全 文 ：第 ww卷 第 tu期
u s s {年 tu 月
林 业 科 学
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∂²¯1ww o‘²1tu
⁄¨ ¦qou s s {
半干旱黄土丘陵区 w种天然次生灌木光合生理和水分利用特征 3
张淑勇t 周泽福t 张光灿u 夏江宝v
kt q中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 tsss|t ~
u q山东农业大学林学院 泰安 uztst{ ~v q滨州学院黄河三角洲生态环境研究中心 滨州 uxyysvl
关键词 } 黄土丘陵区 ~光合生理特征 ~光合能力 ~蒸腾耗水 ~水分利用效率
中图分类号 } ±|wx1tt o≥zt{ 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ltu p stws p sz
收稿日期 }ussz p tu p uz ∀
基金项目 }国家/十一五0科技攻关课题kussy…„⁄sv„tusx oussy…„⁄uy…systl和国家自然科学基金kvs{zussvl ∀
3 周泽福为通讯作者 ∀
Χηαραχτεριστιχσ οφ Πηοτοσψντηεσισo Ρεσπιρατιον ανδ Ωατερ Υτιλιτψ οφ Φουρ Τρεε
Σπεχιεσ οφ Νατυραλ Σεχονδαρψ Σηρυβσιν α Σεµι2αριδ Λοεσσ Ηιλλψ2γυλλψ Ρεγιον
«¤±ª≥«∏¼²±ªt «²∏ ©¨∏t «¤±ªŠ∏¤±ª¦¤±u ÷¬¤¬¤±ª¥¤²v
kt1 Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo ΧΑΦ ΚεψΛαβορατορψοφ Τρεε Βρεεδινγ ανδ Χυλτιϖατιον οφ Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Βειϕινγ tsss|t ~
u1 Φορεστρψ Χολλεγε o Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ταιπαν uztst{ ~
v1 Ρεσεαρχη Χεντερφορ Εχο2ΕνϖιρονµενταλΣχιενχεσ οφ Ψελλοω Ριϖερ ∆ελταo Βινζηου Υνιϖερσιτψ Βινζηου uxyysvl
Αβστραχτ } ׫µ¨ 2¨¼¨ ¤µ²¯§¶«µ∏¥¶³¨¦¬¨¶²© Ροσα ξαντηιναo Χαραγανα κορσηινσκιι o Πρυνυσ δαϖιδιανα ¤±§ Πρυνυσσιβιριχᬱ ¤
¶¨°¬2¤µ¬§ ²¯¨¶¶«¬¯¯¼ µ¨ª¬²± º¨ µ¨ ¶¨¯¨ ¦·¨§ ¤¶·«¨ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·¤¯ °¤·¨µ¬¤¯ ©²µ¦²°³¤µ¬±ª ³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶o¶∏¦« ¤¶
³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶o·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±oº¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼o¤±§ ·¨¦q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤··«¨ ±²±2µ¨¦·¤±ª∏¯¤µ«¼³¨µ¥²¯¤°²§¨¯¦²∏¯§
º¨ ¯¯ ¶¬°∏¯¤·¨ ·«¨ ³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶2¯¬ª«·µ¨¶³²±¶¨ ¦∏µ√¨ ¶o º¬·« • u ²√¨ µ s q|{ q ׫¨µ¨ º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶ ¬± ·«¨
