全 文 ：第 50 卷 第 9 期
2 0 1 4 年 9 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 9
Sep．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140910
收稿日期: 2013 － 11 － 14; 修回日期: 2014 － 01 － 18。
基金项目: “十二五”国家科技支撑计划课题“长江流域防护林体系整体优化与调控技术”(2011BAD38BO4)。
* 程瑞梅为通讯作者。
模拟水淹对中华蚊母树生长及光合特性的影响*
刘泽彬 程瑞梅 肖文发 郭泉水 王 娜
(中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京 100091)
摘 要: 通过设置对照(CK)、持续性水淹(CF)、间歇性水淹(PF)和全淹( FF)4 个水淹处理，模拟三峡库区秋冬
季消落带土壤水淹变化，研究 2 年生中华蚊母树的生理生态适应机制。结果表明: 不同水淹形式并没有显著影响
中华蚊母树的株高和基径，而光合色素含量、光合及叶绿素荧光特性在不同水淹形式下却有所差异，CF 和 PF 植株
光合色素含量、净光合速率(Pn)、气孔导度(G s)、蒸腾速率(Tr)、最大光化学效率(F v /Fm )、光化学猝灭( qP)以及电
子传递速率(ETＲ)均出现了显著下降，但 PF 植株下降的幅度要小于 CF 植株，除光合色素含量、G s和 Tr 外，其他指
标均差异显著，而 FF 植株光合色素含量、Pn、G s、Tr、F v /Fm、qP 以及 ETＲ 均未受到水淹的影响，与 CK 植株差异不显
著; CF 和 PF 植株叶片非光化学淬灭( qN )未受到水淹的影响，但 FF 植株叶片 qN 与 CK 相比却显著下降。虽然 CF
植株较其他处理植株叶绿素含量、Pn、G s、Tr、F v /Fm、qP 以及 ETＲ 均下降明显，但水淹处理植株能够通过形成不定
根、特化的皮孔以及减少叶片数量来增加耐淹能力。因此，中华蚊母树具有较强的耐淹能力，在不同水淹形式下均
表现出一定的适应性和可塑性。
关键词: 水淹; 中华蚊母树; 生长; 光合; 荧光
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)09 － 0073 － 09
Effect of Flooding on Growth，Photosynthesis and Fluorescence
Characteristics of Distylium chinense
Liu Zebin Cheng Ｒuimei Xiao Wenfa Guo Quanshui Wang Na
(Key Laboratory of Forest Ecology and Environment，State Forestry Administration
Ｒesearch Institute of Forest Ecology，Environment and Protection，CAF Beijing 100091)
Abstract: Four flooding treatments ( control，CK; continuous flooding，CF; periodic flooding，PF; and Full flooding，
FF) were set in simulating the soil flooding change of the riparian zone in the Three Gorges Ｒeservoir region of China to
study the physiological and ecological adaptation mechanisms of two-year-old perennial Distylium chinense seedlings to the
soil flooding change． There were no significant differences in height and basal diameter of the seedlings grown under
different water regimes，while the content of chlorophyll，photosynthesis and fluorescence characteristics under different
flooding forms were significantly different． Chlorophyll content，net photosynthetic rate(P n)，stomatal conductance(G s)，
