全 文 ：蓝桉 、直干桉子测林木材纤维长度的变异
李淡清 , 刘金凤　　　　　　　　张必福 , 高永能
(云南省林业科学院 , 云南　昆明 650204)　　(云南省澄江县林业局 , 云南　澄江 652500)
摘要:在桉树种子园的后代测定林内 , 从蓝桉和直干桉中各抽 3 个家系 , 分别在立地条件不同的区组中按径阶
等距抽样 , 每家系 32株。经分析发现 , 纤维长度的变异为:样品内>家系内>家系间。蓝桉纤维长度差异在径
级和家系间均达到 0.05 水平 , 直干桉则不显著。区组间 , 两个树种的纤维长度差异都不显著。在立地条件好的
区组中纤维长度与生长性状显著相关 , 立地条件差的区组却不密切。但以全部样木按树种分析 , 纤维长度与树
高 、 胸径等生长性状都呈显著的正相关。
关键词:蓝桉;直干桉;纤维长度;家系内变异
中图分类号:S792.39　　文献标识码:A　　文章编号:1007-3353 (2000)01-0001-05
　　蓝桉 (Eucalyptus globulus)、 直干桉 (E.
maidenii)主要栽培在我国西南部 , 以云南最多 ,
其次是四川 、 贵州 、 广西等省区。总面积约 17 万
hm
2 , 其中蓝桉占 95%左右 。它们的培养目标是作
纸浆材 , 提取桉油只是副产品 。
木材密度与纸浆得率关系密切 , 而纤维长度对
纸张的质量影响很大 。研究这两个树种木材纤维长
度的遗传变异情况 , 不仅为选育优良纸浆材打下基
础 , 也为改进栽培措施 , 确定主伐年龄提供依据 。
国内外对纤维/管胞长度变异的研究很多 。针
叶树中主要是杉木 (Cunninghamia lanceolata), 以
及松 (Pinus)、云杉 (Picea)、 落叶松 (Larix)等
属的树种 , 阔叶树则在杨树 (Populus ssp.)上研
究较多。有关桉树的报道也不少 , 如巨桉 (E.
grandis)、 赤桉 (E.camaldulensis)、 柠檬桉 (E.
citrodia)等 。对蓝桉木材纤维变异的研究 , 国内外
都有报道 , 而有关直干桉的研究却很少 。这些研究
有的从树种或种源水平着眼 , 有些则是从无性系或
株内的径向/纵向变异方面进行了分析 。还有人从
生态角度对蓝桉的解剖结构 (包括纤维长度)变异
作了研究 。本文着重探讨两树种子代测定林中木材
纤维长度的变异 。
1　材料和方法
1.1　试验材料
试材全部采自澄江县蓝桉 、 直干桉种子园的后
代测定林中。该林建于 1991 年 , 随机区组设计 ,
30个处理 , 10次重复 , 每家系栽植108株。
采集试材前 , 先分重复按家系实测每木胸径 ,
算出平均值 ( X)及标准差 (S)。在蓝桉和直干桉
中各抽 3个家系 , 从中选取样木 。将胸径在 X-S
至 Xmax (最大值)数值范围内分为 8和 10个组距
相同径级组 , 然后在最接近组中值的树木中选取样
木 。测量树高后 , 截取胸高圆盘。蓝桉在 4个区组
中每家系各取 8株 , 计 96株样木;直干桉在 3个
区组中抽样 , 每家系 10株 , 计 90株样木。
1.2　试验方法
测定纤维长度的圆盘 , 从东西方向最短半径的
70%处 (即从髓心量 0.7r)选取 。用硝酸加氯酸
钾离析 , 在投影显微仪上用尺测量投影长度 , 再换
算为实际长度。每样品测纤维 32次 。
2　结果与分析
2.1　纤维长度的变异
两树种木材纤维长度的变异都是样品内>家系
　第 1 期　总第 90 期
　2000 年 3 月 　　　　　　　　　
云　南　林　业　科　技
Yunnan Forestry Science and Technology
　　　　　　　　　　　　 No.1
March.2000
收稿日期:1999-08-06
　　　基金项目:本研究为云南省应用基础研究基金资助的“蓝桉 、直干桉木材密度和纤维长度遗传变异研究”的第一部 ,项目编号 97C065M。
DOI :10.16473/j.cnki.xblykx1972.2000.01.001
内>家系间 , 变异系数和变异范围都说明这个问题
(表1)。蓝桉 11 号家系的纤维长度平均值最小 ,
但家系内和样品内的变异最大 。其家系内 、 样品内
最长和最短的纤维都是全部样本中的极值。纤维最
长的树木是最短者的 1.76 倍 , 而最短的纤维还不
到最长的 1 3。
直干桉无论在家系间 、 家系内还是样品内的木
材纤维长度变异都比蓝桉小;但其平均长度却比蓝
桉长82μm 。仅从纤维长度来看 , 造纸是直干桉优
于蓝桉 , 因为它的木材纤维长 , 变异小 , 可得到质
