全 文 ：第 49 卷 第 4 期
2 0 1 3 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 4
Apr．，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20130417
收稿日期: 2012 － 05 － 02; 修回日期: 2012 － 08 － 09。
基金项目: 河南省科技厅基础与前沿技术研究计划项目(112300410087) ; 河南省教育厅自然科学研究计划项目(2010A220001)。
* 刘震为通讯作者。
泡桐顶芽死亡机制研究进展*
王艳梅1 马天晓2 刘 震1
(1．河南农业大学林学院 郑州 450002; 2．黄河科技学院 郑州 450000)
摘 要: 幼年期泡桐顶芽越冬死亡，翌年多利用侧芽以假二叉分枝的形式生长，造成“冠大干低”，严重影响桐材
产量与质量。了解泡桐顶芽死亡的原因、机理及研究进展，对木本植物芽研究具有重要的理论意义与应用价值。
本文对可能导致泡桐顶芽死亡的原因及机制进行综述，重点阐述泡桐顶芽死亡与顶芽生长发育状况、温度、水分、
光周期、平埋、内源激素及程序性死亡之间的关系，并对引起泡桐顶芽死亡若干亟待解决的问题进行讨论。
关键词: 泡桐; 顶芽死亡; 机制
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)04 － 0117 － 06
Progress in the Death Mechanism Research of Paulownia spp． Terminal Buds
Wang Yanmei1 Ma Tianxiao2 Liu Zhen1
(1 ． College of Forestry，Henan Agricultural University Zhengzhou 450002;
2 ． Huanghe S＆T College Zhengzhou 450000)
Abstract: The terminal buds of young Paulownia spp． are predisposed to dead over winter． Thus，a false dichotomous
branch is the main trunk extension form in the following year，which brings about“big crown-low trunk”and seriously
affects the productivity and wood quality． It is important in both theory and application to understand the death reasons and
mechanisms． The possible death reasons and mechanisms were reviewed in this paper，and the emphases were put on the
factors that the terminal bud growth and development status，temperature，water，light，programmed cell death and
endogenous hormonal changes associated with the terminal bud death． Finally，certain urgent problems about Paulownia
spp． terminal bud death are put forward and discussed．
Key words: Paulownia spp; terminal bud death; mechanism
泡桐(Paulownia spp． )原产我国，分布范围广，
横跨亚热带和暖温带，自然变异丰富。泡桐作为重
要的农桐间作速生用材树种，是我国重要的特色树
种之一，也是出口创汇的主要树种，在我国大面积栽
植。但在自然状态下，幼年期泡桐越冬时顶芽死亡，
造成“冠大干低”问题，影响着泡桐树干的高度、通
直度、圆满度和材积，并直接关系到桐材的利用范围
和经济价值。为了探讨泡桐顶芽死亡原因及机制，
从 20 世纪 60 年代开始，我国的一些科研机构和生
产单位针对泡桐顶芽开展了一系列的研究。笔者对
我国泡桐顶芽死亡的可能原因及机制进行探讨，并
讨论泡桐顶芽研究中若干亟待解决的问题。
1 泡桐顶芽死亡与顶芽生长发育状况的
关系
芽的异质性( bud heterogeneity)或芽败育( bud
abortion) 在 植 物 芽 的 生 长 发 育 中 较 为 常 见
(Schowalter et al．，1986)。叶金山等(2009)对泡桐
连续 7 年的物候观察发现，泡桐的顶梢和顶梢侧芽
越是后形成的越是嫩弱，而顶芽最后形成，自然最嫩
弱，因而越靠上的顶梢侧芽的生长势越差。泡桐顶
芽和顶梢还具有许多不利于冬季和早春防寒防失水
的生物学特性: 高生长结束迟，封顶晚，顶芽形成
迟，顶梢组织幼嫩和纤细、含水量高而木质化程度很
低; 顶梢的髓部中空而表皮薄; 顶梢外表皮上皮孔
大而多且又毫无蜡质层和绒毛等保温和防失水的结
构; 顶芽和侧芽都是体积极小的裸芽。这些内因极
大地降低了休眠期内泡桐顶芽和顶梢抵抗低温胁迫
和水分胁迫的能力，从而显著增加了低温胁迫和水
分胁迫对泡桐顶芽和顶梢的生理危害效应，最终导
