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HOW PHENOTYPIC PLASTICITY AFFECTS CROWN ARCHITECTURE AND DEVELOPMENT IN WOODY PLANTS

表型可塑性对木本植物树冠结构与发育的影响


作为一组固生生物,树木具备一种独特的生存能力来适应在漫长生长过程中发生的环境变化。正是因为这样的原因,树木的许多生物学特性,如分枝习性与树冠结构,代表了树木的生长“蓝图”或基因型与其生长环境及历史的互作关系。遗传因子通过突变,染色体重组、基因重复,易位与互换等过程形成树木发育成固定的结构。早期形态学家已认识到,树木存着大量的形态与发育方面的重复,利用这些重复的分化,许多热带树种可以被划分成少数几组形态。类似的工作已用在温带树木的结构分析上。但是,尽管发展这样的一个分类机制是很容易的,然而实际的应用却非常困难,这是因为在相同的树木类别内,甚至在相同树种内,存在着巨大的表型分化。不同的环境或发育过程会使具有相同基因型的树木产生不同的结构,由此可见其影响和遗传影响同样复杂环境对树木结构的影响称为表型可塑性。通过缓解自然选择的效应,表型可塑性对提高植物适应能力具有重要作用。如果表型可塑性存在遗传变异,那么,具有不同可塑性的群体会产生进化。表型可塑性亦可用于分析由环境引起的性状相关,例如环境能导致性状相关在方向与大小上的变化。基因型与环境互作的结果导致有机体的发育以外遗传的系统的改变,产生所谓的异时性生长(heterochrony) ,生长异常(heterotopy)及基因作用质和量的变化,这些均能导致新的表型的产生。研究表型多样性是如何通过对发育途径的修饰而产生的,是当代植物进化生物学家的一个重要挑战。很显然,不同树冠结构的发育与进化受各种遗传、环境及发育机制所控制。发育生物学家已描述了导致植物与树木不同于动物的2个特征:分生组织的存在和模生长元,1个模是1片叶子,1个与之相连结的树干或枝条部位。故1株树是模的群体,其生长模式与数目受遗传与资源所制约。Hardwick(1986)描述了模生长的优越性及5个关于发育、生长、衰老与死亡的基本法则。模生长的易变性提供了树木通过改变其结构与发育来适应不同环境的生理机制。但是,对遗传蓝图与环境的互作如何影响形态变化的研究取决于易于觉察的和相对简单的形态特征的选择。最先在热带树种中观察到的,2个主要分枝模式,后发枝(syllepticbranches)与先发枝(prolepticbranches) ,已被使用来研究许多温带树种(如杨属、苹果属、落叶松属和铁杉属)的树冠形态与结构。后发枝产生于一个连续分枝过程,其中腋芽不断经过冬季休眠即能发育成枝条。而先发枝产生于一个间断的分枝过程,腋芽经过休眠后才能发育成枝条。虽然这2种枝条会出现在同一株树上,但它们展现了非常不同的形态发生。对后发枝而言,芽一下子发育成枝条,与其亲本枝干同步生长,相反,先发枝是休眠之后从侧芽发育而来。先发枝形成许多芽鳞叶,并在其基部与主干连结处有一芽痕。当休眠芽张开时,那些已发育的叶开始伸展,其后当休眠芽继续扩展时,在这些叶片与较大的、生理上有区分的“正常”叶片之间形成一个过渡带。先发枝与后发枝均受很强的遗传控制,但后发枝的发生决定于环境因子,并与其它功能上有关的生理过程存在密切的联系。因此,研究后发枝表型可塑性的控制机制能对树冠结构的遗传与发育基础提供一般性的信息。为了揭示遗传及基因型与环境互作对分枝的控制,我们必须选择一个包括下列要素的研究材料:(1) 2个分枝形式同时存在,显示巨大的遗传变异;(2)已建立了种内或种间杂种的遗传谱系,并且基于这一谱系的分子连锁图已建立,材料已无性化被栽植在多个不同的环境中。杨属的2个树种,毛果杨(Populus trichocarpa)和美州黑杨(Populus deltoides)在后发枝与先发枝方面存在很大的差异,是很好的模式树种。虽然以上2个树种都有很强的先发枝,然而在同样的环境中毛果杨产生许多后发枝而美洲黑杨则产生很少的后发枝。在美国西北地区这2个树种的杂交工作已开展了2 0a ,提供了研究树冠结构分化的理想材料。我们认为,如果能从一个简单的模式树种着眼,那有关树木形态与功能的更复杂问题将能更好的理解与揭示。本文试图提供后发枝的环境与发育可塑性的试验例证,以及这种可塑性在环境变化中的适应性意义。首先描述建立树木结构及影响其功能的基本元素。其后,考察具有不同数目与长度的后发枝的表型性是如何产生的,最后讨论了后发枝可塑性的遗传与发育基础。

Tree architecture has been recognized to be the consequence of interactions between a tree‘s blue print or genotype,its environment and its developmental history.In tropical trees and many temperate zone trees,tree architecture includes two contrasting branching types,sylleptic and proleptic branches.Sylleptic branches develop from lateral buds of the main stem without an intervening period of dormancy,whereas proleptic branches develop from lateral buds of the main stem with an intervening period of dormancy.Although these two branch types can occur in the same tree,they normally display marked discrepancies in morphogensis and the extent to which they phenotypically respond to environmental changes.It has been recognized that the phenotypic plasticity of sylleptic branching plays an important role in determining tree growth, architecture and adaptation for many temperate zone woody plants.In this article,we further examine control mechanisms for the phenotypic plasticity of sylleptic branches at the environmental,developmental and genetic levels.


全 文 :第 v{卷 第 w期
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林 业 科 学
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表型可塑性对木本植物树冠结构与发育的影响 3
邬 荣 领tl
k美国北卡罗来纳州立大学统计系统计遗传学研究组l
胡 建 军ul 韩 一 凡wl
k中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
刘 红 霞vl
k北京林业大学森林资源与环境学院 北京 tsss{vl
摘 要 } 作为一组固生生物 o树木具备一种独特的生存能力来适应在漫长生长过程中发生的环境变化 ∀正
是因为这样的原因 o树木的许多生物学特性 o如分枝习性与树冠结构 o代表了树木的生长/蓝图0或基因型与其
生长环境及历史的互作关系 ∀遗传因子通过突变 o染色体重组 !基因重复 o易位与互换等过程形成树木发育成
固定的结构 ∀早期形态学家已认识到 o树木存着大量的形态与发育方面的重复 o利用这些重复的分化 o许多热
带树种可以被划分成少数几组形态 ∀类似的工作已用在温带树木的结构分析上 ∀但是 o尽管发展这样的一个
分类机制是很容易的 o然而实际的应用却非常困难 o这是因为在相同的树木类别内 o甚至在相同树种内 o存在
着巨大的表型分化 ∀不同的环境或发育过程会使具有相同基因型的树木产生不同的结构 o由此可见其影响和
遗传影响同样复杂 ∀
环境对树木结构的影响称为表型可塑性 ∀通过缓解自然选择的效应 o表型可塑性对提高植物适应能力具
有重要作用 ∀如果表型可塑性存在遗传变异 o那么 o具有不同可塑性的群体会产生进化 ∀表型可塑性亦可用
于分析由环境引起的性状相关 o例如环境能导致性状相关在方向与大小上的变化 ∀基因型与环境互作的结果
导致有机体的发育以外遗传的系统的改变 o产生所谓的异时性生长k«¨·¨µ²¦«µ²±¼l o生长异常k«¨·¨µ²·²³¼l及基因
作用质和量的变化 o这些均能导致新的表型的产生 ∀研究表型多样性是如何通过对发育途径的修饰而产生
的 o是当代植物进化生物学家的一个重要挑战 ∀很显然 o不同树冠结构的发育与进化受各种遗传 !环境及发育
机制所控制 ∀
发育生物学家已描述了导致植物与树木不同于动物的 u个特征 }分生组织的存在和模生长元 ot个模是 t
片叶子 ot个与之相连结的树干或枝条部位 ∀故 t株树是模的群体 o其生长模式与数目受遗传与资源所制约 ∀
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化的研究取决于易于觉察的和相对简单的形态特征的选择 ∀最先在热带树种中观察到的 ou个主要分枝模
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叶松属和铁杉属l的树冠形态与结构 ∀后发枝产生于一个连续分枝过程 o其中腋芽不断经过冬季休眠即能发
育成枝条 ∀而先发枝产生于一个间断的分枝过程 o腋芽经过休眠后才能发育成枝条 ∀虽然这 u种枝条会出现
在同一株树上 o但它们展现了非常不同的形态发生 ∀对后发枝而言 o芽一下子发育成枝条 o与其亲本枝干同步
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痕 ∀当休眠芽张开时 o那些已发育的叶开始伸展 o其后当休眠芽继续扩展时 o在这些叶片与较大的 !生理上有
区分的/正常0叶片之间形成一个过渡带 ∀先发枝与后发枝均受很强的遗传控制 o但后发枝的发生决定于环境
因子 o并与其它功能上有关的生理过程存在密切的联系 ∀因此 o研究后发枝表型可塑性的控制机制能对树冠
结构的遗传与发育基础提供一般性的信息 ∀为了揭示遗传及基因型与环境互作对分枝的控制 o我们必须选择
一个包括下列要素的研究材料 }ktlu个分枝形式同时存在 o显示巨大的遗传变异 ~kul已建立了种内或种间杂
种的遗传谱系 o并且基于这一谱系的分子连锁图已建立 o材料已无性化被栽植在多个不同的环境中 ∀杨属的
u个树种 o毛果杨k Ποπυλυστριχηοχαρπαl和美州黑杨k Ποπυλυσ δελτοιδεσl在后发枝与先发枝方面存在很大的差异 o是
很好的模式树种 ∀虽然以上 u个树种都有很强的先发枝 o然而在同样的环境中毛果杨产生许多后发枝而美洲
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的理解与揭示 ∀本文试图提供后发枝的环境与发育可塑性的试验例证 o以及这种可塑性在环境变化中的适应
性意义 ∀首先描述建立树木结构及影响其功能的基本元素 ∀其后 o考察具有不同数目与长度的后发枝的表型
性是如何产生的 o最后讨论了后发枝可塑性的遗传与发育基础 ∀
关键词 } 表型可塑性 o树冠结构 o分枝 o发育 o遗传变异
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§¨ªµ¨¨·² º«¬¦«·«¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·§¨·¨µ°¬±¨ ¶·«¨ ±∏°¥¨µ¤±§¶¬½¨ ²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶√¤µ¬¨¶¤°²±ª ³²³∏¯¤·¬²±¶
k⁄∏±¯¤³ ετ αλqot||xl ¤±§ª¨±²·¼³¨¶k • ∏ ετ αλqot||{l q
°¯¤¶·¬¦√¤µ¬¤·¬²±¬±¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¬±¨ ¶¶µ¨¶∏¯·¶©µ²°·«¨ ¤¯·¨µ¨§§¨ √¨ ²¯³°¨ ±·²©¤·µ¨¨q׫¨ ∏±§¨µ¯¼¬±ª§¨ √¨ ²¯³2
°¨ ±·¤¯ ¦²°³²±¨ ±·¶²©·«¬¶³¯¤¶·¬¦¬·¼¤µ¨ ¤¶¶²¦¬¤·¨§º¬·«·«¨ ¦²«¨µ¨±·¦«¤±ª¨ ²©²·«¨µ¬±·¨ªµ¤·¨§·µ¤¬·¶qƒ²µ¨ ¬¤°³¯¨o¬±
·º² ¦¯²±¤¯ ¼¯ µ¨³¯¬¦¤·¨§·µ¬¤¯¶²© Ποπυλυσo• ∏¤±§≥·¨·¯ µ¨kt||{l ©²∏±§·«¤·ª¨±²·¼³¨¶§¬¶³¯¤¼¬±ª¶·µ²±ª³¯¤¶·¬¦¬·¼¬±
¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶º¨ µ¨ ¤¯¶²√¨ µ¼µ¨¶³²±¶¬√¨ ·²·«¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¬±¶·¨°¶¬½¨ ¤±§©²µ° q׫∏¶o¤±¬±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨ .¨ ¶§¨2
√¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ³µ²ªµ¤°©²µ ¬¨³µ¨¶¶¬±ª¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¦¤± ¬¨³¯¤¬± ¤±§¦²±¶·µ¤¬±·«¨ ·µ¨ .¨ ¶¦¤³¤¦¬·¼·²µ¨¶³²±§³«¨ 2
±²·¼³¬¦¤¯ ¼¯·² ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ √¤µ¬¤·¬²±·«µ²∏ª«¬·¶ ¬¯©¨ q≠ ·¨o·«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦ °¨ ¦«¤±¬¶° ∏±§¨µ¯¼¬±ª¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¬±ª¬¶
°¨ §¬¤·¨§¥¼·«¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤±§¶«¤µ¨§¥¼ ²·«¨µ©∏±¦·¬²±¤¯ ¼¯ µ¨ ¤¯·¨§³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ³µ²¦¨¶¶¨¶qŒ±·«¬¶¤µ·¬¦¯¨oº¨ §¨2
¶¦µ¬¥¨ √¨¬§¨±¦¨ ©²µ·«¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¤±§§¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ³¯¤¶·¬¦¬·¼²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¤±§·«¨ ¤§¤³·¬√¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨
²©¶∏¦«³¯¤¶·¬¦¬·¼¬± ¦«¤±ª¬±ª ±¨√¬µ²±°¨ ±·¶q• ¨ ¤¯¶² §¬¶¦∏¶¶µ¨¶∏¯·¶©µ²° ¤ °²¯ ¦¨∏¯¤µª¨ ±¨ ·¬¦°¤³³¬±ª ¬¨³¨µ¬°¨ ±·
·«¤·µ¨√¨ ¤¯ ·«¨ ±¤·∏µ¨ ²©ª¨ ±¨ ·¬¦¦²±·µ²¯ ²√¨ µ¶¼¯¯¨ ³·¬¦©²µ°¤·¬²± ¤±§¶·µ¨±ª·«q
2 Τρεεστρυχτυρε:σψλλεπσισ ϖσ. προλεπσισ
ƒ²µ·µ²³¬¦¤¯ ·µ¨ ¶¨o¥µ¤±¦«¨¶¦¤± §¨ √¨ ²¯³©µ²° ¤¬¬¯¯¤µ¼ ¥∏§¶¥¼·º² ²³³²¶¨§¥µ¤±¦«¬±ª³µ²¦¨¶¶¨¶o¶¼¯¯¨ ³¶¬¶¤±§
³µ²¯ ³¨¶¬¶k‹¤¯ Υ¯ ετ αλqot|z{l q≥¼¯¯¨ ³¶¬¶¬¶¤¦²±·¬±∏²∏¶¥µ¤±¦«¬±ª³µ²¦¨¶¶¬± º«¬¦«¤±¤¬¬¯¯¤µ¼ ¥∏§¦¤±ªµ²º º¬·«2
²∏·³µ¨√¬²∏¶µ¨¶·¤±§©²µ°¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶oº«¨µ¨¤¶³µ²¯ ³¨¶¬¶¬¶¤µ«¼·«°¬¦¥µ¤±¦«¬±ª³µ²¦¨¶¶¬± º«¬¦«¤± ¤¬¬¯¯¤µ¼
¥∏§¦¤± ªµ²º ¤©·¨µ¤³¨µ¬²§²©§²µ°¤±¦¼ ¤±§©²µ° ³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶q„¯·«²∏ª«·«¨¶¨ ·º²³µ²¦¨¶¶¨¶¦¤± ²¦¦∏µ¬±¬±2
§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨ ¶¨o·«¨ ¼ ±²µ°¤¯ ¼¯ §¬¶³¯¤¼ °¤µ®¨ §§¬¶¦µ¨³¤±¦¬¨¶¬± °²µ³«²ª¨ ±¨ ¶¬¶kײ°¯¬±¶²±ot|{vl qŒ±¶¼¯¯¨ ³¶¬¶o·«¨ ¥∏§