³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¦¤³¤¦¬·¼o¤³³¤µ¨±· ∏´¤±·∏° ¼¬¨ §¯k„±≠l o§¤µ® µ¨¶³¬µ¤·¬²± µ¤·¨k Ρ§l o ¬¯ª«·¦²°³¨ ±¶¤·¬²± ³²¬±·k≤°l o ¬¯ª«·
¶¤·∏µ¤·¬²± ³²¬±·k≥°l o·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± µ¤·¨k Τµl ¤±§ º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼k • ˜∞l ¤°²±ª©²∏µ¶«µ∏¥¶¶³¨¦¬¨¶q ׫¨ ©²∏µ¶³¨¦¬¨¶
§¬¶³¯¤¼¨ §§¬©©¨µ¨±·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦³¨µ©²µ°¤±¦¨ ¬±·«¨ ¶¤°¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·q׫¨ ¦¤³¤¦¬·¼ ²© Χq κορσηινσκιι º¤¶t1z·¬°¨ ¶²©·«¤·²©
Ρ q ξαντηιναo¤±§t1ww·¬°¨ ¶²©·«¤·²© Πqσιβιριχαq Χq κορσηινσκιι «¤§·«¨ «¬ª«¨¶·¤¥¬¯¬·¼·²∏¶¨ ²¯º ¬¯ª«·o¤±§¬·¶„±≠ º¤¶
s qszyx o¤±§·«²¶¨ ²©·«¨ ²·«¨µ·«µ¨¨¶³¨¦¬¨¶º¨ µ¨ ¤°²±ª²µ§¬±¤µ¼ ¶³¨¦¬¨¶q׫¨ ¦²±¶∏°³·¬²± ²©³«²·²¶¼±·«¨·¬¦³µ²§∏¦·¶²© Χq
κορσηινσκιι º¤¶·«¨ «¬ª«¨¶·¤±§¬·¶ °¨ ·¤¥²¯¬¶° º¤¶·«¨ °²¶·¤¦·¬√¨ q Ρ q ξαντηιναq¤±§ Πq δαϖιδιανα «¤§µ¨ ¤¯·¬√¨ ¼¯ «¬ª«¨µ
¶«¤§¨2·²¯ µ¨¤±¦¨ o·«²∏ª«·«¨¶¨ ©²∏µ¶³¨¦¬¨¶º¨ µ¨ ³«²·²³«¬¯²∏¶q׫¨ ¶¨ ∏´¨±¦¨ ²©º¤·¨µ¦²±¶∏°¬±ª¤¥¬¯¬·¼¥¼·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± º¤¶¬±¤±
²µ§¨µ²© Χq κορσηινσκιι  Ρ q ξαντηινα  Πq σιβιριχαq Πq δαϖιδιαναq ׫¨ º¤·¨µ¦²±¶∏°¬±ª¤¥¬¯¬·¼ ²© Ρ q ξαντηιναo Πq
σιβιριχαo Πq δαϖιδιανα §¬§±²·¶«²º ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¦²µµ¨ ¤¯·¬²± º¬·« °¨ ·¨²µ²¯²ª¬¦¤¯ ©¤¦·²µ¶q Πq σιβιριχα «¤§·«¨ «¬ª«¨¶·º¤·¨µ∏¶¨
©¨©¬¦¬¨±¦¼o¤±§ Χq κορσηινσκιι ¤±§ Πq σιβιριχα «¤§ ¬¯·¯¨§¬¶¦µ¨³¤±¦¼¬± • ˜∞o¥∏·¥²·« º¨ µ¨ ²¥√¬²∏¶¯¼ «¬ª«¨µ• ˜∞·«¤± Ρ q
ξαντηιναqŒ±¶∏°°¤µ¼o Πq δαϖιδιανα ¤±§ Πqσιβιριχα «¤√¨ «¬ª«¨µ§¨√¨ ²¯³°¨ ±·³²·¨±·¬¤¯ ¬±·«¨ µ¨ª¬²±oº«¬¯¨ Χq κορσηινσκιι o
º«¬¦« «¤§ «¬ª«¨µ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦ ¤¥¬¯¬·¼o·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± ¤±§ º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼o ¬¶·«¨ °²¶·¶∏¬·¤¥¯¨ ¶«µ∏¥ ¶³¨¦¬¨¶©²µ
