全 文 ：第 v{卷 第 u期
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林 业 科 学
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林木种子园生殖系统研究进展
张华新
k中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
沈熙环
k北京林业大学 北京 tsss{vl
摘 要 } 本文对种子园生殖系统中亲本开花物候 !配子产量 !球果和种子败育 !授粉机制 !球花分布对种子园
遗传效率的影响及其研究进展作了综述 ∀论述了开花物候 !球花产量与配子贡献以及种子园生殖系统遗传效
率的关系 ∀不同亲本开花物候及授粉机制的差异限制了亲本之间的基因交流 o雌雄球花产量 !球果败育及其
雌雄球花空间分布的差异都会引起亲本配子贡献的变化 o并最终影响种子园生殖系统的遗传效率 ∀为提高种
子园种子的遗传品质和遗传多样性 o更系统深入地研究种子园生殖系统是必要的 ∀
关键词 } 种子园 o开花物候 o配子平衡 o败育 o授粉机制 o球花分布
收稿日期 }t|||2s|2s| ∀
ΠΡ ΟΓΡΕΣΣ ΟΝ ΡΕΠΡ Ο∆ΥΧΤΙς Ε ΣΨΣΤΕΜ ΟΦ ΦΟΡΕΣΤ ΣΕΕ∆ ΟΡΧΗΑΡ∆Σ
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林木种子园是生产遗传和播种品质优良种子的繁育基地 o是林木育种系统的重要组成部分 ∀林木
种子园种子的遗传增益不仅取决于建园亲本的遗传特性 o而且还与整个种子园交配系统有密切关系 ∀
因此 o对育种材料的生殖生物学特性的研究 o在种子园研究中占有重要位置 o也是种子园经营管理的基
础工作 ∀只有深入系统地了解亲本生殖生物学特性 o通过优化种子园配子的遗传组成 o才能从整体上充
分发挥种子园的功能 ∀
„§¤°¶和 ∞¯2Ž¤¶¶¤¥¼对种子园的遗传效率下过如下定义 }种子具有较高的遗传品质k来自选择的亲
本l !宽广的遗传基础和丰富的遗传多样性k来自亲本间的随机交配l ∀但目前多数种子园由于组成亲本
开花物候不同步 !雌雄配子产量不相等 o导致种子遗传多样性和遗传增益不高 o不能充分发挥种子园的
遗传效率k„§¤°¶ot|{v ~∞¯2Ž¤¶¶¤¥¼ ετ αλqot|{wl ∀几十年来 o围绕如何提高种子园遗传效率作了大量研
究和探索 o取得了一定进展 ∀
t 开花物候和配子贡献
在种子园研究中开花习性研究开展最早 o内容包括开花物候 !配子产量及配子平衡对种子产量和子
代遗传组成及遗传多样性的影响等 ∀亲本雌雄球花产量相等 !开花物候同步 !亲本之间随机交配是确保
种子园种子遗传多样性的前提条件 ∀但由于种子园亲本间开花不同步 !雌雄球花产量差异悬殊 !自交 !
