全 文 ：第 49 卷 第 10 期
2 0 1 3 年 10 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 10
Oct．，2 0 1 3
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20131008
收稿日期: 2012 － 10 － 26; 修回日期: 2013 － 02 － 23。
基金项目: 山东省科技发展计划项目(2011GNC11025) ; 山东省农业科技成果转化资金项目(鲁科农字［2010］79 号)。
* 苑兆和为通讯作者。
石榴‘泰山红’的花粉萌发生物学特性*
杨尚尚1，2 苑兆和1 李 云1 李 芹1 尹燕雷1 冯立娟1 招雪晴1
(1. 山东省果树研究所 泰安 271000; 2. 山东农业大学林学院 泰安 271018)
摘 要: 以石榴栽培品种‘泰山红’为试材，利用扫描电镜观察石榴的开花进程和花粉萌发进程，确定花粉萌发
的最佳培养条件，研究不同植物生长调节物质对花粉萌发和花粉管伸长的影响。结果表明: 1)石榴花朵开放至花
朵凋落或坐果经过 3 个形态变化。散粉一般在花瓣展开的第 2 天，集中在 8: 00—17: 00(22 ～ 30 ℃，空气相对湿度
25% ～ 40% )，花药散粉完毕一般需要 1 ～ 2 天。2)通过正交试验得出，最佳培养条件组合为: 10%蔗糖，0. 005%硼
酸，pH 值 7. 0。3)石榴花粉的萌发时间较短，仅 3 h。4)低浓度的 6-BA(1 ～ 10 mg·L － 1 )、2，4-D(1 ～ 5 mg·L － 1 )对花
粉萌发和花粉管生长起促进作用，超过此浓度范围，对花粉萌发和花粉管生长起抑制作用，促进花粉萌发和花粉管
生长的最佳浓度为 10 mg·L － 1的 6-BA 和 5 mg·L － 1的 2，4-D; NAA(1 ～ 30 mg·L － 1 )和多效唑(50 ～ 800 mg·L － 1 )对
花粉萌发和花粉管生长有抑制作用，抑制程度随浓度的增大而加强。
关键词: 石榴; 花粉萌发; 植物生长调节物质
中图分类号: S718. 4 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)10 － 0048 － 06
Biological Characteristics of Pollen Germination of‘Taishanhong’Pomegranate
Yang Shangshang1，2 Yuan Zhaohe1 Li Yun1 Li Qin1 Yin Yanlei1 Feng Lijuan1 Zhao Xueqing1
(1. Shandong Institute of Pomology Taian 271000; 2. College of Forestry，Shandong Agricultural University Taian 271018)
Abstract: The cultivar，‘Taishanhong’，of pomegranate ( Punica granatum) was used as experimental materials to
investigate the course of flowering and pollen germination to find the optimal culture conditions of pollen germination and to
study the effects of plant growth regulators on pollen germination and pollen tube growth． The results showed that there
were three morphological phases during flowering periods． The anther released pollens the next day from 8:00 to 17:00
(22 － 30 ℃，relative humidity 25% － 40% ) when flowers were completely open． The pollen dispersion period usually
took 1 － 2 days． The optimal culture conditions of pollen germination were with 10% sucrose，0. 005% H3BO3 and