transpiration rate(Tr)，maximal photochemical efficiency (F v / Fm)，photochemical quenching ( qP) and electron transfer
rate (ETＲ) in CF and PF decreased significantly，and the decrease in PF was smaller than CF． In addition to chlorophyll
content，G s and Tr，the other indicators were significantly different; Chlorophyll content，P n，G s，Tr，F v / Fm，qP and ETＲ
in FF were not significantly different compared with CK; Non-photochemical quenching ( qN ) in CF and PF was not
significantly different from CK，while the qN in FF was decreased significantly． Although the chlorophyll content，P n，G s，
Tr，F v / Fm，qP and ETＲ in CF decreased significantly compared with the other treatments，the plants were able to form
adventitious roots，hypertrophic lenticels and reduce the leaf increment to enhance resilience to flooding． Thus，D．
chinense has strong tolerant capabilities to submergence，and shows a certain adaptability and plasticity in different flooding
forms．
Key words: flooding; Distylium chinense; growth; photosynthesis; fluorescence characteristics
林 业 科 学 50 卷
水淹是环境胁迫中一种重要的表现形式，水淹
改变了植物的生长环境条件，对植物的形态、生理和
代谢等都产生影响 ( Parolin，2001; Mielke et al．，
2003)。如抑制新叶的形成，叶片易发黄或脱落，植
物生长缓慢，生物量降低(吴麟等，2012); 根系数
量减少，根尖变色，根系活力下降 ( Ahmed et al．，
2002; 薛艳红等，2007); 气孔关闭，光合速率下降，
光合产物运输受阻 ( Gravatt et al．，1998; Mielke
et al．，2003); PSⅡ光化学活性和电子传递速率降
低(衣英华等，2006); 活性氧代谢失衡(Lima et al．，
2002); 营养元素吸收受阻( Smethurst et al．，2005)
等。河岸带植物或耐淹植物能够通过形态和生理调
整来适应水淹环境。如有些植物能够形成不定根和
肥大的皮孔来获取更多的氧气以弥补水淹造成的氧
气供给不足 (罗芳丽等，2007; 王朝英等，2013);
有些植物在水淹过程中气孔能够重新打开，净光合
速率逐渐恢复(Kozlowaki et al．，1997); 还有的植物
能够通过形成复杂的抗氧化酶系来清除活性氧积累
对细胞的破坏(Tan et al．，2010)等。这些形态和生
理生态的适应机制对于植物抵御水淹环境起到了至
关重要的作用。
中华蚊母树(Distylium chinense)为金缕梅科蚊
母属常绿灌木，其根系发达，具有较强的耐冲刷、耐
浸泡以及耐沙土掩埋等能力(韩官运等，2005)。通
过示范区栽植发现，中华蚊母树在三峡库区消落带
经历 3 年的冬蓄水淹后，苗木的保存率能够达到
90%。在江水退去后 30 ～ 40 天，能快速返青，并形
成长期的绿化效果，是库区消落带植被恢复的理想
树种之一。植株耐淹是由其生理特性决定的，目前
对于中华蚊母树耐淹机制的研究主要集中在酶活性
(彭秀等，2006)、质膜透性(陈桂芳等，2008)、光合
特性(Li et al．，2011)、非结构碳水化合物(秦洪文
等，2012)等方面，而关于反季节水淹及间歇性水淹
对中华蚊母树生长、光合及荧光特性的影响还未见
报道。中华蚊母树在消落带恢复中，为保证航运安
