全 文 ：第 v|卷 第 u期
u s s v年 v 月
林 业 科 学
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¤µqou s s v
直干桉生长性状的遗传效应分析 3
李淡清 刘永平 郑行生 朱仁刚 黄永祥
k云南省林业科学院 昆明 yxsuswl k云南省林木种苗站 昆明 yxsutxl k云南省禄丰县一平浪林场 禄丰 yxtutwl
摘 要 } 对直干桉的树高 !胸径 !材积 !冠幅 !枝下高 !弯曲度和枝径比等 z个性状的一般配合力k ΓΧΑl !特殊
配合力k ΣΧΑl !母本效应k ΦΕΜl !父本效应k ΜΑΛl和特殊正反交效应k ΣΡΕl进行了分析 o重点讨论了树高 !胸径
和材积 v个性状的遗传效应 ∀这些性状主要受 ΣΡΕ和 ΜΑΛ的控制 oΓΧΑ仅对树高和枝下高有较小的影响 ∀
有两个亲本数量性状的 ΓΧΑ值高 o可用于建立种子园 ∀直干桉自交衰退非常严重 o有 {个组合的数量性状显
著高于平均值 ∀对直干桉进行遗传改良的最好途径是 }通过杂交育种 o从中再选出优异个体进行无性繁殖 o培
育出优良无性系后应用于生产 ∀若要以建立种子园来改良直干桉 o必须引进或引变新的育种材料才有效果 ∀
关键词 } 直干桉 o双列交配 o遗传效应 o配合力 o生长性状
收稿日期 }ussu p su p u{ ∀
基金项目 }云南省林业厅行业重点项目 ∀
3 云南澄江林业局张必福 !高永能同志参与控制授粉 o云南省种苗站范林元同志参与资料分析 o谨致谢忱 ∀
ΑΝΑΛΨΣΙΣ ΟΦ ΓΕΝΕΤΙΧ ΕΦΦΕΧΤΣ ΟΝ ΓΡ ΟΩΤΗ ΤΡΑΙΤΣ ΙΝ ΕΥΧΑΛΨΠΤΥΣ ΜΑΙ∆ΕΝΙΙ
¬⁄¤±´ ¬±ª ¬∏≠²±ª³¬±ª «¨ ±ª ‹¤±ª¶«¨ ±ª «∏• ±¨ª¤±ª
kΨυνναν Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Κυνµινγ yxsuswl k Τρεε Σεεδ ανδ Σεεδλινγ Στατιον οφ Ψυνναν Προϖινχε Κυνµινγyxsutxl
‹∏¤±ª≠²±ª¬¬¤±ª
kΨιπινγλανγ Φορεστ Φαρµ o Λυφενγ Χουντψo Ψυνναν Προϖινχε Λυφενγyxtutwl
Αβστραχτ } ׫¨ ª¨ ±¨ ·¬¦ ©¨©¨¦·¶²©ª¨ ±¨ µ¤¯ ¤±§¶³¨¦¬©¬¦¦²°¥¬±¬±ª¤¥¬¯¬·¼o°¤¯¨o©¨ °¤¯¨o¤±§¶³¨¦¬©¬¦µ¨¦¬³µ²¦¤¯ ¦µ²¶¶º¨ µ¨
¤±¤¯¼½¨ §©²µ«¨¬ª«·o⁄…‹ o√²¯∏°¨ o¦µ²º±2º¬§·«o∏±§¨µ¥µ¤±¦««¨¬ª«·o¦µ²²®§¨ªµ¨¨¤±§µ¤·¬²²©¥µ¤±¦«·²¶«²²·¬± Ευχα2
λψπτυσ µαιδενιι q׫µ¨¨ ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶oι qε q«¨¬ª«·o⁄…‹ o√²¯∏°¨ º¨ µ¨ ©²¦∏¶o¤±§·«¨¬µª¨ ±¨·¬¦ ©¨©¨¦·¶º¨ µ¨ §¬¶2
¦∏¶¶¨§¬± §¨·¤¬¯qŒ·º¤¶©²∏±§·«¤··«¨ ¶³¨¦¬©¬¦µ¨¦¬³µ²¦¤¯ ¦µ²¶¶k ΣΡΕl º¤¶·«¨ °²¶·¬°³²µ·¤±·©²µ ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶o