pH 7. 0． The time of pollen germination was 3 h． Low concentration 6-BA (1 － 10 mg·L － 1 ) and 2，4-D (1 － 5 mg·L － 1 )
promoted the pollen germination and tube growth． However，high concentrations of the hormones expressed inhibition
effects on the pollen germination and tube growth． The optimal concentration for pollen germination pollen and tube growth
was 10 mg·L － 1 (6-BA) and 5 mg·L － 1 (2，4-D) ． In the contrast，NAA (1 － 30 mg·L － 1 ) and PP333 (50 － 800 mg·L
－ 1 )
had some inhibitory effects on the pollen germination and tube growth of pomegranate． The inhibitory effects strengthened
with concentration increasing．
Key words: Punica granatum; pollen germination; plant growth regulators
石榴(Punica granatum)为石榴科( Punicaceae)
石榴属(Punica)落叶果树或小乔木，原产于伊朗和
阿富汗等中亚地区，至西汉张骞出使西域引入我国
(Yuan et al．，2007)，已有2 000多年的栽培历史。石
榴果实外形独特，色彩绚丽，果皮内百籽同房，籽粒
晶莹，营养价值很高; 根、皮、籽等富含黄酮、鞣质、
生物碱、甾类等，均可入药，具有重要的医用价值和
保健功能 ( Mirdehghan et al．，2007; Basu et al．，
2009; Holland et al．，2009); 石榴初春新叶红嫩，入
夏繁花似锦，仲秋硕果高挂，深冬铁干虬枝，是优良
的园林观赏树种，也是制作盆景的优良材料 (巩雪
梅等，2004)。
花粉生活力是指花粉具有存活、生长、萌发或发
育的能力，花粉具有萌发活力是完成受精的必要条
第 10 期 杨尚尚等: 石榴‘泰山红’的花粉萌发生物学特性
件，也是决定坐果率高低的前提(Kim et al．，2003)。
因此，本试验采用液体培养基，研究蔗糖、硼和 pH
对花粉萌发的影响，旨在找出最适培养组合，为石
榴杂交育种提供依据。
石榴在开花时期如遇低温、阴雨等不良气候条
件会影响授粉而降低产量。生产上为促进坐果，提
高产量常采用液体喷授方法，并在溶液中添加促进
花粉萌发和花粉管生长的物质，如硼酸、蔗糖以及一
些植物生长调节物质(薛晓敏等，2008)。前人研究
表明，赤霉素、三十烷醇、吲哚乙酸和 2，4-D 在低浓
度时能促进梨(Pyrus serotina)花粉萌发和花粉管生
长，超过一定浓度时则起抑制作用，奈乙酸对花粉萌
发和花粉管生长有抑制作用 (张绍铃等，2003 )。
Vitagliano 等(1989)和 Viti 等(1990)研究认为，低浓
度的赤霉素对花粉萌发和花粉管生长没有影响，超
过 50 mg·L － 1时起抑制作用。目前植物生长调节物
质在石榴上研究较少，本文研究了几种植物生长调
节物质对石榴花粉萌发和花粉管生长的影响，为石
榴授粉中合理使用生长调节剂提供理论依据。
花粉萌发特性在黄牡丹 ( Paeonia lutea) (李宗
艳等，2004 )、果梅 ( Prunus mume ) (杜玉虎等，
2006)、凯特杏(Prunus armeniaca cv． Katy) (黄家兴
等，2008)上已有相关报道，但在石榴上还未见报
道。观察石榴开花和花粉萌发进程、确定花粉萌发
最佳培养基，研究不同生长调节剂对花粉萌发和花
粉管生长的影响，探明‘泰山红’石榴花粉的萌发特
性，从而为人工辅助授粉、育种等实践工作以及种质
资源保存、建立花粉基因库等提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
以石榴‘泰山红’为试材，试验地点在山东省果
