2008-01—2010-01,对华西雨屏区巨桉人工林进行氮沉降模拟试验,氮沉降水平分别为对照(CK, 0 g N ·m-2a-1)、低氮(5 g N ·m-2a-1)、中氮(15 g N ·hm-2a-1)和高氮(30 g N ·m-2a-1),把年施氮量分12等份,每月下旬对各处理施氮(NH4NO3),探讨氮沉降持续增加对巨桉凋落叶分解和养分释放过程的影响,及巨桉凋落叶分解过程中是否存在限制值。结果表明: 巨桉凋落叶在分解初期存在一个质量快速损失的淋溶期,而分解后期(14个月以后)质量损失极其缓慢,残留凋落物处于较稳定状态; 氮沉降显著抑制了巨桉凋落叶后期分解,并且低氮处理抑制作用最强,但氮沉降对凋落物养分释放过程无明显影响; 自然分解状态下,巨桉凋落叶分解限制值大约为90%(CK),而氮沉降使得这一限制值降低,并且低氮(限制值大约为72%)与对照之间差异达到显著水平。
To detect the effects of nitrogen deposition on leaf litter decomposition of Eucalyptus grandis, and investigate whether there is a limit value in the decomposition process, a field experiment simulating nitrogen deposition was conducted from January 2008 to January 2010 in a plantation of E. grandis, which is located at a Rainy Region of West China. The levels of nitrogen deposition included control (CK, 0 g N ·m-2a-1), low nitrogen (5 g N ·m-2a-1), medium nitrogen (15 g N ·m-2a-1) and high nitrogen (30 g N ·m-2a-1). The total annual amount of nitrogen (NH4NO3) application was divided into 12 equal parts, and each part was added to the corresponding N-treated plot by the end of each month started from January of 2008. Results indicated that there was a leaching period at the early stages of leaf litter decomposition of E. grandis. Mass loss became very slow at the late stages after 14 months decomposition, and hereafter the litter was relatively stable. N deposition inhibited the decomposition of litter at the late stages and the inhibiting effect in the low-N treatment was strongest. There was no obvious effect of N deposition on nutrients release in the process of litter decomposition in the plantation of E. grandis. In the natural status, the limit value of leaf litter decomposition of E. grandis was about 90%, and N deposition lowered this value. There was significant difference in the limit value between low-N (72%) and the control (90%). The results in this study suggest that small amount of additional N may increase soil carbon pool through inhibiting litter decomposition process at the late stages.
全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & & 年 # 月
林 业 科 学
’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-*
/012!"!+02#
-345!$ % & &
模拟氮沉降对华西雨屏区巨桉林凋落叶分解的影响&
胡红玲&6张6健&6刘6洋&6涂利华&6向元彬&!$
"&2四川农业大学林学院6四川省林业生态工程重点实验室6雅安 A$?%&!#
$2马边彝族自治县林业局6乐山 A&!A%%$
摘6要!6$%%# @%&($%&% @%&!对华西雨屏区巨桉人工林进行氮沉降模拟试验!氮沉降水平分别为对照 "(j!
