全 文 ：第 49 卷 第 6 期
2 0 1 3 年 6 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 6
Jun．，2 0 1 3
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20130614
收稿日期: 2012 － 06 － 12; 修回日期: 2012 － 08 － 07。
* 严善春为通讯作者。
柳蛎盾蚧危害与丁香不同种(品种)间
叶片单宁、酚酸含量的关系*
程 红 严善春
(东北林业大学林学院 哈尔滨 150040)
摘 要: 根据柳蛎盾蚧在丁香上的虫口密度，应用聚类分析法将 13 种(品种)丁香分为高抗类(什锦丁香等 7
种)、中抗类(西南丁香等 3 种)、易感类 (紫丁香等 2 种)、高感类 (红丁香)。分别在柳蛎盾蚧的未危害期(5 月
末)、危害盛期(6 月末)、危害弱期(7 月末)、危害末期(8 月末)采集叶片，用香兰素盐酸法、高效液相色谱法测定
其内的单宁、酚酸含量，分析丁香叶中单宁、总酚酸含量、酚酸种类等与柳蛎盾蚧危害的关系。结果表明: 高抗类丁
香叶中的酚酸种类齐全，或者未危害期内总酚酸、单宁含量均显著高于其余种(品种) (P ＜ 0. 05)，或者危害盛期单
宁、总酚酸增幅均显著高于其余种(增幅为 81. 75% ～ 888. 43% )。中抗类丁香，只在危害盛期总酚酸含量增幅显著
高于易感和高感类丁香，单宁含量显著高于易感类丁香。易感和高感类丁香在未危害期单宁和总酚酸含量相对较
低，危害盛期单宁或总酚酸含量存在诱导滞后性，酚酸种数只是高抗和中抗类丁香的 1 /2。此外，一些特定酚酸种
类的有无及其含量的多少也与丁香的抗性相关，如: 高抗类及中抗类丁香在 5—8 月均检测到肉桂酸，易感和高感
类丁香 5—8 月均未检测到肉桂酸。总之，丁香中酚酸种类多、总酚酸或单宁含量高，或者其单宁和总酚酸含量能
在虫害后迅速升高、增幅大的种类，对柳蛎盾蚧的抗性就强，反之则弱。
关键词: 昆虫危害; 植物次生代谢物; 丁香; 柳蛎盾蚧; 单宁; 酚酸
中图分类号: S433. 1; S763. 41 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)06 － 0097 － 10
Relationships between Lepidosaphes salicina Attack and Contents of Tannins and
Phenolic Acids in Leaves of Different Syringa Species and Cultivars Leaves
Cheng Hong Yan Shanchun
(Forestry School，Northeast Forestry University Harbin 150040)
Abstract: In order to study the resistance mechanism of Syringa spp． against Lepidosaphes salicina，13 species /
cultivars of Syringa were categorized into four groups: highly-resistant group ( including 7 species，such as Syringa
chinensis)，moderately-resistant group (3 species such as S． emodi)，susceptible group (2 species such as S． oblata)，
highly-susceptible group ( only 1 species，e． g． S． villosa)，on the basis of the population density of L． salicina on the
Syringa spp． by cluster analysis． In the present study，the leaves of the 13 species / cultivars were sampled separately in
pre-infesting period (by the end of May)，peak-infesting period ( by the end of June)，weakly-infesting period ( by the