树研究所石榴种质资源圃进行。
1. 2 方法
1. 2. 1 石榴开花动态特征观察 在花期选择花苞
未开裂的花朵观察开花动态。随机挂牌标记长势均
匀、即将开花的花蕾 20 个，每天观察 1 次，直到单花
开放后每隔 2 h 观察 1 次，记录花朵的开放进程，直
到花药全部落去(Lansac et al．，1994)。雄蕊特征观
察包括花丝及花药 2 部分。每次观测时记录雄蕊数
目、形状、颜色及雄蕊伸展的时空动态变化特征，同
时，测定大气温度和湿度。选择盛花期完全开放、花
丝完全伸长、空间分布均一的单花测量花丝长度。
用镊子从花丝基部将花丝取下并去除花药，快速用
游标卡尺测量各个花丝长度。
1. 2. 2 花粉萌发培养基优化 在石榴种质资源圃
中分别采集的花药置于 PC 管中，在自然条件下阴
干，直至散粉，立即收集花粉。花粉培养为液体培
养，以蔗糖和硼酸不同用量、不同 pH 值为参选因
素，采用正交试验设计 L9 (3
3 )，以花粉萌发率为测
定指标，筛选出最佳培养基。每个组合 3 个重复。
1. 2. 3 花粉培养观察 筛选出最佳培养基后，将花
粉均匀撒在培养基上，培养 0. 5，1，2，3，4，5 h 后
进行显微镜和扫描电镜观察，并拍照。
普通显微镜观察: 用吸管吸出少量的样本，制
成 5 ～ 6 个临时装片，放入冰箱快速冷冻，再依次化
冻观察，以避免多个样本因观测时间延长造成花粉
培养时间不等的影响(张颖等，2005)。然后在显微
镜下观测，每张装片选 3 ～ 4 个花粉分散较均匀的视
野并拍照，以花粉管长度超过花粉直径作为萌发标
准，花粉管长度用测微尺测量(Danfni et al．，2000)，
统计花粉萌发率 (萌发率% = 已萌发的花粉粒数
目 /花粉粒总数 × 100)。
扫描电镜观察: 将各个时间段的处理，先在
2. 5%戊二醛固定液中固定，真空泵抽气至样品沉
淀，在 0 ～ 4 ℃下固定 6 h，用 0. 1 mol·L － 1的 PBS 溶
液漂洗 3 次 (每次 10 min)，再分别用 30%，50%，
70%，85%，95%的乙醇各浸泡 30 min，后用无水乙
醇和乙酸异戊酯各浸泡 2 次，第 1 次 40 min，第 2 次
10 h; 把浸泡的材料，分别放在 CO2 临界点干燥仪
中干燥 2 h，干燥后的花粉均匀地粘在样品台上，真
空喷金镀膜后用日立 S-570 扫描电镜观察并拍照。
1. 2. 4 植物生长调节剂对花粉培养的影响 在基
本培养基中分别添加如下质量浓度的植物生长调节
物质。6-BA: 1，5，10，20，30，40 mg·L － 1; 2，4-D:
1，5，10，20，30，40 mg·L － 1; NAA: 0. 5，1，5，10，20，
30 mg·L － 1; 多效唑: 50，100，200，400，600，800 mg·
L － 1。配制液体培养基，以基本培养基作为空白对
照。在普通显微镜观察花粉萌发率和花粉管长度。
1. 2. 5 数据统计分析 用 Microsoft Excel 2000 进
行数据管理; 用 DPS 9. 5 数据统计软件，新复极差
法对数据进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2. 1 石榴开花动态和雄蕊的形态特征
石榴‘泰山红’在山东泰安花期一般在 5 月中
下旬至 6 月中旬，初花期为 5 月 10 日左右，盛花期
为 5 月 25 日左右，末花期为 6 月 15 日左右。石榴
花为子房下位，萼筒与子房连生，具 6 枚红色萼片，
花瓣红色，6 片。石榴花包括两性花(图 1A，B)和不
94
林 业 科 学 49 卷
完全花(图 1G，H); 当花朵完全开放时，两性花的
柱头约为 1. 53 cm，高于周围的花药(图 1B)，不完
全花的柱头约 0. 75 cm，低于周围的花药(图 1H)。
雄蕊数量不固定，约 260 ～ 300 枚; 花丝长度为
0. 2 ～ 0. 7 cm，颜色为红色。
石榴‘泰山红’从开花到萎焉经历 3 个形态
变化时期: 1 )从花蕾以绿豆大小开始直至萼片
刚开裂(图 1C，I)，此阶段经历 8 ～ 12 天; 随着花
蕾的膨大，雄蕊的数量也不断增多，花药呈现白
色。2 )萼片开裂，直至花瓣完全展开 (图 1D，J)，
此阶段经历 2 ～ 3 天;花药呈淡黄色，未散粉。3 )
花瓣完全展开(图 1E，K)，直至完全凋落(图 1L)
或坐果(图 1F)，此阶段经历 2 ～ 3 天; 花药开始
散粉，随花朵开败，花粉散尽，花药呈黑色，花丝