致死顶芽和顶梢死亡。蒋建平 (1990)认为泡桐种
的顶芽枯死是因为在寒害到来时泡桐尚未封顶或未
林 业 科 学 49 卷
完全木质化造成的。
但对‘毛白 33 泡桐’(P． tomentosa × P． fortunei
33)的研究发现，泡桐的高生长基本于 8 月底 9 月初
停止(王艳梅等，2009)，这并不比同为速生树种的
欧美 107 杨(Populus × euramericana‘74 /76’)高生
长封顶时间迟(周永学等，2004)，但杨树顶芽却能
安全越冬; 另外，同一枝条不同部位的芽，由于生长
的时间不同、生长位置不同，在发育过程中因内部营
养条件、内源激素及外界环境条件不同，形成芽在质
量和外形上有差异，这在所有树木芽的生长发育中
都存在，泡桐高生长的停止期及顶芽的生长发育状
况与顶芽死亡的关联性仍需进一步明确。
2 泡桐顶芽死亡与环境因素的关系
2. 1 泡桐顶芽死亡与低温的关系
温度是与植物生长发育有重要关系的环境因子
之一。低温通常是低的夜温，会诱导植物形成休眠
芽安全越冬。一些不具有内休眠或不被日照缩短引
起休眠的种，温度降低更是决定性信号。通过对蔷
薇科(Rosaceae)树种及其他物种休眠持续不断的研
究，认为其在秋天发生的一系列事件 (包括生长停
止、休眠芽出现、叶片衰老、离层形成以及休眠诱导
等)都是由于树体对低温的响应而出现的(Heide，
2011)，而对短日照不敏感; 在北方寒冷地区的某些
木本植物可被低温单独诱导形成休眠芽 ( Tung
et al．， 1991; Stenvemson， 1994; Junttila et al．，
2003)。温度的降低一般比短日照更有效，因为它
们在对许多光周期控制的植物的试验中，可以代换
后者。低温可能诱导植物形成安全越冬的冬休眠
芽，但泡桐并没有形成冬休眠芽。那么低温与泡桐
顶芽死亡有什么关系呢?
竺肇华(1981)在四川资中地区对泡桐顶芽越
冬问题进行了调查，了解到不同种、不同产地的泡桐
顶芽越冬情况有差异，认为泡桐顶芽是由于冬季寒
冷而冻死。有研究者针对冬季低温采取了一定的防
冻措施，以期实现顶芽越冬。叶金山等(2009)对野
外自然状态下的泡桐进行了凡士林防冻处理，但所
有顶芽最终全部发黑死亡，从而证明过去流传的冬
季用凡士林涂抹泡桐顶芽能防止其冻死的说法不
成立。
河南省安阳地区林科所的研究也证明，泡桐顶
芽冬季干枯死亡并不是单纯的低温所致，在我国南
方栽培区泡桐顶芽同样部分干枯死亡 (张存义等，
1981)。秋冬季节温度变化对毛泡桐(P． tomentosa)
实生幼苗顶芽生长发育的影响，随着气候由秋季向
冬季过渡，毛泡桐顶芽体积明显缩小，顶端分生组织
细胞密度显著增大，细胞壁向内皱缩 (黎明等，
2007)。对 1 年生兰考泡桐 (P． elongata)苗木顶芽
的耐寒性研究发现，引起顶芽死亡的基点温度和冷
冻时间分别为在 － 10 ℃条件下冷冻 96 h 和 － 15 ℃
条件下冷冻 72 h，而自然条件下泡桐在一些年份不
具备上述条件下仍出现顶芽死亡，表明冻害可能不
是泡桐顶芽冬季死亡的唯一原因(侯元凯，2002);
栽植于河南郑州的‘毛白 33 泡桐’的顶芽死于 11
月份之前，侧芽死于 11 月中旬之前，不是因为早霜
或低温冻害而死，认为泡桐顶芽死亡是泡桐在长期
进化过程中获得的一种生理生态适应 (刘震等，
2004)。
另有研究表明，在接近热带的地方确实可以看
到顶芽不死的情况，在我国南方栽培区，白花泡桐
(P． fortunei)、台湾泡桐(P． kawakamii)、南方泡桐
(P． australis)甚至可以靠顶芽接干，但并不是所有
顶芽都能自然接干(刘震等，2005); 顶芽接干毕竟
是少数，多数植株表现为单轴分枝的特点，因此干形
较为通直。而从河南暖温带地区引种到广东南亚热
带地区(广东河源市、广东高要市)后仍然保持着顶
芽在休眠期死亡的现象，从而验证和说明了泡桐的
顶芽死亡事件在其自然分布的暖温带和亚热带是一
个常见的自然现象(叶金山等，2009)。由此可见，
目前对温度与幼年期泡桐顶芽死亡的关联性还无法
定论。
2. 2 泡桐顶芽死亡与水分的关系
多数温带植物冬季顶芽能够存活下来，主要是
获得了休眠，形成了冬休眠芽。水分也是影响芽存
亡的一个重要因子(Faust et al．，1991; 1995; Frewen
et al．，2000; Fennell et al．，2001)。
泡桐顶芽死亡是由于水分亏缺所导致。对兰考
泡桐苗木顶芽越冬特性初步研究发现，兰考泡桐苗木
顶芽失水率较高，顶芽相对含水率与旬平均气温较为
相关(侯元凯等，2000); 对兰考泡桐苗木顶芽水分变
化规律研究表明，水分胁迫可能是兰考泡桐苗木顶芽
死亡的原因之一(侯元凯等，2001)。对 1 年生毛泡
桐盆栽实生苗顶芽进行解剖学观察，结果表明，毛泡
桐顶芽顶端分生组织细胞很可能受到了水分胁迫，顶
芽死亡可能是水分胁迫所致(黎明等，2007)。温室
盆栽试验(顶梢套瓶 + 注水)表明顶芽可以不死，也
证实了水分在泡桐顶芽安全越冬中的重要性(叶金山
等，2009)。但是在野外自然状态下，即使顶梢及土
壤供水良好，顶芽也未能安全越冬。
2. 3 泡桐顶芽死亡与“低温 －水分”的关系
以白花泡桐和毛泡桐的种间正反交杂种 F1 与
原始双亲的无性系为材料，提出了“低温 － 水分胁
迫假设”，认为冬季的低温胁迫和水分胁迫单独或
811
第 4 期 王艳梅等: 泡桐顶芽死亡机制研究进展
共同的作用导致泡桐顶芽死亡(叶金山等，2009)。
这个“假设”基本上是综合了低温胁迫与水分胁迫
的一种观点，对于揭示幼年期泡桐顶芽越冬死亡的