·«¨ ±o·«¨ °¤¯¨ ©¨©¨¦·k ΜΑΛl q׫¨ ª¨ ±¨ µ¤¯ ¦²°¥¬±¬±ª¤¥¬¯¬·¼k ΓΧΑl «¤§­∏¶·¯ ¶¨¶¤©©¨¦·«¨¬ª«·¤±§∏±§¨µ¥µ¤±¦««¨¬ª«·o¤¯2
°²¶·½¨ µ²©²µ·«¨ ²·«¨µ·µ¤¬·¶q≥³¨¦¬©¬¦¦²°¥¬±¬±ª¤¥¬¯¬·¼k ΣΧΑl­∏¶·¤©©¨¦·¦µ²²®§¨ªµ¨¨¤±§∏±§¨µ¥µ¤±¦««¨¬ª«·o¥∏··«¨ ©¨2
°¤¯¨ ©¨©¨¦·k ΦΕΜl º¤¶°²µ¨¬°³²µ·¤±·²±¦µ²º±2º¬§·«o∏±§¨µ¥µ¤±¦««¨¬ª«·¤±§µ¤·¬²²©¥µ¤±¦«·²¶«²²·q׺²³¤µ¨±·¶º¨ µ¨
ª²²§°¤·¨µ¬¤¯¶º¬·««¬ª«√¤¯∏¨ ²© ΓΧΑ·²·«¨ ∏¶¨§©²µ ¶¨·¤¥¯¬¶«¬±ª±¨ ¬·ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ¶¨ §¨²µ¦«¤µ§q∞¬ª«·¦²°¥¬±¤·¬²±¶º¨ µ¨
§²°¬±¤±·²± ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶qŒ·º¤¶·«¨ ¥¨¶·¥µ¨ §¨¬±ª¶·µ¤·¨ª¼·«¤·¦µ²¶¶¥µ¨ §¨¬±ªo·«¨ ±¶∏³¨µ¬²µ·µ¨ ¶¨¶¨¯¨ ¦·¨§©µ²°
¦²°¥¬±¤·¬²±¶©²µ√¨ ª¨·¤·¬√¨ ³µ²³¤ª¤·¬²±o¥∏·¶¨¯¨ ¦·¬²±¥µ¨ §¨¬±ªoι qε q ¶¨·¤¥¯¬¶«¬±ª¶¨ §¨²µ¦«¤µ§¦¤±±²·¥¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼¬°2
³µ²√¨ §¥¤¶¨ ²±·«¨ ¶¤°³¯¬±ª³²³∏¯¤·¬²±q¬±¥µ¨ §¨¬±ª§¨³µ¨¶¶¬²± º¤¶√¨ µ¼ ¶¨µ¬²∏¶¬±·«¬¶¶³¨¦¬¨¶q
Κεψ ωορδσ} Ευχαλψπτυσ µαιδενιι o⁄¬¤¯¯¨¯ °¤·¬±ªoŠ¨ ±¨·¬¦ ©¨©¨¦·¶o≤²°¥¬±¬±ª¤¥¬¯¬·¼oŠµ²º·«·µ¤¬·¶
直干桉k Ευχαλψπτυσ µαιδενιιl原产澳大利亚的新南威尔士的东南和维多利亚东部海拔 uss ∗ |ss °的
山坡上 o树高通常约 vs ∗ wx ° o最高可达 zx ° o胸径达 u1x ° o通直的树干可达树高的 uΠv ∀原产地降雨
量 {ss ∗ t uss °° o在一年中分布均匀 o霜日 us ∗ {s §k…²¯¤±§ ετ αλqot|{wl ∀直干桉现已引种到世界很多
地区 o在热带和亚热带高原生长最好 o如坦桑尼亚 !布隆迪 !卢旺达的高地k∞¯§µ¬§ª¨ ετ αλqot||sl ∀我国
以云南引种最早 o已有 xs多年历史 ∀现在不仅用于绿化 !造林 o也是重要的工业用材树种 o它可用于制
浆 !造纸和提取桉叶油 ∀在云南 o它比蓝桉适应的生态幅度更广 o更耐干旱 !瘠薄 o木材密度 !纤维长度和
桉叶油含量等经济性状均高于蓝桉k李淡清 ot||s ~李淡清等 ot||u ~usstl ∀其种植范围已扩大到川 !黔 !