量较高的纸浆。
表 1　蓝桉 、 直干桉木材纤维变异情况
树种 家系号 　　样木平均值　　　　　胸径 cm 纤维长度 μm
　　家系内变异范围　　　　
纤维长度 μm 变异系数 %
　　样品内变异范围　　　　
纤维长度 μm 变异系数 %
　　　　9 　　12.35 　955.96 　 1 001.9～ 762.3 　　9.6 　　1 250 ～ 600 　13.0～ 5.9
蓝 　　11 　　12.05 　901.98 　 1 207.2～ 684.8 　　10.6 　4 590 ～ 470 　21.0～ 11.0
　　18 　　12.87 　954.72 　 1 167.5～ 764.8 　　9.7 　1 360 ～ 670 　14.5～ 8.1
桉 　　平均值 　　12.42 　937.55 　 　　9.97
　　变异系数 　　3.8% 　3.3%
　　　　2 　　13.08 1 033.00 　 1 185.0～ 821.3 　　9.0 　　1 540 ～ 600 　15.0～ 7.1
直 　　7 　　12.68 1 017.77 　 1 188.4～ 817.7 　　8.3 　1 440 ～ 660 　21.5～ 5.8
干 　　29 　　11.99 1 007.48 　 1 161.1～ 879.6 　　7.3 　1 540 ～ 630 　12.8～ 7.3
桉 　　平均值 　　12.58 　1 019.42 　 　　8.20
　　变异系数 　　4.4% 　1.3%
2.2　生长性状与纤维长度的关系
样木是从不同径级的树木中选取的 , 在不同的
家系和区组中 , 组距和组中值有所不同 , 但其大小
顺序是一致的 。以蓝桉为例 , 每区组中都是 1 号树
最大 , 2号树次之 , 依次类推 , 8号树最小 , 共 8个级
别 , 96株样木 。直干桉 10个级别 , 90株样木。
照这样分组后对纤维长度所作的方差分析结果
(表 2)显示:蓝桉纤维长度差异在家系和级别间
都达到 0.05 水平 , 级别×家系则不显著。直干桉
却没有一个达到 0.10水平 , 但级别的 F 值最大。
表 2　蓝桉和直干桉纤维长度的方差分析
树　种 VS DF SS MS F F0.10 F 0.05 F0.01
蓝　桉 级别 　　7 　123 745 　　17 678 2.23 　 2.15 2.91
直干桉 级别 9 76 690 8 521 1.12 1.74
蓝　桉 家系 2 58 890 29 445 3.72 　 3.13 4.93
直干桉 家系 2 9 509 4 755 <1
蓝　桉 级别×家系 14 123 198 8 800 1.11 　 1.84
直干桉 级别×家系 18 83 189 83 189 <1
蓝　桉 误差 72 570 226 7 920
直干桉 误差 60 457 344 7 622
蓝　桉 总计 95
直干桉 总计 89
　　将两树种的生长性状 (胸径 、 树高与材积)和
纤维长度作相关分析 (表 3), 发现它们都呈显著
或极显著的正相关 , 蓝桉的胸径与纤维长度相关水
平达到了 0.001。
再分家系将木材纤维长度与树高 、 胸径分别作
相关分析 , 蓝桉有两个家系达到 0.05水平 , 而直
干桉只有一个。所有家系都是长得愈快纤维愈长 。
与纤维长度关系最密切的性状 , 蓝桉是胸径 , 直干
桉是树高 。以胸径 (D)、 树高 (H)和材积 (V)
为自变量 , 纤维长度 (Fr)为因变量 , 在计算机
上进行逐步回归 , 当 Fx =4.1 时 , 即在 0.01水平
筛选 , 蓝桉 (Fr1)及直干桉 (Fr2)的表达式分别
为:Fr1=844.804 9+714.554 1D
Fr2=920.742 2+6.742 5H
2 云　南　林　业　科　技　　　　　　　　　　　　　　2000年
表 3　蓝桉 、 直干桉纤维长度与生长性状的相关系数
关　　系
　　　　　　　　蓝桉　　　　　　　　　　
总　的 家系号　9 　11 　18
　　　　　　　　直干桉　　　　　　　　
总　的 家系号　2 　7 　29
纤维长度-胸径 　 0.343 1 ＊＊＊ 0.331 1＊ 0.410 6＊ 0.327 3ns 　 0.291 6＊＊ 0.293 6ns 0.202 7ns 0.385 1＊
纤维长度-树高 　0.300 1 ＊＊ 0.358 7＊ 0.378 0＊ 0.210 6ns 　0.304 8＊＊ 0.304 8ns 0.205 5ns 0.3560 ＊
纤维长度-材积 　0.220 7 ＊ 　 　 　 0.242 5＊