全应在消落带高海拔区域(165 m以上区域)种植，
而消落带高海拔区域只在秋冬季遭受水淹。因此，
本文模拟秋冬季节消落带高海拔区域及库岸洪水线
(175 m)附近的水分状况，特别设置了间歇性水淹
组(模拟库岸洪水线附近水位波动带来的间歇性水
淹)，选取 2 年生中华蚊母树进行盆栽模拟研究。
旨在研究: 1) 不同水淹形式对中华蚊母树生长、光
合及叶绿素荧光特征的影响; 2) 中华蚊母树对反
季节水淹带来的复杂水分环境的生理适应机制。
1 材料与方法
1. 1 试验材料及地点
2012 年 8 月将生长基本一致的 60 株 2 年生中
华蚊母树移栽至花盆中，每盆 1 株。盆高 17 cm，盆
口直径 22 cm。供试土壤为当地砂壤土，每盆土质
量 3. 5 kg。将所有试验植株置于湖北省宜昌市秭归
县中国林业科学研究院长江三峡库区森林生态环境
定位站试验基地(30°53 N，110°54 E，海拔 296 m)
内进行相同光照和水分条件的管理。试验于 2012
年 10 月 1 日进行，此时植株株高为 22. 5 cm，基径为
5. 6 mm。
1. 2 试验设计
本试验参考 Pezeshki 等(1997)、Núez-Elisea 等
(1999)的试验设计，将试验用苗随机分成 4 组，分
别为对照组(CK)、持续性水淹组(CF)、间歇性水淹
组(PF)和全淹组 ( FF)，每组 15 盆。CK 组进行常
规水分管理; CF 组水面在土壤表面上方 5 cm 左
右; PF 组水面在土壤上方 5 cm 左右，以 14 天为 1
个淹水 －恢复周期，即 7 天水淹处理，随后 7 天将植
株移出水池进行恢复生长; FF 组水面没过植株
20 cm左右。CF 和 PF 组均在长宽高为 4 m × 4 m ×
0. 45 m 的水池中进行，FF 组在长宽高为 4 m ×
4 m × 0. 75 m的水池中进行。由于模拟用水相对清
澈，为充分模拟库区消落带水体浑浊带来的低光强
环境，本研究在 FF 组水池上方布设了一层遮阳网，
使到达水下植物的光照强度小于 10 μmol·m － 2 s － 1
(张艳红等，2006; Luo et al．，2011)。试验共持续
49 天，试验结束后于当日傍晚将所有植株移出水
面，次日对各项指标进行取样测定 (罗芳丽等，
2007; Li et al．，2011)。
1. 3 生长指标的测定
试验开始前每处理随机选取 6 株植株对其叶片
数量进行计数，并标号，试验结束后对标号的植株叶
片数量进行重新计数，以求取每个植株叶片的增加
量，每处理 6 次重复; 试验结束后利用卷尺和数显
游标卡尺分别对所有植株的株高和基径进行测定，
每处理 15 次重复; 同时对植株不定根及皮孔数等
形态特征进行记录。
1. 4 光合指标的测定
选取植株健康成熟功能叶(植株从上到下第 3 或
第 4 片叶)，利用 Li － 6400 XT 便携式光合测定仪测
定净光合速率(Pn )、气孔导度(G s )、胞间 CO2 浓度
(C i)、蒸腾速率(Tr)等气体交换参数。每处理测定 3
株，每株测定 3 次，取平均值，共 3 次重复。测定均在
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第 9 期 刘泽彬等: 模拟水淹对中华蚊母树生长及光合特性的影响
9:00—11:30、60% ～ 70%的相对湿度下完成。测定
时控制光合有效辐射为 1 000 μmol·m － 2 s － 1(Li et al．，
2011)，叶室温度设为 20 ℃，CO2 取自相对稳定的 3
m 高空，浓度为 400 ～ 410 μmol·mol － 1，同时标记位
于叶室内叶片的区域，测定完成后将叶片放入带有
坐标纸的夹板上用数码相机获取叶片图像，然后利
用 AutoCAD 2007 计算标记区域面积，导入叶面积重
新计算(刘泽彬等，2013a)。
1. 5 光合色素含量的测定
采集用于测定光合指标的叶片，利用浸提法
(高俊凤等，2008)用 GENEＲAL TU － 1221 紫外可
见分光光度计测定叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜
素在 A663，A645和 A470的吸光度值，并计算其含量，总
叶绿素含量 =叶绿素 a 含量 + 叶绿素 b 含量，每处
理 3 次重复。
1. 6 叶绿素荧光参数的测定
叶绿素荧光参数的测量与光合参数的测量同天
进行，于 0:00—5:30 之间利用 Li － 6400 XT 便携式
光合测定仪的荧光叶室测定植株叶片的叶绿素荧光
参数，每处理选取 3 个植株进行测定，每个植株测定
3 次，取平均值，共 3 次重复。测定时首先对待测植
株叶片暗适应 2 h(周珺等，2012)，然后打开弱光测
