将柳杉细根剥离土壤，加速细根衰老，测定并分析柳杉细根衰老期间不同根序细根的N，P，K及Ca浓度变化以及N，P，K浓度与Ca浓度比值的变化趋势。结果表明: 1)在柳杉细根死亡过程中,N及K存在明显的内循环，Ca内循环不明显，P没有内循环; 2)养分内循环首先出现在1级细根，其次是2和3级细根，表明细根衰老和死亡顺序与生长顺序相反; 3)养分回输表现为阶段性，1级细根首先回输到2级细根，2级细根再回输到3级细根; 4) 柳杉细根中N，P，K浓度变化趋势和它们与Ca浓度比值的变化趋势基本一致。
The fine roots of Cryptomeria fortunei were excavated from soil in order to accelerate the root senescence. The concentration changes of N, P, K, Ca in different order fine roots of Cryptomeria fortunei were measured in the course of senescence. The results showed as follows:1) There was obvious inner circle of N and K, however not significant inner circle of Ca, and no any inner circle of P, during dying of the fine roots. 2) The inner circle of nutrients firstly appeared in the 1st order roots, followed by the 2nd order and the 3rd order roots, which suggested the sequence of caducity and death was reverse to that of growth. 3) The nutrient flow exited different phases, that is, nutrients flowed from the 1st order to the 2nd order then to the 3rd order of fine roots. 4) There was the same change trend between the concentration of N,P and K and the ratios of N /Ca, P/Ca and K/Ca , which suggested Ca could be as an indicator of other elements as far as inner circle were concerned .
全 文 ：书第 !" 卷 第 # 期 QGNQ03 /M ’<， OL3 # ES /NS3N OL3E O/ OL3 8 NS /NS3N /M MGE3 N//OP5 !）+L3N3 I ;
# $ % $ 年 # 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01 !"，*/1 #
2345，# $ % $
柳杉细根衰老过程中的养分内循环!
吴6 勇%，# 6 李贤伟% 6 荣6 丽% 6 刘语欣% 6 罗艺霖%
（%1 四川农业大学生态林业工程重点实验室 6 雅安 "#7$%!；#1 西华师范大学管理学院 6 南充 "89$$#）
摘 6 要：6 将柳杉细根剥离土壤，加速细根衰老，测定并分析柳杉细根衰老期间不同根序细根的 *，:，; 及 ’< 浓度
变化以及 *，:，; 浓度与 ’< 浓度比值的变化趋势。结果表明：%）在柳杉细根死亡过程中，* 及 ; 存在明显的内循
环，’< 内循环不明显，: 没有内循环；#）养分内循环首先出现在 % 级细根，其次是 # 和 8 级细根，表明细根衰老和死