交配不亲和及外源花粉污染等因素 o事实上种子园遗传效率无法充分实现 ∀
111 开花物候
开花物候差异是影响种子园遗传效率的重要因素 ∀种子园因组成亲本开花物候不同步 o限制了亲
本间的基因交流 o使异交组合锐减k∞¯2Ž¤¶¶¤¥¼ ετ αλqot|{wl ∀据对欧洲云杉k Πιχεα αβιεσl种子园的估计 o
t|s个可能的交配组合中 o有 yy个组合kvx h l因亲本间花期不遇 o很少或从未生产过子代 ∀对花旗松
kΠσευδοτσυγα µενζιεσιιl种子园早 !中 !晚三种花期互不重叠的无性系种子的同工酶多态性研究发现 o中花
类型无性系异交率比早 !晚花期无性系都要高 o早花类型最小 ∀ ∞µ¬¦®¶²±等研究了花旗松种子园无性系
间距离 !开花物候与交配成功率的关系 o证实开花物候对交配系统的干扰最大 o亲本间开花物候的差异 o
使种子园潜在的异交效率只能达到 x{ h ∗ {z h ∀由于亲本开花不同步 o种子园交配系统实际上形成了
若干由开花物候相近的亲本亚群体 o而且因历年无性系雌雄球花开放顺序和花期长短的变化 o不同年份
亚群体都不同k⁄²±¤¯§ot||tl ∀
在种子园管理中 o已提出了不少缩小亲本间开花物候的方法 o即冷水喷雾处理 !辅助授粉 !栽培措施
和激素处理以及把不同年份种子混合使用等k∞¯2Ž¤¶¶¤¥¼ ετ αλqot|{w ~ƒ¤¶«¯ µ¨ ετ αλqot|{z ~ •²¶¶ ετ αλqo
t|{x ~…µ¬¬ot|{tl ∀但根本的解决方法是选择开花同步性基本一致的无性系来组建新种子园 ∀此外 o辅
助授粉是提高种子产量和改善种子品质的捷径和实用技术 o在种子园内花粉云密度较低时 o辅助授粉能
显著提高种子产量 o当花粉供应充足时 o辅助授粉对提高种子产量作用不大 o但对改善遗传效率仍是有
效的k≤²¯¤±ª¨ ¬¯ετ αλqot||s ~Šµ¨ ±¨º²²§ot|{yl ∀
112 配子贡献
种子园无性系配子贡献受多种因素影响 o开花物候 !雌雄球花产量 !授粉期风向 !花粉有效传播距
离 !外源花粉污染等都会导致亲本配子贡献的变化 ∀≥¦«°¬§·¯¬±ª等估算了火炬松k Πινυσταεδαl种子园无
性系间开花性状的方差分量 o其中雌球花产量 !球果产量和种子产量的方差分量均大于 xs h o雄球花量
的方差分量大于 ws h o雌球花量和花粉量无性系 ≅年份的交互效应明显 o说明不同年份收获的种子遗
传组成有很大差异 o并认为在子代多点测定中 o家系 ≅地点和家系 ≅年份的交互效应中包含了花粉量 ≅
年份的交互效应k≥¦«°¬§·¯¬±ªot|{vl ∀在另一个由 tx个无性系组成的火炬松种子园中 o一半以上的种子
由 w个无性系生产 ∀在湿地松k Πινυσ ελλιοττιιl种子园中 us h的无性系生产了近 xy h的种子 ∀欧洲赤松
k Πινυσσψλϖεστρισl种子园中 ux h的无性系生产了 wy h的花粉和 vx h的球果k…∏µ¦½¼® ετ αλqot||zl ∀白云杉
kΠιχεα γλαυχαl种子园中 otΠv的无性系生产了极大部分的雌雄球花k≥¦«²¨ ± ετ αλqot|{yl ∀ ∞¯2Ž¤¶¶¤¥¼连
续 { ¤研究了花旗松种子园结实变异和对产量的影响 o建议按种子产量高低 o把同类型无性系组配在一
起 o可缓解无性系配子贡献的差异 ∀此外 o由于种子园内花粉有效传播距离的限制 o邻居间优先交配 o特
别是当风向和开花物候有利时 o往往某个无性系 tΠv以上种子由来自邻居的花粉受精 ∀解决办法是增
加重复 o随机配置无性系 o并适当辅助授粉 ∀
在种子园育种系统内 o子代测定是关键环节 ∀由于种子园无性系间配子贡献存在差异 o因此根据子
代测定所得到的遗传增益估计值 o与种子现实遗传增益存在一定偏差 o这种估计值常常影响种子园去劣