机制有一定的促进作用，但并无实质性进展。
2. 4 泡桐顶芽死亡与光周期的关系
植物生长发育后期受到环境因素的影响，日照
时间的长短，对于大多数植物芽而言，是诱导其形成
休眠芽的一种重要的环境因子 ( Nitsch，1957a;
1957b; Bigras et al．，1993; Horvath et al．，2003)。研
究证明在 21 ～ 25 ℃条件下，单一的短日照能够诱导
杨树植株进入内休眠 ( Jian et al．，1997 ); 对桑树
(Morus alba)的研究发现，日照是诱导芽进入休眠
的主要因子，在维持光照时间不变的条件下，低温不
起作用 (简令成等，2004 )。另外，对欧洲云杉
(Picea abies)等植物的研究表明，光敏色素、蓝光受
体等光质因素也会影响芽的休眠 (Mlmann et al．，
2006; Olsen，2010)。针对泡桐顶芽未能形成休眠
芽而死亡，光周期发挥着怎样的作用呢?
对毛泡桐 1 年生实生苗进行不同光周期和低温
处理，结果表明: 在相同光周期条件下，随着温度的
降低 SOD 与 CAT 活性逐渐降低; MDA 与脯氨酸含
量逐渐上升，D16L8 和 D14L10 光周期条件下较
D8L16 和 D12L12 条件下提前进入休眠 (翟晓巧，
2008)。美国学者研究日照长度对毛泡桐生长的影
响，认为短日照长度导致泡桐生长停止 ( Immel
et al．，1980)，而 20 世纪 90 年代刘震在日本三重大
学研究日照长度对泡桐高生长影响时，却得出了相
反的结论，认为泡桐高生长的停止并不因日照长度
的改变而改变，日照长度对泡桐高生长的影响还有
待进一步的研究和确认。
3 泡桐顶芽死亡与平埋的关系
20 世纪 80 年代初，河南省安阳地区林科所通
过“秋末出圃，平埋苗木，保护顶芽安全越冬，来春
再行定植”的方法保护顶芽，可以保证顶芽不死(张
存义等，1981)。后来研究者继而验证了这一现象。
侯元凯等(2000; 2009)对兰考泡桐 1 年生苗木顶芽
休眠期进行不同的平埋处理，结果表明:10 月下
旬—11 月下旬实施平埋是可行的，苗木顶芽越冬率
无显著性差异; 平埋覆土类型(黏土、沙土、两合土)
对顶芽越冬率无显著性差异; 平埋方式(顶芽不埋，
其他部位平埋; 干部不埋，其他部位平埋; 整株平
埋)对苗木顶芽越冬率影响差异显著; 平埋深度对
苗木顶芽成活率的影响差异极为显著; 平埋方式应
以顶芽不裸露，平埋深度 40 cm 以下为最好。叶金
山等(2009)1999 年 11 月中旬，在河南商丘将 1 年
生埋根苗分埋入距地面 1 m 深处的湿润沙土中。地
表覆成丘状并在四周开好排水沟。翌年 3 月下旬起
苗，发现平埋苗的顶芽、侧芽和根系都已萌发了 3 ～
10 cm(叶金山等，2009)。但平埋越冬的顶芽不一
定能够正常萌发接干，对兰考泡桐苗木顶芽的萌发
与接干研究发现，不同的解埋时间，不同的栽植时
间，泡桐越冬顶芽萌发接干的情况存在差异，甚至存
在着顶芽越冬后全部死亡的现象 (侯元凯等，
2009)。
由此可知，适当时间平埋泡桐，适当时间起苗，
顶芽可以存活且萌发接干，这为揭示顶芽死亡的原
因奠定了一定基础，但平埋后泡桐顶芽能存活的原
因是环境条件变化还是平埋使所有的芽都处于统一
水平位置，避免了顶端优势的丧失 (王艳梅等，
2009)。另外，平埋的泡桐材料为埋根育苗所培育
的苗木，针对播种培育的泡桐苗木能否成活还未知
(叶金山等，2009); 而平埋研究试验显示，平埋的
时间均为 10 月下旬以后，甚至为 11 月下旬(侯元凯
等，2000; 2009; 叶金山等，2009)，这时的泡桐顶
芽无论是从形态学上观测(蒋建平，1990; 王艳梅
等，2009)，还是从泡桐顶侧芽休眠发育的温度特性
研究(刘震等，2004)，均已“死亡”，但平埋后顶芽
却又“复活”，这就对自然状态下幼年期泡桐越冬顶
芽死亡过程需有一个重新的认识与研究。另外平埋
时间、平埋深度及解埋栽植时间都有较为严格的限
制，因此平埋与泡桐顶芽存亡关联的关键因子还不
能明确。
4 泡桐顶芽死亡与细胞程序性死亡的关系
程序性细胞死亡( programmed cell death，PCD)
或称细胞凋亡( apoptosis) ( Kerr et al．，1972)，是指
细胞在发育或环境响应时所发生的由基因控制的细
胞自杀行为，它在形态建成、组织稳态、细胞衰老和
防御反应等方面起着至关重要的作用( Ameisen，
2002)。植物 PCD 是植物完成正常生长发育以及抵
御外界环境和病原体胁迫的不可或缺的重要机制，
从受精到衰老死亡，它发生于植物体的整个生命进
程中(Van Doorn et al．，2005)。有关植物细胞程序
性死亡报道近些年比较多，主要涉及 PCD 的分类及
调控机制 ( Kroemer et al．，2009; Diamond et al．，
2011; Van Doorn et al．，2011; Tsiatsiani et al．，2011;
Vindhya et al．，2011)、低温与植物 PCD ( Koukalova
et al．，1997)、高温与植物 PCD(Zuppini et al．，2006;
Doyle et al．，2010)、光照辐射如紫外线(Ultraviolet)
911
林 业 科 学 49 卷
(Danon et al．，2004; Zhang et al．，2009)等环境因子
与植物发生 PCD 的关系。
顶芽死亡与细胞程序性死亡的关系在豌豆