亡顺序与生长顺序相反；8）养分回输表现为阶段性，% 级细根首先回输到 # 级细根，# 级细根再回输到 8 级细根；
!）柳杉细根中 *，:，; 浓度变化趋势和它们与 ’< 浓度比值的变化趋势基本一致。
关键词：6 柳杉；细根衰老；养分内循环；养分迁移
中图分类号：&9%=1 776 6 6 文献标识码：,6 6 6 文章编号：%$$% > 9!==（#$%$）$# > $$$% > $7
收稿日期：#$$= > $= > #"。
基金项目：国家自然科学基金项目（8$99%9%9）；国家“十一五”科技支撑项目（#$$"?,’$%,%%）；高等学校重点学科博士点专项科研基金
（#$$7$"#"$$%）和四川省教育厅重点实验室项目（#$$"@A$$"）共同资助。
!李贤伟为通讯作者。
!"#$%&’# (’#&$’)* +,-*%’. %’ !"#$%&’(")* +&"%,-() /%’& 011# 2%#3 4&’&5-&’-&
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8&, 21$95：6 <"*A.#>("%, /#".7&(%；MGE3 N//O IGOL P3E3PQ3EQ3；ECONG3EO GEO3NE<0 QUQ0GEF；ECONG3EO N3T/R3
6 6 养分内循环是植物各器官或组织之间进行的养
分交换，它可以发生在新老器官之间，也可能发生在
植物体内不同的养分库之间（黄石竹等，#$$"）。前
者被认为是植物减少养分损失的适应对策，是提高
养分利用效率的重要途径（刘增文等，%YY9；>/3P
(. ,1B，#$$=；A
养分元素内循环现象（克累默尔·考兹洛夫斯基，
%Y"8；廖利平，%YY!；王希华等，#$$!）。但对于根
系，尤其是寿命短、周转快的细根（直径"# TT）在
衰老过程中是否存在养分内循环，一直以来颇有争
议（J3OZ (. ,1B，%Y=7；*
#$$"；齐泽民等，#$$9）。尽管细根生物量仅占树木
总生物量的 7\ 左右，但其寿命较短、周转快，树木
要消耗本身净初级生产力的 !$\ ] 98\ 来维持其
周转过程（单建平等，%YY#；张小全等，#$$$；#$$%；
梅莉等，#$$!），因此研究细根养分内循环具有非常
重要的意义。而目前尚无科学方法确定细根的准确
死亡时间，常用的方法是直接从林地中采集细根，清
洗后根据颜色、弹性、形态等区分死根和活根（董慧
霞等，#$$9），烘干后测定比较死、活细根中养分元
素的浓度或浓度比值，以确定是否存在养分内循环。
其明显缺陷是将已经死亡一段时间并进行一定程度
林 业 科 学 !" 卷 #
分解的死根认定为刚死亡的细根，导致测定结果可
信度不高（$%&’(%)，*+,-；徐文静等，.//"）。而本研
究采用人工方法，将活细根剥离土壤并装置于独立
空间，与土壤隔离，细根将不能继续吸收水分和养
分，其死亡速度加快，在确保细根不分解前提下，定
期获取并分析衰老细根中养分元素的动态变化，可
以比较准确地反映细根衰老死亡过程中是否存在养
分内循环。
*# 研究区概况
研究区位于四川雅安市四川农业大学老板山林
场（*/01//23，.+14+2$），海拔 "4, &，* 月平均气温
"5 * 6，- 月平均气温 .45 0 6，年均降水 * --!5 0
&&，坡向为西北坡，坡度 *" 1。样地为 .. 年生 /5 !
&. 的柳杉（!"#$%&’(")* +&"%,-()）人工林，混有少量杉
木（ !,--)-./*’)* 0*-1(&0*%*）和香樟（ !)--*’&’,’
1*’$/&"*），林木密度* *4/株·7& 8 .，柳杉平均木胸
径 .* 9&，树高 *" &，郁闭度 /5 ,4。林下有水竹
（2/#00&3%*1/#3 /(%("&10*4*）、 山 莓 （5,6,3 1&"1/&7
")+&0),3）、粗茎鳞毛蕨（8"#&$%(")3 1"*33)"/)9&’*）等植
物，土壤为紫色土。
.# 材料与方法
按照 :);<(=>;)（.//.）的根序分级方法对所采集
的细根进行分级处理。根据预试验，本研究选用
* ? 0级细根，柳杉 0 级细根根径 *5 ! ? .5 * &&。试