end of July) and late-infesting period (by the end of August)，the contents of various tannins and phenolic acids of the
samples were measured by Vanillin-HCl and HPLC methods，and the relationships between the leaf extracts and the
susceptibility to L． salicina were analyzed． The results showed that in the highly-resistant group，a full range / types of
phenolic acids were detected in the uninfected leaves，and the contents of both total phenolic acids and tannins in the
uninfected leaves was significantly higher than those species / cultivars in other groups (P ＜ 0. 05)，the total phenolic acids
and tannins in the infected leaves of the highly-resistant group increased by 81. 75% － 888. 43% and the increments were
higher than other groups． In the moderately-resistant group，the increment in total phenolic acids contents at the peak-
infesting period was significantly higher than that in the highly-susceptible and susceptible groups，and the tannins content
was significantly higher than that of susceptible group． The susceptible and highly-susceptible groups had relatively low
contents of tannin and total phenolic acids during the pre-infesting period，and delayed induction of tannins and total
林 业 科 学 49 卷
phenolic acids during the peak-infesting period，and the types of phenolic acids were only a half of the highly- and
moderately resistant groups． In addition，the presence or absence of some specific phenolic acids and their contents also
had correlation with the resistance of Syringa spp． For example，from May to August，the cinnamic acid was detected in
all highly- and moderately-resistant groups，whereas it wasnt detected in the susceptible and the highly susceptible
groups． In short，the resistance of Syringa spp． against L． salicina was related to the constitutive and induced types and
contents of tannins and total phenolic acids． The species containing more types of phenolic acids and high contents of total
