全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
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林 业 科 学
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!严善春为通讯作者$
柳蛎盾蚧危害与丁香防御蛋白活力的关系!
程B红B严善春
%东北林业大学林学院B哈尔滨 &A%%!%&
摘B要! B在柳蛎盾蚧的未危害期%A 月末&(危害盛期%> 月末&(危害弱期%9 月末&(危害末期%# 月末&!测定高抗
类+什锦丁香等 9 种%品种&,(中抗类+西南丁香等 ’ 种%品种&,(易感类+紫丁香等 $ 种,(高感类%红丁香&&’ 种
%品种&丁香叶中的 I[g!([g!).-!II[!I./!-*和 )*9 种防御蛋白的活性$ 结果表明" 危害时期!丁香种%品种&
对丁香防御蛋白活力有极显著影响%Do%3%&&$ I[g活性!在危害盛期!在高抗(中抗类丁香中均显著升高 %Do
%3%A&!而在易感(高感类中应激滞后!即分别在危害弱期和危害末期升高$ ).-在易感类和高感类丁香防御上起
主导作用!其活性在危害盛期显著升高!而中抗和高抗类未见明显变化$ ([g活性!在危害盛期高抗类丁香中无显
著变化!而其余 ’ 类则显著降低$ II[活性在未危害期的高低与抗性相关!在虫害盛期诱导表达的强弱也与抗性
相关# I./活性未能反映抗性品种间的差异$ -*和 )*活性!在未危害期的高低与其抗虫性无明显相关性!在危害
盛期的升高幅度与抗虫性呈正相关$ 综上所述!II[在未危害期的活力可作为筛选丁香抗虫种%品种&的指标!危
害盛期 I[g!II[!-*和 )*活性升高的幅度与丁香抗虫性呈正相关$
关键词" B柳蛎盾蚧# 丁香# 植物保护酶系# 植物防御酶系# 蛋白酶抑制剂
中图分类号! (!’’3&" (9>’3!&BBB文献标识码! .BBB文章编号! &%%& =9!###$%&’$%# =%%#& =%#
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林 业 科 学 !" 卷B
BB丁香属% I7+*(%. GUU6&植物适应性强!是药用(
园林绿化的重要树种!其经济价值不断被开发 %明
军等! $%%9&$ 随着丁香属植物在城区栽植面积的
不断扩大!丁香的虫害问题也逐渐显现 %程红等!
$%&&&!其中危害最广泛且较严重的为柳蛎盾蚧
%K$O*/"1.O9$11.#*3*(.&!其寄生密度最大!可达 ’$
头0VW=$$ 该虫以口针刺入树木韧皮部吸取汁液!
危害严重时可使丁香枝条枯死或整株死亡!给城市
绿化造成巨大的损失$ 程红等%$%&’&研究表明!丁
香中单宁(酚酸类物质的含量及其在危害盛期上升
的幅度与抗虫性有关$ 以往研究指出次生性抗虫物
质的形成和积累前后!一定会发生次生代谢相关酶
活性的变化%鲁艺芳等! $%&$# K4 $-.#=! $%%"&$ 有
关丁香抗虫性与次生代谢相关酶活性关系的研究尚
未见报道$ 过氧化物酶 % UFT1Q87OGF!I[g&(超氧化
物歧化酶 %G4UFT1Q87F78GW4EOGF!([g&(过氧化氢酶
%VOEO2OGF!).-&(多酚氧化酶 % U12PUNFL121Q87OGF!
II[&(苯丙氨酸解氨酶 % UNFLP2O2OL8LFOWW1L8O<
2POGF!I./&(胰蛋白酶抑制剂%ETPUG8L 8LN8Y8E1T!-*&(
胰凝乳蛋白酶抑制剂%VNPW1ETPUG8L 8LN8Y8E1T!)*&与
植物抗性密切相关!可以作为抗虫性指标%/8$-.#=!
