全 文 ：水淹胁迫对海姆维斯蒂栒子生长及生理特性的影响
骆建霞1，张 腾1，夏金徽1，史燕山1，柴慈江1，李 萱2，徐 蕊3
(1.天津农学院园艺系，天津 300384;2.天津市瑞景园林建设发展有限公司，天津 300131;3.天津市红桥区绿化管理一所，天津 300131)
摘要 采用盆栽试验研究不同时间(12、24、36和 48 h)水淹胁迫处理对海姆维斯蒂栒子叶片游离脯氨酸(PRO)和丙二醛(MDA)含量及
超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性的影响。结果表明，在水淹胁迫期间，海姆维斯蒂栒子叶片 MDA含量呈先上升后下降
趋势，而 PRO含量基本呈先下降后上升趋势;POD活性基本呈先上升后下降趋势，SOD活性逐渐升高;随着水淹胁迫时间的延长，植株
枝叶的挺拔度及光泽度下降，解除胁迫后，植株可恢复正常生长，但恢复时间随胁迫时间的延长而增加。
关键词 水淹胁迫;海姆维斯蒂栒子;PRO;MDA;SOD;POD
中图分类号 S688. 4 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2010)14 －07240 －02
Effects of Waterlogging Stress on Growth and Physiological Characteristics of Cotoneaster hjelmqvistii Flinck and Turcz
LUO Jian-xia et al (Department of Horticulture，Tianjin Agricultural College，Tianjin 300384)
Abstract The effects of waterlogging stress for different time (12，24，36 and 48 h)on the contents of free proline (PRO)and malonaldehyde
(MDA)and the activities of superoxide dismutase (SOD)and peroxidase (POD)in leaves of Cotoneaster hjelmqvistii Flinck and Turcz were
studied through potting test. The results showed that during waterlogging stress period，the content of MDA in leaves of C. hjelmqvistii was firstly
increased and then decreased and that of PRO showed basic trend of first decreasing and then increasing，the activity of POD showed basic trend
of first increasing and then decreasing and that of SOD was increased gradually;as the waterlogging stress time was prolonged，the straightness
and gloss of branches and leaves on plant was decreased;after the stress was relieved，the plant could be recovered to normal growth，but along
with the prolonging of stress time，the recovery time was increased.
Key words Waterlogging stress;Cotoneaster hjelmqvistii Flinck and Turcz;PRO;MDA;SOD;POD
基金项目 天津市农委项目(0703010)。
作者简介 骆建霞(1957 － )，女，河北涿州人，教授，从事园艺植物的教
学与科研工作。
收稿日期 2010-02-08
海姆维斯蒂栒子(Cotoneaster hjelmqvistii Flinck and
Turcz)是从英国爱丁堡皇家植物园引进的一种观枝、叶、果的
优良木本地被植物。多年的引种结果表明，该栒子具有较强
的耐旱及耐盐碱能力，耐粗放管理，具有较高的推广应用价
值，但其耐涝性稍差。基于此，笔者研究了水淹胁迫处理对
海姆维斯蒂栒子植株生长及生理特性的影响，以期了解其耐
涝能力，为该栒子的推广应用提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材料 海姆维斯蒂栒子 2年生实生苗。选择规格相同
的陶土盆，装入等量培养土，将实生苗栽入盆中，缓苗生长一