萎焉，两性花如果授粉成功便能坐果，不完全花
则凋落。
据观察，‘泰山红’石榴花一般在花瓣展开的第
2 天散粉，当天不散粉。散粉集中在 8:00—17:00
(22 ～ 30 ℃，空气相对湿度 25% ～ 40% )，花药从散
粉开始到完毕一般需要 1 ～ 2 天。
图 1 石榴花朵的形态
Fig. 1 Pomegranate flowers
标尺 Bar: B － F = 10 mm; H － L = 10 mm．
A．两性花完全开放时的花朵形态; B．两性花纵切观察; C．两性花的花蕾时期; D．两性花萼片开裂，花瓣未展开; E． 两性
花花瓣展开; F．两性花花瓣凋落，开始坐果。G．不完全花完全开放时的花朵形态; H． 不完全花纵切观察; I． 不完全花的
花蕾时期; J．不完全花萼片开裂，花瓣未展开; K．不完全花花瓣展开; L．不完全花花瓣凋落，花朵开败。
A． Morphological of fully open bisexual flower; B． Longitudinal section of a bisexual flower; C． Closed bud period of bisexual
flower; D． Dehiscent sepals and unopened petal of bisexual flower; E． Fully opened petals of bisexual flower; F． Withered
bisexual flower． G． Morphological of fully open functionally male flower; H． Longitudinal section of a functionally male flower; I．
Closed bud period of functionally male flower; J． Dehiscent sepals and unopened petal of functionally male flower; K． Fully opened
petals of functionally male flower; L． Withered functionally male flower．
2. 2 石榴花粉萌发最佳培养基
为寻求蔗糖、硼酸和 pH 的最佳组合，进行正交
L9 (3
3 )试验设计(表 1)。由表 1 可知，不同处理之
间花粉萌发率差异较大(16. 59% ～ 54. 42% )，处理
4 和 6 的花粉萌发率较高，差异不显著，其中处理 4
的花粉萌发率最高，为 54. 42%。极差分析表明，对
‘泰山红’石榴花粉萌发的影响为: 蔗糖 ＞ pH ＞ 硼
酸。根据 T 值，确定最佳的培养条件为: 10%蔗糖，
0. 005%硼酸，pH 值 7. 0。
2. 3 石榴花粉萌发动态
通过光学显微镜和扫描电镜观察‘泰山红’石
榴花粉离体萌发动态。当培养到 0. 5 h 时，花粉粒
已经吸水膨大，花粉管已经伸出，花粉管长度
35. 23μm (图 2A; 图 3A )，此时花粉萌发率为
23. 51%。当培养 1 h 时(图 2B; 图 3B)，花粉管长
度为 95. 18 μm，花粉萌发率达到 43. 62%。当培养
2 h 时(图 2C; 图 3C)，花粉管长度为 177. 13 μm，花
表 1 花粉培养正交试验设计方案与试验结果直观分析①
Tab. 1 Test design and visual analysis of
pollen germination by orthogonal experiment
处理
Treatment
蔗糖
Sucrose(% )
硼酸
H3 BO3 (% )
pH
花粉萌发率
Pollen germination
rate(% )
1 5 (1) 0. 005 (1) 6. 0 (1) 34. 36 ± 2. 56d
2 5 (1) 0. 01 (2) 7. 0 (2) 43. 62 ± 3. 14c
3 5 (1) 0. 02 (3) 8. 0 (3) 29. 63 ± 3. 59e
4 10 (2) 0. 005 (1) 7. 0 (2) 54. 42 ± 7. 65a
5 10 (2) 0. 01 (2) 8. 0 (3) 46. 86 ± 6. 81bc
6 10 (2) 0. 02 (3) 6. 0 (1) 50. 19 ± 6. 41ab
7 15 (3) 0. 005 (1) 7. 0 (2) 22. 86 ± 4. 56f