桂等省区 o总面积约 ts sss «°u o是世界上种植此树种数量最多的地区 ∀直干桉是云南重要的造林树
种 o早在 tx ¤前就利用本省选出的优树 o建立了实生种子园k李淡清 ot||s ~李淡清等 ot||ul o并于 t||v
年在种子园中作了 y ≅ y完全双列交配 ∀双列交配设计能有效地估算有关群体的遗传和环境参数 o在作
物育种中应用普遍k马育华 ot|{u ~高之仁 ot|{y ~朱军 ot||zl现在也应用到林木育种中 ∀国内以杉木做
得最多k叶志宏 ot||t ~程政红 ot||w ~胡德活等 ot||{l国外主要是在松属k Πινυσl !云杉属k Πιχεαl !杨属
k Ποπυλυσl等树种上 o对花旗松k Πσουδοτσυγα µενζιεσιιl也有研究k≠¤±¦«∏®ot||yl ∀
t 材料和方法
111 供试材料
在澄江桉树种子园的生产区中选择生长量大 !长势好 !干形优 !当年花蕾多的直干桉母株 y株 o按完
全双列交配设计进行控制授粉 o种子成熟后分组合采种育苗 o然后分家系上山定植 ∀获得种子及造林苗
木情况如表 t ∀
112 田间试验
t||y年在一平浪林场大平地用随机区组设计 ox株单行小区造林 o株行距 v ° ≅ u ° o共 z个区组 o以
种子园混合种子作对照 ∀由于有些组合苗木不足 o部分区组内有组合缺失 ∀试验地位于东经 tstβxxχ o
北纬 uxβs|χ o海拔 t {ys ° o土壤为发育在砂岩上的山地红壤 ∀
每年 t月 o每木实测树高 !胸径 !冠幅 !冠长 !弯曲度 !枝径比 o并按 ς€ wp t ≅ ΠφΗ∆u 计算单株材积kφ
为形数 o取 s1ww o∆为胸径 oΗ为树高l o以树木最弯处的弓形高与弦长之比评估弯曲度k为计算方便 o所
得数值乘以 tssl o用最粗枝条靠近树干处的直径与该处分枝上部树干直径的比值作为枝径比 ∀
表 1 直干桉 6 ≅ 6 完全双列交配亲本及 Φ1 组合代号 ≠
Ταβ . 1 Χοδεσ οφ παρεντσ ανδ Φ1 οφ 6 ≅ 6 χοµ πλετε
διαλλελ µατινγ ιν Ε . µαιδενιι
⎯
α
2uy 2vu 2vv 2ys 2 2z{
2uy t¥ z¥ tv t{ uw u{
2vu u {¥ tw t| ux ¤
2vv v¥ | ¤ us uv ¤
2ys w¥ ts tx ¤ uy u|
2 x tt ty ut ¤ vs
2z{ y tu tz uu uz ¤
≠ ¤q已交配 o未得到种子 ~Œ·º¤¶°¤·¨§o¥∏·±²¶¨ §¨¶³µ²2
§∏¦·¬²±~¥q得到少量种子 o但无苗造林 ∀ ’±¯¼ ¤ ¬¯·¯¨¶¨ §¨¶o±²
¶¨ §¨¯¬±ª©²µ·¨¶·q
113 统计分析方法
用南京林业大学的 ≥°±Š软件包中的方差分析通
用线性程序k• …⁄l完成不平衡数据的方差分析 o用 ⁄Œ2
„程序分析双列交配设计进行遗传效应k叶志宏 o
t||sl ∀其线性模型为 }
ψιϕκ € Λ n Αι n Αϕ n ∆ιϕ n Φι n Μϕ n Ριϕ n Βκ n ειϕκ
式中 oψιϕκ为第 ι个亲本和第ϕ个亲本交配的后代在第 κ
区组的观测值 ~Λ是群体平均值 ~Αι 和 Αϕ为加性效应
k ΓΧΑl ~∆ιϕ为特殊配合力k ΣΧΑl ~Φιk或 Μϕl为第 ι个
母本k或第 ϕ个父本l产生的一般正反交效应k ΓΡΕl o
或称母本效应k ΦΕΜl或父本效应k ΜΑΛl ~Ριϕ是第 ι亲
本和ϕ亲本交配的特殊正反交效应k ΣΡΕl ~Βκ 为区组
效应 oειϕκ是剩余效应 ∀
u 结果与分析
211 生长性状的方差分析
试验林在 v年 x个月时 o各性状的平均值为 }树高 z1{v ° ~胸径 z1v| ¦°~材积 s1stv z| °v ~枝下高
w1ty ° ~冠幅 u1uv ° ~弯曲度 u1u{ ~枝径比 s1tzz ∀对它们所作方差分析结果看出k表 ul o直干桉组合间
的差异 o除冠幅和枝径比外 o其余性状都显著或极显著 o表明遗传控制对大多数性状较强 ∀区组间差异
极显著 o是山地营造试验林立地条件差异甚大所致 ∀
212 遗传效应分析
直干桉是工业纤维树种 o收获对象是木材 o树高 !胸径和材积这 v个性状与木材产量关系最为密切 o
是研究的重点 ∀枝下高 !弯曲度和枝径比影响树干的品质 o冠幅和枝下高 !枝径比与桉叶的产量直接相
关 o必要时也作分析 ∀
⁄Œ„程序利用 Šµ¬©©¬±ªkt|xyl !Ž¨∏¯¶kt||zl和 Š¤µµ¨·¶²±kt|z{l等人提出的原理和分析模型 o将组合