% 4+-8@$D@& $%低氮"? 4+-8@$D@& $%中氮"&? 4+-K8@$D@& $和高氮"7% 4+-8@$D@& $!把年施氮量分 &$ 等份!每
月下旬对各处理施氮"+e!+i7 $!探讨氮沉降持续增加对巨桉凋落叶分解和养分释放过程的影响!及巨桉凋落叶分
解过程中是否存在限制值& 结果表明’ 巨桉凋落叶在分解初期存在一个质量快速损失的淋溶期!而分解后期
"&! 个月以后$质量损失极其缓慢!残留凋落物处于较稳定状态# 氮沉降显著抑制了巨桉凋落叶后期分解!并且低
氮处理抑制作用最强!但氮沉降对凋落物养分释放过程无明显影响# 自然分解状态下!巨桉凋落叶分解限制值大约
为 B%d"(j$!而氮沉降使得这一限制值降低!并且低氮"限制值大约为 "$d$与对照之间差异达到显著水平&
关键词’6氮沉降# 巨桉# 凋落叶分解# 养分释放# 华西雨屏区
中图分类号! ’"??666文献标识码!-666文章编号!&%%& @"!##"$%&&#%# @%%$? @%A
收稿日期’ $%&% @&% @&&# 修回日期’ $%&& @%" @%?&
基金项目’ 国家.十一五/科技支撑计划项目.长江中上游西南山区退化生态系统综合整治技术与示范/ "$%%A -^(%&-&&$ ! 四川省重点学
科建设项目" ’NL%!&B$资助&
&张健为通讯作者&
G55"1%)’5.&40#$%"28&%/’I"(J"+’)&%&’(’(S"$5S&%%"/J"1’4+’)&%&’(&(
$ F#$(%$%&’(’55,)($#6’,&1/(2+-&! &($ !$&(= !"I&’(’5U")%6*&($
e3 e0<41=<4&6NKD<4k=D<&6.=3 CD<4&6,3 .=K3D&6H=D<4C3D
$29$+-2.+;V3+-/3 $&E/@*/( I*’.#(*"73.$($,$32A$3(.;6<-2#/( A&!A%%$
;,)%/$1%’6,0RFSFTSSKFFPFTSO0P<=S;04F< RFG0O=S=0< 0< 1FDP1=SF;RFT08G0O=S=0< 0P’3"/%;G.326+/(0*2! D
以及其他人类活动已经改变了全球氮循环!加速了
活性氮的生成和沉降"/=S03OF] -./%F!&BB"# :D10VDM
-./%F! $%%$!$%%7!$%%!$& 氮沉降强烈影响陆地上
林 业 科 学 !" 卷6
其他元素如碳元素的循环":;3JF;-./%F! $%%#$& 在
模拟氮沉降或施氮试验中发现!活性氮增加对陆地
生态系统凋落物分解有促进作用 "e0JJ=F-./%F!
$%%%# -1=O0< -./%F! $%%B $%抑制作用 "Z;FOT0S!
&BB?# ED4=1-./%F! &BB## e0JJ=F! $%%#$或者没有
影响 "e0JJ=F-./%F! $%%%# k0K
巨桉"’3"/%;G.326+/(0*2$是发展短周期工业纸
浆原料林的主要树种之一!在世界上种植十分广泛
"冯茂松等! $%%7$!是世界上栽培面积最大的一种
桉树"陈小红等! $%%%$& 我国于 $% 世纪 A% 年代引
种巨桉!四川自 &B#A 年引入巨桉!经过引种试验!巨
桉已成为四川桉树的主要栽培种 "胡天宇等!
&BBB$& 虽然国内外有学者对巨桉人工林林地养分
平衡和凋落物分解动态等作了相关研究 ",3;
-./%F! $%%"$!但巨桉凋落物分解对大气氮沉降增加
的响应尚未见报道&
本研究通过 $ 年的模拟氮沉降和原位分解试
验!探讨氮沉降持续增加对巨桉凋落叶分解和养分
释放过程的影响!及巨桉凋落叶分解过程中是否存
在限制值!为科学经营管理巨桉人工林提供基础数
据和理论依据&
&6研究区概况
华西雨屏区是四川盆地西部边缘一个狭长形独
特的自然地理单元!是一个大尺度%复合型的生态过
渡带!也是我国西部地区以阴湿为主要特征的罕见
气候地理单元"庄平等! $%%$$& 研究区位于雅安市
青衣江流域二级阶地后缘老板山中部的四川农业大
学林场试验站内"&%7_%%‘*!7%_%#‘+$!海拔AA% 8!
属于中亚热带湿润气候!处于.华西雨屏/的中心地
带!是四川省多雨中心区之一& 该区云雾多!日照时
数少!雨量充沛!相对湿度大& 年均气温 &A2& c!!