验于生长期末的 .//- 年 ** 月 *0 日开始。在样地
选取 0 株柳杉平均木，距平均木树基 * & 处移除枯
落物，用木刀轻轻去除表层土壤，露出 * 级细根，沿
* 级细根仔细向 . 级细根搜寻，直至找到 0 级细根
分蘖处，将该 0 级根及其分蘖的所有 *，. 级细根小
心地从土壤中剥离出来，用刷子轻轻刷去附着在细
根上的泥土，将根束装入内径 " 9&、深 .4 9& 的深色
塑料瓶中，瓶口用防水胶密封，防止土壤水和土壤动
物进入，然后将塑料瓶埋回土壤中。每样树重复 *4
次，共获得 !4 个根束，每根束细根鲜质量 4 <。从试
验当天开始，每间隔 4 @ 每样树截取 0 个根束，每次
获得 + 个根束，共采集 4 次（.//- 8 ** 8 *0，.//- 8
** 8 *,，.//- 8 ** 8 .0，.//- 8 ** 8 ., 和 .//- 8
*. 8 /0），根束采集后装入自制便携式冰箱立即带
回实验室用去离子水清洗干净，按根序将 + 个根束
细根合并，在 ,/ 6烘箱中烘烤 .! 7 后冷却密封保
存待用。所有根束收集完毕并烘干后，分别用凯氏
定 $ 蒸馏法、钼锑抗比法、火焰光度计法和原子吸
收分光光度法测定各级细根中 $，:，A 和 B% 的浓
度，重复 0 次，取平均值。用 C:CC*!5 / 软件包对各
养分浓度变化趋势以及 $，:，A 浓度与 B% 浓度比值
变化趋势进行分析，并对各根序养分变化进行相关
分析。
0# 结果与分析
在柳杉细根中，各养分元素的初始浓度在不同
根序中并不相同，而且不同元素表现出的规律性也
不尽相同。* 级细根中，各养分浓度表现为 $ D : D
B% D A，在 . 和 0 级细根中 $ D : D A D B%，这与
:%’EF 等（.//,）的研究结论不尽相同。B% 的浓度表
现为 * 级根序 G . 级根序 G 0 级根序，随根序增大浓
度也越来越大，而 $，: 和 A 这 0 种元素浓度表现为
* 级根序 D . 级根序 D 0 级根序。
!" #$ # % ! 级细根 & 浓度及其与 ’( 浓度比值
从图 * 可以看出，$ 浓度在不同根序中出现不
同变化规律。* 级细根 $ 从开始持续下降，尤其第
*，. 次和第 !，4 次取样期间，浓度变化明显，第 . 次
细根样品比第 * 次细根样品的 $ 浓度下降了
*-5 4"H，第 4 次细根样品比第 ! 次细根样品 $ 浓度
下降了 00H，而第 .，0 次细根样品 $ 浓度变化相对
较小，期末样品比期初样品浓度下降了 !,5 ,4H，说
明 * 级细根样品将部分 $ 回输到了上一级根系；$
浓度与 B% 浓度比值曲线的主要变化趋势是下降，
但第 0，! 次样品间比值略升 "5 "-H，期末较期初比
值减少 4*5 /4H，如图 .。. 级细根中 $ 的含量先增
加后减少，期初样品含量最低，第 . 和 0 次样品含量
较高，最大值出现在第 0 次样品，其含量较期初增加
.!!5 4-H，第 ! 次和第 4 次样品 $ 浓度虽较第 0 次
样品有所降低，但均高于期初样品 $ 浓度，期末浓
度较期初增加 0+5 *0H。其原因可能是第 .，0 次样
品中的 . 级细根接受了 * 级细根回输的部分 $，导
致浓度增加，后期的浓度下降则可能是因为 . 级细
根将部分 $ 回输到了 0 级细根；$ 浓度与 B% 浓度
比值曲线与 $ 浓度变化曲线基本一致，但第 0 次样
品比值明显偏高，较期初比值增加 ..*5 .,H，可能
因为同期 B% 浓度出现了下降，最小值出现在第 4 次
样品，较期初比值减少 *45 4/H。0 级细根 $ 的浓
度在第 ! 次样品中达到最大值，较期初浓度增加
0.5 !-H，第 4 次样品浓度迅速下降，第 ! 次样品的
高浓度可能因为 . 级细根部分 $ 的回输，第 4 次样
品则已经将部分 $ 回输到了上一级根系，因此浓度
迅速下降，说明 0 级细根不仅接收 . 级细根的 $ 回
输，而且也具有向上一级根系输送养分的功能；$
浓度与 B% 浓度比值曲线与 $ 浓度变化曲线趋势基
.