¤©©²µ¨¶·¤·¬²±q׫¨ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¤¥¬¯¬·¼ ¤±§º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ ²© Ρ q ξαντηινα º¨ µ¨ ²¯º¨ µo¤±§·«¨ ¶³¨¦¬¨¶¬¶±²·©¨¤¶¬¥¯¨©²µ
¤µ·¬©¬¦¬¤¯ ³¯¤±·¤·¬²±¬± ¤¯µª¨ ¤µ¨¤q
Κεψ ωορδσ} ²¯¨ ¶¶«¬¯¯¼ µ¨ª¬²±~³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¤±§³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶~³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¦¤³¤¦¬·¼~º¤·¨µ¦²±¶∏°³·¬²± ¥¼
·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±~º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼
在黄土高原地区 o干旱缺水是制约当地经济发展的突出生态特征 o也是制约植被恢复和农林业生产重要
因素k王克勤等 ot||{ ~程积民等 ousst ~李世东等 oussu ~安韶山等 oussyl ∀黄土高原植被的恢复过程关键在
于树种的选择 o以灌木为主 o营造灌 !草 !乔相结合的水土保持林 o对加快绿化荒山荒沟速度 !保持水土具有重
要的现实意义k邹厚远等 ot||x ~程积民等 ousst ~李世东等 oussu ~万雪琴等 oussxl ∀但是 o从黄土高原地区
人工植被建设与退耕还林的现状看 o很多地区仍然存在树种单一 !树种选择与立地配置不合理的问题 ∀主要
原因之一是人们对当地一些可以开发利用的优良树种资源认识不够 o缺乏相关植物种类的水分关系研究k程
积民等 ousst ~胡良军等 oussu ~李世东等 oussu ~万雪琴等 oussx ~孙志蓉等 oussyl ∀
黄刺玫k Ροσα ξαντηιναl !柠条k Χαραγανα κορσηινσκιιl !山桃k Πρυνυσ δαϖιδιαναl及山杏k Πρυνυσσιβιριχαl是半干
旱黄土丘陵区天然次生林中广泛散生分布的灌木树种 o它们具有一定的观赏 !药用价值和良好的生态功能 o
在退耕还林与植被恢复工程中 o具有较大的开发潜力 ∀国内对柠条的生物学特性 !生理生化特征以及抗旱适
应性等方面均已进行了大量研究k唐海萍等 ousst ~牛西午等 oussv ~许炳成等 oussw ~安韶山等 oussy o孙志
蓉等 oussyl o有关黄刺玫 !山桃及山杏的研究 o多集中于栽培技术 !解剖结构 !林地水分动态及耗水性能方面
k王孟本等 ot||| ~汪天等 ousss ~王淼等 ousst ~程积民等 oussvl o但有关光合生理生态等方面的比较相对较
少 ∀本研究系统地比较 w种灌木树种在半干旱黄土丘陵区的光合 !蒸腾及水分利用等生理参数特征 o可为该
区在人工植被建设中的科学合理配置提供科学依据 ∀
1 试验地概况
研究区位于山西省中阳县的车鸣峪林场 o属黄河流域典型的半干旱黄土丘陵区 otttβswχ ) tttβutχ ∞ !
vzβsvχ ) vzβusχ ‘∀该区属暖温带亚干旱区 o干燥具明显的大陆性季风气候 o多年平均降水量为 xss ∗ xxs
°° o降雨集中在 z ) |月份k占全年降水量的 zs h以上l o平均蒸发量为 t st|1z °° o平均气温 y ε 左右 o极端
最高气温 vx1y ε kt||w年 y月 ty日l o极端最低气温 p uw1v ε kt|{s年 t月 vs日l o无霜期 tux ∗ txs §o∴ts
ε 年积温为 u xss ∗ v sss ε ∀土壤以褐土居多 o其次是棕壤 o发育差 !水土流失严重 ∀属于森林草原灌丛植
被区 o现有树种少 o林地大部分是疏林地 o林分稳定性差 ∀
2 材料与方法
u1t 试验材料 v年生天然次生灌木黄刺玫 !柠条 !山桃及山杏 ow种苗木为天然次生林中筛选 o苗木在全光
