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Responses of Root Morphology and Architecture in Malus hupehensis var. pingyiensis Seedlings to Cadmium Chloride

平邑甜茶根系形态构型对氯化镉处理的响应


以平邑甜茶幼苗为试材,在水培条件下研究氯化镉对根系形态构型及根系丙二醛(MDA)含量的影响。结果表明: 处理第5天时,只有10~20 mg·L-1的氯化镉使根系分形维数、主根长度、根系直径显著变小;处理第15天时,2.5~20 mg·L-1氯化镉均使根系分形维数、侧根长度、根系表面积、根系体积以及根系直径显著降低,降低程度随着氯化镉浓度的升高而增大;侧根生长比主根生长更易受到氯化镉抑制。2.5~20 mg·L-1氯化镉可显著提高粗根所占比例并进而改变根系组成,随着氯化镉浓度的提高根系组成改变更明显。在2.5~20 mg·L-1范围内,根系MDA含量随着氯化镉浓度的提高而显著增加;同样氯化镉浓度下,MDA变化幅度大于根系形态构型的变化幅度。氯化镉导致的细胞损伤是其改变根系组成和形态构型的重要原因。

Effects of cadmium chloride (CdCl2) on morphology and architecture of roots and the content of malondialdehyde (MDA) in roots were studied using seedlings of Malus hupehensis var. pingyiensis grown in solution culture system. The results showed that 10-20 mg·L-1CdCl2 significantly decreased the fractal dimension (FD) of roots, taproot length, and root diameter in 5 days after treatment. The FD, the length of lateral roots, the surface area, volume and diameter of roots all decreased in 15 day treatment with 2.5-20 mg·L-1 CdCl2. The growth of lateral roots was more susceptible to CdCl2 than taproots. CdCl2 of 2.5-20 mg·L-1 increased the proportion of thick root and altered the composition of roots significantly. The change of root composition was more significant with the increasing of CdCl2 concentration. MDA content in roots increased significantly with 2.5-20 mg·L-1 CdCl2 treatment At the same concentration of CdCl2, the change degree of root architecture parameters was higher than that MDA content in roots. The alteration of root architecture and morphology was derived from cell damage caused by CdCl2.


全 文 :第 !" 卷 第 # 期
$ % # % 年 # 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01 !",*/1 #
2345,$ % # %
平邑甜茶根系形态构型对氯化镉处理的响应!
乔海涛6 杨洪强6 申为宝6 姜倩倩6 由淑贞6 张6 龙6 冉6 昆
(山东农业大学园艺科学与工程学院 6 作物生物学国家重点实验室 6 泰安 $7#%#8)
摘 6 要:6 以平邑甜茶幼苗为试材,在水培条件下研究氯化镉对根系形态构型及根系丙二醛(9:,)含量的影响。
结果表明:处理第 ; 天时,只有 #% < $% =>·- ? #的氯化镉使根系分形维数、主根长度、根系直径显著变小;处理第
#; 天时,$1 ; < $% =>·- ? #氯化镉均使根系分形维数、侧根长度、根系表面积、根系体积以及根系直径显著降低,降