$%&%# 严善春等! $%&&&$ 程红等%$%&&&野外调查
时发现柳蛎盾蚧在丁香叶上发育正常!能够完成其
生活史$ 为了探讨不同品种丁香对柳蛎盾蚧抗性的
强弱与其防御蛋白活性的关系!笔者对 &’ 种 %品
种&丁香的保护酶%I[g!([g!).-&(防御酶%II[!
I./&(蛋白酶抑制剂%-*()*&进行研究!根据柳蛎盾
蚧的不同危害期!测定 A’# 月丁香叶中的各种酶和
蛋白酶抑制剂的时序变化!为深入研究丁香属植物
抗柳蛎盾蚧机制和品种选育提供理论基础$
&B材料与方法
CBCD样品采集
在哈尔滨市黑龙江省森林植物园丁香园(黑龙
江中医药大学校园(东北林业大学校园内!选择人行
道旁(向阳的丁香植株为研究对象$ 依据 >’9 月柳
蛎盾蚧平均虫口密度的不同将 &’ 种%品种&丁香分
为 ! 类" 第 & 类为高抗类!包括不感虫丁香+什锦丁
香%I=39*($(1*1&(小叶丁香% I=,*3+"O97#.&(关东丁
香 % I=)$#2-*(. &( 暴 马 丁 香 % I= +$-*32#.-. ZOT6
,.(/192+*3.&,和感虫丁香 +小花重瓣洋丁香 % I=
)2#%.+*14k8O1N4O5&(紫叶重瓣洋丁香 % I=)2#%.+*1
4M8N1L55&(朝鲜丁香%I=/*#.-.-.&,# 第 $ 类为中抗
类+西南丁香 % I=$,"/*&(大花重瓣洋丁香 % I=
)2#%.+*14gON4O5&(洋丁香%I=)2#%.+*1&,# 第 ’ 类为
易感类+紫丁香% I="L#.-.&和白丁香% I="L#.-. ZOT6
.#L.&,# 第 ! 类为高感类+红丁香% I=)*#"1.&,$ 分
别在柳蛎盾蚧的未危害期%A 月末&(危害盛期%> 月
末&(危害弱期%9 月末&(危害末期%# 月末&采集丁
香叶片$ 每种丁香选择 &A 株样树!每 A 株为 & 个重
复$ 采样时!红丁香树龄为 &$ 年生!其余品种均为
&’ 年生# 各样株树势良好!未见枯死枝条!无其他
病虫害$ 在样株树冠上中下 ’ 个层次的东西南北
! 个方位!采摘长势良好的叶片!混合后作为 & 株的
样品$ 将采集的叶片装入冰盒!带回实验室!于
=!% H冰箱中保存$ 柳蛎盾蚧虫口密度调查(危害
时期划分等参见程红等%$%&’&$
CBED酶活性的测定方法
称取 &3% 5鲜叶!在液氮冷冻条件下充分碾碎!
依据测定酶的不同!进行不同处理$
&3’3&B保护酶B保护酶包括 I[g!).-!([g!其测
定方法参照严善春等 %$%&& &!其中 I[g活性以 &
W8L 内 [g!9%变化 %3& 的酶量为 & 个酶活力单位%i0
5=&@K&$
&3’3$B防御酶BI./活性测定采用苯丙氨酸比色
法%M1L5$-.#=! $%%9&!以 & W8L 内 [g$"%变化 %3& 的
酶量为 & 个酶活力单位 %i05=&@K&$ II[活性测
定采用咖啡酸比色法%@F2E1L $-.#=! &""$# 刘艳等!
$%%A&!以 & W8L 内 [g!9%变化 %3& 的酶量为 & 个酶
活力单位%i05=&@K&$
&3’3’B蛋白酶抑制剂B蛋白酶抑制剂包括 -*!)*!