照下生长 oussz年 v月从天然次生林中各选取 y株ky个重复l进行苗木盆栽 o盆内土壤为褐土 o盆钵直径 ws
¦° o深 xs ¦°∀{月中旬进行试验观测 ∀用环刀法测得盆栽实验土壤的田间持水量和土壤密度k表 tl ∀
表 1 4 个灌木树种盆栽实验的土壤最大持水量及土壤密度
Ταβ .1 Σοιλ µ αξιµ υµ ωατερ ηολδινγ χαπαχιτψ ανδ βυλκ δενσιτψ οφ
φουρ ποττεδ σηρυβ σπεχιεσ
树种
≥³¨¦¬¨¶
土壤最大持水量
≥²¬¯ °¤¬¬°¤¯ º¤·¨µ
«²¯§¬±ª¦¤³¤¦¬·¼Πh
土壤密度
≥²¬¯ §¨ ±¶¬·¼Π
kª#°pvl
黄刺玫 Ρ q ξαντηινα vw1s t1u{
柠条 Χq κορσηινσκιι u|1y t1uy
山桃 Πq δαϖιδιανα vy1t t1uv
山杏 Πq σιβιριχα vw1u t1uz
表 2 4 个树种光响应过程测定的土壤水分梯度
Ταβ .2 Σοιλ ωατερ αϖαιλαβιλιτψιν λιγητ ρεσπονσε µεασυρεµεντ οφ φουρ τρεε σπεχιεσ
树种
≥³¨¦¬¨¶
土壤水分梯度k相对含水量l
≥²¬¯ º¤·¨µ¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼ k• ¨¯¤·¬√¨ º¤·¨µ¦²±·¨±·l
黄刺玫 Ρ q ξαντηινα uz1t h !v|1{ h !wy1w h !xs1w h !xx1y h !yy1| h !zu1{ h !{s1t h
柠条 Χq κορσηινσκιι t{1u h !v|1u h !vy1x h !wy1x h !w|1| h !ys1t h !yz1v h !zz1x h
山桃 Πq δαϖιδιανα t{1z h !vu1z h !v{1{ h !w{1y h !x{1v h !yw1{ h !zv1{ h !{w1z h
山杏 Πq σιβιριχα uw1w h !vt1x h !v|1v h !xt1x h !x{1{ h !yy1u h !zu1| h !{y1x h
u1u 试验方法 tl 水分处理 采用
田间环境条件下人为给水和自然耗水
相结合的方法 o获取盆栽土壤不同的
水分梯度 o选取生长较一致健壮的盆
栽苗各 v株k每盆 t株l o试验观测 u §
前浇水 o使土壤水分饱和 o利用美国产
Œu÷型土壤水分探头监测土壤体积
含水量k√²¯∏°¬±¤¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·o∂ • ≤ ~
h l的变化 ∀u §后获得初期水分梯
度 o进行第 t次生理参数的测定 ∀以
后通过自然耗水 o依据 ⁄p最优性法
则kŽ¬¨©¨µετ αλqot|x|l o每隔 t ∗ u §获
取 t个水分梯度 ∀按照 • • ≤ 在表 u
中水分点进行生理参数光响应过程的
测定 ∀
ul 光响应过程测定 选取盆栽
苗木 v株 o从试验植株中部分别选 v
片生长健壮的成熟叶片 o{月中旬用 ¬p ywss便携式光合仪测定不同水分梯度下生理参数的光响应过程 o为
尽量减少外界光照波动所造成的影响 o测定时间选择在完全晴朗天气时的 { }ss ) ts }ss左右时进行 o每个
叶片重复 v次 o取平均值 ∀测定时 o使用大气 ≤’u 浓度kvyx ? xl Λ°²¯#°²¯ p t o叶室温度由 ¬p ywss温度控制
器控制在kux ? s1xl ε ∀利用人工光源将光合有效辐射强度设置 u sss ot zss ot wss ot tss o|ss ozss oxss ovss o
txs otss oxs ous Λ°²¯#°pu¶pt tu个梯度 o每个梯度下控制测定时间为 uss ¶∀仪器自动记录净光合速率k±¨ ·
³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨oΠ± ~Λ°²¯#°pu¶p tl !光合有效辐射k³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¤¯ ¼¯ ¤√¤¬¯¤¥¯¨µ¤§¬¤·¬²±o°°ƒ⁄~Λ°²¯#°pu¶p tl !