(Pisum sativum)(顾雪松，1998; 石鹏，2001)、西葫
芦(Cucuibita pepo)(王大勇等，2002)等植物顶芽中
也有过相关研究。杜仲(Eucommia ulmoides)为典型
的合轴生长树木，每年正常枝的顶芽都要衰老死亡，
第二年由其下的侧芽取而代之。徐文杰(2003)对杜
仲顶芽的研究表明，杜仲顶芽衰老过程中绝大多数
顶端分生组织细胞发生程序性死亡，DAPI 荧光染色
显示染色质发生凝集，细胞核固缩并可被 TUNEL 反
应标记，核酸电泳显示其 DNA 发生片断化而形成电
泳“阶梯”(DNA ladder)，其间还检测到一个 20 ku
的可被 Ca2 +激活的 DNase，可能参与了 DNA 的片段
化。有别于一次性开花结实植物的顶芽发育，杜仲
顶芽从发生到衰老过程中一直处于营养芽状态。
泡桐顶芽死亡会不会是程序性细胞死亡呢? 景
自景等(2011)在研究了泡桐顶芽死亡与细胞程序
性死亡的关系后发现，经 DAPI 染色后荧光显微镜
观测，没有发现细胞染色质凝固、细胞核缩小、变形
解体等程序性死亡的形态学特征; DNA 琼脂糖凝胶
未出现“梯形”DNA 条带(DNA ladder)，初步认为泡
桐顶芽细胞的死亡不是细胞程序性死亡。
5 泡桐顶芽死亡与内源激素的关系
泡桐顶芽死亡其实也是泡桐顶芽顶端优势丧失
的一个过程。而内源激素尤其是生长素 ( Stirnberg
et al．，1999)对顶端优势的形成和维持发挥关键作
用。近年来，通过对拟南芥( Arabidopsis thaliana)、
水稻(Oryza sativa)、豌豆、矮牵牛(Petunia hybrida)、
马铃薯( Solanum tuberosum)和玉米 ( Zea mays)、西
红柿(Solanum lycopersicum )等模式植物和农作物中
株型异常突变体的研究，进一步丰富了内源激素与
植物生长发育之间的关联性(McSteen et al．，2005;
Schmitz et al．，2005)。对 YUCCA 基因研究表明，其
功能丧失致使生长素合成下降，从而导致顶端优势
丧失(Cheng et al．，2006); 而拟南芥 AUX1 (Auxin
Resistant1)是目前报道的唯一的生长素输入载体，
它是类渗透酶 ( permease-like ) 蛋白家族的成员
(Marchant et al．， 1999 )。植 物 所 特 有 的 PIN-
FORMED (PIN) 蛋白是主要的生长素输出载体，极
性定位于细胞质膜上(Friml et al．，2003); 此外，有
报道认为拟南芥 MDR /PGP(Multidrug Resistance /
P-glycoproteins) 蛋白家族成员 PGP1 和 PGP19 /
MDR1 也是生长素运输的载体 (Noh et al．，2001);
类黄酮( flavonoid) ( Peer et al．，2004)、BIG 蛋白也
被证明是参与生长素运输调控的重要因子 ( Gil
et al．，2001)。生长素运输依赖于极性分布于特定
细胞质膜上的输入载体( influx carriers)和输出载体
( efflux carriers)，是一个极其复杂的动态平衡过程
(Leyser，2005)，从而决定生长素在植株不同部位的
分布梯度，这对顶端优势的丧失与否起着重要作用。
芽的后期生长发育也受到其他激素影响，形成
越冬休眠芽时，一般表现为脱落酸 ( ABA)含量上
升，细胞分裂素、赤霉素和生长素含量下降，这在茶
树(Camellia sinesis)、欧洲赤松(Pinus sylvestris)等植
物中均表现出类似的变化 ( Nagar，1996; Nagar
et al．，2006; Qamaruddin et al．，1990)。泡桐后期顶
芽未能形成冬休眠芽而死亡，以 1 年生‘毛白 33 泡
桐’为试验材料，利用间接酶联免疫吸附测定法
(ELISA)，研究梢枝顶芽、上部侧枝、中部侧枝和下
部侧枝的顶芽内源激素含量动态变化发现，在泡桐
生长后期，泡桐顶芽内源激素中促进生长的 IAA，
GA3，ZR 含量降低了，而促进休眠的 ABA 不升反而
降低，泡桐顶芽内源激素的动态平衡被打破，泡桐顶
端优势丧失，初步认为内源激素也可能是导致泡桐
顶芽无法形成冬休眠芽最终死亡的一个内因(王艳
梅等，2012)。有关植物激素在木本植物芽的生长
发育中的作用，在悬铃木(Platanus acerifdia) (赵俊
勇等，2009)、杨树(Populus) (郝宇等，2010)、银杏
(Ginkgo biloba) (张万萍等，2004 )、牡丹 ( Paeonia
suffroticosa) (郑国生等，2009)及苹果(张雪梅等，
2009)等果树的研究报道较多。植物内源激素的变
化是来源于对环境条件改变响应的灵敏性，因此多
数研究者认为内源激素最有可能充当信号物质，调
节芽的生长发育，与木本植物芽休眠死亡等现象存
在着必然的联系(Arora et al．，2003)。然而改变导
致了泡桐顶芽内源激素的变化，继而调节植物的生
命活动的原因，目前仍然无法得知，需要进一步深入
研究。
6 展 望
总体看来，目前有关幼年期泡桐越冬顶芽死亡
的研究主要涉及了 5 个方面，一是受制于泡桐顶芽
发育状况，二是低温冻害致死泡桐顶芽，三是泡桐顶
芽水分亏缺所致，四是低温 －水分胁迫，五是泡桐在
长期进化过程中获得的一种生理生态适应。上述研
究取得了一定进展，为研究泡桐顶芽死亡机制提供
了思路，奠定了基础。但死亡是一个复杂的生命活