低程度随着氯化镉浓度的升高而增大;侧根生长比主根生长更易受到氯化镉抑制。$1 ; < $% =>·- ? #氯化镉可显
著提高粗根所占比例并进而改变根系组成,随着氯化镉浓度的提高根系组成改变更明显。在 $1 ; < $% =>·- ? #范
围内,根系 9:, 含量随着氯化镉浓度的提高而显著增加;同样氯化镉浓度下,9:, 变化幅度大于根系形态构型的
变化幅度。氯化镉导致的细胞损伤是其改变根系组成和形态构型的重要原因。
关键词:6 镉;平邑甜茶;分形维数;根系构型
中图分类号:&""6 6 6 文献标识码:,6 6 6 文章编号:#%%# ? 7!88($%#%)%# ? %%;" ? %;
收稿日期:$%%@ ? %# ? #@。
基金项目:国家自然科学基金资助项目(A%;7#$8;;A%"7#!;$);高校博士点科研基金项目($%%;%!A!%%@)。
!杨洪强为通讯作者。
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=30/4TC30TIHWTI(9:,) C4 U//ES XIUI SELTCIT LSC4> SIIT0C4>S /Q >#04< 84-$8$5U/X4 C4 S/0LEC/4
RL0ELUI SWSEI=5 +HI UISL0ES SH/XIT EH3E #% ? $% =>· - ? # ’T’0$ SC>4CQCR34E0W TIRUI3SIT EHI QU3RE30 TC=I4SC/4( Z:)/Q
U//ES,E3VU//E 0I4>EH,34T U//E TC3=IEIU C4 ; T3WS 3QEIU EUI3E=I4E5 +HI Z:,EHI 0I4>EH /Q 03EIU30 U//ES,EHI SLUQ3RI 3UI3,
Y/0L=I 34T TC3=IEIU /Q U//ES 300 TIRUI3SIT C4 #; T3W EUI3E=I4E XCEH $1 ; ? $% =>·- ? # ’T’0$ 5 +HI >U/XEH /Q 03EIU30 U//ES
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30EIU3EC/4 /Q U//E 3URHCEIRELUI 34T =/UVH/0/>W X3S TIUCYIT QU/= RI00 T3=3>I R3LSIT KW ’T’0$1
;". <%*0#:6 R3T=CL=;>#04< 84-$8$56 6 镉(’T)是自然界中毒性很强的重金属元素,镉
胁迫会诱导细胞产生大量活性氧,并通过活性氧破
坏细胞膜、蛋白和核酸等,严重时会导致细胞死亡
(O/=IU/\]LIUE3S $" #0?,$%%!;-C4 $" #0?,$%%7);镉
胁迫还会抑制植物体内多种酶的活性,干扰正常代
谢,损伤光合系统,降低植物光合作用和蒸腾作用,
抑制植物生长,降低农产品产量和质量,甚至引起植
物死亡等(-3[SH3=4 $" #05,#@@$;]IUQLS\^3UKI/RH $"
#0?,$%%$;张军等,$%%")。随着工业和采矿业的发
展,土壤重金属污染越来越严重,由于农药、化肥的
长期使用以及不当的农业生产方式,一些农田和果
园正不同程度地面临镉等重金属污染的威胁(杨洪
强,$%%A)。据 报 道,山 东 和 陕 西 苹 果( >#04<
6)@$<"/3#)主产区果园土壤镉检出率均为 #%%_,并
且镉(’T)在所检测重金属中超标率最高(冯建国
等,$%%%;张林森等,$%%!)。此外,一些矿物肥料和
来自工厂化畜牧场的有机肥普遍含镉( -/>343EH34
$" #0?,$%%8),这样的肥料中镉含量很少,但长期使
! 第 " 期 乔海涛等:平邑甜茶根系形态构型对氯化镉处理的响应
用也会提高土壤镉浓度。土壤镉污染首先会损伤植
物根系,例如,生长在含 #$% & 的培养液中的小白菜
(!"#$$%&# &’%()($%$),其根系对锰、锌和硝酸盐的吸
收能力明显下降(秦天才等,"’’();苏格兰松(*%(+$
$,-.)$/"%$)幼苗根系经 #$% &处理后,根的伸长明显受
到抑制()*+,-./0$,1/2 )/ #-0,%33%)。根系是农业生
产措施的主要作用对象,最先受到土壤有害物的影
响,但镉等重金属对植物根系影响的研究十分有限,
尤其是苹果和海棠(1#-+$ 456)等经济林木(杨洪强
等,%337),目前它们的根系对镉胁迫的反应机制还
不清楚。
平邑甜茶(1#-+$ ’+2)’)($%$ 89:6 2%(3,%)($%$)是
湖北海棠(10 ’+2)’)($%$)的 " 个变种,为我国特有
的木本植物资源,除观赏外,常被用做苹果和观赏海
棠的砧木,还用来制作茶饮料(;90< )/ #-0,%33();
同时,平邑甜茶具有高度无融合生殖能力,实生苗个