疏伐和无性系再选择的效果 ∀为确切评价无性系开花物候和雌雄配子产量差异 o以及对种子园子代遗
传组成的影响 o弄清种子园亲本配子贡献的平衡性是必要的 ∀关于种子园各无性系配子贡献的平衡性 o
一般根据各无性系的花粉和种子产量占全园总产量的比例来表示 o很难准确反映种子园无性系配子贡
献的平衡状况 ∀ ∞¯2Ž¤¶¶¤¥¼等建议种子园种子的育种值估算应该在雌雄配子贡献 !开花物候同步性和配
子平衡性的研究基础上再行计算k∞¯2Ž¤¶¶¤¥¼ ετ αλqot||tl ∀ „¶®¨ º根据无性系雌雄配子贡献率和外源花
粉侵染状况 o用方差比来评价无性系对子代贡献的一致程度 o但这种方法在实际应用中 o即使无性系贡
献很不一致 o少数无性系占垄断地位的情况下 o计算出的平衡值仍在 |s h以上 o难以理解k„¶®¨ º ot|{xl ∀
目前估算种子园亲本配子贡献平衡性多采用产量累积曲线法 o黄智慧等在此基础上提出了一种度量种
子园配子贡献平衡性的方法 o用面积比来评价种子园配子产量的平衡状态k黄智慧等 ot||vl ∀这一方法
与 „¶®¨ º提出的针叶树种子园开花物候重叠指数的估算模型组合在一起k„¶®¨ º ετ αλqot||sl o可用于比
较和评价不同种子园和同一种子园不同年份配子贡献及其交配组合频率的一致程度 o很好地解决种子
svt 林 业 科 学 v{卷
园各亲本间开花物候的数量关系 o具有较强的可操作性 o有助于包括诸如疏伐和辅助授粉在内的经营活
动的科学决策 ∀ Ž¤±ª和 ¬±§ªµ¨±在红松种子园研究中 o用累积函数的反函数来计算种子园不同无性系
对种子产量的期望贡献 o并提出状态数的新概念来评估种子园种子的遗传增益和遗传多样性的平衡性
kŽ¤±ª ετ αλqot||{l ∀ Ž­¤¨µ讨论了用相对配子贡献来估算种子园的有效群体大小的数量分析方法 o并把
有效群体数量分为近交有效群体数量和变异有效群体数量两种 o在结实小年和大年中欧洲云杉k Πιχεα
αβιεσl种子园近交有效群体数量仅为实际无性系数目的 xs h o在结实中等年份为 z{ h ~变异有效群体数
量在结实小年为实际无性系数的 vz h o结实大年为 tvs h o在结实中等年份则为 |s h kŽ­¤¨µot||yl ∀但
上述对种子园配子贡献的数量化描述是由估算得到的 o与实际有一定出入 ∀要确切了解种子园交配系
统的配子贡献状况 o用同工酶标记比较常见 o应用同工酶分析种子样品 o可了解具特异性标记无性系花
粉对种子的遗传贡献 o也可用来测定外源花粉对种子园的污染水平k²¯¼ ετ αλqot|{v ~ ²µ¤± ετ αλqo
t|{xl ∀
u 球果和种子败育
211 球果败育
球果败育是造成种子园减产的主要原因 o因而研究球果败育的原因及解决办法成为种子园研究的
重要内容之一k’º¨ ±¶ ετ αλqot||tl ∀在所有针叶树种中 o长叶松k Πινυσ παλυστρισl种子园雌球果败育最严
重 o败育率高达 {x h ∗ tss h o目前仍未找到败育的真正原因 o但可确认冻害 !球果害虫和花粉缺乏不是
造成败育的主因 ∀施用复合肥和氮肥对不同无性系效果不同 o甚至在施肥强度较高的地块一些无性系
球果败育反而加重k • «¬·¨ ετ αλqot|zzl ∀辐射松k Πινυσραδιαταl雌球花的败育类型和败育原因与长叶松
相似 o但欧洲赤松k Πινυσσψλϖεστρισl和日本黑松k Πινυστηυνβεργιαναl的球果败育可能是花粉缺乏和授粉效
率低造成的 ∀支持花粉影响雌球花败育者认为 o胚珠能生产促进营养物质运输到发育球果的生长调节
物质 o一个球果中只有少量胚珠受粉 o球果败育就不可避免 ∀ ¦º¬¯¯¬¤°和 ‹¤ª°¤±等在辐射松花粉中检