&% c年积温 ? $7& c!年均无霜期 $B# 天# 年均降
雨量 & ""$2$ 88!年均日照时数 & %&B2B K!全年太
阳辐射总量 7 A!%2&7 Ek-T8@$& $%%# 年该区域 +
湿沉降量达到了 #2$! 4-8@$ "涂利华等! $%%B $&
土壤为黄壤!Ge值为 !2"!表土"% b$% T8$总碳%总
氮%碱解氮%有效磷和速效钾含量分别为 &!2?
4-]4@&% &2$? 4- ]4@&% #&2#" 84- ]4@&% #A2A%
84-]4@&和 A#27A 84-]4@&& 巨桉人工林营造于
$%%7 年 ? 月!造林密度为 & 777 株-K8@$ "株行距为
&2? 89? 8$&
$6研究方法
$%%" 年 &% 月!用尼龙网铺于地表收集新鲜凋
落叶"近 & b$ 天凋落$!风干!称取 $%2% 4风干叶装
入 $% T8 9$% T8的尼龙网袋"孔径 & 88$& 取 B
袋样品测定初始化学性质及其含水量& $%%# 年 &
月!在巨桉林内选择具有代表性的地段作为氮沉降
试验样地& 在样地中建立 &$ 个 7 8 97 8的样方!
样方之间设 >7 8的缓冲带& $%%# 年 & 月 $& 日!将
准备好的凋落袋置于各样方原有凋落物层表面!使
其自然分解!每样方放置凋落袋数目为 7A 袋& 用
+e!+i7 进行模拟氮沉降处理!共设 ! 个水平’ 对照
"(j! % 4+-8@$D@& $%低氮"? 4+-8@$D@& $%中氮
"&? 4+-8@$D@&$和高氮 "7% 4+-8@$D@&$!每个水
平 7 个重复& 将各样方年氮施用量分成 &$ 等份!从
$%%# 年 & 月开始"放置凋落袋之后$!每月下旬定量
施入对应各样方!将每份 +e!+i7 溶解至 & .水中!
用喷雾器在该水平样方中均匀喷洒!对照只喷洒
清水&
从 $%%# 年 7 月开始!以 $ 个月为间隔期收回凋
落叶样品!每次每样方取 7 袋 "即每水平共取回 B
袋$!总共分 &$ 次取回!分解时间为 $$ 个月& 凋落
袋取回后!风干!除去侵入根系和泥土!于 A? _(温
度下烘干至恒质量!称干质量并记录& 将凋落物样
品粉碎过 $ 88筛后装袋!供化学分析使用& 凋落
物木质素%纤维素含量用酸性洗涤纤维法 "DT=R
RFSF;4F
而凋落叶分解至第 $ 年时部分样品量过少!故只测
定凋落叶分解第 & 年该 $ 项指标的含量& 全氮采用
半微量凯氏法测定".Ch,&$$#(&BBB$& 全磷待测
液和全钾待测液均采用硫酸 @高氯酸消煮法制备
".Ch,&$"&(&BBB$!全磷采用钼锑抗比色法测定
".Ch,&$"%(&BBB $!全钾用 ,-’UB#A 原子分光光
度计测定"普析公司!北京$& 所有化学分析均作 7
个重复& 巨桉凋落叶初始木质素%纤维素%氮%磷和
钾 含 量 分 别 为 !$$2%! &?$2%! &&2A! %2A? 和
!2#A 84-4@&&
每阶段凋落物质量残留率 18 计算方法为’
18 gH&KH%!H& 为该阶段凋落物质量"4$!H% 为初始
凋落物质量 "4$& 每阶段凋落物各成分残留率 1.