8 15 (3) 0. 01 (2) 6. 0 (1) 20. 49 ± 5. 13fg
9 15 (3) 0. 02 (3) 8. 0 (3) 16. 59 ± 4. 62g
①不同的小写字母表示差异显著 ( P ＜ 0. 05 )。下同。 Lower
case letters represent significant difference at 0. 05 level． The same
below．
粉萌发率达到 48. 43%。当培养到 3 h 时 (图 2D;
图 3D)，花粉管长度为 289. 15 μm，花粉萌发率达到
54. 03%，此阶段属于快速萌发阶段，花粉管长度和
05
第 10 期 杨尚尚等: 石榴‘泰山红’的花粉萌发生物学特性
花粉萌发率显著提高。当培养 4 h 时 (图 2E; 图
3E)，花粉管长度为 310. 14 μm，花粉萌发率达到
56. 55%。当培养 5 h 时(图 2F; 图 3F)，花粉管长
度为 318. 63 μm，花粉萌发率达到 57. 35%。在 4 ～
5 h 时，花粉萌发率趋于平缓，花粉管长度增加不显
著，花粉管的生长状况良好。
图 2 不同培养时间石榴花粉萌发显微镜观察
Fig． 2 Observation of pollen germination process in different culture time by microscope
标尺 Bar: 50 μm．
A － F． 分别为培养 0. 5，1，2，3，4，5 h 时的花粉形态 Pollen morphology when culture time was 0. 5，1，2，3，4，5 h，respectively．
图 3 不同培养时间石榴花粉萌发电镜扫描观察
Fig. 3 Observation of pollen germination process in different culture time by SEM ( Scanning Electron Microscope)
A － F． 分别为培养 0. 5，1，2，3，4，5 h 时的花粉形态 Pollen morphology when culture time was 0. 5，1，2，3，4，5 h，respectively．
2. 4 不同植物生长调节物质对石榴花粉萌发和花
粉管生长的影响
2. 4. 1 6-BA 对花粉萌发和花粉管生长的影响 由
表 2 可知，6-BA 在 1 ～ 10 mg·L － 1时对石榴花粉萌发
和花粉管生长有促进作用，但超过此浓度范围时，花
粉萌发和花粉管生长随着 6-BA 浓度的增加而减
表 2 6-BA 对花粉萌发和花粉管长度的影响
Tab. 2 Effects of 6-BA on pollen germination
and tube length of pomegranate
6-BA 浓度
6-BA concentration /
(mg·L － 1 )
花粉萌发率
Pollen germination
rate(% )
花粉管长度
Pollen tube
length /μm
CK 54. 70 ± 2. 59b 312. 15 ± 6． 48c
1 55. 19 ± 1. 75b 312. 72 ± 8． 02c
5 56. 39 ± 2. 88ab 331. 51 ± 11． 15b
10 61. 83 ± 5. 07a 343. 92 ± 17． 3a
20 49. 40 ± 1. 97c 280. 73 ± 10． 55d
30 36. 36 ± 2. 83d 212. 15 ± 7． 55e
40 18. 63 ± 2. 13e 181. 64 ± 8． 22f
小。当浓度在 10 mg·L － 1时，花粉萌发率最高，为
61. 83%，与对照差异显著; 花粉管长度最大，为
343. 92 μm，与对照差异显著。因此，10 mg·L － 1的
6-BA 对石榴花粉萌发和花粉管生长有最佳的促进
作用。
2. 4. 2 2，4-D 对花粉萌发和花粉管生长的影响
由表 3 可知，2，4-D 在 1 ～ 5 mg·L － 1对花粉萌发和花
粉管生长有促进作用，但超过此浓度范围时，花粉萌
发和花粉管生长随着 2，4-D 浓度的增加而减小。当
浓度为 5 mg·L － 1时，花粉萌发率最大，为 60. 13%，
与对照差异显著; 花粉管长度最大，为 335. 89 μm，
与对照差异显著。因此，5 mg·L － 1的 2，4-D 对石榴