vx 第 u期 李淡清等 }直干桉生长性状的遗传效应分析
均值分解为一般配合力k ΓΧΑl !特殊配合力kΣΧΑl !一般正反交效应k ΓΡΕ o它包括父本 !母本效应l和特
殊正反交效应kΣΡΕl ∀该模型用最小二乘法原理 o使数据有缺失的双列交配设计的分析 o仍具有相当高
的精度和可靠性k叶志宏 ot||tl ∀
表 2 直干桉各性状方差分析结果( Φ值) ≠
Ταβ . 2 ς αριανχε αναλψσισ οφ γροωτη τραιτσ οφ Ε . µαιδενιι
变异来源
∂≥
树高
‹ ¬¨ª«·
胸径
⁄…‹
材积
∂²¯∏°¨
枝下高
˜±§¨µ¥µ¤±¦««¨¬ª«·
冠幅
≤µ²º±2º¬§·«
弯曲度
≤µ²²® §¨ªµ¨¨
枝茎比
•¤·¬²²©¥µ¤±¦«·²¶«²²·
组合 ≤²°¥¬±¤·¬²±¶ t qxy| 3 t qxzv 3 t qzzt 3 t q|uv33 s q|{{±¶ u qtts33 s q{vy±¶
区间 …¯²¦®¶ z q{v{33 { qsst33 | qxv{33 v q|s|33 w qvtv33 v qvtx33 t q|tsn
≠ 33 o3 o分别表示极显著k Π [ s1stl !显著k Π [ s1sxl o下同 ∀ 33 ¤±§ 3 ¬±§¬¦¤·¨¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤·s1st ¤±§s1sx ¯¨ √¨ ¯µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o·«¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
u1u1t 直干桉抽样群体的遗传效应 用随机模型分析各性状不同遗传效应 ∀从表 v看出 ov个数量性
状主要受 ΣΡΕ控制 o且均在 zv h以上 ∀ ΓΧΑ对枝下高中有一定影响k方差分量约占 ws h l o它对树高的
作用很小ks1y h l o对其它性状的作用趋近于 s ∀ ΣΧΑ对弯曲度和枝下高的贡献较大 o分别达到 yw1{ h
和 tx1v h ∀父本效应k ΜΑΛl对数量性状的贡献率都在 us h以上 o母本效应k ΦΕΜl对枝下高 !冠幅和枝
径比贡献率在 v{1w h ∗ xw h之间 ∀因此 o若仅从抽样群体中选择育种 o除对枝下高有一定作用外 o对其
它性状改良效果很差 o选择恰当的父母本 o采用杂交育种将取得很好的效果 o对数量性状尤其如此 ∀
表 3 各性状遗传效应方差分量及遗传力 ≠
Ταβ . 3 ς αριανχε χοµ πονεντ ανδ ηερεδιταρψ χαπαχιτψ οφ ϖαριουσ γενετιχ εφφεχτσ
遗传效应
Š¨ ±¨ ·¬¦ ©¨©¨¦·
树高
‹ ¬¨ª«·
胸径
⁄…‹
材积
∂²¯∏°¨
枝下高
˜±§¨µ¥µ¤±¦««¨¬ª«·
冠幅
≤µ²º±2º¬§·«
弯曲度
≤µ²²® §¨ªµ¨¨
枝径比
•¤·¬²²©¥µ¤±¦«·²¶«²²·
ςΓΧΑ s1ss{ yxks1yl p p
s1s{u {
kv|1wl p p p
ςΣΧΑ p p p s1svu uktx1vl p
s1tut vz
kyw1{l p
ςΦΕΜ p p p s1s|w |kwx1ul
s1stw zx
kxw1sl
s1ssx y{
kv1sl
s1sss s|y
kv{1wl
ςΜΑΛ s1u|z zkut1tl
s1xwu {
kuy1yl
s1sss st{
kuy1tl
s1ss{ {v
kvu1vl
s1sss {
ks1wl
s1sss svw
ktv1yl
ςΣΡΕ t1tsu |kz{1vl
t1w|z t
kzv1wl
s1sss sxt
kzv1|l p
s1ssv zy
ktv1{l
s1sx| vz
kvt1zl
s1sss tt| z
kwz1|l
≠ p o表示方差分量为负值 o按约定视为 s o括号内为各遗传效应方差分量占总遗传方差分量的百分数 ∀ ∂¤µ¬¤±¦¨ ¦²°³²±¨ ±·¶º µ¨¨ ¬±§¬2
¦¤·¨§±¨ ª¤·¬√¨ oµ¨ª¤µ§¤¶½¨ µ²q‘∏°¨ µ¬¦¤¯ √¤¯∏¨ ¬± ¥µ¤¦®¨·¶º¤¶·«¤·√¤µ¬¤±¦¨ ¦²°³²±¨ ±·²©ª¨ ±¨ ·¬¦ ©¨©¨¦·¶¤¦¦²∏±·©²µ·«¨ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©·²·¤¯ q