twt 第 tu期 张淑勇等 }半干旱黄土丘陵区 w种天然次生灌木光合生理和水分利用特征
蒸腾速率k·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± µ¤·¨oΤµ~ °°²¯ #°pu¶p tl等生理参数 ∀叶片水分利用效率kº¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼o• ˜∞~
Λ°²¯#°°²¯ p tl用公式 • ˜∞€ ΠνΠΤρ计算k≤ ±¨·µ¬·² ετ αλqousssl ∀
将维持苗木光合速率 !蒸腾速率及水分利用效率在最高水平的水分条件作为其最佳的水分环境 ∀绘制
光合作用的光响应曲线k Π± p °°ƒ⁄曲线l o依据非直角双曲线模型kŠµ¤«¤° ousstl拟合 Π± p °°ƒ⁄的曲线方
程 o求出最大净光合速率 Π± o即光合能力 ∀根据实测数据点的走势估计光饱和点 k≥° o Λ°²¯ # °pu¶p tl
k • ¤¯ ¬¯± ετ αλqot||ul ~并对 Π± p °°ƒ⁄曲线的初始部分k°°ƒ⁄ uss Λ°²¯#°pu¶p tl进行线性回归 o求得光补偿
点k≤° oΛ°²¯#°pu¶p tl !暗呼吸速率k Ρ§ oΛ°²¯#°pu¶ptl和表观量子效率k„±≠l ∀
图 t w个树种净光合速率光响应的实测值与拟合曲线
ƒ¬ªqt ’¥¶¨µ√ §¨¤±§¶¬°∏¯¤·¨§ ¬¯ª«·µ¨¶³²±¶¨ ¦∏µ√ ¶¨²©
±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨¶k Π±l ²©©²∏µ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
2 结果与分析
u1t 光合能力 图 t为 w种灌木植物光合速率光响应的
模拟值与实测值 o可知模拟值与实测值的变化趋势基本一
致 o模拟方程的复相关系数 Ρu 均在 s1|{以上 o说明模型可
以较准确地模拟叶片光合速率的光响应规律 ∀本研究结果
表明 }w种灌木的光合速率对光强的响应规律基本相似 o即
低光照强度下k°°ƒ⁄ vss Λ°²¯#°pu¶p tl oΠ± 随着光照强度
的增加呈正比迅速上升 o表明此光强范围内 o光强是光合作
用的主要限制因子 ~当超过一定光强 o光合速率的增加缓
慢 ∀这时叶片来不及吸收和利用高强度的光 o同时 ≤’u 同
化过程的一系列酶促反应速率跟不上而成为光合速率的限
制步骤k许大全 ousstl ∀柠条的光合速率在高于 ≥°后 o呈
现显著下降的趋势 o而其他 v种灌木光合速率下降不明显 o
在 ≥°之前 o相同光照强度下 o柠条的光合速率水平最高 ∀由表 v可知 ow种灌木的最大光合能力相差较大 o
柠条 !山桃的光合能力较高 o分别为 uy1w !uw1x Λ°²¯#°pu¶p t o黄刺玫的光合能力最低为 tx1x Λ°²¯#°pu¶p t ∀
柠条的光合能力相当于黄刺玫的 t1z倍 o山杏的 t1ww倍 o这与许炳成等kusswl研究一致 o柠条具有高光合能
力的生理特性 ∀
u1u 表观量子效率 !暗呼吸速率 !光补偿点及光饱和点 图 u为 °°ƒ⁄在 uss Λ°²¯#°pu¶p t以下光合速率的
拟合曲线 o通过回归方程求得表观量子效率 !暗呼吸速率及光补偿点k表 w !表 xl ∀w个树种的复相关系数均
在 s1|{以上 o说明方程能够较准确地模拟弱光下光合速率的光响应规律 ∀黄刺玫和山桃的表观光量子效率
比较接近 o分别为 s1sxv u和 s1sxy z o说明它们在利用弱光的能力方面相似 ∀柠条的表观光量子效率最高 o
为 s1szy x o由此可见 o柠条在光合能力和对弱光的利用能力方面明显高于其他树种 o柠条光合同化潜力最
大 o对弱光的利用能力强 o弱光条件下仍能维持较高的光合能力 ∀山杏的表观量子效率最低 o为 s1svz z ∀
图 u 弱光下 w个树种叶净片光合速率的拟合曲线