花粉萌发和花粉管生长有最强的促进作用。
2. 4. 3 NAA 对花粉萌发和花粉管生长的影响 由
表 4 可知，NAA 对花粉萌发和花粉管生长有抑制作
用，抑制程度随着浓度的增加而增强。浓度在 1 ～
30 mg·L － 1时，NAA 对花粉萌发率和花粉管生长始
15
林 业 科 学 49 卷
表 3 2，4-D 对花粉萌发和花粉管长度的影响
Tab. 3 Effects of 2，4-D on pollen germination and
tube length of pomegranate
2，4-D 浓度
2，4-D concentration /
(mg·L － 1 )
花粉萌发率
Pollen germination
rate(% )
花粉管长度
Pollen tube
length /μm
CK 54. 70 ± 2. 59b 312. 15 ± 6. 48b
1 53. 06 ± 2. 83b 308. 18 ± 7. 14b
5 60. 13 ± 3. 21a 335. 89 ± 10. 09a
10 58. 26 ± 1. 9ab 280. 50 ± 9. 08c
20 45. 50 ± 2. 17c 233. 71 ± 6. 16d
30 37. 58 ± 1. 45d 187. 65 ± 2. 73e
40 19. 38 ± 1. 59e 100. 39 ± 6. 25f
终有抑制作用，在各个浓度时都与对照有显著性差
异。当浓度为 30 mg·L － 1时，抑制作用最强，花粉萌
发率最低，花粉管长度最短。
表 4 NAA 对花粉萌发和花粉管长度的影响
Tab. 4 Effects of NAA on pollen germination
and tube length of pomegranate
NAA 浓度
NAA concentration /
(mg·L － 1 )
花粉萌发率
Pollen germination
rate(% )
花粉管长度
Pollen tube
length /μm
CK 54. 70 ± 2. 59a 312. 15 ± 6. 48a
0. 5 37. 06 ± 2. 64c 280. 74 ± 9. 46b
1 43. 52 ± 3. 76b 235. 80 ± 8. 08c
5 36. 67 ± 4. 45c 188. 35 ± 9. 91d
10 28. 19 ± 5. 39d 127. 55 ± 6. 79e
20 23. 06 ± 2. 59e 115. 73 ± 5. 5f
30 14. 23 ± 2. 57f 82. 13 ± 6. 48g
2. 4. 4 多效唑对花粉萌发和花粉管生长的影响
由表 5 可知，多效唑对花粉萌发和花粉管生长起抑
制作用，抑制程度随浓度的增加而增强。浓度在
50 ～ 800 mg·L － 1时，多效唑对花粉萌发率和花粉管长
度都有抑制作用; 在 800 mg·L － 1时，抑制作用最强，萌
发率仅为 20. 17%，花粉管长度仅为 102. 72 μm。
表 5 多效唑对花粉萌发和花粉管长度的影响
Tab. 5 Effects of PP333 on pollen germination
and tube length of pomegranate
多效唑浓度
PP333 concentration /
(mg·L － 1 )
花粉萌发率
Pollen germination
rate(% )
花粉管长度
Pollen tube
length /μm
CK 54. 70 ± 2. 59a 312. 15 ± 6. 48a
50 51. 69 ± 3. 79b 304. 74 ± 6. 47b
100 45. 38 ± 3. 37c 257. 24 ± 5. 16c
200 38. 12 ± 4. 55d 236. 85 ± 7. 22d
400 28. 46 ± 5. 11e 214. 23 ± 7. 25e
600 22. 68 ± 3. 51f 198. 41 ± 5. 61f
800 20. 17 ± 4. 23f 102. 72 ± 5. 92g
3 讨 论
郭爱(2009)把蓝果忍冬 ( Lonicera caerulea)花
朵开放分为 6 个时期，在开花后 8 ～ 28 h 内开始散
粉，完全散尽需要 2 ～ 3 天。林辰壹等 (2012)对新
疆的高葶韭 ( Allium obliquum) 的开花动态进行观
察，从花被片展开到闭合经历 5 个形态变化时期，花
粉完全散尽一般需要 10 ～ 12 h，单花开放需 4 ～ 5