phenolic acids and tannin，or quickly producing or increasing the contents of tannin or phenolic acids in response to insect
attacks，might have a strong resistance potential against L． salicina，and vice versa．
Key words: insect attack; secondary plant metabolites; Syringa; Lepidosaphes salicina; tannin; phenolic acids
丁香属( Syringa spp． )植物适应性强，花期 5—
8 月，芬芳馥郁，秋季树叶变橙黄至紫色，极具观赏
价值。临床医学观察发现，丁香有抗菌消炎、降压等
作用(周业明，2005)。丁香是药用、园林绿化的重
要树种，其经济价值不断被开发 (明军等，2007)。
目前，丁香属以栽培种植为主，野生为辅 (李永吉
等，2003)，为哈尔滨市(施佳等，2008)、呼和浩特
市、西宁市的市花(周丽光等，2008)。随着丁香属
植物在城区栽植面积的不断扩大，其虫害问题也逐
渐显现。2009 年，笔者对哈尔滨市区内丁香属植物
害虫种群的普查发现，至少 10 种害虫危害丁香，其
中危 害 最 为 广 泛 且 较 严 重 的 为 柳 蛎 盾 蚧
( Lepidosaphes salicina )，其 寄 生 密 度 最 大 可 达
32 头·cm － 2(程红等，2011)。柳蛎盾蚧以口针刺入
树木韧皮部吸取汁液，危害严重时可使丁香枝条枯
死或整株死亡，给城市绿化造成巨大的损失。据资
料记载，柳蛎盾蚧主要危害杨(Populus spp． )、旱柳
(Salix matsudana )、家榆 ( Ulmus pumila )、黄菠萝
(Phellodendron amurense)等(姬兰柱等，1994; 刘军
侠等，2001)，但其对丁香属植物的危害未见报道。
植物体内单宁和酚酸的积累均与其抗性有关
(袁红娥等，2009; Kovácˇik et al．，2010)。为了探索
不同(品种)丁香抗虫性强弱与害虫危害的关系，笔
者对 13 种(品种)丁香属植物次生代谢物进行系列
研究。根据柳蛎盾蚧的不同危害期，测定了 5—8 月
丁香叶中的单宁、酚酸的时序变化，探索丁香属植物
抗虫机制，为抗虫丁香的选择、培育、合理经营及柳
蛎盾蚧的综合防治提供理论依据。
1 研究方法
1. 1 样品采集
在哈尔滨市黑龙江省森林植物园丁香园、黑龙
江中医药大学校园、东北林业大学校园内，选择人行
道旁、向阳的丁香植株为研究对象，包括以下 13 个
种(品种): 什锦丁香 ( S． chinensis)、小叶丁香 ( S．
microphylla)、关东丁香 ( S． velutina)、暴马丁香( S．
reticulata var． mandshurica)、西南丁香 ( S． emodi)、
洋丁香 ( S． vulgaris)、大花重瓣洋丁香 ( S． vulgaris
‘Dahua ’)、小 花 重 瓣 洋 丁 香 ( S． vulgaris
‘Xiaohua ’)、紫 叶 重 瓣 洋 丁 香 ( S． vulgaris
‘Zihong’)、朝鲜丁香 ( S． dilatata )、红丁香 ( S．
villosa)、紫丁香( S． oblata)、白丁香( S． oblata var．
alba)。依据柳蛎盾蚧的生活周期，将其危害分为 4
个时期: 5 月末卵尚未孵化，为未危害期; 5 月底到
6 月底，若虫涌散、固定取食，为危害盛期; 6 月底至
7 月底，雄若虫羽化，雌雄成虫交尾，雄成虫死亡，部
分雌虫产卵，为危害弱期; 7 月底至 8 月底，雌成虫
产卵、死亡，为危害末期。野外调查表明(程红等，
2011)，丁香叶柄叶片均有该虫寄生。为减少对丁
香植株的伤害，故选择叶片为检测对象。于 5—8 月
每月的月末采集丁香叶片。每种丁香选择 15 株样
树，每 5 株为 1 个重复。采样时，红丁香树龄为 12
年生，其余均为 13 年生; 各样株树势良好，未见枯
死枝条，无其他病虫害。在样树的树冠上、中、下 3
个层次的东、西、南、北 4 个方位，选取整齐一致、长
势良好的叶片，混合后装入冰盒，带回实验室，于冰
箱中 － 40 ℃保存。
1. 2 柳蛎盾蚧虫口密度调查
分别于 6，7 月下旬，调查 13 种(品种)丁香上
柳蛎盾蚧活虫的虫口密度。由于样树均是街道绿化