动过程，可能受多种因素和基因的综合调控，采用单
021
第 4 期 王艳梅等: 泡桐顶芽死亡机制研究进展
一的研究策略可能达不到研究目的。由于泡桐顶芽
死亡既可能受到外部环境因子影响，又可能受到内
部生理生化及分子机制的调控，所以针对泡桐顶芽
死亡的研究只是处于启动阶段，仍存在许多不明之
处。影响泡桐顶芽死亡的因子主要是什么? 平埋后
泡桐顶芽为什么能安全越冬? 自然状态下顶侧芽越
冬为什么会存在差异? 外因与内因之间是如何作用
的? 哪类基因在泡桐顶芽死亡中起着主导作用? 因
此在泡桐顶芽死亡机制研究领域要重点解决: 1)泡
桐顶芽死亡过程、死亡阶段划分及不同阶段生理生
化变化; 2)明确导致泡桐顶芽死亡的因子及作用机
制; 3)平埋泡桐顶芽不死的机制及其他物理化学保
护机制的探讨; 4)泡桐顶芽死亡过程中营养物质的
转化与运输; 5)顶芽死亡过程中的细胞信号转导;
6)顶芽死亡诱导及相关基因的分离及功能分析。
总之，研究泡桐顶芽死亡原因及机制具有重要的理
论和现实意义。
参 考 文 献
顾雪松 ． 1998．豌豆乙酰羟酸还原异构酶 cDNA 克隆、表达及酶活性
的影响因子研究 ．北京大学博士学位论文 ．
郝 宇，梁海永，杨敏生 ． 2010．多拷贝 rol 基因对转基因杨树生长及
内源激素的影响 ．林业科学，46(5) :58 － 63．
侯元凯，翟明普，张俊昌，等 ． 2000．兰考泡桐苗木顶芽越冬特性初步
研究 ．河南农业大学学报，34(2) :196 － 200．
侯元凯，翟明普，聂爱社，等 ． 2001． 兰考泡桐苗木顶芽水分变化规
律研究 ．北京林业大学学报，23(6) :17 － 21．
侯元凯 ． 2002．兰考泡桐苗木顶芽耐寒性研究 ． 中国生态农业学报，
10(2) :19 － 21．
侯元凯，翟明普 ． 2009．兰考泡桐苗木顶芽的萌发与接干 ． 林业科学，
45(3) :167 － 170．
简令成，卢存福，邓江明，等 ． 2004． 木本植物休眠的诱导因子及其细
胞内 Ca2 + 水 平 的 调 节 作 用 ． 应 用 与 环 境 生 物 学 报，
10(1) :1 － 6．
蒋建平 ． 1990．泡桐栽培学 ．北京:中国林业出版社，263 － 283．
景自景，王艳梅，王东洪，等 ． 2011． 泡桐顶芽死亡与细胞程序性死亡
的关系研究 ．中国林学会造林分会 － 福建农林大学林学院 ． 第
十二届全国森林培育学术研讨会暨海峡两岸森林培育高峰论
坛学术论文集，265 － 268．
黎 明，祝宝玉，范国强，等． 2007．秋冬季节温度变化对毛泡桐实生幼
苗顶芽生长发育的影响．河南农业大学学报，41(3):280 － 283．
刘 震，毕会涛，蒋建平，等 ． 2005．泡桐顶侧芽萌发成枝接干规律 ． 林
业科学，41(4) :42 － 47．
刘 震，何松林，王艳梅，等 ． 2004． 泡桐顶侧芽休眠发育的温度特性
研究 ．林业科学，40(3) :46 － 50．
石 鹏 ． 2001．豌豆顶芽衰老过程中的细胞学和生物化学研究 ． 北京
大学硕士学位论文 ．
王大勇，胡 爽，李 晴，等 ． 2002． 光周期对西葫芦 185 品系顶芽和
叶片衰老的调控 ．植物学报，44(1) :55 － 62．
王艳梅，刘 震，牛晓锋 ． 2012. 1 年生泡桐不同部位顶芽内源激素
的动态变化 ．林业科学，48 (7) : 61 － 65．
王艳梅，牛晓锋，刘 震，等 ． 2009． 泡桐生长停止和顶芽死亡过程中
的光 合 特 性 研 究 ． 北 京 林 业 大 学 学 报: 自 然 科 学 版，
31(6) :121 － 127．
徐文杰 ． 2003．与杜仲性别相关的分子标记与顶芽衰老的研究 ． 北京
大学博士学位论文 ．
叶金山，杨文萍 ． 2009． 泡桐假二叉分枝机理 ． 东北林业大学学报，
37(2) :6 － 7，24．
翟晓巧 ． 2008．光周期和低温处理对泡桐叶片抗性影响研究 ． 河南林
业科技，28(3) :6 － 8．
张存义，殷年喜 ． 1981． 泡桐新舳接干办法—顶芽接干 ． 安阳林业科
技，(1) :52 － 53．
张万萍，史继孔 ． 2004．银杏雄花芽分化期间内源激素、碳水化合物和
矿质营养含量的变化 ．林业科学，40(2) :51 － 54．
张雪梅，李保国，赵志磊，等 ． 2009．苹果自花授粉花粉管生长和花柱
保护酶活性与内源激素含量的关系 ． 林业科学，45 ( 11 ) :20
－ 25．
赵俊勇，朱平乐，王艳梅，等 ． 2009． 悬铃木冬芽休眠过程中内源激素
的动态变化研究 ．河南农业大学学报，43(3) :269 － 273．
郑国生，盖树鹏，盖伟玲 ． 2009．低温解除牡丹芽休眠进程中内源激素
的变化 ．林业科学，45(2) :48 － 52．
周永学，樊军锋，高建社 ． 2004． 几种杨树无性系扦插苗年生长规律
研究 ．西南林学院学报，(2)，23 － 26．
竺肇华 ． 1981．泡桐属植物的分布中心及区系成分的探讨 ．林业科学，
17(3) :271 － 283．
Ameisen J C． 2002． On the origin，evolution，and nature of programmed
cell death: a timeline of four billion years． Cell Death and
Differentiation，9 (4) : 367 － 393．
Arora R，Rowland L J，Taninok K． 2003． Induction and release of bud