天。本试验对石榴‘泰山红’开花动态的观察表明:
石榴从开花到萎焉经历 3 个时期的形态变化，单花
开放一般经历 12 ～ 18 天，散粉在花朵完全开放后的
第 2 天，集中散粉在 8: 00—17: 00。根据此观察结
果，可确定石榴花粉的采集时间以及授粉时间，从而
提高杂交授粉的效率。
蔗糖是花粉粒萌发及花粉管壁合成的主要营养
物质，又是参与花粉代谢与跨膜运输的碳源，在培养
过程中不断被消耗以保持培养基的物理、化学稳定
性(Fei et al．，2003)。在正交试验设计中，蔗糖浓度
对花粉萌发有显著影响，当浓度为 10% 时，花粉管
生长健壮，花粉内外渗透压平衡，随着蔗糖浓度的增
大，维持了花粉的正常生活力。当蔗糖浓度为 15%
时，花粉萌发率显著降低，因而高浓度的蔗糖对花粉
萌发有抑制作用，这与小麦 ( Triticum aestivum) (朱
展望等，2007)、百合( Lilium) (年玉欣等，2005)上
的研究结果一致。硼酸在花粉萌发中的主要作用是
可以增加糖的吸收、运转和代谢，促进构成花粉管壁
的成分果胶物的合成(田翠婷等，2007)。硼与糖的
结合，能极大提高供试百合花粉的萌发率(年玉欣
等，2005)。本试验中，硼酸对花粉萌发的最适浓度
为 0. 01%。pH 对不同植物的花粉萌发影响不同。
梨花粉萌发的适宜 pH 6. 5(张绍铃等，2005); 凯特
杏花粉萌发的最适 pH 6. 0 (黄家兴等，2008)。本
试验中石榴花粉萌发的 pH 7. 0。因此，石榴花粉离
体培养的最佳培养条件为: 10% 蔗糖，0. 01% 硼
酸，pH7. 0。
植物花粉的活力因物种不同及环境条件不同而
有差异。同样条件下，银杏 ( Ginkgo biloba)花粉在
无菌培养基上的发芽时间长达 6 ～ 7 天，苹果(Malus
pumila) 花 粉 接 种 后 4 h 发 芽 率 达 3%，而 桃
(Amygdalus persica ) 花粉接种后 12 h 发芽率达
100% (孙霞等，1998); 枣 (Ziziphus jujuba)的花粉
发芽动态试验表明，培养 5. 5 h 花粉发芽率不再变
化，7. 5 h 花粉管停止生长(韩斌等，2008)。石榴花
粉萌发时间与其他植物明显不同，培养 0. 5 h 时，花
粉萌发率 23. 51%，萌发管长度达 35. 32 μm，培养
3 h时花粉萌发率和萌发管长度基本达到最大值，之
后生长缓慢。较其他植物而言，石榴花粉的萌发时
间较短，仅 3 h。
25
第 10 期 杨尚尚等: 石榴‘泰山红’的花粉萌发生物学特性
关于植物生长调节剂对不同植物花粉离体萌发
的影响报道不一。李晓林(2005)认为 IBA、2，4-D
对桃花粉萌发和花粉管生长有促进作用; 符碧
(2001)对荔枝( Litchi chinensis)花粉萌发和生长的
研究结果表明 NAA 低浓度时起促进作用，超过一定
浓度起抑制作用; 薛晓敏等(2008)认为 NAA 和多
效唑对桃花粉萌发有抑制作用，抑制程度随浓度的
增大而增强，但在适宜浓度范围内对花粉管生长却
有促进作用。本研究发现，较低浓度的 6-BA(1 ～ 10
mg·L － 1)、2，4-D(1 ～ 5 mg·L － 1 )能促进石榴花粉萌
发和花粉管生长，但超过此浓度范围时起抑制作用;
而 NAA 和多效唑对花粉萌发和花粉管生长有抑制
作用，抑制程度随浓度的增大而增强。因此，在实际
生产中，可利用 1 ～ 10 mg·L － 1的 6-BA、1 ～ 5 mg·L － 1
的 2，4-D 促进花粉萌发，提高坐果率，提高产量。目
前有关生长调节物质对花粉萌发和花粉管生长的作
用机制尚不清楚，但有研究表明，花粉自身含有生长
激素类物质，这些物质的多少对花粉自身的萌发、生
长及储藏有较大的影响。多效唑是生长延缓剂，对
花粉萌发和花粉管生长有抑制作用，抑制程度随浓
度的增大而增强，这与对植物生长发育的作用表现
出相同的规律。由这些不同现象可以认为植物的花
粉萌发和花粉管生长是一个极其复杂的生理代谢过
程，不仅受生长调节物质的影响，而且有许多酶参与
(Lush et al．，1997)，不同种类的生长调节物质，由于
其起作用的浓度、作用方式及时间等均存在一定的
差异，因而产生不同的效果。
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(责任编辑 王艳娜 徐 红)
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