ƒ¬ªqu ƒ¬·¬±ª¦∏µ√¨ ¶²©±¨ ·³«²·²¶¼±·«¶·¬¦µ¤·¨¶²©©²∏µ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¬± ²¯º ¬¯ª«·¬±·¨±¶¬·¬¨¶
w种灌木的暗呼吸速率表现出一定的差异 o黄刺玫 !山桃及山杏的暗呼吸速率较为接近 o在 t1wu ∗
t1zs Λ°²¯#°pu¶p t之间 o柠条的暗呼吸速率最高在 u1x| Λ°²¯#°pu¶pt左右 ∀表明在适宜的水分条件下 o不同
树种对光合产物的消耗能力各不相同 ∀柠条对光合产物消耗的较大 o而黄刺玫 !山桃及山杏较低的暗呼吸速
率可减少呼吸作用对光合产物的消耗 o同样有利于干物质的积累 ∀
uwt 林 业 科 学 ww卷
表 3 最佳水分条件下 4 个树种的光合生理参数
Ταβ .3 Πηοτοσψντηετιχ ανδ πηψσιολογιχαλ παραµετερσ οφ
φουρ τρεε σπεχιεσιν οπτιµαλ ωατερ χονδιτιον
树种
≥³¨¦¬¨¶
光合能力
°«²·²¶¼±·«¨·¬¦¦¤³¤¦¬·¼
kΛ°²¯#°pu¶ptl
最大耗水能力
¤¬¬°¤¯ º¤·¨µ2¦²±¶∏°³·¬²±
¦¤³¤¦¬·¼k°°²¯#°pu¶p tl
最大水分利用效率
¤¬¬°¤¯ º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼
kΛ°²¯#°°²¯ p tl
黄刺玫 Ρ q ξαντηινα tx1x tt1y t1xv
柠条 Χq κορσηινσκιι uy1w ty1u u1|x
山桃 Πq δαϖιδιανα uw1x ts1w w1{t
山杏 Πq σιβιριχα t{1v y1| v1x|
表 4 弱光下 4 个树种叶片光合速率的拟合方程
Ταβ .4 Φιττινγ εθυατιονσ οφλεαφ πηοτοσψντηετιχ
ρατε οφ φουρ τρεε σπεχιεσιν λοω λιγητ ιντενσιτψ
树种
≥³¨¦¬¨¶
拟合方程
ƒ¬·¬±ª¨´ ∏¤·¬²±
复相关系数 Ρu
≤²°³²∏±§¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·
黄刺玫 Ρ q ξαντηινα Π± € s1sxv u °°ƒ⁄p t1x{y t s1|{v z
柠条 Χq κορσηινσκιι Π± € s1szy x °°ƒ⁄p u1x{x { s1||u |
山桃 Πq δαϖιδιανα Π± € s1sxz y °°ƒ⁄p t1zsx v s1||w x
山杏 Πq σιβιριχα Π± € s1svz z °°ƒ⁄p t1wtz w s1|{y s
表 5 4 个树种光响应曲线特征参数的模拟值
Ταβ .5 Σιµ υλατεδ ϖαλυεσ οφ χηαραχτεριστιχ παραµετερσ οφ
λιγητ ρεσπονσε χυρϖεσ οφ φουρ τρεε σπεχιεσ
树种
≥³¨¦¬¨¶
表观量子效率 „±≠
„³³¤µ¨±·´ ∏¤±·∏°
¼¬¨ §¯
暗呼吸效率 Ρ§
⁄¤µ®µ¨¶³¬µ¤·¬²±
µ¤·¨ΠkΛ°²¯#°pu
¶ptl
光补偿点 ≤°
¬ª«·¦²°³¨ ±¶¤·¬²±
³²¬±·¶ΠkΛ°²¯#°pu
¶ptl
光饱和点 ≥°
¬ª«·¶¤·∏µ¤·¬²±
³²¬±·¶kΛ°²¯#°pu
¶p tl
黄刺玫 Ρ q ξαντηινα s1sxv u t1x{y t u|1{ |ss
柠条 Χq κορσηινσκιι s1szy x u1x{x { vv1{ t vss
山桃 Πq δαϖιδιανα s1sxz y t1zsx v u|1y t vss
山杏 Πq σιβιριχα s1svz z t1wtz w vz1y t tss
植物叶片光合作用的饱和
光强与光补偿点反映植物对光