定初始荧光(F0 )，再打开一次饱和脉冲光( PFD 为
6 000 μmol·m － 2 s － 1，频率 20 KHz，0. 8 s)测定最大
荧光 Fm。当饱和脉冲光结束后，再打开光化学光
(PFD 为 1 000 μmol·m － 2 s － 1 )，待荧光基本稳定后
测定稳态荧光 F s，然后再打开一次饱和脉冲光测定
最大荧光 Fm ，关闭光化学光，同时打开远红光照射
3 s，测得光下最小荧光 F0 。根据 Genty 等 (1989)
的方法计算最大光化学效率(F v /Fm )、光化学猝灭
( qP)、非光化学猝灭( qN)、电子传递速率(ETＲ)等
荧光参数。
1. 7 统计分析
数据统计分析采用 Microsoft Excel 2007 和
SPSS 19. 0 软件结合进行。使用单因素方差分析
( one-way ANOVA)来揭示不同水淹处理对中华蚊母
树生长、光合及荧光特征的影响，并运用 Duncan 检
验法确定每个指标在处理间的差异显著性。利用
SigmaPlot 11. 0 软件进行制图。
2 结果与分析
2. 1 生长及形态特征的变化
植物的生长及形态特征是对其所处生长环境的
综合反映(Tang et al．，1983)，植物在面对不同环境
条件时往往会做出不同的适应方式，而形态结构的
调整就是其中之一。从表 1 可以看出，不同水淹形
式中华蚊母树株高、基径没有明显影响，但对叶片增
加量影响显著。经过 49 天的水淹，CK 植株叶片数
量平均增加了 16. 5 片，而 CF，PF，FF 植株叶片并没
有出现增加，均与 CK 植株差异显著。至水淹 49
天，CF，PF 和 FF 植株叶片数量分别减少了 8. 83，
6. 49 和 1. 00 片。水淹促进 CF 植株不定根的产生，
同时在茎基部产生大量特化的皮孔(表 1)。至水淹
结束后，CF 植株不定根数量平均为 4. 46 个，特化皮
孔为 41. 5 个; 相反，PF 和 FF 植株并没有生成不定
根和特化皮孔，PF 植株没有产生不定根和皮孔可能
是因为中华蚊母树能够耐受短期的缺氧，无需形成
不定根和皮孔来获取更多的氧气; 而 FF 植株没有
产生不定根和皮孔可能是由于水中溶氧量很低，即
使产生不定根和皮孔也不能增加氧气的吸收(罗芳
丽等，2007)。这也表明中华蚊母树在形态结构上
对不同形式的水淹有不同的适应策略。
表 1 不同水淹形式下中华蚊母树生长指标的变化①
Tab． 1 Changes of growth index of D． chinense under different flooding forms
处理
Treatment
株高
Plant height / cm
基径
Basal diameter /mm
不定根
Number of adventitious roots
皮孔
Number of stem lenticels
叶片增加量
Leaf increment
CK 25. 43 ± 1. 10a 6. 89 ± 0. 22a 0 0 16. 50 ± 1. 98a
CF 25. 36 ± 0. 78a 6. 88 ± 0. 18a 4. 46 ± 1. 63 41. 50 ± 9. 00 － 8. 83 ± 3. 07c
PF 26. 08 ± 0. 91a 6. 64 ± 0. 15a 0 0 － 6. 50 ± 3. 00bc
FF 24. 81 ± 1. 22a 6. 65 ± 0. 18a 0 0 － 1. 00 ± 0. 68b
①同列不同小写字母表示在 0. 05 水平上差异显著。Different small letters within the same column denote the significant difference at the 0. 05
level． 下同。The same below．
2. 2 光合色素含量的变化
叶绿素含量是反映叶片光合作用强弱的指标，
在光能的吸收、传递和转换中发挥重要作用; 类胡
萝卜素是光吸收的辅助色素，负责吸收和传递电子，
同时还可以吸收过多的光能，避免叶绿素的光氧化
(刘泽彬等，2013b)。由表 2 可知，持续性和间歇性
水淹对中华蚊母树叶片叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿
素以及类胡萝卜素含量的影响基本一致。与 CK 植
株相比，CF，PF 植株叶片叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿
素和类胡萝卜素含量均显著下降。CF 植株叶片叶
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林 业 科 学 50 卷
绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素和类胡萝卜素含量分别
比 CK 下降了 40. 0%，36. 0%，38. 8%和 33. 0%，PF
植株则分别比 CK 下降了 29. 8%，27. 9%，29. 3%和
20. 0%。这表明持续性水淹及间歇性水淹影响叶绿
素的合成或者导致叶绿素的分解，从而影响其净光
合速率。相反，FF 植株叶片的叶绿素 a、叶绿素 b、
总叶绿素和类胡萝卜素含量均有所增加，但与 CK
植株差异不显著，这表明全淹并没有影响中华蚊母
叶片光合色素的含量。从表 2 还可知，叶片叶绿素
a / b 值在不同水淹形式下并没有明显差异，均约为
3∶ 1，这说明水淹条件下中华蚊母树光合反应中心色
素与聚光色素之间仍能保持合理的分配比例，以确
保光合作用的顺利进行。
表 2 不同水淹形式下中华蚊母树光合色素含量的变化
Tab． 2 Changes of chlorophyll of D． chinense under different flooding forms
参数 Parameter CK CF PF FF
叶绿素 a
Chorophyll a /(mg·g － 1 )
4. 20 ± 0. 40a 2. 52 ± 0. 12b 2. 95 ± 0. 14b 4. 58 ± 0. 18a
叶绿素 b
Chlorophyll b /(mg·g － 1 )
1. 36 ± 0. 11a 0. 87 ± 0. 05b 0. 98 ± 0. 07b 1. 51 ± 0. 09a
总叶绿素
Total chlorophyll /(mg·g － 1 )
5. 56 ± 0. 50a 3. 40 ± 0. 17b 3. 93 ± 0. 21b 6. 09 ± 0. 28a
类胡萝卜素
Carotenoids /(mg·g － 1 )
1. 00 ± 0. 07a 0. 67 ± 0. 02b 0. 80 ± 0. 06b 1. 00 ± 0. 06a
叶绿素 a / b
Chorophyll a / b
3. 08 ± 0. 14a 2. 89 ± 0. 03a 2. 96 ± 0. 01a 3. 05 ± 0. 06a
2. 3 光合指标的变化
水淹显著降低了 CF 和 PF 植株叶片的 P n，但
PF 植株叶片 P n下降的幅度要小于 CF 植株，且二者
之间差异显著。水淹 49 天后 CF 和 PF 植株叶片 P n
分别比 CK 降低了 68. 0%和 36. 1%，可以推测出持
续性水淹对 P n的影响要大于间歇性水淹。水淹并
没有明显影响 FF 植株叶片的 P n，水淹结束后 FF 植
株叶片 P n为 10. 72 μmol·m
－ 2 s － 1，与 CK 植株叶片
Pn(10. 87 μmol·m
－ 2 s － 1)相当(图 1A)，这可能是中
华蚊母树对秋冬季水淹的一种适应能力。
CF 和 PF 植株叶片 G s均出现了下降，显著低于
CK 和 FF 植株，但二者之间差异不显著 (图 1B)。
至水淹 49 天，CF 和 PF 植株叶片 G s分别为 0. 064 和
0. 070 μmol·m － 2 s － 1，分别比 CK 植株降低了 49. 6%
和 44. 7%。与对 P n的影响一致，FF 植株叶片 G s并
没有受到水淹的影响，水淹 49 天后 FF 植株叶片 G s
仍能保持在 CK 植株的水平上。不同水淹形式对植
株叶片 Tr 的影响与 G s一致，水淹显著降低了 CF 和
PF 植株叶片的 Tr，但二者之间差异并不显著，这表
明间歇性水淹 G s和 Tr 并没有像 P n那样在淹水解除
后得到明显的恢复。而 FF 植株 Tr 并未受到水淹的
显著影响(图 1C)，说明中华蚊母树 G s和 Tr 对全淹
具有较强的适应性。
植株叶片 C i对不同形式水淹的响应有所不同
(图 1D)，经过 49 天的水淹，CF 和 FF 植株叶片 C i
都出现显著的增加，CF 植株叶片 C i比 CK 植株增加
24. 0%，而 FF 植株叶片 C i比 CK 植株增加 9. 0%。
与 CF 和 FF 植株对水淹的响应不同，PF 植株叶片
C i出现了显著下降，与 CK 植株相比，PF 植株叶片
C i下降 9. 8%。
2. 4 叶绿素荧光参数的变化
荧光参数 Fv /Fm是 PSⅡ潜在光化学活性的度
量，表明了 PSⅡ利用光能的能力，不同水淹形式下
植株叶片 Fv /Fm表现为: CK ＞ FF ＞ PF ＞ CF，前三者
植株叶片 Fv /Fm无明显差异，CF 植株叶片 Fv /Fm显
著低于 CK 及其他处理植株(图 2A)，49 天水淹后，
CK，CF，PF 和 FF 植株叶片 Fv /Fm分别为 0. 789，