§¨√¨ ²¯³¶¬°°¨ §¬¤·¨¯¼¬±·²¤¥µ¤±¦«·«¤·ªµ²º¶¶¬°∏¯·¤±¨ ²∏¶¯¼ º¬·«¬·¶³¤µ¨±··µ∏±®o³µ²§∏¦¬±ª¤«¼³²³²§¬∏° º¬·«²∏·
¥¤¶¤¯ ¥∏§2¶¦¤¯ ¶¨~·«¨ ©¬µ¶·¯ ¤¨√¨ ¶¤µ¨ ²©±¨ ¤µ¯¼ ±²µ°¤¯ ¶¬½¨ q…¼ ¦²±·µ¤¶·o¬± ³µ²¯ ³¨¶¬¶·«¨ ¥µ¤±¦«§¨ √¨ ²¯³¶¤©·¨µ¤³¨µ¬2
²§²©µ¨¶·¤¶¤ ¤¯·¨µ¤¯ ¥∏§q„ ¶¨µ¬¨¶²©¥∏§2¶¦¤¯¨¯¨ ¤√¨ ¶¤µ¨ ³µ¨¶¨±·o·²ª¨·«¨µº¬·«¤¶¦¤µ©µ²°·«¨ ¶∏¥·¨±§¬±ª¯¨ ¤©o¤±§
·«¨µ¨ ¬¶¤ªµ¤§∏¤¯ ·µ¤±¶¬·¬²±·²±²µ°¤¯ ¼¯ §¨ √¨ ²¯³¨ §©²¯¬¤ª¨ ¯¨ ¤√¨ ¶q
vwt 第 w期 邬荣领等 }表型可塑性对木本植物树冠结构与发育的影响
ƒ¬ª1t °¯¤±·¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ ¤±§§¨√¨ ²¯³°¨ ±·²©¤¼²∏±ª·¨°³¨µ¤·¨2½²±¨ ·µ¨¨
k„l≥¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶²±·«¨ ¦∏µµ¨±··¨µ°¬±¤¯ ¶«²²·²©²±¨ 2¼¨ ¤µ2²¯§ Ποπυλυστριχηοχαρπα ≅
Πqδελτοιδεσ «¼¥µ¬§¶ok…l¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶ °¨ µ¨ª¬±ª¤··«¨ ¶¤°¨ ·¬°¨¤¶·«¨ °¤¬±¶·¨° ²©¤
·µ¨¨ªµ²º¶¬± ¼¨ ¤µt o¤±§k≤l ·«¨ ²√¨ µ¤¯¯ ¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ ²©·«¨ ¶¤°¨·µ¨¨¬± ¼¨ ¤µu ¬± º«¬¦«
±¨ º ¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¤³³¨¤µ²± ·«¨ ¶¨¦²±§2¼¨ ¤µ¶·¨° «¨¬ª«·¬±¦µ¨°¨ ±·º«¬¯¨ ³µ²¯ ³¨·¬¦
¥µ¤±¦«¨¶§¨ √¨ ²¯³©µ²°·«¨ §²µ°¤±·¥∏§¶²©·«¨ °¤¬± ¶·¨° q≥≠t o°• ’t ¤±§≥≠u ¤µ¨ ¶¼¯2
¯¨ ³·¬¦¤±§³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶²±·«¨ ©¬µ¶·2¼¨ ¤µ¶·¨° «¨¬ª«·¬±¦µ¨°¨ ±·¤±§¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶
²±·«¨ ¶¨¦²±§2¼¨ ¤µ¶·¨° «¨¬ª«·¬±¦µ¨°¨ ±·oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q‘²·¨·«¤··«¨ ¶¤°¨³²¶¬·¬²±¶²©≥≠t
¤µ¨ ¬±§¬¦¤·¨§¥¨·º¨¨ ±·«¨ ·º²¼¨ ¤µ¶o¥∏·≥≠t ¤µ¨·«¬¦®¨µo¯²±ª¨µ¤±§©¯¤·¨µ§∏¨ ·²ªµ¤√¬·¼¬±
¼¨ ¤µu·«¤± ¼¨ ¤µt k¶¨¨ • ∏¤±§≥·¨·¯ µ¨t||yl q‘∏°¥¨µ¶¶«²º± ¤··«¨ µ¬ª«·¶¬§¨ µ¨³µ¨¶¨±·
·«¨ §¬©©¨µ¨±·³µ²³²µ·¬²±¶²©¦¤µ¥²± ¤¯ ²¯¦¤·¨§·²·«¨ °¤¬± ¶·¨° o³µ²§∏¦¨§¥¼ §¬©©¨µ¨±·¥µ¤±¦«
·¼³¨¶§∏µ¬±ª§¬©©¨µ¨±·³¨µ¬²§¶k≥¦¤µ¤¶¦¬¤2∏ª±²½½¤t||tl q
„¯·«²∏ª«¥µ¤±¦«¬±ª¬± °²¶··¨°2
³¨µ¤·¨ ·µ¨ ¶¨¬¶ ±¨·¬µ¨ ¼¯ ¥¼ ³µ²¯ ³¨¶¬¶o
¶¼¯¯¨ ³¶¬¶¦¤± ¥¨ §¨·¨¦·¨§©²µ¶³¨¦¬¨¶¬±
¶∏¦« ª¨ ±¨ µ¤ ¤¶ ΑχερoΑλνυσoΒετυλα o
Χεδαρo ΦαγυσoΛαριξ o Μαλυσo Ποπυ2
λυσoΠρυνυσo¤±§ ΤσυγαqŒ± ·«¨¶¨ ¶³¨ 2
¦¬¨¶o¤¯·¨µ±¤·¨ ²¦¦∏µµ¨±¦¨¶²© ¶¼¯¯¨ ³·¬¦
¤±§ ³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¦²±¶·¬·∏·¨¶·«¨
©µ¤°¨ º²µ®¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©¤·µ¨¨kƒ¬ªqt…
¤±§t≤l q‹²º¨ √¨ µo·«¨ ·µ¨ .¨ ¶²√¨ µ¤¯¯
©²µ°¬¶§¨·¨µ°¬±¨ §¥¼·«¨ ¬±·¨µ¤¦·¬²±²©
·«¨¶¨ ·º² ¥µ¤±¦«·¼³¨¶¤±§·«¨ ¯¨ ¤§¨µ
¶«²²·oº«¬¦«§¬¶³¯¤¼¶§µ¤°¤·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼
¤°²±ª §¬©©¨µ¨±·¶³¨¦¬¨¶k¬°°¨ µ°¤±±
ετ αλqot|ztl q×µ¨ ¶¨ º¬·« ±² ¶¼¯¯¨ ³·¬¦
¥µ¤±¦«¨¶¤µ¨ ¦²±¶¬§¨µ¨§·² «¤√¨ ¶·µ²±ª
¤³¬¦¤¯ §²°¬±¤±¦¨ oº«¨µ¨¤¶·«²¶¨ º¬·«
°¤±¼ ¶¼¯¯¨ ³·¬¦ ¥µ¤±¦«¨¶oº ¤¨® ¤³¬¦¤¯
§²°¬±¤±¦¨ q׫¨ µ¨ ¤¯·¬√¨ √¬ª²µ²©·«¨ ¯¨ ¤§¨µ¤±§³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶µ¨³µ¨¶¨±·¶·«¨ §¨ªµ¨¨²©¤³¬¦¤¯ ¦²±·µ²¯ k≤¯ ¬±¨ o
t||tl q≥·µ²±ª¤³¬¦¤¯ ¦²±·µ²¯ ²¦¦∏µ¶º«¨ ±·«¨ ¯¨ ¤§¨µ²∏·ªµ²º¶³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶qƒ²µ¤·µ¨¨º«²¶¨ ¥µ¤±¦«¬±ª¬¶³∏µ¨2
¼¯ ³µ²¯ ³¨·¬¦o·«¨ ¤¯·¨µ¤¯ ¥∏§¶©²µ·«¨ ¦∏µµ¨±·¼¨ ¤µµ¨°¤¬± ∏±¨ ¬·¨±§¨§o·«¤·¬¶o·«¨ ¯¨ ¤§¨µ¶«²²·µ¨°¤¬±¶∏±¥µ¤±¦«¨§
∏±·¬¯ ±¨ ¬·¼¨ ¤µqŒ± ·«¬¶¦¤¶¨ o ¶·µ²±ª
¤³¬¦¤¯ §²°¬±¤±¦¨ ¤±§ º¨ ¤® ¤³¬¦¤¯
¦²±·µ²¯ ¯¨ ¤§ ·² ·«¨ ©²µ°¤·¬²± ²© ¤
§¨¦∏µµ¨±·¦µ²º±q’±·«¨ ²·«¨µ«¤±§o¬©
¤·µ¨¨ «¤¶¶·µ²±ª¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¬±ªo
·«¨ ± ¤¯·¨µ¤¯ ¥∏§¶ ¬¨·¨±§¦²±·¨°³²µ¤±¨ 2
²∏¶¯¼ º¬·«·«¨¬µ³¤µ¨±·¤¯ ¤¬¬¶o·«¤·¬¶o
·«¨ ¯¨ ¤§¨µ¶«²²·¦¤± ¥¨ ¥µ¤±¦«¨§q∂¬ª2
²µ²∏¶¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¬±ª©µ¨ ∏´¨±·¯¼¬±2
«¬¥¬··«¨ ªµ²º·« ²© ³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶
§∏¨ ·²·«¨ ¦²°³¨·¬·¬²± ©²µªµ²º·« µ¨2
¶²∏µ¦¨¶k • ∏ ετ αλqot||yl q׫∏¶o¤±
¬¨¦∏µµ¨±·¦µ²º± ¬¶©²µ°¨ §∏±§¨µº¨ ¤®
¤³¬¦¤¯ §²°¬±¤±¦¨ ¤±§ ¶·µ²±ª ¤³¬¦¤¯
¦²±·µ²¯ k¬°°¨ µ°¤±± ετ αλqot|ztl q
…¨ ¦¤∏¶¨ ·«¨ µ¨ ¤¯·¬√¨ ¶·µ¨±ª·« ²©
¶¼¯¯¨ ³·¬¦¤±§³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶§¨·¨µ2
°¬±¨ ¶ ·«¨ ©²µ° ¤±§ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© ¤
¦µ²º±oªµ¨¤·¤·¨±·¬²± «¤¶¥¨ ±¨ ³¤¬§·²
¬¨¤°¬±¬±ª·«¨¬µ§¬©©¨µ¨±¦¨¶¬± ¶·µ∏¦2
·∏µ¨ q≤²°³¤µ¤·¬√¨ ¶·∏§¬¨¶∏¶¬±ª Ποπυ2
λυσ ¶«²º ·«¤··«¨¶¨ ·º² ¥µ¤±¦«·¼³¨¶
wwt 林 业 科 学 v{卷
¤µ¨ √¨ µ¼ §¬©©¨µ¨±·¬± °¤±¼ °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ©¨¤·∏µ¨¶¤±§³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ³µ²¦¨¶¶¨¶q≥¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¤µ¨ ª¨ ±¨ µ¤¯ ¼¯ ¶°¤¯ 2¯
µ¨o°²µ¨ ·¤³¨µ¨§o¤±§¯¨¶¶¦∏µ√¨ §·«¤± ³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶©²µ°¨ §¬±·«¨ ¶¤°¨ ¼¨ ¤µk≤ ∏¨¯ °¨¤±¶ ετ αλqot||s ~• ∏o
t||w¤~• ∏ ετ αλqot||w ~t||yl qŒ±¶³µ¬±ªo¥∏§¶²±¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶·¨±§·²©¯∏¶« ¤¨µ¯¬¨µ¤±§o·«¨µ¨©²µ¨ o¥¨ ©¤¶·¨µ·²
³µ²§∏¦¨ °¤·∏µ¨ ¯¨ ¤√¨ ¶©²µ³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶o·«¤± ¥∏§¶²± ³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶q„··«µ¨¨§¬©©¨µ¨±·ªµ²º·«¶·¤ª¨¶o≥¦¤µ¤¶2
¦¬¤2∏ª±²½½¤kt||tl©²∏±§·«¤·¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶ ¬¨¦¨ §¨³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¬±·«¨ ³µ²³²µ·¬²±²©¦¤µ¥²±·µ¤±¶¯²¦¤·¨§
·²·«¨ ¶·¨° q‹¼§µ¤∏¯¬¦¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ º¤¶¤¯¶²¦²°³¤µ¨§¥¨·º¨ ±¨ ·«¨ ·º² ¥µ¤±¦«·¼³¨¶qŒ± ¼²∏±ª¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶o
¦²±§∏¦·¬√¬·¼¬¶«¬ª«¨µ·«¤±·«¤·¬±¼²∏±ª³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶oº«¨µ¨¤¶·«¬¶·µ¨±§¥¨¦²°¨ ¬±√¨ µ¶¨ º«¨ ± ¥µ¤±¦«¨¶·«¬¦®2
±¨ kײ°¯¬±¶²±ot|{vl q
¤·∏µ¨ ¯¨ ¤√¨ ¶ ²¯¦¤·¨§²± ¶¼¯¯¨ ³·¬¦¤±§³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶§¬¶³¯¤¼ §¬©©¨µ¨±·¶¬½¨ ¶o¶«¤³¨¶o²µ¬¨±·¤·¬²±¶o¤µµ¤±ª¨
³¤·¨µ±¶¤±§·²·¤¯ ¤µ¨¤¶k • ∏ot||w¤~• ∏ ετ αλqot||w ~t||y ~t||zl q°µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶·¨±§·²³µ²§∏¦¨ ¯¨ ¤√¨ ¶º¬·«
¤ ¤¯µª¨µ¶¬½¨ o°²µ¨ º¬§¨µ¶«¤³¨ o¯¤µª¨µ±∏°¥¨µ¤±§ ¤¯µª¨µ¯ ¤¨©¤µ¨¤·«¤± §²¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶q¨¤√¨ ¶²±·«¨ ¯¨ ¤§¨µ
¶«²²·«¤√¨ ¤¶·µ¬®¬±ª¯¼ ¤¯µª¨µ¶¬½¨ ·«¤±¯¨ ¤√¨ ¶²± ¥²·«¥µ¤±¦«·¼³¨¶q≠ ·¨o¯ ¤¨©¶«¤³¨ ²±·«¨ ¯¨ ¤§¨µ¶«²²·¬¶°²µ¨ ¶¬°¬2
¤¯µ·²¯¨ ¤©¶«¤³¨ ²± ³µ²¯ ³¨·¬¦·«¤±¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶q׫¬¶°¤¼ ¥¨ §∏¨ ·²·«¨ ¶¤°¨ §¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ²µ¬ª¬±©²µ·«¨ ¯¨ ¤§2
µ¨¶«²²·¤±§³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¥²·«²©º«¬¦« ¬¨³¨µ¬¨±¦¨ ¤ ³¨µ¬²§²©µ¨¶·k • ∏ ετ αλqot||yl q
Œ·¶«²∏¯§¥¨ ³²¬±·¨§²∏··«¤··«¨ °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ §¬©©¨µ¨±¦¨¶¥¨·º¨ ±¨¶¼¯¯¨ ³·¬¦¤±§³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¤µ¨ ±²·∏±2
¦«¤±ª¨§§¨ ³¨ ±§¬±ª²± ª¨ ±²·¼³¨¶o³²³∏¯¤·¬²±¶o¨±√¬µ²±°¨ ±·¶¤±§¼¨ ¤µ¶q• ¶¨∏¯·¶©µ²° Ποπυλυσ¶·µ²±ª¯¼¶∏ªª¨¶··«¤··«¨
±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ³¯¤¶·¬¦¬·¼ ²©·µ¨¨¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ ¬¶°¤¬±¯¼ ¤·µ¬¥∏·¤¥¯¨·²·«¨ ³¯¤¶·¬¦¬·¼ ²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶q׫¬¶¬¶¥¨2
¦¤∏¶¨ ¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¤µ¨ °²µ¨ ³¯¤¶·¬¦·² ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¦«¤±ª¨¶·«¤± ³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¤±§¥¨¦¤∏¶¨ ·«¨ ³¯¤¶·¬¦¬·¼
²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¦¤± µ¨¶∏¯·¶¬±·«¨ ³¯¤¶·¬¦¬·¼ ²©²·«¨µ¨¯ °¨¨ ±·¶¬±·µ¨¨¦²±¶·µ∏¦·¬²±q
3 Πλαστιχιτψ οφ σψλλεπτιχ βρανχηεσ
׫¨ °¨ ¦«¤±¬¶°¶∏±§¨µ¯¼¬±ª·µ¨¨¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ ¤µ¨ ¥¤¶¨§²± δετερµινιστιχ ³¯¤±¶²µ°²§¨ ¶¯²© §¨ √¨ ²¯³°¨ ±··«¤·
°¤¼¶∏¥¶¨ ∏´¨±·¯¼ ¥¨ °²§¬©¬¨§¥¼ µ¨¬·¨µ¤·¬²± ¤±§²·«¨µ οππορτυνιστιχ ¦«¤±ª¨¶¬± ¶·µ∏¦·∏µ¨ kƒ¬¶«¨µot||u ~‹¤¯ Υ¯ ετ
αλqot|z{ ~ײ°¯¬±¶²±ot|{vl q• «¨µ¨¤¶·«¨ §¨·¨µ°¬±¬¶·¬¦o²µª¨ ±¨ ·¬¦o©¤¦·²µ¶³µ¨§¬¶³²¶¨ ¤·µ¨¨·²º¤µ§¶¤¶³¨¦¬©¬¦¤µ2
¦«¬·¨¦·∏µ¨ k³µ²·²·¼³¨ l o·«¨ ²³³²µ·∏±¬¶·¬¦¦²°³²±¨ ±·¶°²§¬©¼¬·¬± µ¨¶³²±¶¨ ·²·«¨ ∏±¬´∏¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±··«¨ ¬±§¬√¬§∏¤¯
¬¨³¨µ¬¨±¦¨¶q׫¨ ²³³²µ·∏±¬¶·¬¦¦²°³²±¨ ±·¶°¤¼¬±¦¯∏§¨ ³µ¨§¬¦·¤¥¯¨k¨qªqo§¬©©¨µ¨±·¦¯¬°¤·¨ ²µ¶²¬¯·¼³¨¶l ¤±§∏±2
³µ¨§¬¦·¤¥¯¨k¨qªqo¶·²¦«¤¶·¬¦ µ¨µ²µ¶¬±·¨µ±¤¯ ²µ ¬¨·¨µ±¤¯ ·²·«¨ ²µª¤±¬¶°l ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ √¤µ¬¤·¬²± k • ∏ot||zl q׫¨
µ¨ ¤¯·¬√¨ ¬°³²µ·¤±¦¨ ²©§¨·¨µ°¬±¬¶·¬¦¤±§²³³²µ·∏±¬¶·¬¦©¤¦·²µ¶¬± §¨¶¬ª±¬±ª·µ¨¨¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ «¤¶¥¨ ±¨ ∏±¦¯ ¤¨µq˜¶¬±ª¤