u1u1u 一般配合力及父 !母本效应值估算 y个亲本各性状的一般配合力效应估算值如表 w ∀以 s与
效应值比较 o用单尾 τ检验作差异显著性测定 ∀从中看出 o的树高 !胸径 !材积和冠幅的 ΓΧΑ为正值 o
且极显著 o弯曲度是负值也极显著 o用它作种子园的亲本将使生长量和树干品质同时得到改良 ∀ 2z{
也是比较好的亲本 o它将使树高得到显著改良 o其他性状虽然大多为负值 o但不显著 ∀一般配合力最差
的亲本是 2vu和 2ys o树高 !胸径和材积这 v个性状的 ΓΧΑ值都达到显著水平 o2ys的胸径还达到极
显著 ∀ 2vu和 2vv的胸径和材积虽然 ΓΧΑ均为正值 o但都不显著 o它们的树高都是负值 o2vv还达到
了显著水平 ∀因此 o这 w个亲本都不宜用作建立高世代种子园 ∀
从表 x列出 y个亲本的父 !母本效应值看出 o母本效应值最佳是 2ys o其 v个数量性状均为正值 o且
极显著 o枝下高也达显著水平 o弯曲度和枝径比虽不显著 o但为负值 ∀用它作为杂交育种的母本 o可使数
量性状和树干品质同时得到改良 ∀其余的亲本都不宜作母本 ∀ 2的数量性状和枝下高的父本效应
wx 林 业 科 学 v|卷
值都是正值 o且在 s1st水平上显著 o冠幅 !弯曲度和枝径比均不显著 o但冠幅为负值 o以它为父本进行杂
交育种 o可以选育出优良的用材林无性系来 ∀ 2z{也很适宜作父本 o其 v个数量性状为正值 o极显著 o
弯曲度和枝径比是负值 o显著 ∀用于杂交育种 o既能大幅度提高生长量 o又可改良树干品质 ∀从改良数
量性状看 o其余 w个亲本都不宜作父本 ∀若仅从一个性状考虑 o2vu用作父本可使冠幅得到显著改良 ∀
表 4 亲本的一般配合力估算值
Ταβ . 4 ς αλυεσ εστιµ ατεδ οφ ΓΧΑ φορ 6 παρεντσ
亲本
°¤µ¨±·¶
树高
‹ ¬¨ª«·
胸径
⁄…‹
材积
∂²¯∏°¨
枝下高
˜±§¨µ¥µ¤±¦««¨¬ª«·
冠幅
≤µ²º±2º¬§·«
弯曲度
≤µ²²® §¨ªµ¨¨
枝径比
•¤·¬²²©¥µ¤±¦«}¶«²²·
2uy p s qvvt w 3 p s qvsv | 3 p s qssu t 3 p s qsvz y p s qwst y33 p s qszt | p s qssz y 3
2vu p s qsyu w s qswu ws s qsss |u s qusv v{ s qvtx uu33 p s qsy| | s qsst x{
2vv p s qu|s | 3 s qs|x x| s qsss uz p s qsy{ y p s qwuw t33 s quvu ts 3 p s qssu y
2ys p s qu{x w 3 p s qv|{ {33 p s qssu v 3 p s qszw s s qswx tv s qu|x v{33 s qssv yt
2 s qyyt tw33 s qyuv |y33 s qssw uv33 s qszx {w s qvu| sx33 p s qvvy |33 s qsst {w
2z{ s qt{w s| 3 p s qttv w p s qsst y p s qttu x p s qstv z p s qsuv y s qsst ss
表 5 亲本的父 !母本效应估算值
Ταβ . 5 ς αλυεσ εστιµ ατεδ οφ ΦΕΜ ανδ ΜΑΛ φορ 6 παρεντσ
亲本
°¤µ¨±·¶
树高
‹ ¬¨ª«·
胸径
⁄…‹
材积
∂²¯∏°¨
枝下高
˜±§¨µ¥µ¤±¦««¨¬ª«·
冠幅
≤µ²º±2º¬§·«
弯曲度
≤µ²²® §¨ªµ¨¨
枝径比
•¤·¬²²©¥µ¤±¦«}¶«²²·
母本效应值 ΦΕΜ
2uy p s qstv { p s qsxu w p s qsss w| p s qtss |z p s qvx| |33 s qsv| v{ p s qssy v
2vu p s qt{z w p s qsx{ t s qsst sx s qutw yx33 s qusx |x33 p s qtyu x 3 s qss| tu33
2vv s qtw| zt s qtww y| s qsss yw s qs|{ s| s qttv sy 3 s qsty {v p s qsst z
2ys s qywt ut33 s q{ww sz33 s qssw zs33 s qtux |t 3 s qtwy wy33 p s qsty x p s qssv w