植株，不能采样太多，故对每种丁香随机选择 5 株样
株，在每 个样株 上 剪取 虫口 密 度最 大 的 枝 条
20. 0 cm，于实验室内清点、记录枝条与柳蛎盾蚧的
数量。用游标卡尺测量枝条的直径和长度，换算出
每 cm2 枝条上的虫口密度。
1. 3 单宁含量测定
标准曲线的绘制: 以儿茶素( Sigma 公司)为标
准样品，参照袁红娥等 (2009)绘制的标准曲线，测
定 510 nm 处的吸光度，以儿茶素浓度为横坐标，吸
光度为纵坐标，求得回归方程: y = 2. 162 4 x +
89
第 6 期 程 红等: 柳蛎盾蚧危害与丁香不同种(品种)间叶片单宁、酚酸含量的关系
0. 000 8(R2 = 0. 993 4)。
待测液的制备: 取鲜丁香叶，于 LGJ － 10D 普通
型冷冻干燥机内 － 57 ℃冷冻干燥至恒质量，研磨成
粉末，过 60 目筛，冰箱中 － 20 ℃保存备用。取丁香
叶冻干粉 600 mg，加 10 mL 70%的甲醇，在 － 20 ℃
下放置 24 h，于 4 ℃、10 000 r·min － 1离心10 min，取
1. 0 mL上清液，用 70%的甲醇定溶至10 mL，待用。
单宁含量测定: 将 3 mL 含 4%香兰素的甲醇溶
液，1. 5 mL 浓盐酸和 0. 5 mL 的待测提取液，加入以
铝箔遮光的试管中摇匀，放入 20 ℃的水浴锅中水浴
20 min，然后在 510 nm 处测定吸光度，用 70%的甲
醇做空白对照，根据标准曲线计算叶内单宁含量
(袁红娥等，2009)。
1. 4 酚酸含量测定
酚酸测定参照严善春等 ( 2010 )并略做改动。
称取干样 1. 0 g 置于 25 mL 三角瓶中，加入 1 mol·
L － 1 NaOH 15 mL 密封，超声振荡 3 h，过滤。用 1
mol·L － 1 HCl 将滤液 pH 值调至 2，加 NaCl 达到饱
和，用无水乙醚抽提 3 次(0 ℃，8 000 r·min － 1离心 6
min)，合并无水乙醚相，加无水硫酸钠脱水，用旋转
蒸发仪旋转至干，加入 2 mL 色谱纯甲醇，使其干物
质完全溶解，用 0. 22 μm 微孔滤膜过滤，作为待测
液。采用 Waters 高效液相色谱仪测定待测提取液
中酚酸含量。自动进样，流速 0. 45 mL·min － 1。流
动相 A 为甲醇 ∶ 水 ∶ 冰乙酸(V /V /V) = 10 ∶ 88 ∶ 2; B
为甲醇 ∶水 ∶冰乙酸(V /V /V) = 90 ∶ 8 ∶ 2。洗脱程序:
0 ～ 20 min，A 为 100 % ～ 98 % ; 20 ～ 55 min，A 为
98 % ～ 50 % ; 55 ～ 60 min，A 为 50 % ～ 100 %。以
没食子酸、原儿茶酸、水杨酸、咖啡酸、丁香酸、香豆
酸、苯酚和绿原酸(色谱纯，Sigma 公司)，苯甲酸和
苯乙酸(色谱纯，Aldrich 公司)，肉桂酸和阿魏酸(色
谱纯，Fluka 公司)12 种酚酸为标样。根据酚酸标准
品的保留时间及其在 254 nm 的紫外吸收光谱对样
品中的酚酸定性，用 Waters 色谱工作站测定纯度
后，依据外标曲线计算酚酸的含量(mg·g － 1 )。每个
样品的酚酸含量测定重复 3 次。酚酸总量为每个样
品中所有酚酸含量的总和。
1. 5 数据分析
使用 SPSS 18. 0 软件进行数据的统计分析，依
据虫口密度以系统聚类法 (Hierarchical Cluster) 对
丁香的抗性进行聚类分析。以单因素方差分析
( one-way ANOVA)法分别对不同丁香在 5—8 月的
缩合单宁、总酚酸含量进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2. 1 柳蛎盾蚧危害情况调查
调查结果表明，13 种(品种)丁香上寄生的柳
蛎盾蚧的虫口密度存在明显差异。感虫丁香种(品
种)株被害率达 100% ; 而不感虫种(品种)，即便与
感虫种(品种)相距很近，也无一株感虫。由表 1 可
见: 6 月份，红丁香上的柳蛎盾蚧固定若虫的虫口
密度最高，可达 51. 83 头·cm － 2，其次是紫丁香、白
丁香，虫口密度分别为 30. 84，24. 70 头·cm － 2; 7 月
份，柳蛎盾蚧成虫虫口密度最高的也是红丁香，可达
30. 49 头·cm － 2，其次是紫丁香、白丁香，虫口密度分
别为 14. 43，11. 88 头·cm － 2。依据 6—7 月份柳蛎盾
蚧的平均虫口密度把 13 种丁香分为 4 类: 第 1 类