¦¯²±¤¯ ·µ¬¤¯ ²©¤¶¨ªµ¨ª¤·¨§ƒu ³¨ §¬ªµ¨¨§¨µ¬√¨ §©µ²°·º² °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ¼¯ §¬√¨ µª¨§³²³¯¤µ¶³¨¦¬¨¶oΠοπυλυστριχηοχαρπα
¤±§ Πqδελτοιδεσo• ∏¤±§≥·¨·¯ µ¨kt||w ~t||yl º¨ µ¨ ¤¥¯¨·² ¶¨·¬°¤·¨·«¨ µ¨ ¤¯·¬√¨ ¦²±·µ¬¥∏·¬²± ²©§¨·¨µ°¬±¬¶·¬¦kª¨2
±¨ ·¬¦l ¤±§∏±³µ¨§¬¦·¤¥¯¨²³³²µ·∏±¬¶·¬¦©¤¦·²µ¶·²·µ¨¨°²µ³«²¯²ª¼¤±§§¨√¨ ²¯³°¨ ±·q׫¨ ¶¨·¬°¤·¨¶²©¥µ²¤§2¶¨±¶¨ «¨µ2
¬·¤¥¬¯¬·¼o¬q¨ qo·«¨ ³µ²³²µ·¬²± ²©·«¨ ·²·¤¯ ³«¨ ±²·¼³¬¦√¤µ¬¤±¦¨ ¤¦¦²∏±·¨§©²µ¥¼ ª¨ ±¨ ·¬¦©¤¦·²µ¶oµ¤±ª¨§©µ²° s1ws ·²
s1{s ©²µ¦µ²º±¶·µ∏¦·∏µ¤¯ ·µ¤¬·¶¬±¦¯∏§¬±ª¥µ¤±¦«±∏°¥¨µo¯ ±¨ª·«o¯ ¤¨©¶¬½¨ o¯ ¤¨© ±∏°¥¨µ¤±§¯¨ ¤©¤µ¨¤q‹²º¨ √¨ µo·«¨
«¨µ¬·¤¥¬¯¬·¼ √¤¯∏¨¶©²µ·«¨¶¨ ·µ¤¬·¶º¨ µ¨ ¤¯µª¨µ²±¶¼¯¯¨ ³·¬¦·«¤± ³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶oº«¬¦«¶∏ªª¨¶·¶·«¤·¤¶¦²°³¤µ¨§
·²³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶o¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶«¤√¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¤¯ ¼¯ ¤ªµ¨¤·¨µ³²·¨±·¬¤¯ ·² §¨©¨ ±§¤ª¤¬±¶·∏±³µ¨§¬¦·¤¥¯¨ ±¨√¬µ²±2
°¨ ±·¤¯ µ¨µ²µ¶q
׫¬¶¬±¶¬ª«·¬±·²·«¨ ¦²±·µ²¯ ²©¦µ²º±¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ º¤¶©∏µ·«¨µ¨ ±«¤±¦¨§¥¼¤±¤¯¼½¬±ª·«¨ ³µ¨§¬¦·¤¥¯¨²³³²µ·∏±¬¶2
·¬¦¬±©¯∏¨±¦¨ ²± ¥µ¤±¦«¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§¯¨ ¤©¤µµ¤±ª¨ °¨ ±·¬±·º²§¬©©¨µ¨±·¦¯²±¤¯ ·µ¬¤¯¶²©·«¨ ¶¤°¨ ³²³¯¤µ³¨§¬ªµ¨¨¬±2
¦¯∏§¬±ª·«¨ ²µ¬ª¬±¤¯ ³¤µ¨±·¶oƒt ³¤µ¨±·¶¤±§ƒu ³µ²ª¨±¼ k • ∏ ετ αλqot||zl qŒ±·º²¦²±·µ¤¶·¬±ª ±¨√¬µ²±°¨ ±·¶o²±¨ ¤¨¶·
²©·«¨ ≤¤¶¦¤§¨ •¤±ª¨ ¬± …²¤µ§°¤±o±²µ·«¨¤¶·¨µ± ’µ¨ª²± k¦²±·¬±¨ ±·¤¯ ¦¯¬°¤·¨l ¤±§·«¨ ²·«¨µº ¶¨·²©·«¨ ≤¤¶¦¤§¨¶
±¨ ¤µ≤¯ ¤·¶®¤±¬¨ o±²µ·«º¨ ¶·¨µ± ’µ¨ª²± k°¤µ¬·¬°¨ ¦¯¬°¤·¨l o·«¨ ¶¤°¨ ª¨ ±²·¼³¨¶©µ²°·«¨ ³¨ §¬ªµ¨¨§¬¶³¯¤¼¨ §§¬©©¨µ¨±·
§¨√¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ³¤·¨µ±¶¤±§ªµ²º·«©²µ°¶q≥¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶³µ²§∏¦¨§¬±·«¨ ³µ¨¦¨§¬±ª¼¨ ¤µº µ¨¨ ¦²°³¤µ¨§·² ³µ²2
¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶³µ²§∏¦¨§¬±·«¨ ¦∏µµ¨±·¼¨ ¤µo¥¨¦¤∏¶¨ ·«¨ ¤¯·¨µ¤¦·∏¤¯ ¼¯ º¨ µ¨ ³µ¨©²µ°¨ §¬±·«¨ ¶¤°¨ ¼¨ ¤µ¤±§o·«∏¶o
xwt 第 w期 邬荣领等 }表型可塑性对木本植物树冠结构与发育的影响
ƒ¬ª1u • ¤¨¦·¬²± ±²µ°¶²©·²·¤¯ ¯¨ ¤©¤µ¨¤k°ul ²±¶¼¯¯¨ ³·¬¦
k„l¤±§³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶k…l ¤¦µ²¶¶¬±·¨µ¬²µ…²¤µ§°¤± ¤±§¦²¤¶·¤¯ ≤¯ ¤·¶®¤±¬¨ ¬±·«¨ ³¨ §¬ªµ¨¨²© ποπυλυστριχηοχαρπα ≅ Πqδελτοιδεσ
¬±¦¯∏§¬±ª·«¨ ·º²²µ¬ª¬±¤¯ ³¤µ¨±·¤¯¶k Πqτριχηοχαρπα o× o¤±§ Πqδελτοιδεσo⁄l o·«¨ ƒt ³¤µ¨±·¤¯¶o¤±§·«¨ ƒu ³µ²ª¨ ±¼ q„§¤³·¨§©µ²° • ∏tl
) τ ) × ~) ο ) ⁄~) ω ) ƒt ~) υ ) ƒu q
º¨ µ¨ µ¨¶³²±§¬±ª·²·«¨ ¶¤°¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¦∏¨¶¤¶·«¨ ©²µ°¨ µqŒ·º¤¶©²∏±§·«¤·¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¤µ¨ °∏¦« °²µ¨
³¯¤¶·¬¦·²·«¨ ªµ²º·« ±¨√¬µ²±°¨ ±··«¤± ¤µ¨ ³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶qƒ²µ ¬¨¤°³¯¨o·²·¤¯ ¯¨ ¤©¤µ¨¤²±¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶º¤¶
«¬ª«¨µo¥¼ ¤©¤¦·²µ²©t1u ∗ vy qx o¬±·«µ¨¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±¶²©·«¨ ³¨ §¬ªµ¨¨©µ²° ¤«¬ª«¨µ2¯¬ª«·oº¤µ°¨ µ¤±§º¨ ¯¯2¬µµ¬ª¤·¨§
¶¬·¨ k…²¤µ§°¤±l·«¤±©µ²° ¤ ²¯º µ¨2¯¬ª«·o¦²²¯ µ¨¤±§±²±2¬µµ¬ª¤·¨§¶¬·¨ k≤¯ ¤·¶®¤±¬¨lkƒ¬ªqu„l q…¼ ¦²±·µ¤¶·o·²·¤¯ ¯¨ ¤©
¤µ¨¤²± ³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶º¤¶±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼¬±¦µ¨¤¶¨§§¨¶³¬·¨ ¤±¬°³µ²√¨ °¨ ±·²©ªµ²º·« ±¨√¬µ²±°¨ ±·kƒ¬ªqu…l q
ƒ²µ·«¨ °¤­²µ¬·¼²©ª¨ ±²·¼³¨¶¬±·«¨ ƒu ©¤°¬¯¼ o«¨¤√¬¨µk°²µ¨ ¤±§ ¤¯µª¨µl¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶º¨ µ¨ ³µ²§∏¦¨§¬±·«¨ ²³·¬2
°¤¯ ªµ²º·« ±¨√¬µ²±°¨ ±·²©…²¤µ§°¤±·«¤±¬±·«¨ ¶∏¥2²³·¬°¤¯ ±¨√¬µ²±°¨ ±·²©≤¯ ¤·¶®¤±¬¨ kƒ¬ªqv„l q…¼¦²±·µ¤¶·o±∏°2
¥¨µ¶¤±§¯¨ ±ª·«¶²©³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¶«²º¨ §²±¯¼ ¤ °¬±²µ∏³º¤µ§¶¶«¬©·¤·…²¤µ§°¤± kƒ¬ªqv…l q׫¨ ¶·µ²±ª³¯¤¶·¬¦2
¬·¼ ²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¬± ±∏°¥¨µ¤±§¶¬½¨ °¤¼ µ¨©¯ ¦¨·¤³²³¯¤µ. ¶¦¤³¤¦¬·¼©²µ¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¤¯ ¤¯·¨µ¤·¬²±¶¥¼ º«¬¦«·«¨
·µ¨¨¦¤± µ¨¶³²±§²³³²µ·∏±¬¶·¬¦¤¯ ¼¯ ·² ¦«¤±ª¨¶¬± ¬·¶ ±¨√¬µ²±°¨ ±·q‹²º √¨¨ µo¬·º¬¯¯ ¥¨ ¬±·¨µ¨¶·¬±ª·²©∏µ·«¨µ²¥¶¨µ√¨
º«¨·«¨µ¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶§¬¶³¯¤¼ ¤¯µª¨µ¨ ±√¬µ²±°¨ ±·2§¨ ³¨ ±§¨±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶¬±¯¨ ¤©·«¬¦®±¨ ¶¶o¯ ¤¨©²µ¬¨±·¤·¬²±µ¨ ¤¯·¬√¨
·²·«¨ ¶∏±o¤±§¯¨ ¤©¶·µ∏¦·∏µ¨·«¤± ³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶o¥¨¦¤∏¶¨ ·«¨¶¨ °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ¤±§¤±¤·²°¬¦¤¯ ³µ²³¨µ·¬¨¶²©¯¨ ¤√2
¶¨¤µ¨ ²©·¨± ¤¶¶²¦¬¤·¨§º¬·«³¯¤±·¤§¤³·¤·¬²±·²·«¨ ¤°²∏±·²©¶∏±¯¬ª«·¤±§¶·µ¨¶¶k≥°¬·« ετ αλqot||zl q²µ¨²√¨ µo
·¨µµ¨¶·µ¬¤¯ ³¯¤±·¶µ¨¶³²±§·²·«¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ µ¨ª¬°¨ ¶²©¤ª¬√¨ ± «¤¥¬·¤·¥¼ √¨²¯√¬±ª¯¨ ¤©¶·µ∏¦·∏µ¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶¬±
¦²±¦¨µ·º¬·«¯¨ ¤©²µ¬¨±·¤·¬²±¤¯ ¦¤³¤¥¬¯¬·¬¨¶q
tl • ∏ • qt||| q¤±∏¶¦µ¬³·¬± ³µ¨³¤µ¤·¬²±q‘²µ·«≤¤µ²¯¬±¤≥·¤·¨ ˜±¬√¨ µ¶¬·¼o• ¤¯ ¬¨ª«o‘≤ q
׫¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¬±©¯∏¨±¦¨¶²±¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¬±ª º¨ µ¨ ¤¯¶²²¥¶¨µ√¨ §¬± ²·«¨µ·¨°³¨µ¤·¨ ¶³¨¦¬¨¶qŒ± Μαλυσo
×µ²°³kt||u¤~¥l©²∏±§·«¤·¶¼¯¯¨ ³·¬¦¶«²²·ªµ²º·«¬±¦µ¨¤¶¨ º¬·«¬±¦µ¨¤¶¬±ª·¨°³¨µ¤·∏µ¨ q…¼ ¬¨³²¶¬±ª¼²∏±ª¤³³¯¨
·µ¨ ¶¨·²·º²·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¦²±§¬·¬²±¶§∏µ¬±ª·«µ¨¨§¬©©¨µ¨±·³¨µ¬²§¶o×µ²°³¤±§…²¨µ·­¨¶kt||yl §¨ °²±¶·µ¤·¨§·«¤·¦²±2
·¬±∏²∏¶«¬ª«·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¬± ¤¯¯ ³¨µ¬²§¶º¤¶¦µ¬·¬¦¤¯ ©²µ√¬ª²µ²∏¶¶¼¯¯¨ ³·¬¦ªµ²º·«q„¯·«²∏ª««¬ª««∏°¬§¬·¼ °¤¼ µ¨¶∏¯·
¬± ±¨«¤±¦¨§¶¼¯¯¨ ³·¬¦ªµ²º·«o¬·¶ ©¨©¨¦·¬¶ ¤¯µª¨ ¼¯ §¨ ³¨ ±§¨±·²±·«¨ ¬±·¨µ¤¦·¬²± º¬·«¶²¬¯·¨°³¨µ¤·∏µ¨ k×µ²°³ot||yl q
„ ªµ¤§∏¤¯ ¼¯ §¨¦µ¨¤¶¬±ª³«²·²³¨µ¬²§¦¤± §¨¦µ¨¤¶¨ ·«¨ ¤¥¬¯¬·¼ ²© Μαλυ󷲩²µ° ¶¼¯¯¨ ³·¬¦¶«²²·¶ ¤¯·¨µ¬± ·«¨ ¶¨¤¶²±
kŠΥ±¤µ§ ετ αλqot||wl q‹²º¨ √¨ µoª¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²± ²¦¦∏µ¶©²µ¶∏¦«³«²·²³¨µ¬²§¶¨±¶¬·¬√¬·¼~©²µ ¬¨¤°³¯¨o¦¨µ·¤¬± ª¨±²2
·¼³¨¶³µ²§∏¦¨ ¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶ ¤¨µ¯¼ ¬± ·«¨ ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²± º«¬¯¨ ²·«¨µ¶o°∏¦« ¤¯·¨µk≤ ∏¨¯ °¨¤±¶ ετ αλqot||s ~
t||yl q…¨ ¦¤∏¶¨ ²©¤¦¯²¶¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨·«¨ µ¤·¨ ²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦2¥µ¤±¦«ªµ²º·«¤±§ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¦²±§¬·¬²±¶o¶¼¯2
¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¬±¨ ¶¶«¤¶¥¨ ±¨ ∏¶¨§¤¶¤±¬±§¬¦¤·²µ²© ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¤§¤³·¤·¬²± k°²º¨ ¯¯ ετ αλqot|{yl o¤¯·«²∏ª«·«¨ ∏±2
§¨µ¯¼¬±ª ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ °¨ ¦«¤±¬¶°¶²©·«¬¶µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¤µ¨ ∏±®±²º± kײ°¯¬±¶²±ot|{vl q
׫¨ ¶¨±¶¬·¬√¬·¼ ²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¬±ª·² ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ √¤µ¬¤·¬²±¬¶ª¨ ±¨ ·¬¦¤¯ ¼¯ √¤µ¬¤¥¯¨oº«¬¦«·«∏¶³µ²√¬§¨¶©∏±2
ywt 林 业 科 学 v{卷
ƒ¬ª1v ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶¥¨·º¨ ±¨·«¨ ±∏°¥¨µ¶²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¶
k„l ¤±§³µ²¯ ³¨·¬¦¶k…l¤·¬±·¨µ¬²µ…²¤µ§°¤± √¶q¦²¤¶·¤¯ ≤¯ ¤·¶®¤±¬¨ ©²µ·«¨ ƒu ©¤°¬¯¼ ²© Ποπυλυστριχηοχαρπα ≅ Πqδελτοιδεσq  ¤¨±¶
©²µ·«¨ ²µ¬ª¬±¤¯ ³¤µ¨±·¶k× oΠqτριχηοχαρπα o¤±§⁄oΠqδελτοιδεσl ¤±§·«¨ ƒt ³¤µ¨±·¶¤µ¨ ¬±§¬¦¤·¨§q„§¤³·¨§©µ²° • ∏tl
§¤°¨ ±·¤¯ µ¤º °¤·¨µ¬¤¯ ©²µ·«¨ √¨²¯∏·¬²± ²©³¯¤±·¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§©²µ° qŒ± ¤¦²°°²±2ª¤µ§¨±¶·∏§¼ ²© Ποπυλυστριχηοχαρ2
παo¦¯²±¨ ¶©µ²° °¨ ¶¬¦µ¬√¨ µ√¤¯¯¨ ¼¶º¨ µ¨ ©²∏±§·² §¬¶³¯¤¼ °²µ¨ ¤±§ ¤¯µª¨µ¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶·«¤± ¦¯²±¨ ¶©µ²° ¬¨µ¬¦
µ¬√¨ µ√¤¯¯¨ ¼¶¬± • ¤¶«¬±ª·²± k⁄∏±¯¤³ ετ αλqot||xl qΠοπυλυσ δελτοιδεσ §¬¶³¯¤¼¶°¤±¼ ¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¬± ¤¦²±·¬2
±¨ ±·¤¯ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¥∏·©²µ°¶±²¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¬±¤°¤µ¬·¬°¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·oº«¨µ¨¤¶Πqτριχηοχαρπα ²±¯¼ «¤¶¶¯¬ª«·
¦«¤±ª¨¶¬±·«¨ ±∏°¥¨µ¤±§¯¨ ±ª·«²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¥¨·º¨ ±¨·«¨ ·º² ±¨√¬µ²±°¨ ±·¶k • ∏ ετ αλqot||{l qŒ±·«¨ ƒu