其活力测定参照王琪等%$%%#&!以 & W8L 内蛋白酶
抑制剂活力降低 %3& 的酶量为 & 个酶活力单位%i0
5=&@K&$
CBGD数据分析
数据处理使用 (I((% 软件!采用 1LF.,[0.%单因素差异显著性分析法&中的 /(g法
%最小显著法&在 #b%3%A 水平下检验柳蛎盾蚧不
同危害期对I[g!).-!([g!I./!II[!-*和)*9 种
蛋白活性的影响$ 以 iL8ZOT8OEF法 %单因变量的多
因素方差分析法&分析危害期时期(丁香种%品种&
对各防御蛋白的影响!#b%3%A$
$B结果与分析
ABCD种类#品种$和危害时期对丁香叶内 ] 种防御
蛋白活力的影响
不同丁香种%品种&对 9 种蛋白的活性均有极
显著影响%Do%3%&&!柳蛎盾蚧的不同危害时期对 9
种蛋白的活性亦均有极显著影响 %Do%3%& & %表
&&$
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B第 # 期 程B红等" 柳蛎盾蚧危害与丁香防御蛋白活力的关系
表 CD影响丁香叶内主要防御蛋白活力变化的主效应分析
’"-$-14%"$.(44(7+-"44(7+$.3 +6(76".3(-14@(4(.-$V()*1+($."7+$V$+> $.>/$*,7) K("V(-
差异来源
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危害时期
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ABAD丁香叶内保护酶活性与抗虫性的关系
由表 $ 可见!I[g活性!在未危害期!未表现出
与抗虫性相关的差异性!只有小花重瓣洋丁香显著
高于其他种类# 而在危害盛期!高抗类(中抗类丁香
显著升高%Do%3%A&!高抗类除小花重瓣洋丁香外
增幅均在 &%%c以上!中抗类增幅为 >"c h#"c!其
中!虫害较重的则降低%高感类&或持平%易感类&#
易感(高感类略有升高%Dn%3%A&或显著降低!二者
分别在危害弱期(危害末期才显著升高$ 可见!I[g
活性的高低和变化程度与丁香对柳蛎盾蚧的抗虫性
水平高低密切相关$ ).-活性!在危害盛期高抗类
中的感虫丁香和中抗类丁香均无显著变化 %Do
%3%A&!易感和高感类显著高于其他种%品种& %Do
%3%A&!增幅为&A’c h& >#Ac# 危害弱期又都显著
降低!降幅为 9%c h#"c$ ([g活性!高抗类丁香
在危害盛期无显著变化%Dn%3%A&!中抗(易感(高
感类均显著下降!其中易感(高感类降幅 %>9c h
#&c&较中抗类%!&c h!#c&高# 危害弱期除关东
丁香外都显著升高!而危害末期多表现出降低趋势$
可见!([g活性在未危害期及整个危害期内均未表
现出与抗虫性相关的变化规律$
ABED防御酶活性与抗虫性的关系
由表 ’ 可见!II[活性!在未危害期高感类丁香
最低!高抗类的不感虫丁香和中抗类丁香均显著高
于易感(高感和高抗类中的感虫丁香 %Do%3%A &#
在危害盛期!高抗类感虫丁香显著升高!增幅为
$"c h>>c!而中抗类显著降低!降幅为 A%c h
#Ac!易感和高感类则变化不显著# 在危害末期!易
感类丁香显著升高!而高感类末显著升高$ 可见!丁
香抗虫性与 II[初始含量有关!也与虫害盛期诱导
表达的强弱有关$ I./活性!在危害盛期!高抗的什
锦丁香(高感类的红丁香显均著升高!其余种 %品
种&显著降低或与未危害期持平# 易感类 A’# 月没
有显著变化!而中抗类 > 月显著下降!9 月无明显变
化!# 月显著升高$ 这与以往有研究认为植物组织
越嫩 I./活性越高的观点不同!也可能是丁香抗虫
的原因$
ABGD蛋白酶抑制剂活性与抗虫性的关系
由表 ! 可见!-*活性!高感类丁香在未危害期
显著高于其他种 %品种&!但在危害盛期却显著降
低# 高抗(中抗类在危害盛期显著升高%Do%3%A&!
但二者升高幅度差异不明显# 易感类略有升高%Dn
%3%A&# 危害弱期(危害末期各抗性丁香 -*活性显
著降低或持平$ )*活性!在未危害期易感(高感类
显著高于其他丁香 %Do%3%A&# 在危害盛期易感(
高感类显著下降!而高抗(中抗类均显著升高!其中!