体的一致性非常好,易于反映处理间的差异,是理想
的试验材料(杨洪强等,"’’7)。本研究以平邑甜茶
幼苗为试材,利用专业版 =>0?@ABC %337 根系分析
软件,通过氯化镉处理,探讨根系分形维数、根系长
度、直径等根系形态和构型参数以及根系丙二醛
(DEF)含量的变化,以期为进一步研究果品安全生
产和经济林木的根系管理技术提供依据。
"! 材料与方法
!" !# 试验材料与处理
试验于 %33( 年 "—G 月在山东农业大学果树生
物学重点实验室和玻璃温室内进行。试验材料为平
邑甜茶,种子在冰箱中层积 H3 天催芽后,选择均匀
一致的种子播种,当长出主根并且下胚轴长约 G *I
时,选择生长一致的幼苗转移到 @J0<290$ 营养液中
预处理 K 天,之后再选取生长一致的幼苗,转移到用
@J0<290$ 营养液配制的 %L K,K,"3 和 %3 I<·M N "氯
化镉溶液中进行试验处理,以 @J0照,每 K 株为 " 小区,重复 G 次,每 % 天更换 " 次营
养液,处理第 K 和 "K 天时取样分析。
!" $# 根型参数测定
参照乔海涛等(%33’)方法,取出幼苗,在水中
将根系展开(保证细根间 无 重 叠),用 专 业 版
=>0?@ABC(%337 年版)根系分析系统软件获取扫描
图像,并用该软件测定根系分形维数、根系总长度、
主根长度、侧根长度、根系表面积、根系体积、根系直
径等参数。分形维数用盒维数表示。
!" %# 丙二醛含量测定
! ! 采用赵世杰等("’’")的方法。
!" &# 数据处理
用 D>*:J4JO- PQ*/2 %33G 和 ER) 软件进行数据分
析,采用新复极差法进行差异显著性检验。
%! 结果与分析
$" !# 氯化镉对平邑甜茶幼苗根系分形维数的影响
分形维数是描述根构型的重要参数。氯化镉处
理下,平邑甜茶幼苗根系分形维数随镉浓度的增加
逐渐下降。在处理第 K 天时,小于 K I<·M N "氯化镉
对根系分形维数影响不大,"3 S %3 I<·M N "使分形维
数明显降低;当处理到第 "K 天时,在 3 S %3 I<·M N "
范围内,随着氯化镉浓度的增加,根系分形维数逐渐
下降(图 ")。分形维数与根系结构和分枝情况密切
相关,分枝数量多,结构越复杂,根系的分形维数就
越大,反之就越小(王义琴等,"’’’;乔海涛等,
%33’)。氯化镉胁迫下分形维数降低,说明氯化镉
导致 了 幼 苗 根 系 的 分 枝 数 减 少、结 构 趋 于
简单化。 ! !
图 "! 氯化镉对平邑甜茶幼苗根系分形维数的影响
T><6 "! POO/*-4 JO #$#2% J0 O:9*-92 $>I/04>J0 JO :JJ-4
>0 4//$2>0<4 JO 10 ’+2)’)($%$ 89:6 2%(3,%)($%$
$" $# 氯化镉对幼苗根系总长度、主根和侧根生长的
影响
由图 % 可知:氯化镉处理第 K 天时,根系总长度
变化不大;当处理到第 "K 天时,%L K,K,"3 和
%3 I<·M N "氯化镉分别使根系总长度降低 "7L HU,
%HL "U,H%L 7U 和 K7L ’U,氯化镉极显著地抑制了
根系生长(* " 3L 3")。
在 %L K S %3 I<·M N "氯化镉处理下,幼苗主根长度
随着浓度的增加而逐渐下降。在处理第 K 天时,大于
K I<·M N "的氯化镉显著抑制主根伸长(* " 3L 3K);在
处理第 "K 天时,%L K,K,"3 和 %3 I<·M N "的氯化镉分别
使主根长度下降 ""L 7U,"(L KU,"’L %U和 %KL 3U(图
G),下降均达显著水平(* " 3L 3K)。
7K
林 业 科 学 !" 卷 #
图 $# 氯化镉对平邑甜茶幼苗根系总长度的影响
%&’( $# )**+,-. /* 0102$ /3 -/-42 2+3’-5 /* 6//-.
&3 .++12&3’. /* !" #$%&#&’()( 746( %)’*+)&’()(
图 8# 氯化镉对平邑甜茶幼苗主根长度的影响
%&’( 8# )**+,-. /* 0102$ /3 -5+ 2+3’-5 /* -496//-.
&3 .++12&3’. /* !" #$%&#&’()( 746( %)’*+)&’()(
# # 在氯化镉处理第 : 天时,侧根长度并没有像主
根那样发生明显变化,但当氯化镉处理到第 ;: 天
时,侧根长度随着氯化镉浓度的增加而逐渐减少,
$< :,:,;= 和 $= >’·? @ ;的氯化镉分别使侧根长度
减少 ;A< :B,$"< 8B,:;< 8B和 C=< 8B(图 !),侧根
长度的下降均达到极显著水平(, " =< =;)。
图 !# 氯化镉对平邑甜茶幼苗侧根长度的影响
%&’( !# )**+,-. /* 0102$ /3 -5+ 2+3’-5 /* 24-+642 6//-.