³²³∏¯¤·¬²± §¨µ¬√¨ §©µ²°·«¨¶¨ ·º²¶³¨¦¬¨¶o·«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨ ¬±·«¨ ±∏°¥¨µ¤±§¯¨ ±ª·«²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¥¨·º¨ ±¨·«¨
·º² ±¨√¬µ²±°¨ ±·¶√¤µ¬¨§oº¬·«¶²°¨ ª¨ ±²·¼³¨¶§¬¶³¯¤¼¬±ª¦²±¶¬¶·¨±¦¼ ¥¨·º¨ ±¨ ·«¨ ·º²¶¬·¨¶¤±§²·«¨µ¶³µ²±²∏±¦¨§
§¬©©¨µ¨±¦¨¶k¨qªqoƒ¬ªqv„l q„ ©¨ º ƒu µ¨¦²°¥¬±¤±·¶¶«²º¨ §¶·µ²±ª¨µ³¯¤¶·¬¦¬·¼¬±¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶·«¤±·«¨ ²µ¬ª¬±¤¯
³¤µ¨±·¶q׫¨ §¨ªµ¨¨·² º«¬¦«ª¨±²·¼³¨¶µ¨¶³²±§§¬©©¨µ¨±·¯¼·² ±¨√¬µ²±°¨ ±·¦¤± ¥¨ ∏´¤±·¬©¬¨§¥¼¤ ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ ª¨ ±¨ ·¬¦
°¨ ·«²§k • ∏ot||zl q׫¨ ¶¨·¬°¤·¨§¥µ²¤§2¶¨±¶¨ «¨µ¬·¤¥¬¯¬·¬¨¶©²µ·«¨ ³«¨ ±²·¼³¬¦³¯¤¶·¬¦¬·¼ ²©·«¨ ±∏°¥¨µ¤±§¯¨ ±ª·«
²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶ º¨ µ¨ ¤µ²∏±§s1xs o¶¬°¬¯¤µ·²·«¨ «¨µ¬·¤¥¬¯¬·¬¨¶©²µ·«²¶¨ ·µ¤¬·¶º¬·«¬± ¬±§¬√¬§∏¤¯ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¶
k • ∏ ετ αλqot||{l q‹²º¨ √¨ µo·«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨ ±¨·«¨ ³¯¤¶·¬¦¬·¼ ¤±§·µ¤¬·°¨ ¤± ²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶º¤¶
¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·©µ²° t1s kƒ¬ªqw„l o¬±§¬¦¤·¬±ª·«¤··«¨ ³¯¤¶·¬¦µ¨¶³²±¶¨ ²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¦²∏¯§¥¨ √¬¨º¨ §
¤¶¤± ¬±§¨ ³¨ ±§¨±·¦«¤µ¤¦·¨µ²± ·«¨¬µ°¨ µ¬·¤±§∏±§¨µ·«¨ ¦²±·µ²¯ ²© ∏±¬´∏¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¶¼¶·¨°¶k≥¦«¯¬¦«·¬±ªot|{y ~
t|{| ~≥¦«¨¬±¨ µot||vl q‹²º¨ √¨ µo¶¬±¦¨ ·«¬¶ª¨ ±¨ ·¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¬¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ªµ¨¤·¨µ·«¤± ½¨ µ²oª¨ ±²·¼³¨¶ º¬·« ¤
¤¯µª¨µ¦¤³¤¦¬·¼·² ¬¨³µ¨¶¶¶¼¯¯¨ ³¶¬¶·¨±§·² ¥¨ °²µ¨ ³¯¤¶·¬¦·²√¤µ¬¤¥¯¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¶·«¤± ª¨±²·¼³¨¶º¬·«¤ ²¯º¨ µ¦¤2
³¤¦¬·¼q„¶¦²°³¤µ¨§·²¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶o·«¨ ³«¨ ±²·¼³¬¦³¯¤¶·¬¦¬·¼ ²©³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¶¨ °¨¶·² ¥¨ °²µ¨ ¬±§¨ ³¨ ±2
§¨ ±·²©·«¨¬µ·µ¤¬·°¨ ¤± ¤¦µ²¶¶ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¶kƒ¬ªqw…l o¶∏ªª¨¶·¬±ª·«¤·³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¤±§·«¨¬µ³¯¤¶·¬¦¬·¼ §²±²·
¦²2 √¨²¯√¨ ·²µ¨¶³²±§·²¤¦«¤±ª¨ ¬± ±¨√¬µ²±°¨ ±·k • ∏ot||zl q
≥²°¨ §¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ©¤¦·²µ¶°¤¼ ¤¯¶² ¥¨ ¦µ¬·¬¦¤¯ ¼¯¬°³²µ·¤±·©²µ·«¨ ©²µ°¤·¬²± ¤±§ªµ²º·«²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶q
׫¨ √¬ª²µ²©·«¨ °¤¬±¶·¨° ¶«²º¶¤¶·µ²±ª³²¶¬·¬√¨ ¤¶¶²¦¬¤·¬²± º¬·«¶¼¯¯¨ ³¶¬¶¬± ¤±∏°¥¨µ²© º²²§¼ ³¨µ¨±±¬¤¯¶o¶∏¦«
¤¶ Λαριξ k°²º¨ ¯¯ ot|{z ~t|{{ ~°²º¨ ¯¯ ετ αλqot|{yl oΜαλυσk×µ²°³ot||yl oΜψρσινεk • «¨¤·ot|{sl oΠοπυλυσ k • ∏o
t||w¥~• ∏ ετ αλqot||w ~t||yl oΠρυνυσkŽ¨µ√¨ ¯¯¤ ετ αλqot||xl ¤±§ Τσυγα k°²º¨ ¯¯ ot||tl qŒ± ¦²±·µ¤¶·o°¤¬±2¶·¨°
√¬ª²µ¬¶±²·∏¶¨©∏¯ ¬± ³µ¨§¬¦·¬±ª·«¨ °∏°¥¨µ²©³µ¨©²µ°¨ §¯¨ ¤√¨ ¶²± ³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶k°²º¨ ¯¯ ot||tl q„·¨ ∏´¤¯ ¶·¨°
ªµ²º·«µ¤·¨¶o¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¬±ª²¦¦∏µ¶°²µ¨ ©µ¨ ∏´¨±·¯¼¬± ¤¨µ¯¼·«¤± ¤¯·¨ ¶¨¤¶²± kŠΥ±¤µ§ ετ αλqot||wl oº«¬¦«¶∏ª2
ª¨¶·¶·«¤··«¨ °¨¨ µª¨ ±¦¨ §¤·¨ ²©·«¨ °¨ µ¬¶·¨°¶¬±·¨µ¤¦·¶º¬·«ªµ²º·«¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶·² §¨·¨µ°¬±¨ ·«¨ ³µ²¥¤¥¬¯¬·¼ ²©
zwt 第 w期 邬荣领等 }表型可塑性对木本植物树冠结构与发育的影响
ƒ¬ª1w ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶¥¨·º¨ ±¨·«¨ ³«¨ ±²·¼³¬¦³¯¤¶·¬¦¬·¼ ¤±§·µ¤¬·°¨ ¤± ²©·«¨ ±∏°¥¨µ²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦
k„l ¤±§³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶k…l¤¦µ²¶¶¬±·¨µ¬²µ…²¤µ§°¤± ¤±§¦²¤¶·¤¯ ≤¯ ¤·¶®¤±¬¨ ©²µ·«¨ ƒu ©¤°¬¯·¼ ²© Ποπυλυστριχηοχαρπα≅ Πqδελτοιδεσq„§¤³·¨§©µ²° • ∏tl
¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¬±ªkŽ¨µ√¨ ¯¯¤ ετ αλqot||xl q
Œ± ¶∏°°¤µ¼o¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶o¤¶¤± ¤§¤³·¬√¨ ¶·µ¤·¨ª¼ ²© °¤±¼·¨°³¨µ¤·¨ º²²§¼ ³¯¤±·¶·² ±¨√¬µ²±°¨ ±·o¤µ¨ ¤©2
©¨¦·¨§¥¼ ª¨ ±¨ ·¬¦o§¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ¤±§ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ©¤¦·²µ¶q׫¨ ³«¨ ±²·¼³¬¦³¯¤¶·¬¦¬·¼ ²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¬¶·«¨ ¦²±2
¶¨ ∏´¨±¦¨ ²©¬±·¨µ¤¦·¬²±¶¤°²±ª·«¨¶¨ ©¤¦·²µ¶q„··«¬¶³²¬±·o«²º¨ √¨ µo¯¬·¯¨¬¶®±²º± ¤¥²∏·«²º·«¨¶¨ ©¤¦·²µ¶¬±·¨µ¤¦··²
§¨·¨µ°¬±¨ ·«¨ °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ¤±§§¨√¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ¤¯·¨µ¤·¬²± ²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¬± µ¨¶³²±¶¨ ·² ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¦«¤±ª¨¶q
4 Τηεφυνχτιον οφ σψλλεπτιχ βρανχηεσ:α πλαστιχιτψ αναλψσισ
4 .1 Ενϖιρονµενταλ πλαστιχιτψ οφφυνχτιονινγ
…¬²¯²ª¬¦¤¯ ©∏±¦·¬²±¬¶¬°³¯¬¨§¥¼·«¨ ¦¯²¶¨ ¤¶¶²¦¬¤·¬²± ¥¨·º¨ ±¨ ¤³¤µ·¬¦∏¯¤µ¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§¤®±²º± ³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯
²µ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ³µ²¦¨¶¶kƒ¤µ±¶º²µ·« ετ αλqot||xl qŒ±©²µ¨¶··µ¨ ¶¨o·«¨ µ¤·¨ ²©¶·¨° ªµ²º·«¬¶·«¨ ³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ³µ²¦¨¶¶
·«¤·¬¶·¤µª¨·¨§©²µ¶∏¦¦¨¶¶©∏¯ ±¤·∏µ¤¯ ¦²°³¨·¬·¬²± ¤±§¥µ¨ §¨¬±ª³µ¤¦·¬¦¨ q׫¨ ¦¯²¶¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶¥¨·º¨ ±¨¶·¨° ªµ²º·«
¤±§¦µ²º±¶·µ∏¦·∏µ¤¯ ·µ¤¬·¶o¶∏¦«¤¶¥µ¤±¦«±∏°¥¨µo¥µ¤±¦«¯¨ ±ª·«o¥µ¤±¦«²µ¬¨±·¤·¬²± o¯ ¤¨©¶¬½¨ o·²·¤¯ ¯¨ ¤©±∏°¥¨µ¤±§
·²·¤¯ ¯¨ ¤©¤µ¨¤o«¤√¨ ¥¨ ±¨ ²¥¶¨µ√¨ §¬± °¤±¼ ¶·∏§¬¨¶k⁄∏±¯¤³ ετ αλqot||x ~ƒ²µ§∞ ⁄ot|{x ~t||u ~ƒ²µ§∞ ⁄ ετ αλqo
t||s ~ƒ²µ§ • ετ αλqot||s ~‹¤µµ¬±ª·²± ετ αλqot||z ~‹¬±¦®¯ ¼¨ ετ αλqot|{| ~t||u ~¦≤∏µ§¼ ετ αλqot|{z ~‘¨ ¶¯²± ετ
αλqot|{t ~•¬§ª¨ ετ αλqot|{y ~•²§¨± ετ αλqot||sl q׫¨ ¶¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶©µ¨ ∏´¨±·¯¼ §¬¶³¯¤¼ ¤¶¬ª±¬©¬¦¤±·ª¨ ±¨ ·¬¦¥¤2
¶¬¶·«¤·¦¤± ¥¨ ∏´¤±·¬©¬¨§¥¼ ª¨ ±¨ ·¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶k • ∏ot||w¥~• ∏ ετ αλqot||yl q
‘¨º µ¨¦²ª±¬·¬²± ¤¥²∏··«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶¥¨·º¨ ±¨ ¶·¨° ªµ²º·«¤±§¦µ²º± ¶·µ∏¦·∏µ¤¯ ·µ¤¬·¶«¤¶¥¨ ±¨ ²¥2
·¤¬±¨ §©µ²°·«¨ ¶·∏§¼²©³²³¯¤µ«¼¥µ¬§¶¥¼ • ∏¤±§≥·¨·¯ µ¨kt||{l oº«²©²∏±§·«¤··«¨¶¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶¤µ¨ ¶∏¥2
­¨¦·¨§·²¤¶·µ²±ª ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¬°³¤¦·q≤«¤±ª¨¶¬±·«¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ·µ¤¬·¶¤°²±ª§¬©©¨µ¨±·
±¨√¬µ²±°¨ ±·¶«¤√¨ ¥¨ ±¨©²∏±§¬±¤±∏°¥¨µ²©¤±±∏¤¯ ¶³¨¦¬¨¶k≤«¤³¬± ετ αλqot||v ~≥¦«¯¬¦«·¬±ªot|{y ~√¤± ׬¨±§¨µ¨±
ετ αλqot||yl q׫¨ ¦«¤±ª¨ ²©·µ¤¬·¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶º¬·« ±¨√¬µ²±°¨ ±·¶²¦¦∏µ¶º«¨ ± ¤§¬©©¨µ¨±¦¨ ¬¨¬¶·¶¥¨·º¨ ±¨·º²·µ¤¬·¶
¬±·«¨ µ¨ ¤¯·¬√¨ §¨ªµ¨¨¤±§µ¤±® º¬·«º«¬¦«√¤µ¬²∏¶ª¨±²·¼³¨¶µ¨¶³²±§·²¤± ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¶·¬°∏¯∏¶qƒ²µ ¬¨¤°³¯¨o¬±
³²³¯¤µ¶o·²·¤¯ ¯¨ ¤©¤µ¨¤²±¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶µ¨¶³²±§¶·²·«¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¶¬°¬¯¤µ¯¼ ¤°²±ª·«¨ ²µ¬ª¬±¤¯ ³¤µ¨±·¶oƒt ³¤µ2
±¨·¶¤±§ƒu ³µ²ª¨±¼ ²©·«¨ ³¨ §¬ªµ¨¨kƒ¬ªqu„l oº«¨µ¨¤¶·²·¤¯ ¯¨ ¤©¤µ¨¤²± ³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶§²¨¶±²·kƒ¬ªqu…l qŒ·
¬¶·«∏¶ ¬¨³¨¦·¨§·«¤·¤¦«¤±ª¨ ²¦¦∏µ¶¬±·«¨ ¤¦µ²¶¶2ª¨ ±¨ µ¤·¬²±µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶²©·²·¤¯ ¯¨ ¤©¤µ¨¤¶²±¶¼¯¯¨ ³·¬¦¤±§³µ²¯ ³¨2
·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¥¨·º¨ ±¨·«¨ ·º² ±¨√¬µ²±°¨ ±·¶q
׫¨ ¦«¤±ª¨¶²©ª¨ ±¨ ·¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶¶∏ªª¨¶··«¤·³¯¤¶·¬¦µ¨¶³²±¶¨¶°¤¼¬±√²¯√¨ °¤­²µµ¨²µª¤±¬½¤·¬²± ²©·«¨ µ¨ ¤¯2
{wt 林 业 科 学 v{卷
·¬²±¶«¬³¶¤°²±ª·µ¤¬·¶o·«∏¶µ¤¬¶¬±ª ∏´¨¶·¬²±¶¤¥²∏·«²º °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ¬±·¨ªµ¤·¬²±¬¶°¤¬±·¤¬±¨ §¬±·«¨ ©¤¦¨ ²© ±¨√¬µ2
²±°¨ ±·¤¯ ¦«¤±ª¨ q׫²°¤¶ ετ αλqkt|ztl ¤±§°µ¬°¤¦®¤±§„±·²±²√¬¦¶kt|{tl ¶∏ªª¨¶·¨§·«¤·°²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ¬±·¨ªµ¤2
·¬²±¬±¦µ¨¤¶¨¶¤¶·«¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¥¨¦²°¨ ¶°²µ¨ ¶·µ¨¶¶©∏¯ qŒ±§¨ §¨o¬± ©²µ¨¶··µ¨ ¶¨o¯ ¤¨©¤±§¥µ¤±¦«¦²°³²±¨ ±·¶²©¤
¦¤±²³¼ ¤µ¨ °²µ¨ ¦¯²¶¨ ¼¯ ¤¶¶²¦¬¤·¨§ º¬·«¶·¨° ªµ²º·« ¤±§ ³µ²§∏¦·¬²± ∏±§¨µ¶∏¥2²³·¬°¤¯ ·«¤± ²³·¬°¤¯ ¦²±§¬·¬²±¶