计算方法为’ 1.g "A& 9E& $K"A% 9E% $! A& 为该
阶段某成分含量"84-4@& $!E& 为该阶段凋落物总
干质量"4$!A% 为某成分初始含量"84-4
@& $!E% 为
初始凋落物质量"4$&
A$
6第 # 期 胡红玲等’ 模拟氮沉降对华西雨屏区巨桉林凋落叶分解的影响
利用 ’Z’’&?2% 软件 " ’Z’’ )
指数衰减模型;g/F@S.! ;为质量残留率"d$! / 为
拟合参数!S为年分解系数" ]4-]4@&D@& $!.为时间
"D$& 凋落物分解 ?%d" D?%[ $和 B?[" DB?[ $所需
时间的计算方法为’ D?%d g @1< " & @%2?% $h
S# DB?d g@1< "& @%2B?$hS"i1O0利用 ’Z’’&?2% 软件 +0<1=
F@S=h,$!<8为凋落物无灰分质量损失率"d$!,为
凋落物分解限制值"d$!S=为初始分解速率"以第 &
次取样期间分解速率计算" F^;4-./%F! &BB&$&
利用 ’Z’’&?2% 软件中的 i
进行方差分析!采用 [=OKF;mO.’L法进行多重比较&
用 ’=48DZ10S&%2%"’MOSDS’0PSVD;F)
为>f%2%?&
76结果与分析
B?@A氮沉降对巨桉凋落叶分解的影响
对照样方凋落叶的分解代表了巨桉凋落叶的自
然分解过程& 对照样方巨桉凋落叶质量损失有明显
的阶段性"图 &$’ 在分解前 # 个月!质量损失达到
"%d# 而在随后的分解过程中!质量损失率明显降
低!特别是分解至 &! 个月后!质量损失率接近于零!
分解近乎停止& 各氮处理质量损失也呈现出与对照
类似的阶段性特点&
在巨桉凋落叶分解至 " 个月时!氮沉降对分解
开始表现出显著的抑制作用!并且一直持续到分解
后期& 各处理凋落叶质量残留率均呈现出极显著
">f%2%&$指数衰减过程"图 $$& 利用 i1O0< 模型
求得的分解系数表现为低氮 f高氮 f中氮 f对照&
对照%低氮%中氮和高氮处理的凋落叶质量损失
B?d所需时间分别为 $2%#!72A"!$2?A 和 $2A? 年
"表 &$& 在 7 个氮处理中!低氮处理对凋落叶分解
的抑制作用最为明显!分解 " 个月后所有阶段低氮
处理质量残留率均显著高于对照">f%2%?$& 分解
至 $$ 个月时!对照和低氮处理的质量残留率分别为
&%27d o&2$d和 $#2&d oB2#d& 低氮处理使得
凋落叶质量损失 B?d所需时间增加了 &2A 年& 中
氮和高氮处理样方中!凋落物质量残留率在绝大部
分时间段内均高于对照!并在部分时间段达到显著
水平&
利用非线性渐近模型计算得到对照%低氮%中氮
和高氮样方凋落叶分解限制值分别为 B%2&d o
$2!d!"$27d o72&d!#"2$d o72$d和 #?2Ad o
72?d!低氮处理限制值显著低于对照!其余处理与
对照差异不显著&
图 &6凋落叶质量残留率
[=45&6EDOO;F8D=<=<40P1FDP1=SF;
图 $6凋落叶质量残留率与时间的指数
回归关系"i1O0< 模型$
[=45$6*QGF;=8F
影响
在凋落叶质量快速损失的分解初期 "前 " 个
月$!各处理凋落物木质素含量上升!而这一过程结
束后木质素含量缓慢下降"图 7$& 与木质素不同!
