假阳性等
"张坤普!$%%7$& 在本研究中!通过扩大研究群体
在一定程度上减少了系统误差& 许多研究表明!方
差分析法和以图谱为基础的 ?+-W分析结果具有一
致性"苏晓华等!$%%%# 尹伟伦等!$%%8$!尽管如此!
为了进一步了解菊花数量观赏性状的遗传基础!理
想的研究手段应该是以遗传图谱为基础的分子标记
或 ?+-W分析!相关研究工作正在进行中&
参 考 文 献
陈发棣! 蒋甲福! 郭维明3$%%53小菊花器若干性状在 @^# 代的表
现3园艺学报! 5%"$$ ’ #:8 >#7$3
""#
4第 ## 期 张4飞等’ 菊花花器性状在 @# 代变异及相关联的 &A,k分子标记
陈4宣! 郭海林! 薛丹丹! 等3$%%63结缕草属植物耐盐性 &A,k分
子标记研究3草业学报! #7"$$ ’ "" >:83
韩4洁! 胡4楠! 李玉阁! 等3$%%:3菊花品种资源遗传多样性的
,@-k分析3园艺学报!5!"!$ ’ #%!# >#%!"3
洪4波! 仝4证! 马4男! 等3$%%"33+LK源表达提高了植株对干旱和盐渍胁迫的耐性3中国科学 ’辑!
5""5$ ’ $$5 >$5#3
黄烈健! 苏晓华! 张香华! 等3$%%!3与杨树木材密度%纤维性状相
关的 &&A分子标记3遗传学报! 5#"5$ ’ $66 >5%!3
黄秦军!苏晓华! 黄烈健! 等3$%%!3美洲黑杨 m青杨木材性状 ?+-W
定位研究3林业科学! !%"$$ ’ 88 >"%3
蒋甲福! 陈发棣! 郭维明3$%%53小菊杂种一代部分性状的遗传与
变异3南京农业大学学报! $""$$ ’ ## >#83
李鸿渐3#6653中国菊花3南京’ 江苏科学技术出版社3
李金花! 苏晓华! 张绮纹! 等3#6663用 A,kK标记检测与杨树生长
和物候期有关的 ?+-W3林业科学研究! #$"$$ ’ ### >##:3
缪恒彬! 陈发棣! 赵宏波3$%%:378 个大菊品种遗传多样性的 (&&A
分析3园艺学报! 5!"8$ ’ #$!5 >#$!73
缪恒彬! 陈发棣! 赵宏波! 等3$%%73应用 (&&A对 $8 个小菊品种进
行遗传多样性分析及指纹图谱构建3中国农业科学! !# "##$ ’
5:58 >5:!%3
苏建荣! 缪迎春! 张志钧3$%%63云南红豆杉紫杉醇含量变异及其
相关的 A,kK分子标记3林业科学! !8":$ ’ #" >$%3
苏晓华! 李金花! 陈伯望! 等3$%%%3杨树叶片数量性状相关联标记
及其图谱定位研究3林业科学! 5""#$ ’ 55 >5"3
孙4磊! 张启翔! 周4琳3$%%73利用双 +^K*,载体系统获得无选
择标记转基因菊花3园艺学报! 58"8$ ’ :$: >:5!3
徐文辉! 高海卿! 陈华进3$%%%3菊花某些性状遗传规律的初步探
讨3浙江林学院学报! #:"#$ ’ 5: >#!3
尹伟伦! 胡建军3$%%83杨树遗传图谱构建与数量性状基因定位3
北京’ 中国环境科学出版社3
张4飞! 房伟民! 陈发棣! 等3$%%73切花菊花器性状的遗传变异和
相关性研究3浙江林学院学报! $8"5$ ’ $65 >$6:3
张4飞! 陈发棣! 房伟民! 等3$%%63菊花 &A,k^k’A反应体系的优
化与确立3植物资源与环境学报! #7"5$ ’ !! >!63
张坤谱3$%%73小麦分子遗传图谱的构建与数量性状基因定位3山
东农业大学博士学位论文3
赵静媛! 陈素梅! 陈发棣3$%%63与地被菊株型匍匐性连锁A,kK标
记的 &’,A转化3林业科学! !8"6$ ’ #!: >#8%3
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!责任编辑4徐4红"
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