k‹¬±¦®¯ ¼¨ ετ αλqot||u ~• ∏ ετ αλqot||{l q׫¨ µ¨¶³²±¶¨ ²©³¯¤±·¶·² ²¯º2µ¨¶²∏µ¦¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¶²©·¨±¬±√²¯√¨ ¶¤±¬±2
·¨ªµ¤·¨§³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ³µ²¦¨¶¶o¶∏¦« ¤¶¤ §¨¦¯¬±¨ ¬± ¥²·« ªµ²º·«µ¤·¨ ¤±§·«¨ µ¤·¨ ²© ¤¦´∏¬¶¬·¬²± ²© ¤¯¯ µ¨¶²∏µ¦¨¶
k≤«¤³¬±ot||tl q
≥¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶°¤¼ ³¯¤¼ ¤ªµ¨¤·¨µµ²¯¨¬± µ¨ª∏¯¤·¬±ª·«¨ ³¯¤¶·¬¦µ¨¶³²±¶¨ ²©³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¬±·¨ªµ¤·¬²±·«¤±
³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶qײ·¨¶··«¬¶«¼³²·«¨¶¬¶oº¨ ¦²°³¤µ¨ ·«¨ µ¨¶∏¯·¶©µ²°·«µ¨¨§¬©©¨µ¨±·©¬¨ §¯·µ¬¤¯¶²©«¼¥µ¬§³²³¯¤µ¶q
׫¨ ©¬µ¶··µ¬¤¯ º¤¶ ¶¨·¤¥¯¬¶«¨§ º¬·«∏±µ²²·¨§¦∏·¬±ª¶±¨ ¤µ°∏¼¤¯ ∏¯³o• ¤¶«¬±ª·²±qŒ±·«¬¶·µ¬¤¯ oµ¨¶²∏µ¦¨ ¤¦´∏¬¶¬·¬²±
¶«²∏¯§¥¨ ¬¯°¬·¨§¤·¨ ¤µ¯¼¶·¤ª¨¶§∏¨ ·²¯¨¶¶§¨√¨ ²¯³¨ §µ²²·¬±ª¶¼¶·¨°¶q• ¨©²∏±§·«¤·¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶o·«¨¬µ±∏°2
¥¨µ¶o¶¬½¨ ¶¤±§¯¨ ¤©¤µ¨¤·«¨ ¼ ¦¤µµ¼o«¤√¨ ¦¯²¶¨µª¨ ±¨ ·¬¦µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶º¬·«¶·¨° ªµ²º·«·«¤± §²·«¨¬µ³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«
¦²∏±·¨µ³¤µ·¶k • ∏ ετ αλqot||w ~t||yl q׫¨ ²·«¨µ·º²·µ¬¤¯¶º¨ µ¨ ¶¨·¤¥¯¬¶«¨§º¬·«µ²²·¨§¦∏·¬±ª¶¬±·º²¦²±·µ¤¶·¬±ª
±¨√¬µ²±°¨ ±·¶k…²¤µ§°¤± ¤±§ ≤¯ ¤·¶®¤±¬¨ o’µ¨ª²±l qŒ±·«¨¶¨ ·º²·µ¬¤¯¶o·µ¨ ¶¨¶«²∏¯§¥¨ ¯¨ ¶¶µ¨¶²∏µ¦¨2¯¬°¬·¨§o¥¨¦¤∏¶¨
·«¨¼ «¤√¨ º¨ ¯¯2§¨ √¨ ²¯³¨ §µ²²·¬±ª¶¼¶·¨°¶q‘²¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ º¤¶§¨·¨¦·¨§¬±·«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶²©¶¼¯¯¨ ³2
·¬¦¤±§³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶º¬·«¶·¨° ªµ²º·«·µ¤¬·¶¤·¥²·«¶¬·¨¶oµ¨ª¤µ§¯ ¶¨¶²©·«¨¬µµ¨°¤µ®¤¥¯¨§¬©©¨µ¨±¦¨¶¬± ±¨√¬µ²±2
°¨ ±·¶k • ∏ ετ αλqot||{l q
• «¤·³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ °¨ ¦«¤±¬¶°¶¤µ¨ ¤¶¶²¦¬¤·¨§º¬·«·«¨ ³µ²¦¨¶¶²©³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¬±·¨ªµ¤·¬²±¦²±©¨µµ¨§¥¼¶¼¯¯¨ ³2
·¬¦¥µ¤±¦«¨¶‚‹ µ¨¨ o º¨ ²©©¨µ¤± ¬¨³¯¤±¤·¬²±q׫¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨ °²µ³«²¯²ª¼ ¤±§ªµ²º·«¦¤± ¥¨ ¥¬²¦«¨ °¬¦¤¯ ¼¯
¤¶¦µ¬¥¨§·²·«¨ ³µ²§∏¦·¬²±¤±§§¬¶·µ¬¥∏·¬²±²©³«²·²¶¼±·«¤·¨ º¬·«¬±·µ¨ ¶¨oº«¬¦«¤µ¨ ¤©©¨¦·¨§¥¼·«¨ ªµ¤§¬¨±·¬±¤¶¶¬°¬2
¤¯·¨ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ¤±§·«¨ §¬¶·¤±¦¨ ¥¨·º¨ ±¨ ¶²∏µ¦¨ ¤±§¶¬±® kŠ¬©©²µ§ ετ αλqot|{t ~• ¤·¶²± ετ αλqot|{wl qŒ± ¤µ¨2
¶²∏µ¦¨2¯¬°¬·¨§ ±¨√¬µ²±°¨ ±·o·«¨ ©²µ°¤·¬²± ¤±§¨¯²±ª¤·¬²± ²©µ²²·¶¤µ¨ ¶¨¶¨±·¬¤¯ ©²µ¤·µ¨ .¨ ¶¶∏µ√¬√¤¯ ¤·¬·¶ ¤¨µ¯¼¶·¤ª¨¶
²©ªµ²º·«q׫¨ ¶¨ ³µ²¦¨¶¶¨¶¦¤± ¶·¬°∏¯¤·¨ µ²²·°¨ µ¬¶·¨°¶·² ¥¨¦²°¨ ¶·µ²±ª¶¬±®¶©²µ³«²·²¶¼±·«¤·¨qŒ± ²µ§¨µ·² °¨ ·¨
ªµ²º¬±ªµ¨ ∏´¬µ¨°¨ ±·¶©²µ³«²·²¶¼±·«¤·¨o³¯¤±·¶·¨±§·²¬±¦µ¨¤¶¨ ³«²·²¶¼±·«¨¶¬½¬±ª¯¨ ¤©¤µ¨¤¶·«µ²∏ª«·«¨ ³µ²§∏¦·¬²± ²©
¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¬±·«¨ ¦∏µµ¨±·¼¨ ¤µq׫∏¶o¯ ¤¨√¨ ¶²±¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶³µ²√¬§¨ ¬°°¨ §¬¤·¨¶²∏µ¦¨¶·²¶∏³³¯¼ ³«²·²2
¶¼±·«¤·¨©²µµ²²·ªµ²º·«q…¼·«¨ ∏³·¤®¨ ²© °²µ¨ º¤·¨µ¤±§±∏·µ¬¨±·¶©µ²°¶²¬¯¶oº¨ ¯¯2§¨ √¨ ²¯³¨ §µ²²·¶¯¨ ¤§¬±·∏µ±·²¤
©¤√²µ¤¥¯¨©¨ §¨¥¤¦®©²µ¶·¨° ªµ²º·«qŒ·¶«²∏¯§¥¨ ±²·¨§o«²º¨ √¨ µo·«¤··«¨ ©¬±¤¯ ±∏°¥¨µ¤±§¶¬½¨ ²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶
³µ²§∏¦¨§∏±§¨µµ¨¶²∏µ¦¨2¯¬°¬·¨§¦²±§¬·¬²± §¨ ³¨ ±§²±·«¨ ¥¤¯¤±¦¨ ¥¨·º¨ ±¨·«¨ ¶·µ¨±ª·«·² º«¬¦«µ²²·¶¬±§∏¦¨ ·«¨¶¨
¥µ¤±¦«¨¶¤±§·«¨ ¯¨ √¨ ¯²©µ¨¶²∏µ¦¨¶q׫¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦ªµ²º·«¤±§µ²²·§¨√¨ ²¯³°¨ ±·º¤¶¤¯¶² ³µ²³²¶¨§¬±
Μαλυσ ¥¼ ×µ²°³¤±§…²¨µ·­¨¶kt||yl oº«²¶³¨¦∏¯¤·¨§·«¤·¦¼·²®¬±¬± ³µ²§∏¦·¬²±¬±·«¨ ªµ²º¬±ªµ²²··¬³¶³¯¤¼¶¤¶¬ª2
±¤¯¬±ªµ²¯¨¬±·«¨ ²∏·ªµ²º·«²© ¤¯·¨µ¤¯ ¥∏§¶q• ¦¨¨±·«²µ°²±¨ ¶·∏§¬¨¶¬± ¤±±∏¤¯ ³¯¤±·¶«¤√¨ ¶∏ªª¨¶·¨§·«¤·µ²²·¶∏¶¨
«²µ°²±¨ ¶o²µ·«¨¬µ³µ¨¦∏µ¶²µ¶o·² ³µ²√¬§¨ ¶«²²·¶º¬·« ¤¨µ¯¼ º¤µ±¬±ª²© §¨·¨µ¬²µ¤·¬±ª¶²¬¯ ¦²±§¬·¬²±¶¬± º¤¼¶·«¤·¬±2
¦µ¨¤¶¨ µ¨¶¬¯¬¨±¦¨ ·²¶·µ¨¶¶k¤¦®¶²±ot||v ~t||zl q
׫¨ ²·«¨µ √¨¬§¨±¦¨ ©²µ¶·µ²±ª¬±·¨ªµ¤·¬²± ¥¨·º¨ ±¨ ¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¤±§¶·¨° ªµ²º·««¤¶¥¨ ±¨ ²¥·¤¬±¨ §©µ²° ¤
µ¤§¬²¤¦·¬√¨ ·µ¤¦¨µ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·¬±·º²2¼¨ ¤µ2²¯§³²³¯¤µ¶©µ²° ∏±µ²²·¨§¦∏·¬±ª¶k≥¦¤µ¤¶¦¬¤2∏ª±²½½¤ot||tl qŒ±·«¬¶ ¬¨2
³¨µ¬°¨ ±·o¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶º¤¶²¥¶¨µ√¨ §·²·µ¤±¶¯²¦¤·¨ ¤ªµ¨¤·¨µ³µ²³²µ·¬²± ²©¦¤µ¥²± ·²·«¨ ¶·¨° ·«¤± ³µ²¯ ³¨·¬¦
¥µ¤±¦«¨¶oº«¬¦«·¨±§¨§·² ¤¯ ²¯¦¤·¨ ¦¤µ¥²± ·²·«¨¬µ²º± ¤³¬¦¤¯ µ¨ª¬²±q׫¬¶§¬©©¨µ¨±¦¨ ¬± ¦¤µ¥²± ¬¨³²µ·¥¨«¤√¬²µ
¶¨ °¨¨ §·²¬±¦µ¨¤¶¨ §∏µ¬±ª¤ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²±qŒ± °¬§2¤¼o¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶²±·«¨ ©¬µ¶·2¼¨ ¤µ¶·¨° «¨¬ª«·¬±¦µ¨°¨ ±·
k≥≠tl ¬¨³²µ·¨§wx h ²©·«¨ ©¬¬¨ §¦¤µ¥²±·²·«¨ ¶·¨° oº«¨µ¨¤¶³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶²±·«¨ ¶¤°¨ ¬±¦µ¨°¨ ±·k°• ’tl
¬¨³²µ·¨§²±¯¼ v{ h kƒ¬ªqt≤l qŒ± °¬§2≥¨ ³·¨°¥¨µo≥≠t º¨ µ¨ ¬¨³²µ·¬±ªzs h º«¬¯¨ °• ’t º¨ µ¨ ¶·¬¯¯ ¬¨³²µ·¬±ªv{ h q
²¯ ¦¨∏¯¤µª¨ ±¨ ·¬¦ √¨¬§¨±¦¨ ©µ²° …µ¤§¶«¤º ¤±§≥·¨·¯ µ¨. ¶kt||xl ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ ·µ¤¬·¯²¦∏¶k±×l °¤³³¬±ª¶·µ²±ª¯¼
¶∏³³²µ·¶·«¨¶¨ ³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ©¬±§¬±ª¶¬±·«¤·¶¨√¨ µ¤¯ ±×¶ª²√¨ µ±¬±ª¶·¨° µ¤§¬¤¯ ªµ²º·« º¨ µ¨ ©²∏±§·² ¥¨ ¦²¬±¦¬§¨±·
º¬·« ±×¶©²µ¯ ¤¨©·µ¤¬·¶²±¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶²±·«¨ ¶¤°¨ ª¨ ±¨ ·¬¦ ¬¯±®¤ª¨ ªµ²∏³q
|wt 第 w期 邬荣领等 }表型可塑性对木本植物树冠结构与发育的影响
4 .2 ∆εϖελοπ µενταλ πλαστιχιτψ οφφυνχτιονινγ
°¯¤¶·¬¦µ¨¶³²±¶¨¶¬±¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶µ¨³µ¨¶¨±·§¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ √¨¨ ±·¶2¤¯·¨µ¤·¬²±¶²©·«¨ ·µ¤­¨¦·²µ¼ ²©²±·²ª¨ ±¼
·«¤·¦¤± «¤√¨ ³µ²©²∏±§ ©¨©¨¦·¶²± ¤¯·¨µ¶·¤ª¨¶²©¤·µ¨ .¨ ¶¬¯©¨ ¦¼¦¯¨q„¯ ·¨µ¤·¬²±¶¬±·µ¤­¨¦·²µ¼ ¤µ¨ µ¨©¨µµ¨§·²¤¶§¨√¨ 2¯
²³°¨ ±·¤¯ ³¯¤¶·¬¦¬·¼ k°¬ª¯¬∏¦¦¬ot||{l qƒ²µ²±¨ 2 ²µ·º²2¼¨ ¤µ2²¯§³²³¯¤µ¶o·µ¨¨¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ ¬¶¶¬°³¯¨¤±§¤©©¨¦·¨§²±¯¼
¥¼ ¶¼¯¯¨ ³·¬¦¤±§³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶©²µ°¨ §¬±·«¨ ©¬µ¶··º² ¼¨ ¤µ¶kƒ¬ªqt… ¤±§≤l q‹²º¨ √¨ µo©²µ²¯§¨µ³²³¯¤µ¶o·«¨¶¨
·º²¥µ¤±¦«·¼³¨¶§¨ √¨ ²¯³¤¯·¨µ±¤·¬√¨ ¼¯¬± °¤±¼ ¼¨ ¤µ¶¤±§¤µ¨ ²¯¦¤·¨§¤·°∏¯·¬³¯¨¦µ²º± ³²¶¬·¬²±¶k • ∏ot||w¤l q׫¨
¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ ²©·«¨¶¨ ²¯§¨µ·µ¨ ¶¨¬¶·«¨ ¦²±¶¨ ∏´¨±¦¨ ²©·«¨ ¬±·¨µ¤¦·¬²± ¥¨·º¨ ±¨ ¥µ¤±¦«·¼³¨¶¤±§¦µ²º± ³²¶¬·¬²±¶¤·
º«¬¦«¶¼¯¯¨ ³·¬¦²µ³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶§¨ √¨ ²¯³qŒ± ¤·µ¬¤¯ ¶¨·¤¥¯¬¶«¨§º¬·«∏±µ²²·¨§¦∏·¬±ª¶²©³²³¯¤µ¶o¶·¨° ªµ²º·«¬±
¼¨ ¤µu¬¶ ¤¯µª¨ ¼¯ ¤©∏±¦·¬²± ²©¥µ¤±¦«·¼³¨¶oº¬·«ªµ²º·«·µ¤¬·¶¥¨¬±ª¦²µµ¨ ¤¯·¨§°²µ¨ ¶·µ²±ª¯¼ º¬·«¶¼¯¯¨ ³·¬¦·«¤± ³µ²2
¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶k • ∏ ετ αλqot||w ~t||yl q‹²º¨ √¨ µo¥¼ ¼¨ ¤µv o¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¥¨¦²°¨ ¯¨ ¶¶¬°³²µ·¤±··²ªµ²º·«o
º«¬¦«¬¶¬±·∏µ± §¨·¨µ°¬±¨ §¥¼ ¥µ¤±¦«¨¶¤·∏³³¨µ¦µ²º± ³²¶¬·¬²±¶q„ª¤¬±o·«¬¶§¨√¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ³¯¤¶·¬¦¬·¼²©·«¨ ©∏±¦·¬²±
²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶°¤¼ ¥¨ µ¨ ¤¯·¨§·²µ²²·¬±ª¶¼¶·¨°¶q’º¬±ª·²·«¨ µ¤³¬§§¨√¨ ²¯³°¨ ±·²©µ²²·¶o¦¯²±¨ ¶º¬·««¨¤√¬¨µ
k°²µ¨ ¤±§ ¤¯µª¨µl¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶«¤√¨ ¤ªµ¨¤·²³³²µ·∏±¬·¼·²²∏·³¨µ©²µ° ¦¯²±¨ ¶º¬·«²∏·o²µº¬·« ¬¯ª«·¨µk©¨ º¨ µ¤±§
¶°¤¯¯¨µl o¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¤·¨ ¤µ¯¼¶·¤ª¨¶²©ªµ²º·«q‹²º¨ √¨ µo·«¬¶¤§√¤±·¤ª¨ §¬¶¤³³¨¤µ¶¤©·¨µ¶·¤¥¯¨µ²²·¬±ª¶¼¶·¨°¶
¤µ¨ ©²µ°¨ §k≥¦¤µ¤¶¦¬¤2∏ª±²½½¤ot||tl q
׫¨ §¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ³¯¤¶·¬¦¬·¼ ²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¬± ©∏±¦·¬²± °¤¼ ¥¨ ¤¶¶²¦¬¤·¨§ º¬·«·«¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·q˜±§¨µ
²³·¬°¤¯ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¦²±§¬·¬²±¶o¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶§¬¶³¯¤¼ ¤¯µª¨µª¨ ±¨ ·¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶º¬·«¶·¨° «¨¬ª«··«¤± ¶·¨°
¥¤¶¤¯ ¤µ¨¤§∏µ¬±ª·«¨ ¶¨·¤¥¯¬¶«°¨ ±·¼¨ ¤µk • ∏ ετ αλqot||{l qŒ·¬¶±²·¶∏µ³µ¬¶¬±ª·«¤·°²µ¨ µ¨¶²∏µ¦¨¶·¨±§·² ¥¨ ¤¯ ²¯2
¦¤·¨§¬±·² «¨¬ª«·ªµ²º·«·«¤± µ¤§¬¤¯ ªµ²º·«§∏µ¬±ª·«¨ ¶¨·¤¥¯¬¶«°¨ ±·³«¤¶¨ ¬± «¬ª«2µ¨¶²∏µ¦¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¶o¶¬±¦¨ ¤
·¤¯¯¨µ·µ¨¨¦¤± ¥¨·¨µ¦²°³¨·¨ ¤ª¤¬±¶·¬·¶±¨ ¬ª«¥²µ¶·«¤·¤¯¶²©∏¯¯ ¼ ¬¨³µ¨¶¶·«¨¬µªµ²º·«³²·¨±·¬¤¯ q• «¨ ±·µ¨ ¶¨§¨ √¨ ²¯³