0. 665，0. 738 和 0. 786。
荧光参数 qP 反映的是 PSⅡ原初电子受体 QA
的氧化还原状态和 PSⅡ开放中心的数目，其值越大
说明 PSⅡ的电子传递活性越大(张守仁，1999; 王
可玢等，1997)。受水淹影响，CF 和 PF 植株叶片 qP
都出现显著下降，但 PF 植株叶片 qP 下降的幅度要
小于 CF 植株，且二者之间差异显著。至 49 天水淹
后，CF 和 PF 植株叶片 qP 分别比 CK 植株降低了
39. 5%和 21. 6% ; FF 植株叶片 qP 虽有所下降，但
与 CK 差异不显著。49 天水淹后，FF 植株叶片 qP
比 CK 植株降低 9. 2% (图 2B)。
不同水淹形式对植株叶片 ETＲ 的影响与 qP 类
似，淹水显著降低 CF 和 PF 植株叶片的 ETＲ，但 PF
植株叶片 ETＲ 显著高于 CF。水淹 49 天后，CF 和
PF 植株叶片 ETＲ 比 CK 植株分别下降 55. 1% 和
33. 9% ; 水淹并没有显著降低 FF 植株叶片的 ETＲ，
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第 9 期 刘泽彬等: 模拟水淹对中华蚊母树生长及光合特性的影响
图 1 不同水淹形式下中华蚊母树叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间 CO2 浓度的变化(平均值 ±标准误)
Fig． 1 Changes of P n，G s，Tr and C i of D． chinense under different flooding forms(mean ± SE)
不同小写字母表示在 0. 05 水平上差异显著性。Different lower case letters denote the significant difference at the 0. 05 level．
下同。The same below．
A. 净光合速率 P n ;B. 气孔导度 G s ;C. 蒸腾速率 Tr;D. 胞间 CO2 浓度 C i ．
水淹结束后，FF 植株叶片 ETＲ 仅比 CK 植株下降了
11. 2%，仍维持在较高的水平上(图 2C)。
由此可知，间歇性水淹在水淹解除后可明显促
使中华蚊母树 F v /Fm，qP 和 ETＲ 的恢复，持续性水
淹对 F v /Fm，qP 和 ETＲ 的影响最大，而全淹对
F v /Fm，qP 和 ETＲ 的影响最小。
荧光参数 qN 反映的是 PSⅡ天线色素吸收的光
能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光
能部分，是植物光合机构的一种自我保护机制 (郭
春芳等，2009)。图 2D 显示，水淹对 CF 和 PF 植株
叶片的 qN 并没有显著影响，但水淹显著降低了 FF
植株叶片的 qN。49 天水淹后，FF 植株叶片 qN 为
0. 832，比 CK 植株下降了 6. 1%，这表明 CF 和 PF 植
株 qN 并没有对水淹做出积极响应，而 FF 植株 qN 的
降低或许是对全淹低光量子通量的响应。
3 讨论
有些植物能够耐受较长时间的水淹与植物本身
形态结构对水淹的积极调整密不可分，如落羽杉
(Taxodium distichum)幼苗通过分配更多的光合产
物促进茎的生长来有效提高水淹的抵御能力(Eclan
et al．，2002); 枫杨(Pterocarya stenoptera)幼苗在水
淹下通过生长不定根和肥大的皮孔以满足对氧气的
获取来适应水淹环境 (王朝英等，2013); 香附子
(Ｒhizoma cyperi)幼苗通过增加叶面积和基径来捕
获更多的光能和氧气以提高耐淹性 (刘泽彬等，
2013a)。本研究中不同水淹形式的植株株高和基
径均未大于 CK 植株，说明中华蚊母树并不是通过
促进茎的伸长及增加基径的方式来应对水淹环境。
受水淹影响，CF 植株在形态上主要表现为不定根和
特化皮孔的生成以及减少叶片数量，PF 和 FF 植株
在形态上主要表现为减少叶片数量。不定根和特化
皮孔的生成可以增加植株对氧气的获取，叶片数量
的减少可以降低植株对物质能量的消耗 (刘泽彬
等，2013a)。因此，中华蚊母树面对不同水淹环境
在形态上的调整均有利于增强植株的耐淹性，对水
淹环境具有一定的适应和调节能力。同时，不同植
物形态结构对水淹的响应不同，也说明了有些适应
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林 业 科 学 50 卷
图 2 不同水淹形式下中华蚊母树最大光化学效率(A)、光化学猝灭(B)、电子传递速率(C)
和非光化学猝灭(D)的变化(平均值 ±标准误)