dormancy in woody perennials: A science comes of age．
HortScience，38(5) :911 － 921．
Bigras F J，DAoust A L． 1993． Influence of photoperiod on shoot and root
frost tolerance and bud phenology of white spruce seedlings．
Canadian Journal of Forest Research，23(2) :219 － 228．
Cheng Y，Dai X，Zhao Y． 2006． Auxin biosynthesis by the YUCCA
flavin monooxygenases controls the formation of floral organs and
vascular tissues in Arabidopsis． Genes Dev，20(13)，1790 － 1799．
Danon A，Rotari V I，Gordon A，et al． 2004． Ultraviolet-C overexposure
induces programmed cell death in Arabidopsis，which is mediated by
caspase-like activities and which can be suppressed by caspase
inhibitors，p35 and defender against apoptotic death． The Journal of
Biological Chemistry，279(1) : 779 － 787．
Diamond M，McCabe P F． 2011．‘Mitochondrial regulation of plant
programmed cell death∥Kempken F，Plant Mitochondria，Advances
in Plant Biology 1． Berlin: Springer-Verlag，439 － 465．
Doyle S M，Diamond M，McCabe P F． 2010． Chloroplast and reactive
oxygen species involvement in apoptotic-like programmed cell death
in Arabidopsis suspension cultures． Journal of Experimental Botany，
61(2) : 473 － 482．
Faust M，Liu D，Millard M M，et al. 1991 ． Bound versus free water in
dormant apple buds-A theory for endedormancy． HortScience，
26(7) :887 － 890．
Faust M，Liu D，Line M J，et al． 1995． Conversion of bound water to free
121
林 业 科 学 49 卷
water in endodormant buds of apple is an incremental process． Acta
Horticulturae，395: 113 － 117．
Fennell A，Line M J． 2001． Identifying diferential tissue response in grape
( Vitis riparia ) during induction of endedormancy using nuclear
maguetic resonance Imaging． J Amer Soc Hort Sci，
126(6) :681 － 688．
Frewen B E，Chen T H H，Howe G T，et al. 2000． Quantitative trait loci
and candidate gene mapping of bud set and bud flush in Populus．
Genetics，154(2) : 837 － 845．
Friml J， Vieten A， Sauer M，et al． 2003． Efflux-dependent auxin
gradients establish the apical-basal axis of Arabidopsis． Nature，
426(6963) :147 － 153．
Gil P，Dewey E，Friml J，et al． 2001． Big: a calossin-like protein
required for polar auxin transport in Arabidopsis． Genes Dev，
15(15)，1985 － 1997．
Heide O M． 2011． Temperature rather than photoperiod controls growth
cessation and dormancy in Sorbus species． Journal of Experimental
Botany，8: 1 － 8．
Horvath D P，Anderson J V，Chao W S，et al. 2003． Knowing when to