&3 .++12&3’. /* !" #$%&#&’()( 746( %)’*+)&’()(
比较处理 ;: 天后根系总长度、主根和侧根长度
的下降幅度(图 $,8,!),可知同样氯化镉浓度下,侧
根长度下降幅度最大,主根长度下降幅度最小,这表
明侧根生长比主根生长更易受到氯化镉的抑制。
!" #$ 氯化镉处理对平邑甜茶幼苗根系直径、表面积
和体积的影响
由图 : 可知:在 $< : D $= >’·? @ ;范围内,根系
直径随着氯化镉浓度的增大而逐渐减小;不论处理
第 : 天还是第 ;: 天时,;= D $= >’·? @ ;的氯化镉均
使根系直径下降达到极显著水平(, " =< =;)。
图 :# 氯化镉对平邑甜茶幼苗根系直径的影响
%&’( :# )**+,-. /* 0102$ /3 1&4>+-+6 /* 6//-.
&3 .++12&3’. /* !" #$%&#&’()( 746( %)’*+)&’()(
根系表面积在氯化镉处理第 : 天时没有显著变
化,但当处理到第 ;: 天时,幼苗根系表面积随着氯
化镉浓度的增加而明显减少,$< :,:,;= 和 $=
>’·? @ ;的氯化镉使根系表面积分别下降 ;E< EB,
$8< 8B,8;< $B和 !!< EB(图 "),下降均达到极显著
水平(, " =< =;)。
图 "# 氯化镉对平邑甜茶幼苗根系表面积的影响
%&’( "# )**+,-. /* 0102$ /3 -5+ .F6*4,+ 46+4 /* 6//-.
&3 .++12&3’. /* !" #$%&#&’()( 746( %)’*+)&’()(
根系体积与根系表面积变化相一致,在氯化镉
处理第 : 天时,根系体积没有显著变化;当氯化镉处
理到第 ;: 天时,根系体积随着氯化镉浓度的增加而
显著减少(, " =< =:),$< :,:,;= 和 $= >’·? @ ;的
E:
! 第 " 期 乔海涛等:平邑甜茶根系形态构型对氯化镉处理的响应
氯化 镉 分 别 使 根 系 体 积 下 降 "#$ %&,%’$ (&,
#)$ "&和 )($ #&(图 *)。
图 *! 氯化镉对平邑甜茶幼苗根系体积的影响
+,-. *! /001234 50 6768% 59 3:1 ;58<=1 50 >5534
,9 41178,9-4 50 !" #$%&#&’()( ;?>. %)’*+)&’()(
!" #$ 氯化镉处理对平邑甜茶幼苗根系组成的影响
根据根系直径大小,对幼苗根系组成进行分析
(表 ")。结果显示:%$ @,@,"A 和 %A =-· B C " 的
6768% 处理 @ 天时,A D ,&A$ @ ==(, 为直径)细根
的长度及其所占比例均下降,而 A$ @ == D ,&"$ @
== 中等粗度的根系长度及其所占比例均增加。
6768% 处理到第 "@ 天时,A D ,&A$ @ == 根系的长
度及其所占比例均随镉浓度的增加而极显著(- D
A$ A")下降,而 A$ @ == D ,&"$ @ == 较粗的根所占
比例提高。比较 6768% 处理 @ 和 "@ 天的结果可以
看出:随着处理时间延长,,&A$ @ == 细根所占比
例下降,A$ @ == D ,&"$ @ == 较粗的根所占比例提
高。这说明 6768% 主要抑制细根,降低了幼苗细根
比例,改变了根系组成。
表 %$ 氯化镉对平邑甜茶幼苗根系组成的影响!
&’() %$ &*+ ,-./-0121-3 -4 5--20 13 0++671380 -4 !" #$%&#&’()( 9’5) %)’*+)&’()( :36+5 ;6;7! 25+’2.+32
根直径 E553
7,?=131> F ==
镉浓度 6?7=,<=
2592193>?3,59 F(=-·B C")
@ 7 "@ 7
长度 B19-3: F 2= 百分数 G1>2193 F & 长度 B19-3: F 2= 百分数 G1>2193 F &
A D ,&A$ @
A$ @ D ,&"
" D ,&"$ @
A ’$ A@* " H A$ @A@ # *’$ @ %@$ @@" * H "$ *%A * IA$ )
%$ @ @$ %%" # H A$ "#) A *%$ " %A$ @)( % H A$ ’(’ *!! (($ "
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%A A$ "%’ * H A$ A@% % %$ A A$ @)’ @ H A$ ""’ ) )$ ’
! ! ! !表示差异显著 J,-9,0,2?93 7,001>1921(- D A$ A@);!!表示差异极显著 /K3>1=18L 4,-9,0,2?93 7,001>1921(- D A$ A").