段时间后选择生长发育程度基本一致的植株用于不同程度
的水淹胁迫处理。
1. 2 方法
1. 2. 1 试验设计。采取盆栽试验，设置 4 个水淹胁迫处理，
分别为水淹12、24、36、48 h。将培养盆完全浸没在水中，水淹
程度以土壤表面存有约 1 cm深积水为准。以正常浇水的处
理为对照。采用随机区组设计，5次重复，同时设置恢复组用
于观察解除水淹胁迫后海姆维斯蒂栒子的生长恢复情况。
1. 2. 2 指标测定。水淹胁迫处理后 12 h开始取样测定各指
标，每 12 h取样 1次，每样品重复测定 3 次。同时每次从恢
复组中取出 2盆(解除胁迫)以观察胁迫解除后植株生长的
恢复情况。采用硫代巴比妥酸法测定叶片丙二醛(MDA)含
量，采用酸性茚三酮染色法测定游离脯氨酸(PRO)含量，采
用氮蓝四唑(NBT)法测定超氧物歧化酶(SOD)活性，采用愈
创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性［1］。
2 结果与分析
2. 1 水淹胁迫对海姆维斯蒂栒子植株外部形态的影响 进
行胁迫处理前对全部植株的新梢总生长量进行测定，结果表
明，处理组与对照组植株新梢总生长量差异不显著，说明用于
对照和处理的植株生长发育情况基本一致，符合选材要求。
进行水淹胁迫处理后，每12 h对参试植物的外部形态进
行观察。结果表明，水淹胁迫 12 h时，对照及处理植株外部
形态无明显变化;当胁迫时间达 24 h时，处理植株开始表现
出轻微的枝叶挺拔度及光泽度下降的现象;胁迫 36 h时，上
述现象加重并伴有少量叶片脱落;胁迫 48 h时，植株叶片暗
绿无光泽，老叶片萎蔫下垂，叶片脱落量增加。解除水淹胁
迫后，各处理植株均可恢复正常生长，但恢复生长的时间随
水淹胁迫程度的加深而延长，如胁迫 36 h的植株 72 h后可
恢复正常生长，而胁迫 48 h的植株则需 120 h才恢复生长。
2. 2 水淹胁迫对海姆维斯蒂栒子叶片 MDA 含量的影
响 由表 1可知，水淹胁迫处理 12 h后，供试栒子叶片 MDA
含量显著高于对照;胁迫24 h时，其叶片MDA含量极显著高
于对照;胁迫处理 36 h时，叶片 MDA含量下降，与对照相比
差异不显著，胁迫 48 h 后，其叶片 MDA 含量下降至对照水
平。试验期间对照植株叶片 MDA含量变化不大。而各胁迫
处理植物叶片MDA含量差异较大，胁迫 12和 24 h处理植物
表 1 水淹胁迫处理后海姆维斯蒂栒子叶片 MDA含量
Table 1 Effect of waterlogging stress on MDA content of C. hjelmqvis-
tii Flinck and Turcz
处理时
间∥h
Treatment
time
MDA含量∥μmol /g MDA content
水淹胁迫
Waterlogging stress
对照
Control
t值
t value
12 0. 022 4 aAB 0. 016 5 a 2. 41 2*
24 0. 022 7 aA 0. 015 3 a 3. 957
36 0. 017 9 bBC 0. 015 5 a 0. 927
48 0. 014 3 cC 0. 014 6 a 0. 186
注:表中同列不同大小写字母分别表示在 0. 01和 0. 05 水平上差异显
著。下同。
Note:Different capital letters and small letters mean significant difference
at 0. 01 and 0. 05 levels resp. The same as below.
责任编辑 常俊香 责任校对 卢瑶安徽农业科学，Journal of Anhui Agri. Sci. 2010，38(14):7240 － 7241，7257
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2010.14.118
叶片MDA含量显著高于胁迫 36和 48 h处理。总体来看，在
所设置的水淹胁迫处理条件下，海姆维斯蒂栒子叶片 MDA
含量呈先上升后下降趋势。此外，对照组海姆维斯蒂栒子叶
片 MDA含量植株间差异不显著，而胁迫处理后植株间 MDA
含量差异显著。
2. 3 水淹胁迫对海姆维斯蒂栒子叶片 PRO 含量的影
响 由表 2可知，试验期间对照植株叶片 PRO 含量变化较
小;而水淹胁迫处理植株叶片 PRO含量变化较大，各处理差
异极显著，胁迫 12 h时植株叶片 PRO含量极显著高于胁迫
表 2 水淹胁迫对海姆维斯蒂栒子叶片 PRO含量的影响
Table 2 Effects of waterlogging stress on free proline content in the
leaves of C. hjelmqvistii Flinck and Turcz
处理时间∥h
Treatment
time