Fig． 2 Changes of F v / Fm (A)，qP (B)，ETＲ(C) and qN (D) of D． chinense under different flooding forms(mean ± SE)
性较强的库岸植物在面对水淹环境时各自都具有适
应水淹环境的独特方式。
水淹会加速植株叶片光合色素的降解，引起叶
绿素含量的降低，从而影响植株叶片的光合作用
(陈芳青等，2008)。本试验中，CF 和 PF 植株叶片
叶绿素含量均受到水淹的显著影响，但 FF 植株叶
片光合色素含量却并未受到水淹的明显影响，
Gardiner 等 (2001 ) 研究发现，遮荫水淹的宝塔栎
(Quercus pagoda)叶片叶绿素含量要高于全光水淹
下的叶绿素含量，因此得出水淹条件下低的光量子
通量或许可以减弱植株叶绿素的光氧化。由于本试
验中全淹环境光量子通量极低，FF 植株能够维持较
高的光合色素或许与全淹环境下低的光量子通量有
关。同时，全淹环境下中华蚊母树能够维持较高的
光合色素对于出水后的快速生长具有积极的作用。
中华蚊母树在出水后可以及时捕获光能进行光合作
用来满足植株生长所需的物质能量，这对其恢复生
长极为有利。水淹条件下叶绿素 a / b 值的变化在不
同植物中有所不同，受水淹影响，宜昌黄杨 ( Buxus
ichangensis)叶片叶绿素 a / b 值会降低 (薛艳红等，
2007)，而湿地松(Pinus ellottii)叶片叶绿素 a / b 值
会升高(周珺等，2012)。本试验中，水淹并没有显
著影响中华蚊母树叶片叶绿素a / b值。经过 49 天的
水淹处理后，所有水淹处理植株叶绿素 a / b 值均维
持在 3 ∶ 1。叶绿素 a 主要结合在光系统反应中心
上，而叶绿素 b 主要结合在捕光色素蛋白复合物上
(薛艳红等，2007)，不同植物在水淹条件下叶绿素
a / b 值变化不同可能是由于水淹对不同植物光系统
反应中心与捕光色素蛋白复合物的影响程度不同
所致。
光合作用是植物生长所需能量的来源，是物质
生产的基础，也是受环境胁迫影响明显的过程之一
(王瑞等，2012)，而 P n下降的程度可以用来检验植
物对逆境条件下光合生理生态的响应能力 (周珺
等， 2012 )。对 水 淹 敏 感 的 栓 皮 栎 ( Quercus
variabilis)在水淹处理 50 天后其 P n下降为对照的
9% (衣英华等，2006)，而中华蚊母树幼苗水淹 49
天后 P n 为对照的 32. 0%，表现出对水淹的耐受力。
Lavinsky 等(2007)研究发现:弱光减轻了水淹下美
洲格尼帕树(Genipa Americana)光合机构的破坏，从
87
第 9 期 刘泽彬等: 模拟水淹对中华蚊母树生长及光合特性的影响
而使其具有较高的 P n。本试验中全淹环境并没有
造成中华蚊母树光合机构的破坏或许与全淹环境下
低的光量子强度有关，这与全淹对光合色素的影响
一致。适应性较强的库岸带植物能够在水淹解除后
迅速恢复其光合生理功能 ( Conner et al．，1997;
Pezeshki，2001; Kodowski，2002)。本研究中，PF 植
株叶片 P n显著高于 CF 植株，表明间歇性水淹的植
株 P n能够在水淹解除后得到一定的恢复，从而延缓
植株 P n下降的速率，使植株 P n在更长时间内维持在
较高的水平上，表现出较强的恢复能力。
水淹所引起 P n下降的原因主要有 2 个方面的
因素: 一方面为气孔的关闭导致叶片对 CO2 的吸收
降低，从而对碳的获取减少，光合酶底物减少; 另一
方面为叶细胞光合能力的下降，使叶肉细胞利用
CO2 的能力降低，从而使胞间 CO2 的浓度升高 (阎
秀峰等，1994; 刘泽彬等，2013b)。枫杨在单纯水
淹或干旱条件下主要通过非气孔因素(即叶肉细胞
利用 CO2 的能力下降)来限制 P n，而经历水淹 － 干
旱交替胁迫时则是因为气孔限制而导致 P n下降(王
振夏等，2012)。本试验中也得出类似结论，CF 植
株叶片 G s不仅出现了显著下降，其 C i也出现了明显
上升，表明持续性水淹下中华蚊母树 P n的下降除与
气孔关闭有关外，还与植株叶细胞光合能力的下降
有关; 而 PF 植株叶片 G s出现了显著下降的同时 C i
也出现了显著下降，这表明间歇性水淹下中华蚊母
树 P n的下降主要是由气孔关闭所引起的。目前对
于出现这种现象的内在机制尚不清楚，还有待进一
步研究。
叶绿素荧光被称为植物光合功能的快速、无损
的探针，可以灵敏快速地了解植物光合作用对外界
环境胁迫的响应 (张守仁，1999; Maxwell et al．，
2000)，与“表观性”的气体交换参数等相比，叶绿素
荧光特性更侧重对植株光合机构“内在性”的揭示