照条件的要求 o是判断植物有
无耐荫性的重要指标 ∀研究结
果表明 }山杏的光补偿点最高
为 vz1y Λ°²¯#°pu¶pt o其次为柠
条 o黄刺玫和山桃较为接近 o分
别为 u|1{ ou|1y Λ°²¯ # °pu ¶pt ∀
说明在适宜的水分条件下 o黄
刺玫和山桃对弱光的利用方面
要高于柠条和山杏 o耐荫性较
高 ∀山杏对弱光的利用能力最
差 o这与前面的结果相一致 ∀
从光饱和点来看 ow种灌木的
光饱和点均在|ss Λ°²¯#°pu¶pt
以上 o柠条和山桃的光饱和点
能够达到t vss Λ°²¯#°pu¶p t ow
种灌木适应较高的光照强度 o
向阳喜光 ∀
u1v 蒸腾速率 植物蒸腾量
随土壤水分供给增加而增加
k廖建雄等 oussu ~ 阮晓等 o
ussxl ∀当土壤供水充分时 o影
响蒸腾强弱的环境因子主要是
气象因子k郭连生等 ot||ul o蒸
腾速率与气象因子的相关性大
小依次为光照强度 !气温 !相对
湿度和大气水势k王孟本等 ot|||l ∀在适宜水分下 ow个树种蒸腾速率的大小顺序为 }柠条 黄刺玫 山桃
山杏 o在同一光照条件下k°°ƒ⁄为 t wss Λ°²¯#°pu¶p tl o蒸腾速率由ky1x ? s1uwl°°²¯#°pu¶p tk山杏l增加到
ktv1z ? s1vul°°²¯#°pu¶ptk柠条l o增加幅度在 u倍以上 o差异很显著k图 vl ∀w个树种对光照强度的响应规
律有所差异 o柠条的蒸腾速率随着光照强度的增加而增加 o这与郭连生等kt||ul的研究一致 ∀在测定的光照
强度范围内 o柠条的蒸腾速率可达到 ty1u °°²¯#°pu¶pt ∀黄刺玫 !山桃和山杏的蒸腾速率随光照强度的增加
变化不明显 o也就是说土壤水分充足可以维持植物保持一定的蒸腾速率 o气孔的开放程度不再增大 o蒸腾速
率与气象因子的相关性不明显 o这与王孟本等kt|||l的研究有所差异 o这可能与植物自身的特性有关 o其原
因还需做进一步的研究 ∀
u1w 水分利用效率 水分利用效率k • ˜∞l是指植物消耗单位水量生产出的同化量 o通常用叶片的净光合速
率与蒸腾速率的比值来表示k许大全 ousstl ∀本研究 w个树种出现水分利用效率最大值的土壤水分条件分
别为 xs1w h !wy1x h !w{1y h !xt1x h ∀由图 w可以看出 ow个树种的水分利用效率的光响应规律在低光照强
度下k°„•  wss Λ°²¯#°pu¶p tl基本相似 o超过一定的光照强度k光饱和点l o柠条出现缓慢下降的趋势 o其他
树种的变化不明显 o也就是说在适宜的水分条件下 o光照强度对黄刺玫 !山桃及山杏的影响不大 o能够适应较
宽的光照范围 ∀在同一光照条件下 ow个树种的 • ˜∞存在明显的差异 o山桃的 • ˜∞最高 o其次为山杏 o黄刺
玫最低 ∀黄刺玫的 • ˜∞与山桃相比 o下降幅度在 yx h左右 o这可能与黄刺玫的高蒸腾 !低光合特性有关 ∀
vwt 第 tu期 张淑勇等 }半干旱黄土丘陵区 w种天然次生灌木光合生理和水分利用特征
图 v 适宜水分下 w个树种蒸腾速率的光响应
ƒ¬ªqv ¬ª«·µ¨¶³²±¶¨¶²©·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨¶k Τµl ²©©²∏µ
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图 w w个树种水分利用效率对光照强度的响应
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3 结论与讨论
植物的光合能力是用来表征不同植物或者作物品种的重要生理指标k¤µ¦«¨µot|{sl ∀在最佳或者最适
的环境条件下 o叶片的最大光合速率表示叶片的最大光合能力kפµ·¤¦«±¼® ετ αλqousswl ∀研究表明 }在非逆
境 !饱和光和适宜温度下 o不同种植物之间叶片的最大光合速率有很大差异 ∀本研究 w种灌木的光合能力介