为高抗类，包括不感虫丁香 (什锦丁香、小叶丁香、
关东丁香、暴马丁香)和感虫丁香 (小花重瓣洋丁
香、紫叶重瓣洋丁香、朝鲜丁香); 第 2 类为中抗类
(西南丁香、大花重瓣洋丁香、洋丁香); 第 3 类为易
感类(紫丁香和白丁香); 第 4 类为高感类 (红丁
香)。
2. 2 单宁时序变化与抗虫性的关系
柳蛎盾蚧的危害与丁香叶中组成抗性的单宁含
量以及虫害后单宁含量的变化趋势有关。由表 2 可
见: 不感虫的高抗类丁香在柳蛎盾蚧未危害期单宁
含量较高，在危害盛期其单宁含量无明显变化，危害
弱期什锦丁香显著降低而暴马丁香显著升高，危害
末期什锦丁香显著升高，其余则下降。而有柳蛎盾
蚧寄生的高抗类丁香除朝鲜丁香外，单宁含量均在
危害盛期显著升高(P ＜ 0. 05)，增幅均超 81% ; 朝
鲜丁香增幅虽最小 (0. 87% )，但在未危害期的单
宁含量却是 13 种丁香中第 2 高的。中抗类丁香单
宁含量的变化趋势同感虫的高抗类，只是在危害
盛期的增幅要显著低于高抗类(P ＜ 0. 05)，其增幅
为 33. 10% ～ 52. 51%。易感类丁香的变化趋势则
相反，即: 在危害盛期单宁含量不升反降 ( P ＜
0. 05)，而在危害弱期又开始显著升高，在危害末
期却又下降。高感类丁香叶中单宁的变化趋势与
高抗、中抗类相近，但其在未危害期、危害末期含
量都明显低于二者。可见，在虫害前或虫害后，高
抗类丁香单宁含量较高，高感和易感类丁香的单
宁含量则较低。
99
林 业 科 学 49 卷
表 1 不同抗性丁香种(品种)柳蛎盾蚧的虫口密度
Tab. 1 The population density of L． salicina on different resistance species and cultivars of Syringa
种类(品种)
Species (Cultivars)
虫口密度
Population density /( head·cm － 2 )
若虫(6 月)
Larvae nymph( June)
成虫(7 月)
Adult( July)
抗性品级
Grade resistance
什锦丁香 S． chinensis 0a 0a 高抗(不感虫)Highly-resistant group( uninfected)
小叶丁香 S． microphylla 0a 0a 高抗(不感虫)Highly-resistant group( uninfected)
关东丁香 S． velutina 0a 0a 高抗(不感虫)Highly-resistant group( uninfected)
暴马丁香 S． reticulata var． mandshurica 0a 0a 高抗(不感虫)Highly-resistant group( uninfected)
小花重瓣洋丁香 S． vulgaris‘Xiaohua’ 3. 30 ± 0. 52b 1. 70 ± 0. 61ab 高抗(感虫)Highly-resistant group( infected)
紫叶重瓣洋丁香 S． vulgaris‘Zihong’ 3. 15 ± 0. 43b 2. 35 ± 0. 41b 高抗(感虫)Highly-resistant group( infected)
朝鲜丁香 S． dilatata 3. 17 ± 0. 70b 1. 35 ± 0. 51ab 高抗(感虫)Highly-resistant group( infected)
西南丁香 S． emodi 9. 66 ± 1. 66c 6. 99 ± 0. 39cd 中抗 Moderately-resistant group
大花重瓣洋丁香 S． vulgaris‘Dahua’ 10. 11 ± 1. 46c 6. 26 ± 0. 37c 中抗 Moderately-resistant group
洋丁香 S． vulgaris 10. 93 ± 1. 44c 8. 44 ± 1. 40d 中抗 Moderately-resistant group
紫丁香 S． oblata 30. 84 ± 2. 52d 11. 88 ± 1. 10e 易感 Susceptible group
白丁香 S． oblata var． alba 24. 70 ± 3. 24e 14. 43 ± 0. 55f 易感 Susceptible group
红丁香 S． villosa 51. 83 ± 3. 09f 30. 49 ± 2. 71g 高感 Highly-susceptible group