　　注:＊、 ＊＊、 ＊＊＊分别表示在 0.05 、 0.01、 0.001水平上显著;ns表示不显著。
2.3　立地条件对纤维长度的影响
试验的区组设置顺序是从上到下 , 即Ⅰ区组立
地条件最好 , 而Ⅳ 区组最差。从区组平均值看 ,
Ⅰ 、 Ⅱ区组的纤维要比 Ⅲ 、 Ⅳ区组的长 , 但方差
分析显示 (表 4), 两树种纤维长度在区组间的差
异都不显著 。
表 4　蓝桉 、 直干桉纤维长度在不同区组的方差分析
树　种 VS DF 　　　SS 　　　MS 　　　F F0.05
蓝　桉 家系 2 　　8 445.38 　　4 222.69 　　　5.53＊ 5.14
直干桉 家系 2 1 857.10 928.55 1.68 6.94
蓝　桉 区组 3 765.43 252.14 0.33 4.76
直干桉 区组 2 1 371.13 685.57 1.25 6.94
蓝　桉 误差 6 458.26 763.55
直干桉 误差 4 2 209.06 552.26
蓝　桉 总计 11 13 783.08
直干桉 总计 8 5 437.29
　　分树种对各区组的生长性状与纤维长度作相关
分析 (表 5)看出 , 立地条件愈好 , 胸径 、 树高与
纤维长度的关系愈密切 , 立地条件愈差其关系愈不
明显。
表 5　蓝桉 、 直干桉在各区组内生长性状与纤维长度的相关系数
　　关　　系 　　　　　　　　　　蓝　　桉　　　　　　　　　　Ⅰ 　　Ⅱ 　Ⅲ 　Ⅳ
　　　　　　　直　干　桉　　　　　
　　Ⅰ 　　　Ⅱ 　　　Ⅲ
胸径-纤维长度 0.545 8＊＊＊ 0.457 0＊ 0.139 6ns 0.056 8ns 　0.563 3＊＊＊ 　　0.004 2ns 　　0.042 7ns
树高 -纤维长 0.257 1ns 0.606 9＊＊＊ 0.228 2ns 0.214 5ns 0.567 3＊＊＊ 0.008 0ns 0.041 7ns
　　注:＊＊＊、 ＊和 ns分别表示在 0.001 、 0.05水平上相关和不相关。
3　讨论
(1)本研究的试材选择是在胸径的 X -S 至
Xmax的范围内等距抽样 , 即在胸径小于 X -S 的
树木中未抽样。若林木径阶呈正态分布 , 那么仅有
15.87%的被压木中未抽样 , 其木材材积只不过林
分的 5%左右 。也就是说在林分 84.17%的树木
(材积占 95%)中抽取了样本 , 对其纤维长度作了
测定 , 应当说有较强的代表性 。这样取样的目的是
为了研究在同一家系中生长快慢不同的树木其纤维
长度的变异情况 。
圆盘从髓心量至半径的 70% (0.7r)处取样 ,
是因为 0.7r 内的圆面积与 0.7r外的环面积基本相
等 , 此处的的材样对整个园盘的代表性更大。对不
同径级的同龄树木都在 0.7r 处取样 , 其年龄应很
接近 , 可比性更强 。
(2)蓝桉 、直干桉两个树种木材的纤维长度的
变异是样品内高于家系内又高于家系间。这表明同
一树种内 , 个体之间木材纤维长度的变异甚大 。与
马尾松 (Pinus massoniana)、 火炬松 (P.teada)、
弗吉尼亚松 (P.virginiana)的情况是一致的。因
此 , 要改良蓝桉 、 直干桉木材的纤维长度应将选择
的重点放在个体选择上 。在此想探讨一下平均木的
纤维长度对林分 (或家系)的代表性 。将各区组每
3第 1期　　　　　　　　李淡清等:蓝桉 、直干桉子测林木材纤维长度的变异
个家系中与区组平均值最接近的样木列出和区组平
均值比较 (表 6)发现:1株样木的纤维长度与区
组平均值差异甚大 , 3株样木平均值与区组平均值
差异就小得多 , 两树种各有一个区组纤维长度的平
均值与3株样木平均值的绝对值相差达 7.5%以上 。
在每家系各抽 1株尚有如此大的偏差 , 若在家系混
杂的实生林分中仅抽 1株样木来代表整个林分的纤
维长度其误差必然更大。用 1株样木来代表 1个家
系的纤维长度会出现很大的偏差 , 例如:蓝桉 9号
家系在 Ⅲ区组中最接近区组平均值的样木 , 其胸径
为 10.9cm , 它比平均值仅小 3.1%, 而其木材纤维
长度比区组平均值小 18.5%, 为 762.74μm , 这是
该区组 32株样木中木材纤维长度最短的 。
直干桉 Ⅰ区组中 7号家系样木的胸径与平均值
相差仅 0.5%, 纤维长度却相差 10.0%。29号家系
的样木的胸径与平均值相差仅-1.8%, 而其纤维
长度却相差 10.5%, 达 1 121.72μm , 在此区组此家
系中它是最长的。
表 6　蓝桉 、直干桉不同区组木材纤维长度与各样木变异比较