2 p s q{yy33 p s qzvx {33 p s qssx s33 p s qvxv z33 s qstt vy p s qstx t p s qssw z
2z{ p s qxv| s33 p s qxvy |33 p s qssv t|33 p s qtuu | p s qvyu x33 s qt|y {u33 s qss{ zz 3
父本效应值 ΜΑΛ
2uy s qsts vz s qsv| vu s qsss vz s qszx zv s quy| {| 3 p s qsu| x s qssw zs
2vu s qt{z vz s qsx{ tx p s qsst sx p s quwt z33 p s qusy s33 s qtyu xw 3 p s qss| t33
2vv p s qvzw v p s qvyt z p s qsst y p s quwx u p s qu{u z 3 p s qswu t s qssw ty
2ys p s q{st x33 p t qssx t33 p s qssx |33 p s qtxz w 3 p s qt{v t33 s qsus ys s qssw ut
2 s qvs| vs33 s qx{{ yy33 s qssv |z33 s qu{u |{33 p s qss| t s qstu sw s qssv zy
2z{ s qvuv wv33 s qvuu tv33 s qsst |t33 s qszv zy s qutz wz33 p s qtt{ t 3 p s qssx v 3
u1u1v 特殊配合力和特殊正反交效应值估算 一个性状的特殊配合力k ΣΧΑl是两亲本所得组合与平
均数比较的结果k马育华 ot|{ul o它不研究作为父本或母本对后代的影响 o而特殊正反交效应k ΣΡΕl却
要考虑这个问题 ∀本文仅将树高 !胸径和材积 v个性状中 ΣΧΑ和 ΣΡΕ显著或极显著的组合列于表 y ∀
表中所列的 ΓΧΑ值显示 o除 uy 3 vu的材积不显著外 o其余组合都极显著 o其中 vu 3 vv !vu 3
!ys 3 和 ys 3 z{等组合 v个数量性状的 ΣΧΑ效应值都极显著 ∀有些组合很有价值 o如 vu
3 vv不仅树高 !胸径 !材积和枝下高极显著增加 o弯曲度 !枝径比降低 o是经营用材林所希望的特性 ∀
这表明 o在直干桉育种中 o利用 ΣΧΑ比利用 ΓΧΑ更有价值 ∀
参试的组合虽有 ux个 o正 !反交相对应的组合只有 t{个 ∀特殊正反交综合效应值为 s o所以正反交
效应值就构成绝对值相等 !符号相反的对称矩阵 ∀在表 y中 o仅列出正交组合 ∀ vu ≅ ys !z{ ≅ !
ys ≅ vv !ys ≅ z{ !vv ≅ vu等组合的 ΣΡΕ对数量性状的贡献显著或极显著 o在杂交育种时应加
以利用 ∀
xx 第 u期 李淡清等 }直干桉生长性状的遗传效应分析
应当说明 o一个组合的遗传效应值是由 ΓΧΑ!ΣΧΑ!ΜΑΛ!ΦΕΜ和 ΣΡΕ等综合决定的 o仅其中一 !两
项的效应值高 o并不能表示这个组合好 ∀
表 6 优良组合特殊配合力和特殊正反交效应估算值 ≠
Ταβ . 6 ς αλυεσ εστιµ ατεδ οφ ΣΧΑ ανδ ΣΡΕ φορ γοοδ χοµ βινατιονσ
组合
≤²°¥¬±¤·¬²±¶
树高
‹ ¬¨ª«·
胸径
⁄…‹
材积
∂²¯∏°¨
枝下高
˜±§¨µ¥µ¤±¦««¨¬ª«·
冠幅
≤µ²º±2º¬§·«
弯曲度
≤µ²²® §¨ªµ¨¨
枝径比
•¤·¬²²©¥µ¤±¦«}¶«²²·
特殊配合力 ΣΧΑ
uy 3 vu s qwty uz 3 s qu|y ut s qsst |t s qtwy sv s qs|v ss s q{uv t{33 s qssu uy
vu 3 vv s qyvt x|33 s q{vx |x33 s qssw |s33 s qt{z |z33 s quvw xs33 p s qsuy v p s qssu v
vu 3  s qu|{ wy33 s qu|z yw33 s qssu yt33 s qvws vu33 p s qts| y 3 s quuy yu33 s qsts wv33
vu 3 z{ s qst{ vs p s qssu y s qssv wu33 p s qwyz t33 p s qtvw t p s qwvu y33 p s qstz {33
vv 3 z{ p s quxs v s quxt v| s qssu yw33 s qtz{ wt p s qwyt |33 p s qsvv | p s qstu w33