① 表中数据为平均值 ±标准差，同列数据后不同字母表示不同树种间差异显著(单因素方差分析，Duncans 检验，P ＜ 0. 05)。Data in the
tab． is Mean ± SD，a，b，c in the same column show significant difference among different species ( one-factor analysis of variance，Duncans test，P ＜
0. 05) ．
2. 3 总酚酸时序变化与抗虫性的关系
未危害期叶片中的总酚酸含量及柳蛎盾蚧危害
后其增幅的大小、快慢，与丁香对柳蛎盾蚧的抗性有
关。由表 3 可见: 高抗的不感虫丁香，在未危害期，
除小叶丁香外，总酚酸含量均显著高于其余种 (品
种);在危害盛期，其含量除小叶丁香略有升高外，
其余种(品种)均显著升高( P ＜ 0. 05); 在危害弱
期，什锦丁香显著升高，其余种下降; 在危害末期，
除小叶丁香显著升高外，其余变化平稳。高抗的感
虫丁香，在危害盛期显著升高，增幅为 118. 12% ～
888. 43%，危害弱期紫叶重瓣洋丁香显著升高，其余
下降; 危害末期均显著降低。中抗类丁香总酚酸含
量，在危害盛期均显著升高，但增幅除洋丁香外均显
著低于高抗类的感虫丁香，危害弱期和危害末期变
化无明显规律。易感和高感类丁香总酚酸含量的升
高，对虫害诱导存在滞后性; 红丁香、白丁香在危害
弱期显著升高，而紫丁香直至危害末期其总酚酸含
量才显著升高( P ＜ 0. 05 )，这可能也是其高感的
原因。
2. 4 酚酸种类与抗虫性的关系
由表 4 可见: 13 种(品种)丁香中共检测到 12
种酚酸，各种(品种)丁香在柳蛎盾蚧的不同危害期
内酚酸的种类也不同。未危害期，不感虫的高抗类
丁香平均有 9 种酚酸，而其余感虫丁香酚酸平均在
7 种以下。可见，不感虫高抗类丁香在酚酸种类上
有明显的组成抗性优势。危害盛期，只有易感类紫
丁香的酚酸种数降低，其余种(品种)升高或持平。
紫丁香、白丁香、红丁香在危害盛期酚酸种数较少，
分别为 6，4，5 种，其余种(品种)的酚酸种类为 8 ～
10 种。这表明丁香抗性与其酚酸种类数相关。红
丁香在柳蛎盾蚧危害弱期和危害末期，叶中分别有
10，11 种酚酸，表现为虫害诱导滞后性。
酚酸的种类、含量变化与丁香的抗性相关。肉
桂酸在不感虫的高抗类中 5—8 月均被检测到，中
抗、高抗类除大花重瓣洋丁香在危害盛期含量降低
外，其余种(品种)都升高，紫丁香、白丁香各危害时
期均未检测到，红丁香只有危害末期检测到。除不
感虫的小叶丁香在危害盛期未检测到水杨酸外，其
余高抗和中抗类都检测到水杨酸。中抗类丁香，在
危害盛期水杨酸含量升高，肉桂酸、苯甲酸含量同时
升高或降低; 而易感和高感类丁香只在 7 或 8 月检
测到水杨酸。丁香酸只在高抗类中的朝鲜丁香 (7
月)上检测到，其余种 (品种)均未检测到; 在中抗
类中，大花重瓣洋丁香 7—8 月检测到，洋丁香和西
南丁香分别在 7，8 月检测到，而易感、高感类丁香在
7—8 月均检测到，该酸可能与受害程度有关，虫口
密度到达一定阈值时诱导其发生。咖啡酸在不感虫
丁香中 5—8 月均有，有虫种 (品种)规律不明显。
危害盛期，高抗类中只有朝鲜丁香未检测到苯酚，其
余均升高，而在中抗、易感、高感类中除洋丁香升高
外，其余种(品种)降低或无。绿原酸含量，在危害
盛期以后，高抗类丁香中均有所增加，中抗类下降，
易感类均未检测到; 高感类危害弱期降低而危害末
期升高。原儿茶酸是丁香属中普遍存在的一种酸，
且朝鲜丁香、洋丁香、白丁香叶中的原儿茶酸含量随
时间的推移而增加，在感虫后白丁香的原儿茶酸含
001
第 6 期 程 红等: 柳蛎盾蚧危害与丁香不同种(品种)间叶片单宁、酚酸含量的关系 101
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第 6 期 程 红等: 柳蛎盾蚧危害与丁香不同种(品种)间叶片单宁、酚酸含量的关系
量显著升高。
3 结论与讨论
刘宽余等(1997)研究表明，杨树受柳蛎盾蚧危
害材积损失率达 16%，30%，60%时，相应虫口密度
为 14. 70，21. 93，37. 39 头·cm － 2。当虫口密度低于
14. 70 头·cm － 2时，保护、利用天敌进行控制; 高于
这个水平并低于 37. 39 头·cm － 2时，需要人工助迁
天敌，并结合人工防治进行控制。本研究结果表明，
13 种丁香上的柳蛎盾蚧的虫口密度存在明显差异。