! 第 " 期 吴 ! 勇等：柳杉细根衰老过程中的养分内循环
本吻合，最大值也出现在第 # 次样品，第 $ 次样品迅
速下降，如图 "。
图 %! 细根 & 浓度
’()* %! & +,-+.-/01/(,- (- 2(-. 0,,/3
图 "! 细根 & 浓度与 41 浓度比值
’()* "! 56. 01/(, ,2 & +,-+.-/01/(,- /, 41 +,-+.-/01/(,- (- 2(-. 0,,/3
!" #$ % & ! 级细根 ’ 浓度及其与 () 浓度比值
% 级细根中 7 的浓度变化与 & 相反，从第 8 次
样品到第 $ 次样品 7 浓度增加了 %"9 ":;，表现为
富集过程，说明在细根死亡过程中没有 7 的内循
环；7 浓度与 41 浓度比值曲线先降后升，期末较期
初比值增加 <9 $=;，最低值出现在第 8 次样品，比
期初比值减少 %>9 ?$;。" 级细根中 7 的浓度变化
也不明显，仅第 " 次样品浓度稍高，高于平均值
=9 度与 41 浓度比值曲线在第 #，$ 次样品中出现降低，
可能与同期样品中 41 浓度增加有关。8 级细根中
7 的浓度变化很小，期末与期初浓度完全一致，中间
8 个样品略高于期初浓度 $9 ?>;，说明 8 级细根中
也没有明显的 7 迁移；7 浓度与 41 浓度比值曲线
峰值出现在第 8 次样品，但变化不明显，如图 8
和 #。
!" !$ % & ! 级细根 * 浓度及其与 () 浓度比值
从图 $ 可知，% 级细根中 @ 的浓度变化与 & 相
似，持续下降，但其下降速率变化不大，期末样品比
图 8! 细根 7 浓度
’()* 8! 7 +,-+.-/01/(,- (- 2(-. 0,,/3
图 #! 细根 7 浓度与 41 浓度比值
’()* #! 56. 01/(, ,2 7 +,-+.-/01/(,- /, 41 +,-+.-/01/(,- (- 2(-. 0,,/3
图 $! 细根 @ 浓度
’()* $! @ +,-+.-/01/(,- (- 2(-. 0,,/3
期初样品浓度下降了 $=9 $";，这表明随着细根的
逐步死亡，部分 @ 回输上一级根系，而且其回输比
例超过 &；@ 浓度与 41 浓度比值曲线与 @ 浓度曲
线趋势一致，持续下降，期末较期初比值减少
:%9 ">;。" 级细根中 @ 变化与 % 级细根变化趋势
有很大不同，表现为先增后减，最高浓度出现在第 "
次样品，较期初浓度增加了 %$#9 $$;，之后持续减
少，最低值出现在期末，较期初减少了 $%9 $";，第 "
次样品 @ 浓度高可能也是接受了 % 级细根回输的
部分 @，之后将部分 @ 迅速回输到 8 级细根，所以浓
度持续下降，与 & 的浓度变化相比，@ 的回输速率
更快，这可能与 @ 迁移性更强有关；@ 浓度与 41 浓
度比值曲线也是先增后减，最大比值出现在第 " 次
样品，较期初增加 ="9 8<;，之后持续减少，期末比
值较期初减少 <>9 8#;。8 级细根中 @ 的最高浓度
8
林 业 科 学 !" 卷 #
出现在第 $ 次样品，之后浓度降低，可能因为第 $ 次
样品接受了 % 级细根回输的部分 &，因此浓度出现
峰值，随即 $ 级细根又将部分 & 回输到第 ! 级根系，
造成 $ 级细根后期 & 浓度降低；& 浓度与 ’( 浓度
比值曲线的峰值也出现在第 $ 次样品，但后期变化
与 & 浓度变化有所差异，曲线趋于平缓，原因是后
期 $ 级细根中 ’( 浓度降低明显，如图 "。
图 "# 细根 & 浓度与 ’( 浓度比值
)*+, "# -./ 0(1*2 23 & 4254/510(1*25 12 ’( 4254/510(1*25 *5 3*5/ 02216
!" #$ % & ! 级细根 ’( 浓度
如图 7，8 级细根中 ’( 浓度在 9 次细根样品中
变化很小，最大值出现在第 $ 次样品，高出平均值
8%:，第 !，9 次样品略有降低，说明 ’( 在 8 级细根
死亡过程中迁移不明显。% 级细根中 ’( 的浓度在
前 $ 次样品中变化不大，在第 !，9 次样品中升高明
显，高出平均值约 %9:，可能是由于 8 级细根将部
分 ’( 回输所致。$ 级细根中 ’( 的浓度变化很小，
期末值较期初值减少 8%; 9:，最低值出现在第 9 次
样品，最高值出现在第 % 次样品，可能在 $ 级细根中
第 % 次和第 $ 次取样期间也存在 ’( 的回输，而第 9
次样品中 ’( 浓度明显降低可能是因为 $ 级细根将
部分 ’( 迁移到了上一级根系。
图 7# 细根 ’( 浓度