!" <$ 氯化镉处理对平邑甜茶幼苗根系 =>? 含量
的影响
细胞遭受伤害时,细胞膜脂肪酸往往发生过氧
化作用,丙二醛是膜脂肪酸过氧化的重要产物。由
图 ( 可知:处理第 "@ 天时,幼苗根系 MNO 含量随
着氯化镉浓度的增加而极显著(- " A$ A")增加,其
中 %$ @,@,"A 和 %A =-· B C "的氯化镉分别使 MNO
增加了 #"$ #&,’’$ (&,*@$ "& 和 (%$ A&。这说明
%$ @ =-·B C "的氯化镉足以引起根系细胞膜的伤害,
伤害程度与镉浓度呈正相关。
#! 讨论
分形几何适于描述不规则形体,分形维数是分
形几何的基本参数;而根系是 " 个形状、结构等十分
复杂的不规则几何体,分形维数可从整体上反映出
图 (! 氯化镉对平邑甜茶幼苗根系 MNO 含量的影响
+,-. (! /001234 50 6768% 59 MNO 2593193 50 >5534
,9 41178,9-4 50 !" #$%&#&’()( ;?>. %)’*+)&’()(
根系的空间结构。分维数越小,根系空间结构以及
根系分枝越简单,反之越复杂(王义琴等,"III;陈
吉虎等,%AA’)。本研究发现氯化镉处理可使根系
I@
林 业 科 学 !" 卷 #
分形维数显著变小,并有明显剂量效应,这说明镉胁
迫使根系空间结构及其分枝趋向简单化,浓度越高、
处理时间越长,根系空间结构及其分枝越简单。
侧根与细根的长度和数量对根系空间结构及根
系分枝特性有重要影响,侧根与细根数量及其所占
比例越高,根系结构越复杂,反之越简单。镉胁迫
下,侧根长度及细根比例均显著减小,这进一步表明
镉胁迫使根系空间结构及其分枝趋向简单化。根长
与分形维数呈指数关系,分形维数的微小变化实际
是根长急剧变化的反映(陈吉虎等,$%%");不论主
根与侧根长度,还是根系总长度,在高浓度镉处理
&’ 天时均大幅度下降(图 $,(,!),必然会导致分形
维数的改变(图 &)。根长减小,根系体积会下降,根
系空间结构也会变得简单化。
细胞膜蛋白中含有大量巯基,而 )*$ +易与巯基
结合,)*$ +与膜蛋白巯基的结合必然会改变或破坏
细胞膜结构(张军等,$%%");,-. 是细胞膜脂肪酸
发生氧化损伤的产物之一,其含量是表征膜质过氧
化和细胞损伤程度的指标(赵世杰等,&//$),随着
镉浓度的提高和处理时间的延长,根系丙二醛含量
逐渐增加(图 0),这表明高于 $1 ’ 23·4 5 &的氯化镉
使细胞膜脂发生过氧化。而不论膜结构改变还是细
胞膜脂肪酸过氧化,都会使幼苗根系细胞受到伤害;
根系细胞受到损伤,将会使根系的生长和发生受到
抑制,进而导致根系数量减小、根系变细变短,根系
体积和表面积等下降(图 $ 6 7)。这都会使根系组
成发生变化(表 &),使根系的空间构型趋向简单,而
这些变化已经通过根系分形维数的下降综合反映出
来(图 &)。
在 $1 ’ 6 $% 23·4 5 &氯化镉处理第 &’ 天时,根
系 ,-. 含量增加幅度由 (&1 (8到 0$1 %8(图 0),
而根系形态和构型参数中变化最大的是侧根长度,
其减少幅度由 &/1 ’8 到 7%1 (8(图 !)。比较根系
,-. 含量和根系其他参数的变化可知:同样氯化
镉浓度下,,-. 含量变化幅度大于根系形态构型的
变化幅度。,-. 含量反映了细胞损伤的程度(赵世
杰等,&//$),同样浓度、同样处理时间内 ,-. 含量
变化幅度高于其他参数,说明氯化镉处理下,细胞损
伤比根系形态构型的变化更易发生;而细胞受损必
然会破坏根系正常的生长发育,并进而改变根系形
态和组成,因此,氯化镉导致的细胞损伤是其改变根
系组成和形态构型的重要原因。
参 考 文 献
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分形特征 9 中国水土保持科学,!($):7& 5 7!1
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技术研究 9 中国果树,($):/ 5 &(1
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构型的影响 9 园艺学报,("(():($& 5 ($"
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(责任编辑 # 王艳娜)
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