ys 3  s qz{s wy33 t qtxw v{33 s qssz s|33 s qt|v wx33 s qs|{ vv 3 p s qttx z 3 p s qsst u
ys 3 z{ s qwyx uy33 s qyvs xu33 s qssv zy33 s qt{x ||33 p s qsww { s qyvx tu33 s qssw wt 3
特殊正反交效应 ΣΡΕ
vu ≅ vv p s qyu| w33 p s qyxy w33 p s qssv u 3 s qsvs p s qswt | p s qvsu 3 s qsss yv
vu ≅ ys t qtvy v33 t qtyu v33 s qssx st33 s quzx 3 s qsvt u s qwvy33 p s qss{ x
vu ≅  p s qxsy |33 p s qxsx | 3 p s qsst {w p s qvsx 3 s qsts z p s qtvw s qssz |
vv ≅ ys p s qyu| w33 p s qyxv w33 p s qssv u 3 s qsvs p s qswt | p s qvsu 3 s qsss yv
ys ≅ z{ s qvvu y s qxyw t 3 s qssv vw 3 s qtxs p s qsys v s qwy|33 p s qsuu33
≅ z{ p s qxwt z33 p s q{vu z33 p s qssx {33 p s qtxx p s qsu| { p s qv{y33 p s qtsx 3
≠ ΣΧΑ仅表示这两个亲本互相交配 o而不表示父母本关系 ∀ ׫¨ ¦²°¥¬±¤·¬²±¶²© ΣΧΑo²±¯¼ ¬¨³µ¨¶¶·º²³¤µ¨±·¶°¤·¬±ª ¤¨¦«²·«¨µo±²·¬±§¬2
¦¤·¨ °¤¯¨²µ©¨ °¤¯¨q ΣΡΕ o前者为母本 o后者为父本 ∀Œ± ΣΡΕ o·«¨ ©²µ° µ¨¤±§·«¨ ¤¯·¨µ¬±§¬¦¤·¨ ©¨ °¤¯¨¤±§ °¤¯¨¶¨³¤µ¤·¨¯¼¬±·«¨ ¶¨ ¦²°¥¬±¤·¬²±¶q
组合表型值与总体平均值相比 o选出 {个优良组合k表 zl o其树高 !胸径和材积分别超出总平均值
的 v1t h ∗ uy1u h oz1z h ∗ vx1y h和 wx1w h ∗ tys1s h ∀{个优良组合中 o和 z{为父本各有 v个 o
ys的母本也有 u个 o这与表 x中 和 z{的父本效应值 !ys的母本效应值最大且极显著是一致
的 ∀
表 7 优良组合主要性状的表型值
Ταβ . 7 Πηονετιχ ϖαλυε οφ ηειγητ , ∆ΒΗ ανδ ϖολυµε φορ 8 γοοδ χοµ βινατιονσ
组合
≤²°¥¬±¤·¬²±¶
母本
ƒ °¨¤¯¨
父本
¤¯¨
树高
‹ ¬¨ª«·Π°
胸径
⁄…‹Π¦°
材积
∂²¯∏°¨ Π°v
x uy  { qv| { qxw s quuu y{
| vu vv { quz { qxv s qsux xy
tt vu  | qwz | qzv s qsvw zx
tz vv z{ { qsz { qwv s qsuw sy
ut ys  | q{{ ts qtz s qsvx {y
uu ys z{ { q|u { qsw s qsus sx
uv  ys { q{t z q|y s qsuv u{
uz  z{ | qts { qut s qsuu ys
总平均 ײ·¤¯ °¨ ¤± z q{v z qv| s qstv z|
v 讨论与结论
311 抽样群体的遗传效应
直干桉在 xs多年前引入云南 o种源和采种株数都不清楚 o有可能来自同一株树 ∀起初仅限于/四
yx 林 业 科 学 v|卷
旁0绿化 o种植数量相当少 ∀t|{x年选优时的基本群体小 o又都是从引种成功的十几株树上采种繁殖的
第 u代 ∀因此 o遗传基础很狭窄 ∀优树选择的入选率约 tΠtss o建立实生种子园时 o又以树高 !胸径和材
积为主要指标 o在家系间和家系内共淘汰了 |x h的植株k李淡清 ot||ul ∀也就是说 o在遗传基础狭窄的
群体中再经过强度较高的 ΓΧΑ选择后 o其加性方差分量小 o是很自然的k马育华 ot|{ul ∀如在现有基础
上对直干桉进行遗传改良 o应当利用它的非加性效应 ∀即通过杂交育种 o选出优良组合 o再在组合内按
育种目标选出极端优异的个体作为源株进行无性繁殖 o这就是通常所说/优良无性系选育0 ∀
若要通过有性繁殖途径来改良 o可利用 ΣΧΑ高的几个组合来建立杂交种子园 o但这将冒遗传基础