高抗感虫丁香升高幅度为 &%$c h&&9c!中抗为
’#c h9&c# 在危害弱期!易感和高感类显著升高!
高抗和中抗类未表现出与抗性明显相关的规律# 在
危害末期各类丁香的 )*活性持平或显著降低$ 可
见!柳蛎盾蚧未危害期 -*!)*活性的高低与抗虫性没
有明显的相关性!虫害后升高的幅度与抗虫性相关$
’B结论与讨论
昆虫的入侵可以诱导植物产生大量的活性氧
%刘裕强等! $%%A&!而活性氧会损害植物的细胞膜(
核酸(叶绿素!大量积累会引起植物氧化代谢失衡!
从而激发植物的抗氧化体系 %KOL5$-.#=! $%&&&$
([g!I[g!).-是植物体内重要的抗氧化酶!它们
可以降低活性氧对植物细胞的侵害!维持体内氧化
代谢的平衡!并且对诱导防御信号的产生起重要作
用%谭永安等! $%&%&$ 本研究结果表明!在未危害
期!I[g!).-和 ([g活性与丁香对柳蛎盾蚧的抗
虫性不相关!而在危害盛期!其应激反应不同!有可
能存在协同作用" I[g活性!高抗和中抗类显著升
高!易感和高感类持平或下降# ).-活性!易感和高
感类显著升高!而高抗和中抗类丁香无显著变化#
([g活性!高抗类无显著变化!中抗(易感(高感类
则显著降低$ I[g活性的大幅增加还有利于聚合
酚酸!促进细胞壁木质化!加快损伤愈合 %毛红等!
$%&&&$ 笔者的系列相关研究也表明" 在危害盛期!
I[g活性与丁香总酚酸含量呈正相关!二者在高
抗(中抗类丁香中均显著升高!且高抗感虫丁香的升
高幅度要高于中抗类!而易感(高感类均未显著升高
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林 业 科 学 !" 卷B
%程红等! $%&’&$ ).-在易感和高感类丁香抗虫性
上起主导作用!对丁香来说 ).-变化可能存在防御
阈值!只有虫口达到一定密度时才启动应激反应$
防御酶在植物形成抗虫性次生物质如多酚类(
黄酮类(异黄酮和木质素等的过程中起重要作用
%张宽朝等! $%%## 谭永安等! $%&%&$ 本研究表明"
丁香抗虫性与 II[初始活性高低有关!也与虫害盛
期诱导表达的强弱有关$ 未危害期高感类丁香 II[
活性最低!高抗类不感虫丁香和中抗类丁香 II[活
性均显著高于易感(高感类和高抗类中的感虫丁香
%Do%3%A&$ 在危害盛期!抗虫种%品种&比感虫种
%品种&II[的活性上升快!高抗类感虫丁香增幅为
$"c h>>c!其余感虫种 %品种&下降!这与毛红等
%$%&& & 对 绿 盲 蝽 %NO"#7%21#23"+2,& 取 食 棉 花
%]"117O*2,&的研究结果一致$ 相对 II[!I./的反
应相对迟缓" 高抗类丁香危害盛期II[活性显著升
高!I./活性危害弱期才显著升高# 中抗类 II[活
性危害弱期显著升高!I./活性危害末期才显著升
高$ 酚酸是丁香的主要抗虫物质!危害盛期高抗和
中抗类丁香总酚酸含量均显著升高 %程红等!