PRO含量∥μg /g Free proline content
水淹胁迫
Waterlogging stress
对照
Control
t值
t value
12 523. 625 aA 386. 500 a 1. 170
24 264. 596 bB 359. 500 a 2. 066
36 169. 736 bB 426. 500 a 2. 816*
48 317. 190 bAB 279. 176 a 0. 544
24和 36 h处理、显著高于胁迫 48 h处理;与对照相比，36 h
胁迫处理后植株叶片 PRO 含量显著低于对照，而其他各胁
迫处理与对照植株叶片 PRO 含量差异不显著。总体来看，
水淹胁迫期间，植株叶片 PRO 含量基本呈先下降后上升趋
势。对株间 PRO含量进行分析，结果显示，胁迫处理株间和
对照株间 PRO含量差异均为不显著。
2. 4 水淹胁迫对海姆维斯蒂栒子 POD 及 SOD 活性的影
响 由表 3可知，不同水淹胁迫时间下，各处理与对照植株
叶片 POD活性差异均不显著，且试验期间对照植株的 POD
活性变化较小，但胁迫处理后植株叶片 POD活性变化较大，
水淹胁迫处理 24 h后，叶片 POD活性大幅度上升，极显著高
于其他各胁迫处理，比对照增加 70. 30%，胁迫 36、48 h 后
POD活性下降。SOD活性分析结果显示，各水淹胁迫处理与
对照植株叶片的 SOD 活性差异均不显著，但处理组和对照
组植株叶片 SOD 活性变化均较大，且两者的变化趋势及差
异显著性基本一致。
胁迫处理株间和对照植株间 POD及 SOD活性差异均不
显著。
表 3 水淹胁迫对海姆维斯蒂栒子 POD及 SOD活性的影响
Table 3 Effect of waterlogging stress on the activities of SOD and POD in C. hjelmqvistii Flinck and Turcz
处理时间∥h
Treatment time
POD活性∥U/(g·min)Activity of POD
水淹胁迫 Waterlogging stress 对照 Control
POD活性
t值 t value
SOD活性∥ U/g(FW)Activity of SOD
水淹胁迫 Waterlogging stress 对照 Control
SOD活性
t值 t value
12 8. 798 bB 24. 932 a 1. 876 0. 829 aA 2. 680 aA 2. 260
24 63. 000 aA 37. 002 a 1. 087 1. 209 aA 1. 938 aAB 1. 954
36 16. 834 bB 21. 332 a 0. 390 3. 871 bB 4. 567 bB 2. 238
48 18. 070 bB 33. 916 a 1. 397 9. 091 cC 10. 895 cC 2. 233
3 结论与讨论
MDA是膜脂过氧化的最终产物之一，可引起细胞膜损
伤，因此其含量变化可作为衡量膜脂过氧化程度的一个重要
指标［2 －3］。该试验中，水淹胁迫 12 h时，植株叶片 MDA含量
显著高于对照，胁迫处理 24 h后植株叶片 MDA含量极显著
高于对照，说明海姆维斯蒂栒子在水淹 12 h时细胞膜可能已
受到伤害，而胁迫至 36 h时叶片MDA含量下降，胁迫至 48 h
时叶片 MDA含量下降至对照水平，可能是栒子启动了防御
系统，靠自身调节修复细胞膜而使 MDA 含量趋于正常。逆
境条件下，植物叶片 PRO含量普遍升高［4 －5］，而该试验结果
显示，在水淹胁迫条件下海姆维斯蒂栒子叶片 PRO 含量基
本呈先下降后上升趋势，胁迫 12 h时，处理组植物叶片 PRO
含量高于对照，但两者差异不显著，胁迫至 24、36 h时植物叶
片 PRO含量一直下降，且 36 h胁迫处理后植物叶片 PRO含
量显著低于对照，其原因可能是水淹胁迫条件下，植物根系
处于缺氧状态，从而影响叶片的光合能力，使合成 PRO的原
料和能源减少所致，这一结果与肖强等的试验结果一致［6］;
而当水淹胁迫 48 h时，栒子可能对水淹胁迫条件作出了相应
调节，使植株叶片 PRO含量又升至对照水平。
在胁迫条件下，植物体内的氧可被活化成对细胞具有伤
害作用的活性氧，而植物本身也具有清除活性氧自由基的酶
保护系统，POD和 SOD就是酶保护系统中的重要类型，这 2
种酶可在逆境条件下清除活性氧自由基，以维持细胞膜的稳
定，保护细胞免受膜脂过氧化作用的伤害，因此逆境条件下
植物叶片 POD 和 SOD 活性增加，逆境严重时，其活性下
降［2，7 －8］。该试验中，水淹胁迫处理 12 h 时，植物叶片 POD
活性与对照差异不大，胁迫 24 h时，植物叶片 POD活性大幅
度上升，比对照增加 70. 30%，而胁迫 36、48 h 时植株叶片
POD活性又下降至对照水平，此测定结果与植物叶片 MDA
含量的变化相对应，MDA 含量升高时，POD 活性增强，以保