¬±·² °²µ¨ ¦²°³¯ ¬¨¶·µ∏¦·∏µ¨¶¬±¶∏¥¶¨ ∏´¨±·¼¨ ¤µ¶o«²º¨ √¨ µo°²µ¨ µ¨¶²∏µ¦¨¶¶«²∏¯§¥¨ ¤¯ ²¯¦¤·¨§·²µ¤§¬¤¯ ªµ²º·«¬±²µ2
§¨µ·² °¤¬±·¤¬±·«¨ ·¤¯¯¨µ·µ¨ .¨ ¶¶³¤·¬¤¯ ¤§√¤±·¤ª¨ qŒ±¶∏¥2²³·¬°¤¯ ¦²±§¬·¬²±¶o¤§¬©©¨µ¨±·³¤·¨µ± º¤¶²¥¶¨µ√¨ §©²µ·«¨
§¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ³¯¤¶·¬¦¬·¼ ²©·«¨ ¬±·¨ªµ¤·¬²± ¥¨·º¨ ±¨ ¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¤±§ªµ²º·«·µ¤¬·¶k • ∏ ετ αλqot||{l q
Œ± ª¨ ±¨ µ¤¯ o·«¨ §¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ¤±§ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¦²±·µ²¯ ²©¶¼¯¯¨ ³¶¬¶¤±§¬·¶©∏±¦·¬²±¬±ª¦¤± ³µ²√¬§¨ ¤± ¬¨³¯¤±¤2
·¬²±©²µ¤¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ¼¯ ¬°³²µ·¤±·³«¨ ±²°¨ ±²±o·«¤·¬¶oº«¼ ³¯¤±·¶¦¤± º¨ ¯¯ °¤·¦«¦«¤±ª¬±ª ±¨√¬µ²±°¨ ±·¶·«µ²∏ª«²∏·
·«¨¬µ¯¬√¨ ¶k • ¤·¶²± ετ αλqot||xl q„¶≤«¨ √¨ µ∏§kt|{wl «¤¶¶∏ªª¨¶·¨§o¬©·«¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©ª¨ ±¨ ·¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶¤°²±ª
·µ¤¬·¶«¤¶¤µ¬¶¨± ∏±§¨µ¦¨µ·¤¬± ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¦²±§¬·¬²±¶o·«¨ ±·«¨ ©¯ ¬¨¬¥¬¯¬·¼²©·«¤·¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶·µ∏¦·∏µ¨ ¬±µ¨¶³²±¶¨ ·²
«¨·¨µ²ª¨ ±¨ ²∏¶ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¤±§§¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ¦²±§¬·¬²±¶¶«²∏¯§ √¨²¯√¨ ¤¶º¨¯¯q
5 ∆εϖελοπµενταλ ανδ ενϖιρονµενταλιµ παχτσ ον τηε γενετιχ στρυχτυρε οφ σψλλεπτιχ βρανχηεσ
׫¨ ©¤¦··«¤·§¬©©¨µ¨±·¯ ¤¨©©²µ°¶²µ¥µ¤±¦«·¼³¨¶¦¤± ¥¨ ³µ²§∏¦¨§²±·«¨ ¶¤°¨ ·µ¨¨¶«²º¶·«¤··«¨ ³¯¤±·§¨√¨ 2
²¯³°¨ ±·¤¯ ¶¼¶·¨° ¦¤± ¤¦¦²°°²§¤·¨ °¤­²µ°²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ¶º¬·¦«¨¶º¬·«²∏··«¨ §¬¶µ∏³·¬²± ²©§¨ √¨ ²¯³°¨ ±·q°¯¤±·§¨√¨ 2
²¯³°¨ ±·°¤¼¬±√²¯√¨ ¤ ³¤µ·¬¦∏¯¤µ«¬¨µ¤µ¦«¬¦¤¯ §¨¶¬ª±¬± º«¬¦« ³¯¤±·¶¤¦·¬√¤·¨ ¦²°³¯ ¬¨ §¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ³¤·«º¤¼¶¤¶¤
µ¨¶³²±¶¨ ·² ¬¨·«¨µ¨ ±√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ²µ¬±·¨µ±¤¯ ¶¬ª±¤¯¶q„¶¶¨¶¶¬¯¨ ²µª¤±¬¶°¶o³¯¤±·¶±¨ §¨·²µ¨¶³²±§·² ²¯¦¤¯ ±¨√¬µ²±°¨ ±2
·¤¯ ¶¬ª±¤¯¶¤±§·«¨µ¨¥¼ ¤¯·¨µ·«¨¬µ³«¨ ±²·¼³¨ ¬± ¤ º¤¼·«¤·¥¨¶·¤§­∏¶·¶·«¨ °·² ²¯¦¤¯ ¦²±§¬·¬²±¶q
׫¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¥¤¶¨¶©²µ·«¨¶¨ °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ¦«¤±ª¨¶¬±·µ¨ ¶¨«¤√¨ ¥¨ ±¨ ¬¨¤°¬±¨ §∏¶¬±ª ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¤±¤¯2
¼¶¬¶qŒ± ¤± ƒt «¼¥µ¬§³²³∏¯¤·¬²± ²© Ποπυλυσ δελτοιδεσ≅ Πqσιµονιι o• ∏kt||w¤~¥l§¨·¨¦·¨§§¬©©¨µ¨±·§¨ªµ¨ ¶¨²©ª¨ ±¨ 2
·¬¦¦²±·µ²¯²√¨ µ·«¨ ¶¤°¨ ·µ¤¬·¶o¨ qªqo¯ ¤¨©¶¬½¨ ¤±§¯¨ ¤©²µ¬¨±·¤·¬²±o¤·§¬©©¨µ¨±·¦µ²º± ³²¶¬·¬²±¶o·«¨ ¦∏µµ¨±··¨µ°¬±¤¯
¤±§¶¼¯¯¨ ³·¬¦¤±§³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶q„ ©∏µ·«¨µ¶·µ∏¦·∏µ¤¯ ¤±¤¯¼¶¬¶²±·«¨ ƒu ·µ¨ ¶¨²© Πqτριχηοχαρπα ≅ Πqδελτοιδεσ
¶∏ªª¨¶·¨§·«¤·¥µ²¤§2¶¨±¶¨ «¨µ¬·¤¥¬¯¬·¬¨¶©²µ¯¨ ¤©¤±§¥µ¤±¦« °²µ³«²¯²ª¬¨¶¤µ¨ ¤©∏±¦·¬²± ²©¥µ¤±¦«·¼³¨ ¤±§¦µ²º±
³²¶¬·¬²± k • ∏ ετ αλqot||yl qŒ± ¼¨ ¤µu o·«¨ «¨µ¬·¤¥¬¯¬·¼¯¨ √¨ ¶¯º¨ µ¨ «¬ª«¨µ²±¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶²µ∏³³¨µ¦µ²º± ³²¶¬2
·¬²±¶·«¤± ²± ³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶²µ¯²º¨ µ³²¶¬·¬²±¶q׫¬¶·µ¨±§º¤¶°¤¬±·¤¬±¨ §¬±·²¼¨ ¤µv o¥∏··«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶¬± «¨µ¬2
·¤¥¬¯¬·¼ º¨ µ¨ °¤¬±¯¼ ¤©∏±¦·¬²±²©³²¶¬·¬²±q≥¬ª±¬©¬¦¤±·ª¨ ±¨ ·¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶º¨ µ¨ ±²·§¨·¨¦·¨§©²µ·«¨ ¶¤°¨ °²µ³«²¯²ª¬2
sxt 林 业 科 学 v{卷
¦¤¯ ·µ¤¬·¶¥¨·º¨ ±¨ §¬©©¨µ¨±·¥µ¤±¦«·¼³¨¶²µ¦µ²º± ³²¶¬·¬²±¶o¶∏ªª¨¶·¬±ª·«¤·§¬©©¨µ¨±·ª¨ ±¨ ·¬¦¥¤¶¨¶ ¬¨¬¶·©²µ§¬©©¨µ¨±·
§¨√¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ¦²°³²±¨ ±·¶²©¤·µ¨¨q
‘¨√¨ µ·«¨¯¨¶¶o¨±√¬µ²±°¨ ±·¬¶√¨ µ¼¬°³²µ·¤±·¬± ¤©©¨¦·¬±ª·«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨ ¬±·«¨ §¨ªµ¨¨²©ª¨ ±¨ ·¬¦¦²±·µ²¯ ²√¨ µ¶¼¯2
¯¨ ³¶¬¶¤±§³µ²¯ ³¨¶¬¶qƒ²µ ¬¨¤°³¯¨o«¨µ¬·¤¥¬¯¬·¬¨¶©²µ·µ¤¬·¶²±¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶º¨ µ¨ ªµ¨¤·¨µ·«¤±o²µ¶¬°¬¯¤µ·²o·«²¶¨
©²µ·µ¤¬·¶²± ³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¬± ²³·¬°¤¯ ¦²±§¬·¬²±¶oº«¨µ¨¤¶¬± °¤±¼ ¦¤¶¨¶«¨µ¬·¤¥¬¯¬·¬¨¶º¨ µ¨ ¯¨ ¶¶©²µ·µ¤¬·¶²±¶¼¯2
¯¨ ³·¬¦·«¤± ³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶∏±§¨µ¶∏¥2²³·¬°¤¯ ¦²±§¬·¬²±¶k • ∏ ετ αλqot||{l q׫¨ ¦«¤±ª¨¶²© «¨µ¬·¤¥¬¯¬·¼ √¤¯∏¨¶
©²µ·«¨ ¶¤°¨ ·µ¤¬·º¬·« ±¨√¬µ²±°¨ ±·¶«¤√¨ ¥¨ ±¨ µ¨³²µ·¨§¬± °¤±¼ ¶³¨¦¬¨¶kµ¨√¬¨º¨ §¬± ‹²©©°¤±± ετ αλqot||z¤l q
׫¨µ¨ ¤µ¨ ²±ª²¬±ª§¨¥¤·¨¶¤¶·²º«¨·«¨µ¶³¨¦¬©¬¦ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¦²±§¬·¬²±¶º¬¯¯ ·¨±§·²¬±¦µ¨¤¶¨ ²µ§¨¦µ¨¤¶¨ «¨µ¬·¤¥¬¯¬2
·¬¨¶¬± ¤¦²±¶¬¶·¨±·º¤¼ k‹²©©°¤±± ετ αλqot||z¥~t||{l q
⁄¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ª¨ ±¨ ·¬¦¶«¤¶¶«²º±·«¤·¶¬±ª¯¨ª¨ ±¨ ¶¦¤±¤¦·¬√¤·¨¦²°³¯ ¬¨§¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ³¤·«º¤¼¶o¤±§·«¤·°∏2
·¤·¬²±¶¬±·«¨¶¨ ª¨ ±¨ ¶¦¤± §µ¤°¤·¬¦¤¯ ¼¯ ¤¯·¨µ·«¨ ¦²∏µ¶¨ ²© °²µ³«²ª¨ ±¨ ¶¬¶qŒ± °²¶·¦¤¶¨¶·«¨¶¨ ª¨ ±¨ ¶ ±¨¦²§¨ ¬¨·«¨µ
®±²º±²µ³∏·¤·¬√¨ ·µ¤±¶¦µ¬³·¬²± µ¨ª∏¯¤·²µ¶q׫¨ §¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ¶º¬·¦« ¥¨·º¨ ±¨ ¶¼¯¯¨ ³¶¬¶¤±§³µ²¯ ³¨¶¬¶°¤¼ ¥¨ ¦²±2
·µ²¯¯¨ §¥¼ ¤¶¬±ª¯¨§²°¬±¤±·ª¨ ±¨ o¥∏·¦²±·¬±ª¨±·∏³²± ·«¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·k • ∏ ετ αλqot||{l qƒ²µ ¬¨¤°³¯¨o¬± ·«¨
¦¯²±¤¯ ¼¯ µ¨³¯¬¦¤·¨§·µ¬¤¯ ²© ≤¯ ¤·¶®¤±¬¨ ovzx ƒu ª¨ ±²·¼³¨¶§¨µ¬√¨ §©µ²° Πqτριχηοχαρπα ¤±§ Πqδελτοιδεσ º¨ µ¨ ¦¯¤¶¶¬©¬¨§
¬±·²·º²ªµ²∏³¶¥¤¶¨§²±·«¨ ³µ¨¶¨±¦¨ ²µ¤¥¶¨±¦¨ ²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¬± ¼¨ ¤µtul1„ ςu ·¨¶·¬±§¬¦¤·¨§·«¤··«¨¶¨ ·º²
ªµ²∏³¶§¬§±²·§¨√¬¤·¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ©µ²°·«¨ ¬¨³¨¦·¨§v }t ¶¨ªµ¨ª¤·¬²± µ¤·¬² ²©¤§²°¬±¤±·ª¨ ±¨ º¬·«¬± ¤¨¦«²©·«¨
·«µ¨¨µ¨³¯¬¦¤·¨¶¶·∏§¬¨§kפ¥qtl qŠ¬√¨ ±·«¤··«¨ ¶«²²·¶²© Πqτριχηοχαρπα ¤µ¨ ³µ²±¨ ·²¶¼¯¯¨ ³¶¬¶º«¨µ¨¤¶·«²¶¨ ²© Πq
δελτοιδε󤵨 ¤¯µª¨ ¼¯ ³µ²¯ ³¨·¬¦o¬·¬¶³²¶¶¬¥¯¨·«¤··«¨ ©¤√²µ¤¥¯¨¤¯¯¨ ¯¨ ©²µ¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¬¶§¨µ¬√¨ §©µ²°·«¨ Πqτρι2
χηοχαρπα ³¤µ¨±·¤±§§²°¬±¤±·²√¨ µ·«¨ ²·«¨µ±¨ ª¤·¬√¨ ¤¯¯¨ ¯¨ ©µ²° ·«¨ Πqδελτοιδεσ ³¤µ¨±·q‹²º¨ √¨ µo¤¶¶«²º± ¥¼ ¤
°²¯ ¦¨∏¯¤µª¨ ±¨ ·¬¦ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·k • ∏ot||{l o¬·¶¨ °¨¶¤¯¶² ³²¶¶¬¥¯¨·«¤··«¨ Πqδελτοιδεσ ³¤µ¨±·¦²±·µ¬¥∏·¨¶©¤√²µ¤¥¯¨
¶¼¯¯¨ ³·¬¦¤¯¯¨ ¯¨ ¶·²¬·¶ƒu ³µ²ª¨±¼q
ul • ∏ • ¤±§≥·¨·¯ µ¨• ƒ qt||| q¤±∏¶¦µ¬³·¬± ³µ¨³¤µ¤·¬²±q˜±¬√¨ µ¶¬·¼ ²© • ¤¶«¬±ª·²±o≥¨ ¤·¯¨o• „ q
Ταβ .1 Τηεσεγρεγατιον οφ πρεσενχε ϖσ.αβσενχε οφσψλλεπτιχ βρανχηεσιν φιρστ2ψεαρ τρεεσφροµ τηε Φ2 ηψβριδ προγενψ οφ
Ποπυλυστριχηοχαρπα≅ Π. δελτοιδεσ ωιτηιν εαχη οφτηετηρεε ρεπλιχατεσ ατ Χλατσκανιε, Ορεγον ≠
≤¤·¨ª²µ¼ ∞¬³¨¦·¨§µ¤·¬²
’¥¶¨µ√¨ §µ¤·¬²
• ³¨¯¬¦¤·¨ t • ³¨¯¬¦¤·¨ u • ³¨¯¬¦¤·¨ v
°µ¨¶¨±¦¨ v ux| uwy uyw
„¥¶¨±¦¨ t || tst {|
ςu2¶·¤·¬¶·¬¦ t1vww±¶ v1tut±¶ s1ss{±¶
≠ ±¶ ‘²±¶¬ª±¬©¬¦¤±·q
Œ±·«¬¶·µ¬¤¯ oº¨ ©∏µ·«¨µ©²∏±§·«¤·¶²°¨ ƒu ª¨ ±²·¼³¨¶§¬§±²·³µ²§∏¦¨ ¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¦²±¶¬¶·¨±·¯¼¬± ¤¯¯µ¨³¯¬2
¦¤·¨¶qƒ²µ ¬¨¤°³¯¨o¤·²·¤¯ ²©wu ª¨ ±²·¼³¨¶ª¨ ±¨ µ¤·¨§¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¬± µ¨³¯¬¦¤·¨ t ¥∏·±²·¬± µ¨³¯¬¦¤·¨ v1׫¬¶
©¬±§¬±ª¶∏ªª¨¶·¶·«¤··«¨ §¬µ¨¦·¬²± ²©¤§§¬·¬√¨ ©¨©¨¦·¤±§·«¨ §²°¬±¤±·Πµ¨¦¨¶¶¬√¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³²©·«¨ ª¨ ±¨ ¤©©¨¦·¬±ª·«¨
©²µ°¤·¬²± ²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¤µ¨ ¤©©¨¦·¨§¥¼ ²·«¨µ°¬±²µª¨ ±¨ ¶o°¨ §¬¤·¨§¥¼ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¶¬ª±¤¯¶ul qŒ±·«¨ ²·«¨µ
·µ¬¤¯ ¤·…²¤µ§°¤±o¤ v }t ¶¨ªµ¨ª¤·¬²± ³¤·¨µ± º¤¶±²·²¥¶¨µ√¨ §©²µ·«¨ ¶¤°¨ ƒu ³µ²ª¨±¼o¶∏ªª¨¶·¬±ª·«¤·°∏¯·¬³¯¨
ª¨ ±¨ ¶ ¬¨¬¶··²¶¬°∏¯·¤±¨ ²∏¶¯¼ §¨·¨µ°¬±¨ ·«¨ §¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ¶º¬·¦« ¥¨·º¨ ±¨ ¶¼¯¯¨ ³¶¬¶¤±§³µ²¯ ³¨¶¬¶q׫∏¶o·«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦
¦²±·µ²¯ ²©¶¼¯¯¨ ³¶¬¶¬¶ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¼¯ ¶¨±¶¬·¬√¨ o³²·¨±·¬¤¯ ¼¯ º¬·« °²µ¨ ª¨ ±¨ ¶·²¤©©¨¦·¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶∏±§¨µ©¤√²µ2
¤¥¯¨·«¤± ±²±2©¤√²µ¤¥¯¨¦²±§¬·¬²±¶q
׫¨ ³µ¨¶¨±¦¨ ²µ¤¥¶¨±¦¨ ²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶º¤¶∏¶¨§¤¶¤ °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ °¤µ®¨µ·²¤¶¶²¦¬¤·¨ º¬·«·«¨ ±∏°¥¨µ
¤±§¯¨ ±ª·«²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¬± ·«¨ ¶¨¦²±§ ¼¨ ¤µ©µ²° ·«¨ ¶¤°¨ ²µ§¬©©¨µ¨±··µ¬¤¯¶q• ¨©²∏±§·«¤··«¨ ¶¼¯¯¨ ³·¬¦