红丁香上柳蛎盾蚧成虫虫口密度最高，可达 30. 49
头·cm － 2，紫丁香、白丁香分别为 14. 43，11. 88 头·
cm － 2。可见，红丁香、紫丁香、白丁香受害很严重，
需要通过人工干预进行防治。
植物受害后总酚含量的增加是构成对植食性昆
虫抗性的主要原因(李新岗等，2008)，其组成和含
量与抗虫性之间有密切的关系 (李会平等，2003;
Kessler et al．，2002)。本研究表明: 单宁或总酚含
量的诱导滞后性，是丁香感虫的重要原因。单宁和
总酚酸在未危害期的含量、被柳蛎盾蚧诱导的增幅
和速度与抗性有关。高抗类中的不感虫丁香，其总
酚酸含量较高，5—6 月单宁的变化趋势较平稳。在
危害盛期(6 月末)，高抗类中的感虫丁香单宁含量
被诱导增加的幅度 (118. 12% ～ 888. 43% )要显著
高于中抗类(39. 57% ～ 573. 50% )。易感和高感类
丁香单宁或总酚酸含量存在诱导滞后性。
植物化学成分的质与量对昆虫的寄主选择行
为、取食行为、生长发育及繁殖等有着重大的影响，
尤其是次生物质的种类、质和量调控着昆虫的各种
与寄主有关的行为 (钦俊德，1980; Muetzel et al．，
2006)。本研究中，不同抗性的丁香品种的酚酸在
数量和种类上即存在显著差异。未危害期，不感虫
的高抗类丁香平均有 9 种酚酸，而其余感虫丁香均
在 7 种以下。可见，不感虫高抗类丁香在酚酸种类
上有明显的组成抗性优势。在危害盛期，高抗和中
抗类丁香的酚酸种数(8 ～ 10 种)是易感和高感类丁
香(4 ～ 6 种)的 2 倍，因此，推测酚酸的种数与其抗
性强弱密切相关。
酚酸是一类重要的次生化合物，对昆虫有抗性
作用(左彤彤等，2008; 严善春等，2010)，在高抗类
不感虫的丁香中普遍存在，且种类较多。而不同种
类感虫丁香的酚酸，会因虫害诱导而产生，或使某些
特定种类酚酸含量显著增加。酚类的生物合成是通
过苯丙烷途径实现的，肉桂酸是苯丙烷途径中合成
其他多种酚类化合物的前体(李波等，2010)。研究
中，感虫的高抗类及中抗类丁香的肉桂酸在虫害月
份显著升高，但易感和高感类丁香 5—8 月均未检测
到肉桂酸。许多试验证明水杨酸是激活植物过敏反
应和系统获得抗性的重要的内源信号分子，能激活
防御 基因的 表达 ( Malamy et al．，1990 )。金 鑫
(2008)发现毛白杨(Populus tomentosa)中绿原酸和
水杨酸的含量越高，对天牛的抗性越强。作为多种
植物抗虫次生物质的水杨酸，也是由肉桂酸经苯甲
酸，并在苯甲酸羟化酶的作用下生成的( Dixon et
al．，2002)。可见，缺少足够的酚酸合成前体是丁香
感虫的一大重要原因。除白丁香外，中抗、易感及高
感类丁香均检测到苯甲酸和水杨酸，且水杨酸含量
在感虫后显著增加，因此进一步证实，水杨酸与丁香
抗性密切相关。原儿茶酸对麦二叉蚜 ( Schizaphis
graminum ) 有毒性作用，还能够抑制小地老虎
(Agrotis ypsilon)的生长 (Meyer et al．，1974); 而易
感的白丁香虽然未检测到水杨酸及绿原酸，但其原
儿茶酸含量显著高于其他丁香品种，因此推测，原儿
茶酸是白丁香抵抗介壳虫的重要抗性物质。昆虫取
食可以诱导植物产生新的酚酸类物质 (李新岗等，
2008)。丁香酸在不感虫丁香中 5—8 月均未检测
到，而在感虫丁香中有随虫口密度增加而增加的趋
势，表明其可能是通过虫害诱导产生的一种新酚酸，
虫口密度到达一定阈值才能诱导产生。
综上所述，植物次生代谢物质在丁香对柳蛎盾
蚧的抗性方面起了非常重要的作用，其抗性强弱与
抗性物质的含量、种类、数量及不同含量的组配有
关，亦与其被虫害诱导的速度和数量有关。本研究
除香草酸未测定外，其他与抗性相关的酚类在不同
丁香种(品种)中均被检测到，这可能是丁香很少感
虫的重要原因; 但柳蛎盾蚧却能在丁香多个种上完
成生活史，表明该种昆虫可能自身也存在某种解毒
机制，需进一步探究。树木的抗虫性是多种理化特
性的综合体现，酚酸、单宁类物质对柳蛎盾蚧的行为
和生理机制的影响，以及调控这类物质的各种酶的
反应如何等，都需进一步研究，从而在整体上把握昆
虫与植物种间协同作用的机制，为控制虫害的发生
提供理论基础和实际应用的新途径。
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(责任编辑 朱乾坤)
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