)*+, 7# ’( 4254/510(1*25 *5 3*5/ 02216
!# 结论与讨论
< 在树木体内属移动性较强的元素。在凋落的
叶子中氮的迁出数量最高可达 7=:（廖利平，
8==!），而在死亡的细根中氮的迁出数量相对较低。
本研究结果显示，在人为加速死亡的柳杉细根中，不
同根序细根 < 的迁出量和迁出时间并不相同，至试
验期末，8 级细根 < 迁出最多，高达 !>; >9:，而且
整个试验期持续迁出，说明试验期末 8 级细根尚未
完全死亡，% 级细根和 $ 级细根 < 都表现为先增加
后减少，但二者峰值出现时间不同，$ 级细根有时
滞，说明 %，$ 级细根中 < 的增加来源于上一级细根
的回输，这也证实细根的死亡顺序是从 8 级细根开
始逐步上溯的。
& 在树木体内基本以离子状态存在，因此，本研
究 $ 种大量元素中 & 的内循环量是比较高的。有
研究表明，细根 & 的内循环量通常为 8>: ? "7:
（廖利平等，%@@@；A2+1 !" #$%，8==9；B20C25 !" #$%，
%@@@），而温哥华冷杉（&’(!) #*#’($()）细根中 & 的迁
移量可高达 7$ :（ A2+1 !" #$%，8==9）。B20C25 等
（%@@@）对大量已有结论进行分析，认为衰老的细根
中存在 & 的转移。廖利平等（%@@@）发现桤木（&$+,)
-.!*#)"/01+!）、刺楸（ 2#$/3#+#4 )!3"!*$/’,)）和杉木
在整个生长季基本都是活细根中 & 的浓度高于死
细根，说明这 $ 个树种的细根在脱落前发生 & 转移
的可 能 性 较 大。但 也 有 不 同 的 研 究 结 论，
<(C/D.233/0 等（8==%）对辐射松（5(+,) .#6(#"#）的研
究认为，在活细根和死细根之间无论是 & 的浓度还
是 ’( 浓度与 & 浓度比值均不存在明显的差异，说
明辐射松衰老的细根不存在 & 的转移。在柳杉细
根衰老过程中，& 的迁移量较大，8 级细根 & 浓度在
试验期内持续下降，期末比期初降低 98; 9%:，%，$
级细根也表现为浓度先升高后降低，表明 & 的回输
与 < 一样，也是先从 8 级细根到 % 级细根再到 $ 级
细根的，但 %，$ 级细根中 & 浓度峰值都比 < 浓度峰
值出现早，说明细根开始衰老时，& 比 < 更容易迁
移，而且迁移时间更早。
’( 是非常稳定的元素，移动性较差，无论在叶
子还是在细根中均不易发生转移（<(EF*(0，8=>7）。
但是也有人认为土壤表层的衰老细根中 ’( 未发生
转移，但在其他土层却存在（ G(D*3H !" #$%，%@@8）。柳
杉细根中 ’( 的迁移在不同根序细根表现出不同的
规律，8 级细根中 ’( 浓度变化基本在 8@:以内，%，$
级细根中 ’( 的浓度在试验后期变化稍明显，说明
柳杉细根衰老过程中 ’( 也存在迁移，不过其迁移
量相对较少。但为何 8 级细根迁移不明显，而 %，$
级细根迁移更明显，尚待进一步研究。
I 的内循环研究结论不尽相同。廖利平（%@@@）
等发现，杉木死细根中 I 的浓度大于活细根，说明
!
! 第 " 期 吴 ! 勇等：柳杉细根衰老过程中的养分内循环
杉木细根脱落前并没将 # 迁移回体内，但桤木和刺
楸活细根中 # 的浓度都高于死细根，说明两者可能
都在细根脱落前将 # 迁出老根。还有一些研究支
持衰老细根中存在 # 内循环（ $%&’ !" #$(，)*+,；
-./0.1，"222）。根据已有的研究结果，细根 # 的内
循环量为 )"3 4 563（ 78%8/ !" #$%，)*+,；廖利平等，
"222；-./0.1 !" #$%，"222）。柳杉细根中 # 的浓度变
化不明显，) 级细根中 # 浓度在各试验期持续升高，
期末浓度最大，较期初升高 )"9 "63，" 级细根期末
值较期初值降低 69 *+3，中间稍有增加，但亦不显
著，: 级细根期初与期末值一致，# 浓度变化与 ;，<
浓度变化相比并不显著，整个试验过程中没有观测
到 # 明显的迁移。
柳杉细根养分内循环是否存在季节变化和林龄
变化，不同立地条件下循环机制是否有差异，养分内
循环中各个元素的相互作用，以及这种内循环机制
是否在其他乔木细根中也广泛存在，这些问题尚待
进一步深入研究。
参 考 文 献
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（责任编辑 ! 于静娴）
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