°¤µ®¨µ¦²∏¯§¤¦¦²∏±·©²µ²√¨ µvs h ²©·«¨ ·²·¤¯ ª¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤±¦¨ ©²µ·«¨¶¨ ·µ¤¬·¶¬± ¬¨·«¨µ·µ¬¤¯ q≥∏¦«µ¨¶∏¯·¶¶∏ªª¨¶·
·«¤·√¤µ¬¤·¬²±¬±¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¬±¨ ¶¶¬¶¦²±·µ²¯¯¨ §¥¼·º² ª¨ ±¨ ·¬¦¦²°³²±¨ ±·¶o¤ °¤­²µ§²°¬±¤±·ª¨ ±¨ o¤¶¬§¨±·¬©¬¨§
txt 第 w期 邬荣领等 }表型可塑性对木本植物树冠结构与发育的影响
¥¼ ¤ ςu2·¨¶·k¶¨¨¤¥²√¨ l o·«¤·§¨·¨µ°¬±¨ ¶·«¨ ³µ¨¶¨±¦¨ ²µ¤¥¶¨±¦¨ ²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¥¼¶³¨¦¬©¼¬±ª·«¨ ©¤·¨ ²©¤¬¬¯2
¤¯µ¼ °¨ µ¬¶·¨°¶o¤±§ °¤±¼ ²·«¨µ ³¨¬¶·¤·¬¦ª¨ ±¨ ¶·«¤·°²§¬©¼·«¨ ¶·µ¨±ª·«²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶q•¬·«·«¨ ¤¬§²© ⁄‘„2
¥¤¶¨§ °²¯ ¦¨∏¯¤µ°¤µ®¨µ¶o• ∏kt||{l º¤¶¤¥¯¨·² °¤³¬±§¬√¬§∏¤¯ ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ ·µ¤¬·¯²¦¬k±×¶l·«¤·ª²√¨ µ±·«¨ ±∏°2
¥¨µ¶o¬±¦µ¨°¨ ±·¶o¤±§ °¤¶¶²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶©²µ°¨ §¬± §¬©©¨µ¨±·¼¨ ¤µ¶¬± ΠοπυλυσqŒ± °²¶·¦¤¶¨¶o·«¨¶¨ ±×¶
¶«²º §¨ª¨ ±¨ ¤¦·¬²±©µ²° ³¤µ·¬¤¯ §²°¬±¤±¦¨ ·²²√¨ µ§²°¬±¤±¦¨ q…²·« °¤­²µª¨ ±¨ k¦¤¯¯¨ § σψλtl ¤±§ ³¨¬¶·¤·¬¦ª¨ ±¨ ¶¤µ¨
µ¨ª∏¯¤·¨§¥¼ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¶¬ª±¤¯¶qƒ²µ ¬¨¤°³¯¨oΠqδελτοιδε󬶤¥¯¨·²µ¨¶³²±§·²∏±©¤√²µ¤¥¯¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¦²±§¬2
·¬²±¶k¶∏¦«¤¶¶«¤§¬±ªo¯²º ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤±§µ¨¶·µ¬¦·¨§ °²¬¶·∏µ¨l ¥¼ ©²µ°¬±ª±² ²µ©¨ º ¶¯ ±¨§¨µ¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶~
º«¨ ± ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¦²±§¬·¬²±¶¤µ¨ ©¤√²µ¤¥¯¨o¬·©²µ°¶µ²¥∏¶·¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶k⁄¬¦®°¤±± ετ αλqot||s ~• ∏ ετ αλqo
t||{l qŒ·¬¶³²¶¶¬¥¯¨·«¤·σψλt ¬¶¬±√²¯√¨ §¬± µ¨ª∏¯¤·¬±ª·«¬¶µ¨¶³²±¶¨ ¥¼ ¤¯·¨µ¬±ª³¯¤±·¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ q• ¨³µ²³²¶¨ ·«¨
©²¯ ²¯º¬±ª °²§¨¯©²µ·«¨ ©∏±¦·¬²± ²© σψλt ¬± Πqδελτοιδεσoº«¬¦« ¬¯®¨ ¼¯ ¦²±·µ¬¥∏·¨¶¤ ±¨ ª¤·¬√¨ µ¨¦¨¶¶¬√¨ ©²µ·«¬¶°¤­²µ
ª¨ ±¨ q˜±§¨µ©¤√²µ¤¥¯¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¦²±§¬·¬²±¶o·«¨ ¤¯¯¨ ¯¨ ²© σψλt©²µ·«¬¶¶³¨¦¬¨¶¬¶¬±¤¦·¬√¨ o¤¯ ²¯º¬±ª¤¬¬¯¯¤µ¼ °¨ µ¬¶2
·¨°¶·² §¨√¨ ²¯³¬±·² ¤¯·¨µ¤¯ ¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶q≠ ·¨o©∏µ·«¨µ¨¯²±ª¤·¬²± ²©·«¨¶¨ ¥µ¤±¦«¨¶¬± °¨ §¬¤·¨§·«µ²∏ª«²·«¨µ
∏´¤±·¬·¤·¬√¨ ª¨ ±¨ ¶q˜±§¨µ∏±©¤√²µ¤¥¯¨¦²±§¬·¬²±¶o·«¨ ¤¯¯¨ ¯¨ ²© σψλt©²µ·«¬¶¶³¨¦¬¨¶¬¶¤¦·¬√¤·¨§¶²·«¤··«¨ ³¯¤±·³µ²2
§∏¦¨¶±²²µ©¨ º ¶¼¯¯¨ ³·¬¦¶q
׫¨ σψλt ª¨ ±¨ °¤¼ «¤√¨ ³¯ ¬¨²·µ²³¬¦ ©¨©¨¦·¶²±¶·¨° ªµ²º·«²µ¥¨ ¬¯±®¨ §º¬·«ª¨ ±¨ ¶·«¤·¦²±§¬·¬²±ªµ²º·«·µ¤¬·¶o
¥¨¦¤∏¶¨ ¬·¨ ¬³¯¤¬±¶ ¤¯µª¨ ³µ²³²µ·¬²±¶kus h ∗ vs h l ²©·«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤±¦¨ ©²µ«¨¬ª«·¤±§¥¤¶¤¯ ¤µ¨¤¬± ¥²·« Ποπυ2
λυ󷵬¤¯¶ul qŒ±·«¨ ¦²µµ¨¶³²±§¬±ª±× ¬¨³¨µ¬°¨ ±·o·«¨ ±×¶©²µ¥²·«·«¨ ±∏°¥¨µ²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¤±§¶·¨° ¥¤¶¤¯
¤µ¨¤ªµ²º·«¬± ¼¨ ¤µu °¤³³¨ §·²·«¨ ¶¤°¨ ¬¯±®¤ª¨ ªµ²∏³¶∞ ¤±§’ k…µ¤§¶«¤º ετ αλqot||xl q׫¬¶¦²¬±¦¬§¨±¦¨ º¤¶
¦²±©¬µ°¨ §©µ²°·«¨ ·«¬µ§2¼¨ ¤µ§¤·¤o¤¯·«²∏ª«²±¯¼ ¤¶¬±ª¯¨¦²°°²± ¬¯±®¤ª¨ ªµ²∏³o’ oµ¨°¤¬±¨ §·«¤·¦¤µµ¬¨¶·«¨¶¨ ·º²
®¬±§¶²© ±×¶k • ∏ot||{l q„ ¶¬°¬¯¤µ¦²±¦¯∏¶¬²± ¦¤± ¥¨ ¬±©¨µµ¨§©²µΛαριξ λαριχινᬱ·«¤·ªµ¨¤·¨µ¶·¨° ¦µ²¶¶2¶¨¦2
·¬²±¤¯ ¤µ¨¤¤±§§µ¼ °¤¶¶º¨ µ¨ ²¥¶¨µ√¨ §©²µ·µ¨ ¶¨º¬·« «¨¤√¼·«¤± ¬¯ª«·¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶k¦≤∏µ§¼ ετ αλqot|{z ~
°²º¨ ¯¯ t|{zl qŒ±©¤¦·o°¤±¼ / ∏´¤¯¬·¤·¬√¨ 0 ª¨ ±¨ ¶º¬·« ¤¯µª¨ ©¨©¨¦·¶²±·«¨ ³«¨ ±²·¼³¨ «¤√¨ ¥¨ ±¨ ¬§¨±·¬©¬¨§¬± ¤±±∏¤¯
³¯¤±·¶o¶∏¦«¤¶ °¤¬½¨ o∏¶¬±ª ⁄‘„2¥¤¶¨§ª¨ ±¨ ·¬¦ ¬¯±®¤ª¨ °¤³¶k⁄²¨ ¥¯ ¼¨ ετ αλqot||x¤~t||x¥~⁄²µº¨ ¬¯¨ µ ετ αλqo
t||v ~t||zl q׫¨ ¶¨ ª¨ ±¨ ¶o©²µ ¬¨¤°³¯¨oΣοσt oτβt o¤±§ τγαt oº¨ µ¨ ©²∏±§·² §¨·¨µ°¬±¨ ¶¨√¨ µ¤¯ ®¨ ¼ ¶·¨³¶¬±·«¨ °²µ2
³«²¯²ª¬¦¤¯ √¨²¯∏·¬²± ²© °¤¬½¨ ©µ²°¬·¶³µ²ª¨±¬·²µoτεοσιντε q׫¨ ¦¯²±¬±ª²© τβt ±¨¤¥¯ §¨ ⁄²¨ ¥¯ ¼¨ ετ αλqkt||zl ·²²¥2
¶¨µ√¨ §¬©©¨µ¨±·¨ ¬³µ¨¶¶¬²± ²© τβt ¬± °¤¬½¨ ¤±§ τεοσιντε q• ¨¤±·¬¦¬³¤·¨·«¤··µ¨¨¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ ¤§¤³·¨§·² ¤³¤µ·¬¦∏¯¤µ
±¨√¬µ²±°¨ ±·¦²∏¯§¥¨ ¶¨¯¨ ¦·¨§·«µ²∏ª«·«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦°¤±¬³∏¯¤·¬²± ²© σψλt2¯¬®¨ ª¨ ±¨ ¶q
6 Χονχλυσιονσ
×µ¨¨¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ ¬¶¤∏±¬´∏¨ ³µ¨§¬¦·²µ²©ªµ²º·«µ¤·¨¤±§ ¬¯©¨2«¬¶·²µ¼·µ¤¬·¶©²µº²²§¼ ³¯¤±·¶³¨¦¬¨¶¤±§·«¨¬µ§¬2
√¨ µ¶¬·¼ µ¨³µ¨¶¨±·¶²±¨ ¬°³²µ·¤±·©²µ° ²©°²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ √¨²¯∏·¬²±qƒ²µ·µ²³¬¦¤¯ ¶³¨¦¬¨¶¤±§¶²°¨ ·¨°³¨µ¤·¨¶³¨¦¬¨¶o·«¨
µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶¥¨·º¨ ±¨ ·µ¨¨¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ ¤±§ ®¨ ¼ ³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ²µ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ³µ²¦¨¶¶¨¶¦¤± ¥¨ °²§¬©¬¨§¥¼ ¶¼¯¯¨ ³·¬¦
¥µ¤±¦«¨¶oº«¬¦«¤µ¨ ¶∏¥­¨¦··²¶·µ²±ª±¤·∏µ¤¯ ¶¨¯¨ ¦·¬²±¤±§¤µ¨ ¤°¨ ±¤¥¯¨·²ª¨ ±¨ ·¬¦¤±§§¨√¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ¶·∏§¼q∞¬·¨±¶2
¬√¨ ¤±¤¯¼¶¨¶¬±§¬¦¤·¨·«¤·§µ¤°¤·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼ ²¦¦∏µ¶¬±¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¬±ª¤°²±ª¶³¨¦¬¨¶¤±§³²³∏¯¤·¬²±¶o¤¶º¨ ¯¯ ¤¶
¤°²±ª·«¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¶¬± º«¬¦«·µ¨ ¶¨¤µ¨ ªµ²º±qŒ·¬¶µ¨¦²ª±¬½¨ §·«¤··«¨ ³¯¤¶·¬¦µ¨¶³²±¶¨ ²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¦¤±
¬¨³¯¤¬± ¤±§¦²±¶·µ¤¬± ¤·µ¨ .¨ ¶¦¤³¤¦¬·¼·²µ¨¶³²±§·²¦«¤±ª¨¶¬± ±¨√¬µ²±°¨ ±·q˜±§¨µ©¤√²µ¤¥¯¨¦²±§¬·¬²±¶o¦²±¶¬§¨µ2
¤¥¯¨³µ²§∏¦·¬²± ²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¬±§¬¦¤·¨¶·«¤··«¨¶¨ ¥µ¤±¦«¨¶¦¤± ©¨©¨¦·¬√¨ ¼¯ ∏¶¨ ¬¨¦¨¶¶µ¨¶²∏µ¦¨¶q’±·«¨ ²·«¨µ
«¤±§o¶·µ²±ª¬±·¨ªµ¤·¬²± º¬·«ªµ²º·«·µ¤¬·¶∏±§¨µ±²±2©¤√²µ¤¥¯¨¦²±§¬·¬²±¶¬±§¬¦¤·¨¶·«¤·¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶«¤√¨ ªµ¨¤·
¦¤³¤¦¬·¼·²¥∏©©¨µ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¶·µ¨¶¶q
׫¨ ³¯¤¶·¬¦¬·¼ ²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¬¶¦²±·µ²¯¯¨ §¥¼ ª¨ ±¨ ·¬¦©¤¦·²µ¶q• ¦¨¨±·¯¼ o¤§¨¥¤·¨ «¤¶¤µ¬¶¨± ¤¥²∏·«²º·«¨
³«¨ ±²·¼³¬¦³¯¤¶·¬¦¬·¼²©¤ ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ ·µ¤¬·¬¶ª¨ ±¨ ·¬¦¤¯ ¼¯ ª¨ ±¨ µ¤·¨§¬± «¨·¨µ²ª¨ ±¨ ²∏¶ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¶q• «¨µ¨¤¶¶²°¨ ª¨2
±¨ ·¬¦¤±¤¯¼¶¨¶¶∏ªª¨¶··«¤··«¨ ³«¨ ±²·¼³¬¦³¯¤¶·¬¦¬·¼ ²©¤·µ¤¬·¬¶·«¨ ¦²±¶¨ ∏´¨±¦¨ ²©±¤·∏µ¤¯ ¶¨¯¨ ¦·¬²± ²±·«¬¶·µ¤¬·¬±
¬±§¬√¬§∏¤¯ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¶o²·«¨µ¶·∏§¬¨¶¶∏ªª¨¶··«¤·³¯¤¶·¬¦¬·¼¬·¶¨ ©¯¬¶¤±¬±§¨ ³¨ ±§¨±··µ¤¬··«¤·¬¶¶∏¥­¨¦··² ±¤·∏µ¤¯
uxt 林 业 科 学 v{卷
¶¨¯¨ ¦·¬²±q• ¨«¤√¨ ∏¶¨§ ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¤³³µ²¤¦«¨¶·² ¶¨·¬°¤·¨·«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨ ±¨·«¨ ³¯¤¶·¬¦¬·¼ ²©
¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¤±§·«¨¬µ°¨ ¤± √¤¯∏¨ ¤¦µ²¶¶·º² ±¨√¬µ²±°¨ ±·¶oº«¬¦«³µ²√¬§¨¶¤³²º¨ µ©∏¯ °¨ ¤±¶©²µ·¨¶·¬±ª·«¨¶¨ ·º²
«¼³²·«¨¶¨¶q’∏µµ¨¶∏¯·¶¶∏ªª¨¶··«¤··«¨ ³¯¤¶·¬¦¬·¼²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¬¶∏±§¨µ·«¨ ¦²±·µ²¯ ²©¬·¶∏±¬´∏¨ ª¨ ±¨·¬¦¶¼¶·¨°
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׫¨ §¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¤±§³¯¤¶·¬¦¬·¼²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¦¤±±²·¥¨ ¬¶²¯¤·¨§©µ²° ²·«¨µ¨ ¯¨ °¨ ±·¶²©·µ¨¨¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ q
Œ±·¨µ¤¦·¬²±¶²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶º¬·«ªµ²º·«¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶o³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¤±§¥¨ ²¯º2ªµ²∏±§¦¤µ¥²± ¤¯ ²¯¦¤·¬²±
§¨·¨µ°¬±¨ ·«¨ ¤§¤³·¬√¨ µ¨¶³²±¶¨ ²©·µ¨¨¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ q‹²º¨ √¨ µo¤¶¬±§¬¦¤·¨§¥¼ µ¨¶∏¯·¶©µ²° ©¬¨ §¯·µ¬¤¯¶ ¶¨·¤¥¯¬¶«¨§
º¬·«µ²²·¨§¤±§∏±µ²²·¨§¦∏·¬±ª¶¬± ³²³¯¤µ¶o¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶°¤¼ ³¯¤¼ ¤³¤µ·¬¦∏¯¤µµ²¯¨¬± µ¨ª∏¯¤·¬±ª³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯
¤±§ °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ¬±·¨ªµ¤·¬²±¬±·«¨ ¦¬µ¦∏°¶·¤±¦¨¶º«¨µ¨ µ¨¶²∏µ¦¨¶¤µ¨ ¬¯°¬·¨§qŒ±·«¨ ·µ¬¤¯ ²©∏±µ²²·¨§¦∏·¬±ª¶o¶¼¯2
¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶º¨ µ¨ °²µ¨ ¶·µ²±ª¯¼ ¦²µµ¨ ¤¯·¨§º¬·«ªµ²º·«·«¤± ³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¨¶oº«¨µ¨¤¶¶∏¦«¤§¬©©¨µ¨±¦¨ §¬§±²·