出一种扩散性植物生长素 o并发现这种生长素能促进燕麦胚芽鞘的直立生长 o提高胚珠中激素水平 o促
进发育 ∀≥¤µ√¤¶在研究欧洲赤松时发现 o当未被授粉的胚珠超过 us h时 o球果就会败育 o并发现授粉和
不授粉的球果中生长素含量有很大差异 ∀此外 o由于松树球果生长与营养枝生长同时进行 o对有限营养
的竞争十分激烈 o常常导致较高的球果败育 ∀一些研究认为 o球果败育是由于叶和枝生产过量乙烯造成
的 o为此 o•²¥¨µ·研制了减少长叶松球花败育的方法 o并指出在败育前喷施几次抗乙烯化合物或激动素 o
能减少败育 o使种子增产 y成以上 o抗乙烯化合物与硼酸配合使用有增效作用k‹¤µ¨ ot|{vl ∀ ’º¨ ±¶等对
影响花旗松种子产量的因素也作了研究 ∀指出在授粉期或授粉后不久是球果败育的高峰期 o低温高湿
和球果微生物是引起球果败育的原因 o证据是球果败育较高的年份 o球果周围有害细菌群落更多k≤²¯¤±2
ª¨ ¬¯ετ αλqot||sl ∀
目前减少球果败育的方法五花八门 o但问题的症迹仍未找到 ∀ ¦º¬¯¯¬¤°喷施或把生长素与新鲜的
或热杀死花粉的提取物涂抹在欧洲黑松k Πινυσ νιγραl的雌球花上 o只把胚珠败育延续了一个月 ∀ ‹¤ª2
°¤±等在开花后第 x天 o用 ts °ª#®ªpt Š„v !tss °ª#®ªptŒ„„喷洒马其顿松k Πινυσπευχεl的雌球花 o结果经
处理后的球果不到 w ∗ x周都发生了败育 ∀对日本黑松的试验也得到了相同的结果 ∀≥º¨ ·¨等把 vs°ª#
®ªpt的 u ow ox2×水溶液喷在未授粉的辐射松雌球花上 o起到了延长球果中轴和延缓芽鳞闭合的作用 o但
u个月后许多球果仍然败育k≥º¨ ·¨ετ αλqot|zsl ∀ Žµ¤ª°¤±把生长物质应用到可授球花上的方法 o证实高
浓度 Š„v 对降低球果败育效果较好 o但在不同树种和不同年度应用效果又不一致 ∀
212 种子败育
球果中种子产量高低与受粉 !花粉发芽伸长 !受精和胚胎发育的整个过程密切相关 ∀由于球果从花
芽分化到成熟要经历漫长的发育过程 o因而容易受到不良气候 !生态和生理等因素的影响 o并危及生殖
器官的正常发育 ∀据估计花旗松球果的种子生产潜力变幅在 ty h ∗ wx h o平均 u| h o其中胚珠败育引
起的种子损失占 tx h ∗ vs h o传粉不足和胚胎败育引起的种子损失占 ux h ∗ vx h o昆虫引起的损失占
tvt 第 u期 张华新等 }林木种子园生殖系统研究进展
us h ∗ ww h k’º¨ ±¶ ετ αλqot|{xl ∀败育在种子发育的单倍体和二倍体阶段都可能发生 o前者发生在形成
合子前 o在花粉发芽伸长时期由无性系间配子选择引起的 o后者主要是由自交引起的 ∀ ’µµ2∞º¬±ª研究
了花旗松种子园的雌球花育性 o认为败育原因主要是雌雄配子不亲和性和遗传不育 o并把造成不亲和的
原因归结于受精过程的生理障碍 o而遗传不育则主要是由于配子在分裂过程中染色体异常行为造成的
k’µµ2∞º¬±ªot|zzl ∀²±¶¶²±在研究欧洲云杉发育过程时 o发现了花粉母细胞和大孢子母细胞减数分裂异
常现象k²±¶¶²±ot|zvl ∀低温也可造成小孢子母细胞减数分裂异常 o降低花粉的育性 ∀在异常气候年
份 o多数无性系的花粉发芽率低于 xs h o与正常年份相比 o饱满种子数显著减少 ∀针叶树的许多研究都
认同遗传因素对败育的影响 o目前研究认为 o针叶树在因自交引起的胚珠内和胚珠间的合子后胚胎选择
是显著的 o如近交导致胚胎中致死等位基因的表达 ∀落叶松种子败育主要是由于不能完成正常受精和
雌雄配子隐性致死基因的表达 ∀白云杉k Πιχεα γλαυχαl种子园无性系种子发芽率与自身雄球花量成负相
关 o这可能与自交机率较高有关 ∀