(Krause et al．，1991 )。本研究显示，荧光参数
F v /Fm，qP和 ETＲ 在不同水淹环境的变化均表现为
CK ＞ FF ＞ PF ＞ CF，这与“表观性”的净光合速率等
气体交换参数对水淹的响应基本一致，说明水淹对
中华蚊母树光合机构“内外”表现特性的影响具有
一致性。CF 植株 F v /Fm，qP 和 ETＲ 的降低表明中
华蚊母树 PSⅡ反应中心活性、光能转换效率以及光
合电子传递受到了水淹的影响，PF 植株 F v /Fm，qP
和 ETＲ 高于 CF 植株表明水淹对中华蚊母树光合机
构 PSⅡ造成的损坏同样可以通过解除水淹后得到
修复，而 FF 植株 F v /Fm，qP 和 ETＲ 并未受到水淹的
明显影响，或许也与全淹环境下低的光量子通量有
关。有些适应性强的植物在遭受逆境胁迫时往往能
够通过提高热耗散能力对其自身形成保护( Bader
et al．， 2000 )，如，互 叶 白 千 层 ( Melaleuca
alternifolia)、巴西红厚壳(Calophyllum brasiliense)等
耐淹植物在遭受水淹后荧光参数 qN 会显著增加以
抵御过剩光能对光合机构的破坏( Jing et al．，2009;
de Oliveira et al．，2010)。本研究中，CF 和 PF 植株
叶片 qN 并没有出现显著增加，水淹 49 天后均与 CK
植株差异不显著，暗示持续性水淹和间歇性水淹下
植株 qN 并没有做出相应的调整来耗散掉因光合电
子传递活性降低而产生的过多的光能，这或许是持
续性水淹和间歇性水淹光合机构出现损伤的原因之
一。而 FF 植株 qN 显著低于 CK 及其他处理植株，
由于植株长期处于全淹环境中，光照强度较弱，产生
过剩光能的几率相对较少，植株 qN 的降低或许是对
全淹弱光环境的适应。
Li 等(2011)研究发现夏秋季全淹 (8—10 月)
会造成中华蚊母树光合机构的破坏，而本研究综合
光合色素、气体交换参数以及叶绿素荧光参数在全
淹环境中的变化，发现中华蚊母树光合机构并没有
受到全淹环境的影响，由于不同水淹深度水体的含
氧量和水压等因素有所差异，对植物胁迫程度也会
有所不同(Tan et al．，2010)。Li 等(2011)的试验植
株淹没程度要比本试验设置的更深，这可能是造成
两者研究结果有所差别的原因，这也暗示了中华蚊
母树在浅淹环境下具有较强的适应能力; 与此同
时，水体温度也会对水淹植物产生重要的影响，有研
究发现 ( van Eck et al．，2005 )，冬季水淹对酸模
(Ｒumex acetosa)的影响要远小于夏季水淹，冬季水
淹几乎不会影响酸模在河漫滩的分布。以往类似研
究大部分模拟的是夏季水淹(罗芳丽等，2007)，而
关于秋冬季水淹对植物影响的研究较少，季节之间
水体温度的差异或许也是本研究结果区别于以往其
他类 似 研 究 的 一 个 原 因。此 外，有 研 究 发 现
(Lavinsky et al．，2007)，遮荫能够减轻水淹下美洲
格尼帕树叶片光合机构的破坏。笔者通过对中华蚊
母树半淹处理植株的水上叶片与水下叶片光合特性
的比较也发现，其水下叶片的净光合速率以及 F v /
Fm等荧光参数均明显高于水上叶片，水下低光强的
环境或许减轻了过剩光能对中华蚊母树叶片光合机
构的破坏，因此，笔者认为全淹所造成的低光强环境
也是全淹植株光合机构未造成损伤的原因之一。三
峡库区消落带秋冬季具有水温低、水体浑浊的特点，
中华蚊母树的这种适应特性或许对于其在三峡库区
消落带上层的生存及恢复生长极为有利。
97
林 业 科 学 50 卷
从本试验的研究结果来看，中华蚊母树对秋冬
季节不同水淹形式呈现出不同的适应策略，均表现
出一定的可塑性。持续性水淹虽然从光合色素到光
合生理再到叶绿素荧光均表现出明显下降的趋势，
但试验过程中能够通过形成不定根、特化的皮孔以
及减少叶片数量来增加对水淹的抗逆能力; 间歇性
水淹使植物在解除水淹胁迫后各项生理指标很快得
到一定的恢复，减缓了水淹影响的速率，从而使各项
生理指标维持在相对较高的水平上，同时通过减少
叶片数量等形态调整来减少对光合产物的消耗，增
强自身的耐淹能力; 而全淹环境下的植株能够维持
正常光合色素含量、光合生理特性以及叶绿素荧光
特性，体现出极强耐淹能力，同时也为植株出水后迅
速恢复生长提供了保障。中华蚊母树这种面对秋冬
季节不同水淹环境所体现出来的生理适应机制，或
许是其在三峡库区消落带复杂水分环境中存活下来
的重要原因。
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(责任编辑 郭广荣)
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