纤维素含量在前 &$ 个月分解过程中!基本呈稳步减
少状态& 木质素和纤维素绝对残留率均随着凋落叶
质量损失而减少& 在前 &$ 个月分解过程中!各处理
木质素残留率均大于对照& 低氮处理纤维素残留率
从分解 " 个月开始显著大于对照!分解至第 &$ 个月
时!7 个氮处理凋落叶纤维素残留量均显著高于对
照& 木质素和纤维素作为巨桉凋落叶最重要的 $ 种
成分!与凋落叶质量损失模式一致!氮沉降主要通过
"$
林 业 科 学 !" 卷6
66 表 @A凋落叶质量残留率与时间的指数回归方程
9$,E@A:’2"#)5’/%*"/"#$%&’()*&+,"%-""(4$))/"4$&(&(I ’5#"$5#&%%"/"#$V# $(2%&4"
处理
,;FDS8F
E0RF1
拟合参数
[=S=<4
GD;D8FSF;O
"D$
年分解系数
LFT08G0O=S=0<
T0FP=T=F
LFSF;8=
Z;0JDJ=1=SM
">$
样本数
+38JF;
0POD8G1FO
"C$
质量损失 ?%d
所需时间
,=8F0P?%d
RFT08G0O=S=0<
"D?%[ $hD
质量损失 B?d
所需时间
,=8F0PB?d
RFT08G0O=S=0<
"DB?[ $hD
(j ;g/SS. &%A2?" &2!! %2B$ f%2%%& &&# %2!# $2%#
低氮
.0V<=S;04F< ;g/F
@S. ##2A7 %2#$ %2"" f%2%%& &&# %2#? 72A"
中氮
EFR=38<=S;04F< ;g/F
@S. B&2"# &2&" %2#7 f%2%%& &&# %2?B $2?A
高氮
e=4K <=S;04F< ;g/F
@S. B?2"" &2&7 %2#B f%2%%& &&# %2A& $2A?
图 76木质素和纤维素质量残留率和含量
[=4576EDOO;F8D=<=<4D
B?BA氮沉降对巨桉凋落叶养分释放的影响
巨桉凋落叶在分解过程中!全氮含量和全钾含
量呈明显的波动状态!而全磷含量基本保持稳定& 7
种元素的残留率均随质量残留率减少而减少!在分
解至 &! 个月后!7 种元素的损失速率明显降低& 总
体来看!氮沉降对 7 种元素的释放过程没有显著的
影响"图 !$&
!6结论与讨论
通常来说!凋落物分解具有阶段性!在不同阶段
质量损失的主导因素不同& 在分解初期有一个质量
损失较快的淋溶期!表现为凋落物中可溶性成分如
糖类和氨基酸等的分解!随着分解进行!抗分解物质
如木质素等的相对含量增加!凋落物分解速率降低!
甚至停滞"ED4=1-./%F! &BB#$& 在许多长期跨气候
区的凋落物分解试验中也发现了凋落物分解的阶段
性特点"ZD;S0< -./%F! $%%"$& 以往研究表明!巨桉
凋落叶分解初期速率较快!刘洋等 "$%%A $研究发
现!巨桉凋落叶分解第 & 年质量损失率为 7Ad!
Y=JF=;0等"$%%$$发现在分解 7&" 天后!巨桉凋落叶
质量损失率约 7?d& 本研究发现巨桉凋落叶分解
至 &! 个月时质量损失率达 "%d!这可能与华西雨
屏区降雨量大%空气湿度高%土壤湿度大有关& 在随
后的分解过程中!分解速率明显降低!接近于稳定状
态& 同样!氮%磷%钾元素的释放也呈现这一阶段性
模式!在分解的第 & 年!7 种元素已释放了大部分!
而进入第 $ 年分解过程!该 7 种元素的释放变得十
分缓慢&
巨桉凋落叶分解可能存在限制值!在分解 &!(
$$ 个月时!各处理凋落叶质量损失极其微弱!残留
的凋落叶在这一阶段处于较稳定状态& 自然状态
下!巨桉凋落叶分解限制值大约为 B%d!而氮沉降
使得这一限制值降低!并且低氮时可降低至 "$d左
右!与对照差异显著">f%2%?$& 与本研究结果类
似! F^;4"$%%%$对苏格兰松">*(322;%)-2.+*2$和挪威
#$
6第 # 期 胡红玲等’ 模拟氮沉降对华西雨屏区巨桉林凋落叶分解的影响
图 !6全 +!全 Z和全 j的残留率和含量
[=45!6EDOO;F8D=<=<4D
低了苏格兰松凋落叶分解限制值&
本研究发现!氮沉降显著抑制了凋落物分解!并
且低氮处理抑制作用最为明显!这与以往许多模拟
氮沉降或施氮试验研究结果一致 "ED4=1-./%F!