花粉不足或授粉无效也是引起种子败育的主要原因 ∀ ‹¤¯¯等报道在控制授粉后大约仍有 tΠx ∗ tΠv
的胚珠没有捕获到授粉 ∀虽然所有针叶树均生产大量花粉 o但球果中仍有未授粉的胚珠 o这是针叶树球
果出籽率低的主要原因 ∀最近研究发现 o大约 {t h的胚珠含有花粉 o虽然珠孔臂捕获的花粉粒高达 tx
个 o但仅有 v ∗ w个被带进珠孔k’º¨ ±¶ετ αλqot|{xl ∀ • ª¨±²¯§¶和 ¦¤∏¯ ¼¨连续 w ¤调查了 w个花旗松种子
园的种子产量 o饱满籽只有 u| h k• ¼¨±²¯§¶ ετ αλqot||s ~¦„∏¯ ¼¨ ot||sl ∀
花粉生活力与种子败育关系密切 ∀ Ž²µ°∏·¤®等研究了欧洲冷杉kΑβιεσ αλβαl花粉生活力与种子产量
间的关系kŽ²µ°∏·¤® ετ αλqot||wl ∀在人工授粉时 o为获得较多的种子 o提高花粉生活力比单纯增加花粉
量更有效k¤·«¨ º¶ ετ αλqot|{yl ∀另一些研究表明 o增加花粉数量能提高种子产量 o而当花粉生活力较
高时 o增加花粉数量对提高种子产量效果不大 o如生活力达到 |s h以上时 o用少量花粉ks1ux °l o就能
获得较高的种子产量 ∀同样当花粉生活力低于 xs h时 o由于此时具生活力花粉的活力也有所降低 o因
而单纯增加花粉量对提高种子产量也是无效的k¤·«¨ º¶ ετ αλqot|{tl ∀
v 授粉机制
作为种子园技术的基础研究 o掌握建园树种的授粉机制 o可以更透彻地理解开花物候与种子园交配
系统的关系 o对提高控制授粉和辅助授粉效率 o增加种子产量是必要的 ∀有关种子园建园树种授粉机制
的研究在 t|zu年已见报道 ous世纪 {s年代初 ’º¨ ±¶等研究了花旗松种子园的授粉机制和最适授粉期 o
结论是 }ktl雌球花芽从芽鳞中露出 tΠu后 w §内授粉 ~kul控制授粉时每个授粉袋中应用的花粉不少于
s1u ª~kvl每个柱头至少捕获 tt粒花粉 ~kwl至少有 v粒花粉进入珠孔室k’º¨ ±¶ ετ αλqot|{tl ∀ • ¥¨¥¨µ等
在 t|{z年对花旗松也作过授粉试验 o证实了/首先到达的花粉优先进入0的假设k • ¥¨¥¨µετ αλqot|{zl o
即首先到达的花粉比晚到花粉有更多的受精机会 ∀这一假说最早是由 ƒµ¤±®¯¬±ª于 t|zt年提出的 o当花
芽绽开 tΠu时 o雌球花就进入最适可授期 o持续 w §o在开花 y §后到达珠孔的花粉 o几乎没有可能进入花
粉室与卵细胞受精k • ¥¨¥¨µετ αλqot|{z ~‹²ot|{s ~’º¨ ±¶ ετ αλqot|{u ~’º¨ ±¶ ετ αλqot|{zl ∀在油松k Πι2
νυσταβυλαεφορµισl种子园研究中也证实 o在油松雌花芽绽开后 u ∗ v §为最适可授期 o在可授期内重复授
粉对提高授粉效率和增加球果中饱满种子数效果不大 ∀在油松控制授粉时 o一个授粉袋一次授粉用量
以 s1u °为宜 o球果产籽率可达 xs h左右k张华新等 ot|||l ∀¤µ²¶¯¤º等在花旗松中用遗传上有差异的
不同无性系花粉作了授粉试验 o证明由于不同遗传特性的花粉在花粉管生长上的差异 o受精不是随机
的 o花粉管生长快的无性系优先生产种子k°¤¶²±¨ ± ετ αλqot|||l ∀ • ∏±¬²±¶等探讨了白云杉和恩氏云杉
k Πιχεα ενγελµαννιιl的授粉滴的作用和进化机制k•∏±¬²±¶ ετ αλqot||yl ∀
w 雌雄球花空间分布和球果性状变异
研究雌雄球花在树冠中的分布规律是种子园树体管理的基础 ∀湿地松和美洲落叶松k Λαριξ λαριχι2
ναl的雌球花多数分布在树冠中上部长势旺 !激素水平较高的枝条上 o雄球花则主要分布在树冠下部生
uvt 林 业 科 学 v{卷