树
种
区
组
　区组平均　
胸径
cm
纤维长度
μm
　　　　9号家系　　　　
　胸径　　
大小
cm
相差
%
　纤维长度　
长度
μm
相差
%
　　　11号家系　　　
　胸径　　
大小
cm
相差
%
　纤维长度　
长度
μm
相差
%
　　　　18号家系　　　　
　胸径　　
大小
cm
相差
%
　纤维长度　
长度
μm
相差
%
　　3株样木平均值　　
　胸径　　
大小
cm
相差
%
　纤维长度　
长度
μm
相差
%
Ⅰ 12.44 942.84 13.3 　6.9 1026.25 　8.9 12.5 0.5 837.03 -11.2 13.0 4.5 1077.66 　14.3 12.93 3.9 980.31 　0.4
蓝 Ⅱ 11.28 949.06 11.5 2.0 1032.53 8.8 11.6 2.8 821.09 -13.5 12.2 8.2 984.53 3.7 11.77 4.3 946.04 -0.3
桉 Ⅲ 11.25 935.49 10.9 -3.1 762.34-18.5 11.9 5.8 866.88 -7.4 12.0 6.7 966.88 3.3 11.60 3.1 865.37 -7.5
　 Ⅳ 10.3 1088.59 10.7 3.9 1088.59 17.2 10.4 1.0 941.09 1.5 10.8 4.9 791.72 -14.6 10.63 3.2 940.47 1.5
　 　 　　　　　2号家系　　　　 　　　　7号家系　　　　 　　　　29号家系　　　　　 　　　3株样木平均　　　
直 Ⅰ 12.831015.39 12.7 -1.0 1116.88　10.0 12.9 0.5 1113.40 10.0 12.6 -1.8 1121.72 　10.5 12.73 -0.8 1117.35 10.0
干 Ⅱ 11.521032.04 11.7 1.6 1011.72 -2.0 11.7 1.6 1132.66 9.8 11.5 -0.2 992.19 -3.9 11.63 1.0 1045.52 1.3
桉 Ⅲ 10.091003.49 9.0 -10.8 1027.66 2.4 10.3 0.2 1021.09 1.8 10.3 2.1 1019.69 1.6 10.07 -0.2 1022.81 1.9
　　以上的例子说明 , 蓝桉和直干桉的纤维长度的
变异相当大 , 仅用一株样木来代表一个林分或一个
家系的偏差很大 , 甚至是起极值。根据它们的纤维
长度变异情况 , 每家系选取样木应不少于 3株 , 一
个林分则应采集样木 5株以上。
(3)Potts等人在其综述文章中提到桉树木材的
纤维长度与胸径的表形相关系数为 -0.20 ～ -
0.27 , 与树高的相关系数为-0.08 ～ -0.13。
本研究结果恰好与此相反 , 这两个树种的胸径
和树高都与纤维长度呈显著正相关 , 从样本数量和
研究方法看 , 可以认为 “生长性状与纤维长度呈显
著正相关” 这一结论在此研究中是正确的。已有报
导 , 蓝桉 1 ～ 3年生时 , 纤维长度 0.74mm , 11 ～ 13
年时达 0.95mm , 增长 28.4%, 而长宽比在此期间
仅由 50.7增长到 51.4 , 即增长 1.4%。也就是说 ,
随着年龄的增长纤维变得更长 、更宽 , 故其纤维长
度变化很大 , 长宽比变化很小 。在立地条件相近的
情况下 , 生长快的树木比生长慢的树木其木材纤维
更长更宽 , 生长性状与木材纤维长度也呈显著的正
相关。
蓝桉的胸径与纤维长度的相关系数大于树高与
纤维长度的相关系数 , 而直干桉恰好与此相反 。经
分析树高和胸径的相关系数两树种都在 0.75以上 ,
远远超过 0.001 水平 (r 0.001 =0.358 6)。即长得高
的树其胸径也大 , 这种关系极其显著 。测树时 , 测
径比测高更容易 , 实际应用时仍以胸径为宜。
(4)变异是遗传改良的基础。这两个树种的木
材纤维长度在家系内的变异甚大 , 因此在家系内选
择优异的个体再行繁殖 , 特别是无性繁殖 , 会使木
材纤维长度得到较大幅度的改良 。木材纤维长度与
生长性状呈显著的正相关 , 在好的立地条件更为明
显 。所以 , 对这两个树种进行集约经营 , 不仅可以
缩短轮伐期 、增加木材产量 , 还可提高木材品质。
疏伐应当作为经营蓝桉 、 直干桉的重要措施之一 ,
伐去长势差的树木 , 既可以提高林分生长量 , 也可
以使木材纤维长度得到一定程度的改良。
因为每树种只抽了 3个家系 , 以此来估算遗传