&BB## [D<4-./%F! $%%"# e0JJ=F! $%%## (D;;F=;0-.
/%F! $%%%$!这些研究发现增加的氮抑制了凋落物后
期的分解& j<0;;等"$%%?$分析了全球氮沉降或施
氮试验中凋落物分解响应方式!结果表明凋落物分
解对氮增加的响应取决于 7 个因素’ 凋落物基质质
量"化学特性$%背景氮沉降量和施氮量& 通常来
说!低氮沉降背景样地或高质量凋落物 "木质素含
量低或氮含量高$分解受氮沉降促进 "j<0;;-./%F!
$%%?$!而具有较高背景氮沉降水平的样地"j<0;;-.
/%F! $%%?$或凋落物基质质量较差时 "ED4=1-./%F!
&BB## ID1R;0G -./%F! $%%!# $%%A# F^;4-./%F! &BB"#
j<0;;-./%F! $%%?# ED<<=<4-./%F! $%%#$!凋落物分
解过程易受氮沉降抑制& 本研究发现!巨桉凋落叶
分解受氮沉降抑制的主要原因在于氮抑制了凋落物
最主要的 $ 种成分木质素和纤维素的分解& 这一现
象在许多同类研究中也有发现"ED4=1-./%F! &BB##
F^;4-./%F! &BB"$& 这可以解释为在凋落物分解后
期!木质素分解中间产物与无机氮会结合生成抗分
解物质"ED4=1-./%F! &BB#$& 本研究中!巨桉凋落叶
木质素含量较高"!$d$!因此!外源无机氮的增加
会使得抗分解物质生成的机会增多& 凋落物分解后
期!木质素等物质的分解通常需要特定的微生物如
担子菌" D^O=R=08MTFSFO$分泌特定的分解酶才能完
成& 有研究表明!无机氮的增加抑制了这类酶的合
成 "(D;;F=;0-./%F! $%%%# ID1R;0G -./%F! $%%!#
’=
" F^;4-./%F! $%%A$!因此木质素分解的减慢也会使
得纤维素的分解受阻&
本研究发现!在分解至 &! 个月时!凋落叶氮%
磷%钾释放率分别大于 #%d!A%d和 #%d!在随后的
B$
林 业 科 学 !" 卷6
分解过程中对照与处理之间该 7 种元素残留率基本
无显著差异& 因此!氮沉降对巨桉凋落叶分解过程
的养分释放并无影响& 从新鲜凋落物到腐殖质的转
化是一个长期过程!涉及到很多生物和非生物过程!
因此!氮沉降对巨桉凋落物分解过程的长期影响有
待进一步研究&
参 考 文 献
陈小红! 胡庭兴! 李贤伟! 等5$%%%5四川省巨桉生长状况调查与发
展前景分析5四川林业科技! $&"!$ ’ $7 @$A5
冯茂松! 张6健5$%%75巨桉纸浆原料林施肥效应研究5四川农业
大学学报! $&"7$ ’ $$& @$$A5
胡天宇! 李晓清5&BBB5巨桉引种栽培及适生区域研究5四川林业
科技! &BBB! $%"!$ ’ # @&75
刘6洋! 张6健! 冯茂松5$%%A5巨桉人工林凋落物数量%养分归还
量及分解动态5林业科学! !$""$ ’ & @&%5
涂利华! 胡庭兴! 黄立华! 等5$%%B5华西雨屏区苦竹林土壤呼吸对
模拟氮沉降的响应5植物生态学报! 77"!$ ’ "$# @"7#5
庄6平! 高贤明5$%%$5华西雨屏带及其对我国生物多样性保育的
意义5生物多样性! &%"7$ ’ 77B @7!!5
-1=O0< ’ L! .F^D3F;L’! iP;FT=0E Y! -./%F$%%B5.0V1FWF1O0P
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