grow: signals regulating bud dormancy． Trends Plant Sci，8 (11) :
534 － 540．
Immel M J，Tackett E M，Carpenter S B． 1980． Paulownia seedlings
respond to increased daylight． Tree Planters’Notes，winter，3 － 5．
Jian L C，Li P H，Sun L H，et al. 1997 ． Alterations in ultrastructure and
subcellular localization of Ca2 + in poplar apical cells during the
induction of dormancy． J Expt Bot，48(6) :1195 － 1207．
Junttila O，Nilsen J， Igeland B． 2003． Effect of temperature on the
inductionof bud dormancy in ecotypes of Betula pubescens and Betula
pendula． Scandinavian Journal of Forest Research，
18(3) : 208 － 217．
Kerr J F R，Wyllie A H，Currie A R． 1972． Apoptosis: a basic biological
phenomenon with wide-ranging implications in tissue kinetics． Br J
Cancer，26 (4) : 239 － 257．
Koukalova B， Kovarik A， Fajkus J． 1997． Chromatin fragmentation
associated with apoptoic changes in tobacco cells exposed to cold
stress． FEBS Letters，414(2) : 289 － 292．
Kroemer G，Galluzzi L，Vandenabeele P，et al． 2009． Classification of
cell death: recommendations of the Nomenclature Committee on Cell
Death． Cell Death and Differentiation，16(1) : 3 － 11．
Leyser O． 2005． The fall and rise of apical dominance． Current Opinion
in Genetics ＆ Development，15(4) :468 － 471．
Marchant A，Kargul J，May S T，et al． 1999． AUX1 regulates root
gravitropism in Arabidopsis by facilitating auxin uptake within root
apical tissues． EMBO J，18(8)，2066 － 2073．
McSteen P，Leyser O． 2005． Shoot branching． Annu Rev Plant Biol，56:
353 － 74．
Mlmann J A，Junttila O，Johnsen O，et al. 2006 ． Effects of red，far-red
and blue light in maintaining growth in latitudinal populations of
Norway spruce ( Picea abies ) ． Plant Cell Environt， 29
(2) : 166 － 172．
Nagar P K． 1996． Changes in endogenous abscisic acid and phenols during
winter dormancy in tea ( Camellia sinesis L． ( O ) Kunze ) ． Acta
Physiol Plant，18(1) : 33 － 38．
Nagar P K，Shweta S． 2006． Changes in endogenous auxins during winter
dormancy in tea ( Camellia sinensis L． ) O． Kuntze． Acta Physiol
Plant，28(2) : 165 － 169．
Nitsch J P． 1957a． Photoperiodism in woody plants． Proc Amer Soc Hort
Sci，70:526 － 527．
Nitsch J P． 1957b． Growth responses of woody plants to photoperiodic
stimuli． Proc Amer Soc Hort Sci，70:512 － 525．
Noh，B，Murphy AS， Spalding EP． 2001． Multidrug resistance-like
genes of arabidopsis required for auxin transport and auxin-mediated
development． Plant Cell，13(11)，2441 － 2454．