«¤³³¨ ±¬±·«¨ ·µ¬¤¯ ²©µ²²·¨§¦∏·¬±ª¶q• ¨³µ²³²¶¨ ·«¤·¶∏¦«©∏±¦·¬²±¤¯ °¨ ¦«¤±¬¶°¶²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶°¤¼ ¥¨ ¤¶¶²2
¦¬¤·¨§º¬·«·«¨ §¨ √¨ ²¯³°¨ ±·²©µ²²·¶¼¶·¨°¶oµ¨ª∏¯¤·¨§¥¼ «²µ°²±¨ ¶o¤±§¦¤± ¥¨ ¬¨³¯¤¬±¨ §¥¼ ¤¶²∏µ¦¨2¶¬±®µ¨ ¤¯·¬²±2
¶«¬³q
׫¨ ©²µ°¤·¬²± ¤±§ªµ²º·«²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¤µ¨ ¤¯¶²µ¨ ¤¯·¨§·²·«¨ µ¨¶²∏µ¦¨ ¶·¤·∏¶²©¤·µ¨ .¨ ¶¶«²²·¯ ¤¨§¨µ
¤±§·«¨¬µ©∏±¦·¬²±¬±ª¦«¤±ª¨¶º¬·«¶·¤±§§¨√¨ ²¯³°¨ ±·q≤¯ ¤¶¶¬¦¶·∏§¬¨¶«¤√¨ ¶«²º±·«¤··«¨ ¶∏³³µ¨¶¶¬²± ²© ¤¯·¨µ¤¯ ¥∏§
ªµ²º·«¥¼·«¨ ³¯¤±·¤³¨¬¬¶¦²±·µ²¯¯¨ §¥¼¤∏¬¬±q²µ¨ µ¨¦¨±·º²µ®«¤¶§¨ °²±¶·µ¤·¨§·«¨ ¬°³²µ·¤±¦¨ ²©¤∏¬¬±2¦¼·²®¬±¬±
¬±·¨µ¤¦·¬²±¶¬± µ¨ª∏¯¤·¬±ª¶∏¦«¤³¬¦¤¯ §²°¬±¤±¦¨ k≤²¨ ±¨ ± ετ αλqot||zl q׫¨µ¨©²µ¨ o©∏µ·«¨µ¶·∏§¬¨¶·«¤·¤·¨ °³··²
¬¨³¯¤¬±·«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨ ³¯¤±·¤§¤³·¤·¬²±¤±§·«¨ ³«¨ ±²·¼³¬¦³¯¤¶·¬¦¬·¼²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¶«²∏¯§¥¨ §¬µ¨¦·2
§¨·²º¤µ§∏±§¨µ¶·¤±§¬±ª«²º ¤·µ¨ .¨ ¶§¨√¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ / ¥¯∏¨³µ¬±·¶0 ¤±§«²µ°²±¤¯ ¶¬ª±¤¯¬±ª¬±·¨µ¤¦·º¬·«·«¨ ±¨√¬µ²±2
°¨ ±··²¤©©¨¦··«¨ ²¦¦∏µµ¨±¦¨¶²©¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¤±§¬§¨±·¬©¼¬±ª·«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦°¨ ¦«¤±¬¶°¶·«¤·∏±§¨µ¯¬¨ ·«¬¶¬±·¨µ¤¦2
·¬²±q„¯·«²∏ª«·«¨¶¨ ¤µ¨ ±²·¤± ¤¨¶¼ ·¤¶®o±¨ º ·¨¦«±¬´∏¨¶¤±§ °¤·¨µ¬¤¯¶«¤√¨ ±²º ¥¨ ±¨ ¤√¤¬¯¤¥¯¨q…¼ ¤ °¨ ¤±¶²©
¤¶¨¬∏¤¯ µ¨³µ²§∏¦·¬²±o¶∏¦«¤¶¦∏·¬±ª³µ²³¤ª¤·¬²±o·¬¶¶∏¨ ¦∏¯·∏µ¨ ²µ °¨¥µ¼²ª¨ ±¨ ¶¬¶o·«¨ ¶¤°¨ ª¨ ±²·¼³¨ ¦¤± ¥¨ µ¨³¨¤·2
§¨¥²·«·¨°³²µ¤µ¬¯¼ ¤±§¶³¤·¬¤¯ ¼¯ oº«¬¦«·«∏¶³µ²√¬§¨¶¤µ²¥∏¶·º¤¼·² ¶¨·¬°¤·¨ ³«¨ ±²·¼³¬¦³¯¤¶·¬¦¬·¼qƒ²µ¶²°¨ ¶³¨ 2
¦¬¨¶o¶∏¦«¤¶ Ποπυλυσo·«¨ ¦µ²¶¶¬±ª²©·µ¨ ¶¨º¬·«¦²±·µ¤¶·¬±ª©¨¤·∏µ¨¶º¬·«µ¨ª¤µ§·²¶¼¯¯¨ ³¶¬¶¤±§³µ²¯ ³¨¶¬¶¦¤± ¥¨
∏¶¨§·²¶·∏§¼·«¨ ³¤·¨µ± ²©¶¨ªµ¨ª¤·¬²± ²©¥µ¤±¦«¬±ª«¤¥¬·¶¬±·«¨ ³µ²ª¨ ±¼q²¯ ¦¨∏¯¤µ°¤µ®¨µ¶¤±§ª¨ ±¨ °¤³³¬±ª¤¯2
²¯º ¤± ¤¶¶¨¶¶°¨ ±·²© «²º °¤±¼o¤±§ º«¬¦« ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ ·µ¤¬·¯²¦¬¦²±·µ²¯ ·«¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ √¤µ¬¤·¬²± ¬± ¶¼¯¯¨ ³·¬¦
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¤±§ °²µ¨ ©¨©¬¦¬¨±·§¬¶¦²√¨ µ¬¨¶²©ª¨ ±¨ ¶·«¤·¤µ¨ §¬©©¨µ¨±·¬¤¯ ¼¯ ¬¨³µ¨¶¶¨§¬±¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¨¶¤¦µ²¶¶¤√¤µ¬¨·¼ ²© ±¨√¬2
µ²±°¨ ±·¶q•¬·«·«¨¶¨ ·¨¦«±¬´∏¨¶oº¨ °¤¼ ¥¨ ¦¯²¶¨ ·² ¤±¶º¨ µ¬±ª¶²°¨ ²©²∏µ²¯§¨¶·¤±§ °²¶·¨ ¬¦¬·¬±ª ∏´¨¶·¬²±¶µ¨2
ª¤µ§¬±ª·µ¨¨¤§¤³·¤·¬²±q
Αχκνοωλεδγ µεντσ
׫¨ ¶¨±¬²µ¤∏·«²µ¬¶ªµ¤·¨©∏¯·² °µ²©q• q• q≥¨ §¨µ²©©¤±§²·«¨µ°¨ °¥¨µ¶²©·«¨ ƒ²µ¨¶·…¬²·¨¦«±²¯²ª¼ Šµ²∏³¤·‘²µ·«≤¤µ²¯¬±¤≥·¤·¨ ˜±¬√¨ µ¶¬·¼©²µ ±¨¦²∏µ2
¤ª¨ °¨ ±·¤±§¶∏³³²µ·²±·«¬¶¤±§²·«¨µ¶·∏§¬¨¶q‹¨ ¬¨³¤±§¶«¬¶·«¤±®¶·² • qƒ q≥·¨·¯ µ¨o× q q‹¬±¦®¯ ¼¨o• q≤ ∏¨¯ °¨¤±¶o⁄q q’. ¤¯¯¨ ¼o≥ q∞q¦Ž¨¤±§oq q
⁄∏±¯¤³oqŠqŒ¶¨¥µ¤±§¶o qײ³¤o…q• ½¨·¯¤©©o¤±§q∞qŠµ¬¶¶²°©²µ«¨ ³¯©∏¯ §¬¶¦∏¶¶¬²±¶µ¨ª¤µ§¬±ª¶¼¯¯¨ ³¶¬¶¤±§·µ¨¨§¨√¨ ²¯³°¨ ±·q׫¬¶¶·∏§¼¬¶³¤µ·¬¤¯ ¼¯¶∏³2
³²µ·¨§¥¼·«¨ ‘≤≥˜ …¬²·¨¦«±²¯²ª¼Œ±§∏¶·µ¬¤¯ „¶¶²¦¬¤·¨¶¤±§¤ªµ¤±·©µ²°·«¨ ¬±¬¶·µ¼ ²©ƒ²µ¨¶·µ¼o≤«¬±¤q
Ρεφερενχεσ
…µ¤§¶«¤º „ ⁄q∞√²¯∏·¬²±¤µ¼ ¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ²©³«¨ ±²·¼³¬¦³¯¤¶·¬¦¬·¼¬± ³¯¤±·¶q„§√¤±¦¨ ¬± Š¨ ±¨ ·¬¦¶ot|yx otv }ttx ∗ txx
…µ¤§¶«¤º ‹ ⁄µo≥·¨·¯ µ¨• ƒ q²¯ ¦¨∏¯¤µª¨ ±¨ ·¬¦¶²©ªµ²º·«¤±§§¨√¨¯²³° ±¨·¬± ΠοπυλυσqŒ∂ q¤³³¬±ª±×¶º¬·« ¤¯µª¨ ©¨©¨¦·¶²±ªµ²º·«o©²µ° o¤±§³«¨ ±²¯²2
ª¼·µ¤¬·¶¬± ¤©²µ¨¶··µ¨¨qŠ¨ ±¨ ·¬¦¶ot||x otv| }|yv ∗ |zv
…µ∏±¬ª∞ ƒ q×µ¨¨©²µ°¶¬± µ¨ ¤¯·¬²±·² ±¨√¬µ²±° ±¨·¤¯ ¦²±§¬·¬²±¶}¤± ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ √¬¨º³²¬±·qŒ±}≤¤±±¨ ¯¯  Š • o¤¶·ƒ ×k §¨¶l q×µ¨¨³«¼¶¬²¯²ª¼ ¤±§¼¬¨ §¯¬°2
³µ²√ °¨ ±¨·q²±§²±}„¦¤§¨ °¬¦°µ¨¶¶ot|zy otv| ∗ txy
vxt 第 w期 邬荣领等 }表型可塑性对木本植物树冠结构与发育的影响
…µ∏±²ƒ o∞§°∏±§¶° q≤¯ ²±¤¯ √¤µ¬¤·¬²±©²µ³«¨ ±²·¼³¬¦³¯¤¶·¬¦¬·¼¬±·«¨ ¦²µ¤¯ Μαδραχισ µιραβιλισq∞¦²¯²ª¼ ot||z oz{ }utzz ∗ ut|s
≤ ∏¨¯ °¨¤±¶• oŒ¶¨¥µ¤±§¶Š q≤¤µ¥²±¤¦´∏¬¶¬·¬²±¤±§¤¯ ²¯¦¤·¬²±qŒ±}≥·¨·¯ µ¨• ƒ o…µ¤§¶«¤º ‹ ⁄µo‹ ¬¨¯°¤± ° ∞ ετ αλqk §¨¶l q…¬²¯²ª¼ ²© Ποπυλυ󤱧¬·¶¬°2
³¯¬¦¤·¬²±¶©²µ°¤±¤ª¨ ° ±¨·¤±§¦²±¶¨µ√¤·¬²±q’·¤º¤}‘• ≤ • ¶¨¨¤µ¦«°µ¨¶¶o‘¤·¬²±¤¯ • ¶¨¨¤µ¦« ≤²∏±¦¬¯ ²© ≤¤±¤§¤ot||y ouxx ∗ v||
≤ ∏¨¯ °¨¤±¶• o≥·¨·¯ µ¨• ƒ o‹¬±¦®¯ ¼¨ ×  ετ αλq≤µ²º± ¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ ²© Ποπυλυσ ¦¯²±¨ ¶¤¶§¨·¨µ°¬±¨ §¥¼ ¥µ¤±¦«²µ¬¨±·¤·¬²± ¤±§¥µ¤±¦«¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶q×µ¨¨
°«¼¶¬²¯²ª¼ ot||s oz }txz ∗ tyz
≤«¤³¬± ƒ ≥ ¶ qŒ±·¨ªµ¤·¨§µ¨¶³²±¶¨¶²©³¯¤±·¶·²¶·µ¨¶¶q…¬²≥¦¬¨±¦¨ ot||t owt }u| ∗ vy
≤«¤³¬± ƒ ≥ ¶ o„∏·∏°± Žo°∏ª±¤¬µ¨ ƒ q∞√²¯∏·¬²± ²©¶∏¬·¨¶²©·µ¤¬·¶¬± µ¨¶³²±¶¨ ·² ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¶·µ¨¶¶q„°¨ µ¬¦¤± ‘¤·∏µ¤¯¬¶·ot||v otwu }≥z{ ∗ ≥|u
≤«¨ ± ≥ Š o≤ ∏¨¯ °¨¤±¶• oŒ°³¨ ±¶Œq„ ©µ¤¦·¤¯2¥¤¶¨§ Ποπυλυ󦤱²³¼¶·µ∏¦·∏µ¨ °²§¨¯©²µ·«¨ ¦¤¯¦∏¯¤·¬²±²© ¬¯ª«·¬±·¨µ¦¨³·¬²±qƒ²µ¨¶·∞¦²¯²ª¼¤±§ ¤±¤ª¨ ° ±¨·o
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≤«¨ √¨ µ∏§  q±∏¤±·¬·¤·¬√¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¶¤±§§¨√¨¯²³° ±¨·¤¯ ¦²±¶·µ¤¬±·¶²± √¨²¯∏·¬²± ¥¼ ¶¨¯¨ ¦·¬²±q²∏µ±¤¯ ²©×«¨ ²µ¨·¬¦¤¯ …¬²¯²ª¼ot|{w otts }txx ∗ tzt
≤ ¬¯±¨ Š ≤ q„³¬¦¤¯ §²°¬±¤±¦¨ q…²·¤±¬¦¤¯ • √¨¬¨º ot||t oxz }vt{ ∗ vx{
≤²¨ ±¨ ± ≤ o²°¤¬ × q„∏¬¬±2¦¼·²®¬±¬±¬±·¨µ¤¦·¬²±¶¬± «¬ª«¨µ³¯¤±·¶}²¯§³µ²¥¯ °¨¶¤±§±¨ º ·²²¯¶q×µ¨±§¶¬± °¯¤±·≥¦¬¨±¦¨ ot||z ou }vxt ∗ vxy
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…²·¤±¼ot||x¤o{u }xzt ∗ xzz
⁄²¨ ¥¯ ¼¨ o≥·¨¦„ o‹∏¥¥¤µ§q׫¨ √¨²¯∏·¬²± ²©¤³¬¦¤¯ §²°¬±¤±¦¨ ¬± °¤¬½¨ q‘¤·∏µ¨ ot||z ov{y }w{x ∗ w{{
⁄²µº ¬¨¨¯ µ∞o⁄²¨ ¥¯ ¼¨ q⁄¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ¤±¤¯¼¶¬¶²© Τεοσιντε γλυµε αρχηιτεχτυρεt } „ ®¨ ¼ ²¯¦∏¶¬±·«¨ √¨²¯∏·¬²± ²© °¤¬½¨ k°²¤¦¨¤¨ l q„° µ¨¬¦¤± ²∏µ±¤¯ ²©
…²·¤±¼ot||z o{w }tvtv ∗ tvuu
⁄²µº ¬¨¨¯ µo≥·¨¦„ oŽ¨µ°¬¦¯¨ ετ αλq Τεοσιντε γλυµε αρχηιτεχτυρε t }¤ª¨ ±¨ ·¬¦¯ ²¦∏¶¦²±·µ²¯ ¬¯±ª¤®¨ ¼¶·¨³¬± °¤¬½¨ √¨²¯∏·¬²±q≥¦¬¨±¦¨ ot||v ouyu }uvv ∗ uvx
⁄∏±¯¤³  o‹ ¬¨¯°¤± ° ∞o≥·¨·¯ µ¨• ƒ qŠ¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²± ¤±§³µ²§∏¦·¬√¬·¼ ²© Ποπυλυστριχηοχαρπα ¤±§¬·¶«¼¥µ¬§¶q∂ŒŒŒq¨¤©¤±§¦µ²º± °²µ³«²¯²ª¼ ²©±¤·¬√¨
Πqτριχηοχαρπα ¦¯²±¨ ¶©µ²° ©²∏µµ¬√ µ¨√¤¯¯¨ ¼¶¬± • ¤¶«¬±ª·²±q≤¤±¤§¬¤± ²∏µ±¤¯ ²©ƒ²µ¨¶·• ¶¨¨¤µ¦«ot||x oux }tzts ∗ tzuw
ƒ¤¯¦²±¨ µ⁄ ≥ qŒ±·µ²§∏¦·¬²±·² ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¶ovµ§ §¨±q²±ª°¤±o‹¤µ¯²º o∞±ª¯¤±§ot|{|
ƒ¤µ±¶º²µ·«Ž⁄o‘¬®¯¤¶Žq׫¨ ²µ¬¨¶²©²³·¬°¬½¤·¬²±o©²µ° ¤±§©∏±¦·¬²±¬± ¥µ¤±¦«¬±ª¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ ¬± ³¯¤±·¶qƒ∏±¦·¬²±¤¯ ∞¦²¯²ª¼ ot||x o| }vxx ∗ vyv
ƒ¬¶«¨µ…q‹²º ³µ¨§¬¦·¬√¨¤µ¨ ¦²°³∏·¨µ¶¬°∏¯¤·¬²±¶²©·µ¨¨¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ ‚ Œ±·¨µ±¤·¬²±¤¯ ²∏µ±¤¯ ²© °¯ ¤±·≥¦¬¨±¦¨¶ot||u otxv }≥tvz ∗ ≥twy
ƒ²µ§ ∞ ⁄q…µ¤±¦«¬±ªo¦µ²º±¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ ¤±§·«¨ ¦²±·µ²¯ ²©·¬°¥¨µ³µ²§∏¦·¬²±qŒ±}≤¤±±¨ ¯¯  Š • o¤¦®¶²±k §¨¶l q×µ¨ ¶¨¤¶¦µ²³³¯¤±·¶qŒ±¶·¬·∏·¨²©× µ¨µ¨¶2
·µ¬¤¯ ∞¦²¯²ª¼o≤¤°¥µ¬§ª¨ ot|{x ouu{ ∗ uxu
ƒ²µ§∞ ⁄q׫¨ ¦²±·µ²¯ ²©·µ¨¨¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§³µ²§∏¦·¬√¬·¼·«µ²∏ª«·«¨ ¬±·¨µ¤¦·¬²±²©°²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ §¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¤±§³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ³µ²¦¨¶¶¨¶qŒ±·¨µ±¤·¬²±¤¯ ²∏µ2
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ƒ²µ§∞ ⁄o„√ µ¨¼ „ oƒ²µ§• q≥¬°∏¯¤·¬²±²©¥µ¤±¦«ªµ²º·«¬±·«¨ Πιναχεαε }¬±·¨µ¤¦·¬²±¶²©°²µ³«²¯²ª¼ o³«¨ ±²¯²ª¼ o©²¯¬¤ª¨ ³µ²§∏¦·¬√¬·¼o¤±§·«¨ µ¨ ∏´¬µ¨° ±¨·©²µ
¶·µ∏¦·∏µ¤¯ ¶∏³³²µ·o²±·«¨ ¬¨³²µ·²©¦¤µ¥²±q²∏µ±¤¯ ²©×«¨ ²µ¨·¬¦¤¯ …¬²¯²ª¼ ot||s otwy }tx ∗ vy
ƒ²µ§ • oƒ²µ§∞ ⁄q≥·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§¥¤¶¬¦¨´ ∏¤·¬²±¶²©¤¶¬°∏¯¤·²µ©²µ¥µ¤±¦«ªµ²º·«¬±·«¨ Πιναχεαε q²∏µ±¤¯ ²©×«¨ ²µ¨·¬¦¤¯ …¬²¯²ª¼ot||s otwy }t ∗ tv
ŠΥ±¤µ§  o°¤ªΥ¨ oŽ¨µ√¨¯ ¤¯q• ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ±¶¼¯¯¨ ³·¬¦¥µ¤±¦«¬±ª¤±§¦²°³²±¨ ±·¶²©³¤µ¨±·¶«²²·¶§¨√¨¯²³°¨ ±·¬±·«¨ ³¨ ¤¦«·µ¨¨q„±±¤¯¶²©…²·¤±¼o
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Š¬©©²µ§ •  o∞√¤±¶× q°«²·²¶¼±·«¨¶¬¶o¦¤µ¥²± ³¤µ·¬·¬²±¬±ªo¤±§¼¬¨ §¯q„±±∏¤¯ • √¨¬¨º ²© °¯ ¤±·°«¼¶¬²¯²ª¼ ot|{t ovu }w{x ∗ xs|
Š¬¯¯ ¶¨³¬¨   o×∏µ¨¯¯¬ qŠ¨ ±²·¼³¨2 ±¨√¬µ²±° ±¨·¬±·¨µ¤¦·¬²± ¤±§·«¨ °¤¬±·¨±¤±¦¨ ²©³²¯¼ª¨ ±¬¦√¤µ¬¤·¬²±qŠ¨ ±¨ ·¬¦¶ot|{| otut }tu| ∗ tv{
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