$%&’&!但此期用于合成各种酚酸的 I./活性却没
有表现出明显的升高趋势$ I./可能更多地用于合
成酚酸类的防御物质!其消耗可能大于合成!故在危
害盛期表现出降低趋势$
)*!-*是与植物抗虫性关系最为密切的 $ 种丝
氨酸蛋白酶抑制剂!它们与昆虫消化道内的蛋白消
化酶相互作用!使昆虫厌食!从而降低昆虫的体质量
和生长速率%刘会香等! $%%A&!但本研究中未危害
期 -*!)*的高活性并未体现出高抗性!危害盛期高
抗(中抗类丁香均显著升高!同时易感和高感类持平
或显著下降!说明危害盛期 $ 种蛋白酶抑制剂升高
幅度与抗虫性相关$ 易感(高感类丁香 )*活性在危
害盛期不升反降!这可能与其虫口密度过大有关!危
害盛期紫丁香(白丁香(红丁香的虫口密度分别为
’%3#!!$!39%!A&3#’ 头0VW=$ %程红等! $%&’&$ 刘
宽余等%&""9&研究表明柳蛎盾蚧对杨树%D"O2#21&
的防治阈值为 ’93’" 头0VW=$!而丁香是灌木!其防
治阈值可能较乔木%杨树&低$ 虫口密度激增的时
期!丁香会权衡资源分配!可能启动更为有效的防御
措施$ 危害盛期!高抗的感虫丁香和中抗类丁香
-*!)*活性均显著升高!且 )*的增幅要明显大于
-*!而易感和高感显著降低或持平$ 可见!)*在丁
香抗性方面的作用可能高于 -*$
总之!在 &’ 种%品种&丁香的 9 种防御蛋白中!
只有 II[未危害期活性高低与抗虫性相关!I[g!
II[!-*和 )*虫害盛期诱导表达的强弱与抗虫性相
关$ 受柳蛎盾蚧危害后!丁香产生的诱导抗虫性在
其抗虫性中占有重要地位!亦是影响柳蛎盾蚧种群
数量消长的主导因素之一$ 丁香叶中保护酶(防御
酶和蛋白酶抑制剂的活性变化能够反映这种诱导抗
性强弱及在不同类型种%品种&间的差异$
参 考 文 献
程B红!严善春6$%&&6危害丁香属植物的昆虫种类6东北林业大学学
报!’"%’& " &&’ =&&>6
程B红!严善春6$%&’6柳蛎盾蚧危害与丁香不同种 %品种&间单宁(
酚酸含量的关系6林业科学!!"%>& " "9 =&%>6
刘会香!张星耀6$%%A6植物蛋白酶抑制剂及其在林木抗虫基因工程
中的应用6林业科学!!&%’& " &!# =&A96
刘宽余!刘军侠!严善春!等6&""96柳蛎蚧防治阈值的研究6东北林业
大学学报!$A%A& " & =!6
刘B艳!郝燕燕!刘艳艳!等6$%%A6机械伤害和茉莉酸对豌豆幼苗膜
脂过氧化的影响6中国农业科学! ’#%$& " ’## =’"’
刘裕强!江B玲!孙立宏6$%%A6褐飞虱刺吸诱导的水稻一些防御性酶
活性的变化6植物生理与分子生物学学报! ’&%>& " >!’ =>A%6
鲁艺芳!石B蕾!严善春6$%&$6不同光照强度对兴安落叶松几种主要
防御蛋白活力的影响6生态学报!’$%&&& " ’>$& =’>$96
毛B红!陈B瀚!刘小侠!等6$%&&6绿盲蝽取食与机械损伤对棉花叶
片内防御性酶活性的影响6应用昆虫学报!!#%A& " &!’& =&!’>6
明B军!顾万春!刘B春!等6$%%96丁香属植物种子资源研究概况6世
界林业研究!$%%’& " $% =$>6
谭永安!柏立新!肖留斌!等6$%&%6绿盲蝽危害对棉花防御性酶活性
及丙二醛含量的诱导6棉花学报!$$%A& " !9" =!#A6
王B琪!严善春!王艳军!等6$%%#6剪叶及昆虫取食对兴安落叶松蛋
白酶抑制剂的影响6昆虫学报!A&%#& " 9"# =#%’6
严善春!门丽娜!石B蕾!等6$%&&6杂种落叶松不同子代针叶内抗氧
化酶活性的比较6林业科学!!9%&%& " &&& =&&A6
张宽朝!金B青!蔡永萍!等6$%%#6苯丙氨酸解氨酶与其在重要次生
代谢 产 物 调 控 中 的 作 用 研 究 进 展6中 国 农 学 通 报!
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