Olsen JE． 2010． Light and temperature sensing and signaling in induction
of bud dormancy in woody plants． Plant Mol Biol，73(1 /2) : 37
－ 47．
Peer W A，Bandyopadhyay A，Blakeslee J J，et al． 2004． Variation in
expression and protein localization of the PIN family of auxin efflux
facilitator proteins in flavonoid mutants with altered auxin transport
in Arabidopsis thaliana． Plant Cell，16(7)，1898 － 1911．
Qamaruddin M，Dormling I，Eliasson L． 1990． Increases in cytokinin
levels in Scots pine in relation to chilling and bud burst． Physiol
Plant，79(2) :236 － 241．
Schmitz G，Theres K． 2005． Shoot and inflorescence branching． Current
Opinion in Plant Biology，8(5) : 506 － 511．
Schowalter T D，Overhulser D L，Kanaskie A，et al． 1986． Lygus hesperus
as an agent of apical bud abortion in Douglas-fir nurseries in western
Oregon． New Forests，1(1) :5 － 15．
Stenvemson R K． 1994． Dormancy and acclimation in dogwood clonal
ecotypes． M． Sc． thesis，Department of Plant Sciences，Univ． of
Saskatchewan，Saskatoon，56 － 67．
Stirnberg P，Chatfield S P，Leyser H M O． 1999． AXR1 acts after lateral
bud formation to inhibit lateral bud growth in Arabidopsis． Plant
Physiology，121(3) : 839 － 847．
Tsiatsiani L，Van Breusegem F，Gallois P，et al． 2011． Metacaspases．
Cell Death and Differentiation，18(8) : 1279 － 1288．
Tung C H，Deyoe D R． 1991． Dormancy induction in container-grown
abies seedlings:Effects of environmental cues and seedling age． New
Forests，5(1) :13 － 22．
van Doorn W G，Beers E P，Dangl J L，et al． 2011． Morphological
classification of plant cell deaths． Cell Death and Differentiation，
18(8) : 1241 － 1246．
van Doon W G，Woltering E J． 2005． Many ways to exit? Cell death
categories in plants． Trends Plant Sci，10 (3) : 117 － 122．
Vindhya B M，Basnayake S，Li D，et al． 2011． Arabidopsis DAL1 and
DAL2，two RING finger proteins homologuous to Drosophila DIAP1，
are involved in regulation of programmed cell death． Plant Cell
Reports，30(1) : 37 － 48．
Zhang L R，Xu Q X，Xing D，et al． 2009． Real-time detection of caspase
－ 3 － like protease activation in vivo using fluorescence resonance
energy transfer during plant programmed cell death induced by
ultraviolet C overexposure． Plant Physiology，150(4): 1773 － 1783．
Zuppini A，Bugno V，Baldan B． 2006． Monitoring programmed cell death
triggered by mild heat shock in soybean-cultured cells． Functional
Plant Biology，33(7) : 617 － 627．
(责任编辑 王艳娜)
221