长势较弱的枝条上kײ¶« ετ αλqot||tl ∀黑云杉kπιχεα µαριαναl的雌球花则集中在树冠顶部十分狭窄的
区域 ∀光照是影响雌雄球花分布的重要因素 o松树的雌球花量与光照关系密切 o¬ª¬·¤对日本柳杉
kΧρψπτοµεριαϕαπονιχαl遮荫效果作了调查 o发现当光强下降至自然光强的 tx h时 o雌球花芽就不能形成 o
花量随光强增大而逐渐提高k¬ª¬·¤ot|z{l ∀ ¤·«¨ º¶连续 vs ¤对湿地松球果产量作跟踪调查后认为 o球
果产量与夏季光强有关 o当树冠受光充分时 o在树冠东面能形成大量雌球花 o这与夏季雌球花芽分化时
早晨的阳光有关k≥°¬·« ετ αλqot|y{l ∀张华新等研究了油松种子园无性系雌雄球花在树冠中的空间分
布规律及着生特点 o以及植株间树冠交叠后的受光条件及对球花分布的影响 ∀雌球花大部分集中在树
冠中部偏下 o并以光照条件较好的南向枝居多 ∀而雄球花的分布更靠近树冠基部 o花量在各个方位间无
明显差异k张华新等 ot||wl ∀雌雄球花在树冠中的空间分布也会引起球果性状的空间变异 o一般树冠中
部球果饱籽数较多 o方位间球果饱籽数多少与花期主风方向有关 o花期迎风向的球果中饱满种子数较多
k张华新等 ot||yl ∀克服光照不足的有效办法是及时疏伐 o当日本落叶松kΛαριξ λεπτολεπισl种子园树冠郁
闭后 ovs h !ws h !xs h和 zs h的疏伐强度使球果产量分别提高 t1u h ∗ ws1v h o因此疏伐强度控制在
xs h ∗ zs h为宜k≠²² ετ αλqot||xl ∀此外 o树体修剪也是提高种子产量和改善雌雄球花空间分布状况的
有效措施 o红松种子园去顶后球果量增加了一倍 o每个球果中种子量达到 tw{粒 o而未去顶的只有 {u粒
种子k¨¨ ετ αλqot||zl ∀由此可见 o当种子园树冠郁闭后去顶修剪对于提高种子产量的重要作用 ∀
x 展望
当前在世界各国 o林木种子园仍是针叶树良种供应的主要形式 ∀在西方一些发达国家 o主要造林树
种已陆续营建了第二代或第三代种子园 ∀在我国遗传改良起步较早的杉木和马尾松等树种也已营建和
正着手营建第二代种子园 ∀可以预见 o为确保种子园稳产高产 o生殖系统研究仍将是种子园经营中的重
要课题之一 ∀配子贡献对子代遗传组成和遗传多样性影响的定量化研究将更趋科学和完善 ~在种子园
交配系统研究中分子标记技术和等位酶结合应用将成必然 ~通过亲本选择和化学控制等方法 o可望改善
开花物候同步性和配子贡献差异 ~研究球果败育 !种子败育及花粉败育的遗传和生理机制和克服措施 o
仍是种子园获得高产的关键技术 ~考虑树体高大给采种和管理带来的困难 o树体控制技术将受到重视 ~
随着新型种子园的出现 o双亲和塑料大棚等种子园的亲本开花习性研究也将随之开展 ∀
参 考 文 献
黄智慧 o陈晓阳 q针叶树种子园亲本配子贡献平衡指数的研究 q北京林业大学学报 ot||v otxkwl }v{ ∗ wv
张华新 o沈熙环 o李凤兰 q油松授粉机制与授粉效率研究 q林业科学 ot||| ovxkul }v{ ∗ ww
张华新 o沈熙环 q油松种子园球果性状的变异和空间变化 q北京林业大学学报 ot||y ot{ktl }u| ∗ vz
张华新 o沈熙环 q油松雌雄球花的空间分布特征 q见 }沈熙环主编 q种子园优势高产技术 q北京 }中国林业出版社 ot||w otux ∗ tvx
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vvt 第 u期 张华新等 }林木种子园生殖系统研究进展
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wvt 林 业 科 学 v{卷