狭窄所带来的风险 ∀要用通常的方法建立种子园 o就必须采用物理或化学方法引变现有的育种材料 o或
从国外引进新的育种材料 o并在国内种植直干桉数量大的地区大量选优 o在建立种子园的过程中再行强
度淘汰 o才能在现有种子园的基础上前进一步 ∀这一建议 o早在 ts ¤前就已提出过k李淡清 ot||ul ∀
直干桉重要生长性状加性效应很小 o非加性效应起重要作用 ∀因此 o走选择育种即种子园遗传改良
道路 o很难取得良好的效果 ∀近年 o省内直干桉无性繁殖研究已取得长足进步 o而最优杂交组合的材积
为总体平均值的 u1y倍 o从 ux个组合中就选出了材积大于总平均值 wx h以上的 {个优良组合 o其比例
达 vu h ∀这表明 o只要有比较多的优良亲本 o即使通过单对交配k正 !反交都作l就可在短期内获得有用
优良组合 ∀所以 o选育出优良无性系并用于造林 o即走无性系林业道路的前景十分广阔 ∀
312 亲本与组合
就树高 !胸径和材积而言 o一般配合力k ΓΧΑl效应值最高的亲本是 o其次是 z{ ∀超出群体平均
值的 {个组合中 o有 z个组合的父本或母本是 或 z{ ∀即在直干桉中 o可以选出 ΓΧΑ高 !ΣΧΑ也高
的亲本 ∀但也有父母本 ΓΧΑ都比较差 o组合的表现好 o如 |号 o也有两亲本的 ΓΧΑ高 o组合表现却不好 o
如 vs号kz{ ≅ l ∀这表明直干桉的 ΓΧΑ和 ΣΧΑ既相互关联 o又具有相对的独立性 ∀
在所有组合中 oys ≅ 表现最好 o其树高 !胸径和材积都是所有组合中最大的 o比其反交组合
k≅ ysl分别高出 tu1t h ouz1{ h和 yw1s h o在 v个数量性状上都有明显的优势 ∀这说明 o要想得到
一个优异直干桉组合 o仅作 ΣΧΑ分析是不够的 o还必须作 ΜΑΛ!ΦΕΜ和 ΣΡΕ分析 o以选出恰当的父 !母
本获得最好的组合 ∀
同蓝桉相比 o直干桉不仅 ΓΧΑ低 o自交衰退也十分严重 ∀y个自交组合中有 w个没有得到种子 o另
外两个虽得到少量种子 o但未育出苗来 o所以没有一个自交组合参与试验 ∀而蓝桉 y个自交组合都得到
了种子 o并全部参加试验 o有的还有自交优势k李淡清 oussul ∀在制定育种策略时 o应考虑这两个树种不
同的自交组合情况 o分别采取相应的措施 ∀
参 考 文 献
程政红 o徐清乾 o贺果山等 1杉木全双列组配幼林生长分析及优良繁殖材料的选择 q种子园优质高产技术 ot||w }t{s ∗ t{x
胡德活 o阮梓材 o吴 清等 q杉木生长性状配合力分析 q广东林业科技 ot||{ otwkul }z ∗ tv
高之仁 q数量遗传学 q成都 }四川大学出版社 ot|{y }vts ∗ vyz
李淡清 q蓝桉 !直干桉优树选择研究 q林业科学 ot||s ouykvl }tyz ∗ t{w
李淡清 o张必福 o高永能等 q蓝桉 !直干桉优树子代的遗传参数和预期增益 q云南林业科技 ot||uktl }t ∗ |
李淡清 o刘金凤 o张必福等 q蓝桉 !直干桉重要木材性状的遗传参数和预期增益 q四川林业科技 ousst ouukul }w ∗ |
李淡清 o刘永平 o曾德贤等 q蓝桉 y ≅ y全双列交配生长性状的遗传效应分析 q遗传学报 oussu ou|k|l }{vx ∗ {ws
马育华 q植物育种的数量遗传学基础 q南京 }江苏科学技术出版社 ot|{u }v|t ∗ wts
叶志宏 q≥°±Š软件包用户指南 q南京 }南京林大 q林木遗传育种教研室 qt||s }tz{ ∗ t{{ ovsv ∗ vs{
叶志宏 o施季森 o翁玉榛等 q杉木十一个亲本双列交配遗传分析 q林业科学研究 ot||t owkwl }v{s ∗ v{x
朱 军 q遗传模型分析方法 q北京 }中国农业出版社 ot||z }yy ∗ zw
…²¯¤±§⁄ ετ αλqƒ²µ¨¶·×µ¨ ¶¨²© „∏¶·µ¤¯¬¤qƒ²∏µ·« §¨¬·¬²±q°∏¥¯¬¶«¨ §¥¼ ׫²°¤¶‘¨ ¶¯²± „∏¶·µ¤¯¬¤ot|{w }wxu ∗ wxv
∞¯§µ¬§ª¨ ŽŠ ετ αλqŠ¨ ±¨ ·¬¦Œ°³µ²√¨ °¨ ±·²© Ευχαλψπτυσ γλοβυλε󤱧 Ε qνιτενσ ) ¤µ¨√¬¨º ²©·«¨ º²µ¯§¶¦¨±¨ ¬± ¥¯∏¨ ª∏° ¥µ¨ §¨¬±ª¤±§µ¨¯¨ √¤±¦¨ ·² ≤«¬±¤q
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zx 第 u期 李淡清等 }直干桉生长性状的遗传效应分析