护细胞膜的稳定。各处理植物叶片 SOD 活性变化较大，在
水淹胁迫期间一直呈上升趋势，但与对照植株叶片 SOD 活
性变化趋势基本一致，说明可能海姆维斯蒂栒子的 SOD 活
性变化较大，在 12 ～ 48 h的水淹条件下尚未启动 SOD 酶的
防御作用。
该试验结果表明，水淹胁迫处理植株间和对照植株间外
部形态无明显区别;在所测定的几个生理指标中，只有水淹
胁迫处理后植株间 MDA 含量差异显著，其余各指标处理植
株和对照植株间的差异均不显著。
逆境对植物的生长发育具有抑制作用。在该试验水淹
胁迫条件下，海姆维斯蒂栒子的枝叶挺拔度及光泽度下降，
枝条基部老叶萎蔫并有少量脱落，且胁迫 36、48 h时上述现
象较明显，但解除水淹胁迫后，各处理植株均可恢复正常生
长。同时，实践证明，在较低洼、黏重的土壤中，或在雨季不
及时排水条件下，使植株根系处于积水、通气性差的土壤条
件中48 ～ 72h，海姆维斯蒂栒子将受到较严重的伤害，部分
(下转第 7257页)
142738 卷 14 期 骆建霞等 水淹胁迫对海姆维斯蒂栒子生长及生理特性的影响
并排名(表 5)。
表 5 主成分值与综合主成分值
Table 5 Principal component values and integrated values of principal
components
地区
Regions
F1
排名
Order
F2
排名
Order
F
排名
Order
海北州 1. 532 6 2 －1. 394 0 5 1. 003 1 2
海南州 0. 766 8 3 0. 933 1 1 0. 728 8 3
海西州 2. 096 5 1 0. 380 2 3 1. 6905 1
黄南州 －1. 263 9 4 0. 473 5 2 －0. 921 3 4
西宁市 －3. 132 0 5 －0. 392 8 4 －2. 501 1 5
2 因子分析
在主成分分析的基础上，对因子载荷矩阵进行 4 次方最
大化正交旋转，使各原变量在各公共因子上的载荷两极分
化，即进行因子分析。①因子旋转(因子分析);②因子解释。
因子分析的目的之一是鉴别有实际意义的因子，经过旋转后
的旋转因子矩阵得到有意义的因子(表 6)，第 1公共因子 F1
在指标 Fe、Co、Se上有较大的载荷。第2公共因子 F2 在指标
Cu、Zn、Mn上有较大的载荷。
表 6 旋转后的因子载荷阵
Table 6 Rotated component load matrix
成分
Component
Cu Zn Fe Mn Co Se
F1 0. 461 0. 283 0. 887 0. 348 0. 943 0. 920
F2 0. 715 0. 927 0. 447 0. 889 0. 299 0. 368
3 结论与讨论
(1)Fe与 Co、Se 相关极显著，Mn与 Zn 相关极显著(表
4)。Fe的第 1主成分值最大(表 4)，说明青海高原地木耳中
微量元素 Fe对其的影响最大。青海高原地木耳中微量元素
含量由高至低依次为:海西州、海北州、海南州、黄南州、西宁
市。海西州、海北州的地木耳中微量元素较丰富，且海西州
的地木耳中微量元素含量远高于西宁市。
(2)第1主因子 F1
［2 －3］在 F1 与 F2 中最为重要(表6)，与
之有关的微量元素与中药中有机物形成配合物和盐类，从而
起到发汗解热作用，同时具有抗菌作用，因此，青海民间将地
木耳视为山珍，其具有清热解毒、凉血明目等功效。第 1主因
子中的 Fe具有广泛的生理功能和生物学作用，它不仅与造
血功能密切相关，而且与能量代谢有密切关系。几乎所有组
织都含有 Fe，Fe是人体发育的“建筑材料”，是血红蛋白的重
要组成部分和血液中输送氧和交换氧的重要元素，又是许多
酶的组成成分和氧化还原反应酶的激活剂。Se是参与免疫
功能的一种重要元素，对免疫功能具有营养和调节作用。第
2主因子 F2 中的 Cu是人体必需微量元素之一，参与人体生
命活动。人和动物都需要 Cu制造红细胞和血红蛋白，Cu与
血的代谢有关。现代医学发现，Cu 与某些药物结合具有抗
风湿作用。Zn有许多药理作用，参与体内 200余种酶的合成
与激活，参与体内蛋白质、DNA 和 RNA 合成。Mn 被公认为
是抑癌元素，是人体内各酶的组成成分，Mn参与造血过程，
还有抗衰老和预防癌症的作用。
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98.
(上接第 7241 页)
分植株叶色变黄、枝叶失水萎蔫、最终植株死亡。综合以上
研究结果可知，海姆维斯蒂栒子是一种耐涝性较差的木本地
被植物，但其基本可忍耐 48 h的水淹胁迫。绿化实践中宜将
海姆维斯蒂栒子栽植在通气透水的土壤中，若土壤黏重，应
做好排水措施，以保证其良好生长。
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752738 卷 14 期 周利兵等 青海高原地木耳中微量元素的主成分和因子分析