参数 , 样本太少。今后将在这两个树种中抽取更多
4 云　南　林　业　科　技　　　　　　　　　　　　　　2000年
的家系来研究纤维长度的遗传变异情况 。
　　　　　　　参考文献
[ 1] 王章荣 , 等.马尾松木材性状在林分间和林分内
个体间的变异 [ J] .南京林业大学学报 , 1988 (2):38～ 42
[ 2] 柴修武 , 等.四种桉树不同种源木材的基本密度
和纤维长度变异研究 [ J] .林业科学研究 , 1993 , 6 (4):
397 ～ 402
[ 3] 王昌命 , 等.不同生境下蓝桉的木材解剖研究
[ J] .植物学报 , 1994 , 36 (1):31～ 38
[ 4] 广西化纤所 , 云南化纤所.云南蓝桉和直干桉纤
维形态和化学成分的测定与评价 [ J] .桉树科技 , 1986
(1):46～ 54
[ 5] Greaves , B.L.et al.Breeding objective for plantation
eucalypts grown for production of kraft pulp [ J] .For.sci , 1997 ,
43 (3):465～ 472.
[ 6] B.Zobel , 等.实用木材改良 (王章荣等译)[ M] .
东北林业大学出版社 , 1990
[ 7] B.M.Potts , 等.桉树木材和纤维性状的遗传控
制 (陈少伟等译)[ J] .桉树科技 , 1997 (1):45～ 48
The Fiber Length Variation of Progeny Test Forest of
Eucalyptus globulus and E.maidenii
LI Danqin , LIU Jinfeng
(Yunnan Academy of Forestry , Kunming Yunnan 650204 , China)
ZHANG Bifu , GAO Yongneng
(Forest Bureau of Chengjiang County , Chenjian Yunnan 652500, Chian)
Abstract:Selecting 3 families of Eucalyptus globulus and E .maidenii respectively in the progeny test forest of Euca-
lyptus Seed Orchard , 32 trees have been sampled from each families in accordance with equal moment of diameter grade
in block of different site conditi ons.After analyzing , it is found that the fiber length variation shows:within samples>
within families>among families.The fiber length variation in diameter grade and among families of Eucalyptus globulus
both reach significant level(0.05), but that of E.maidenii does not.The variation of two species among divisions
does not get to significant level.The fiber length has significant correlation with growing characteristics in the better sites
of site conditions , however , in inferior sites , the correlation is not very close.If were analyze all samples from the aspect
of species , fiber length are related closely with height and breast height diameter.
Key Words:Eucalyptus globulus , E.maidenii , fiber length , variation within families
5第 1期　　　　　　　　李淡清等:蓝桉 、直干桉子测林木材纤维长度的变异