于乔木k贺康宁等 oussv ~Œµ¼±¤ ετ αλqoussw ~Ž¬·¤²®¤ ετ αλqousswl和 ≤wk²±¨ ¶ot|{v ~≤«¤±§µ¤¶¨®¤µετ αλqousssl植
物之间 o与 ≤v 草本k•¬¨³°¤ot|yx ~≠¬µ∏«¤± ετ αλqoussxl的光合能力相差不大 ∀造成植物光合能力差异的原因
可能是其自身体制的自我调节能力不同造成的 o也可能是受所处环境的影响k ¬¨µετ αλqoussul ∀植物叶片
可以通过多种途径调节光合能力k¨ •²∏¬ ετ αλqot||| ~ • ¤µµ¨± ετ αλqousst ~ • ¤¯¦µ²©·ετ αλqoussul o以适应外界
光环境的变化 o这种调节能力是导致种间光合能力差异的主要原因 ∀同时 o作为经济型灌木 o能更充分地利
用捕光色素所吸收的光能来获得较高的光合能力 o从而提高其光能利用效率 o为碳同化积累更多的能量
k„×°l和还原能力k‘„⁄°‹l o为积累更多的光合产物和高产奠定基础 ∀
在一定条件下 o表观量子效率反映叶片对光能的利用情况 o尤其是对弱光的利用能力k¯∏¶¬g ετ αλqo
ussxl ∀本研究应用非直角双曲线模型较好的模拟 w个树种的光响应曲线 o所得到的山杏表观量子效率
k„±≠l o与一般植物 „±≠ 实验值ks1sv ∗ s1sxlk许大全 ousstl下限接近 o黄刺玫及山桃的 „±≠ 与许大全
kusstl报道的 ≤v 植物取值范围k约 s1sxxl基本接近 o柠条的表观量子效率最高为 s1szy x o说明在适宜的水
分条件下 o不同植物对弱光的利用能力不同 o柠条对弱光的利用能力要高于其他 v种被测试植物 ∀同时在水
分胁迫或者渍水条件下都会导致 w个树种 „±≠ 的降低 o这与 ≤ ±¨·µ¬·²等kusssl研究是一致的 o王孟本等
kt|||l认为连续降雨植物的 „±≠ 也降低 o可见适宜的水分条件在很大程度上能够提高植物的表观量子效
率 ∀
植物呼吸作用是植物氧化碳水化合物 !脂肪 !蛋白质等底物生成 „×° o≤’u 和水分的过程 o是与光合作用
相逆反的过程 ∀虽然暗呼吸消耗植物光合作用中的大部分碳和所固定的能量 o但由于这是植物生长所必需
的 o所以暗呼吸是作为植物正常生长发育的物质和能量源泉 o在植物生理生态研究中占据重要位置k×­²¨ ®¯¨µ
ετ αλqot||| ~usstl ∀在适宜的水分和光照条件下 o在获得最大净光合速率时 o不同树种对光合产物的消耗表
现出较大的差异 ∀本研究表明 }w个灌木树种的暗呼吸速率在 t1wu ∗ u1x| Λ°²¯#°pu¶pt左右 o略低于经济型
乔木k接玉玲等 ousst ~¨ •²∏¬ ετ αλqot|||l o明显高于一般的乔木树种k • ¤µµ¨± ετ αλqousstl o说明不同树种对
环境影响的适应性差异较大 o对弱光环境做出的生理学适应各不相同 ∀一般认为植物光补偿点低于
us Λ°²¯#°pu¶p t o光饱和点低于 xss Λ°²¯#°pu¶p t o为典型阴性植物 ∀而植物的光补偿点在 xs Λ°²¯#°pu¶pt以
上 o光饱和点在 {ss Λ°²¯#°pu¶p t以上 o则为典型的阳性植物k¤µ¦«¨µot|{sl ∀与其他研究比较k•¬¨³°¤ot|yx ~
wwt 林 业 科 学 ww卷
≠¬µ∏«¤±oετ αλoussx ~温达志等 ousssl ow种植物的光补偿点与光饱和点不同表明山杏具有一定的喜光特性 o
黄刺玫 !柠条和山桃具有较强的适应弱光的能力 o对光照环境具有较宽的适应范围 ∀
蒸腾作用在植物水分代谢中起着很重要的调节作用 o它的强弱主要取决于土壤中可利用的水分 !所必需
的能量以及叶片内外间存在的水汽压k水势l梯度 o即受外界因子的影响 o也受植物体内部结构和生理状况的
调节k王孟本等 ot||| ~Œµ¼±¤ ετ αλqousswl ∀蒸腾速率反映的是树木单位叶面积瞬间的耗水量 o同时可以反映
树种调节自身水分损耗能力及适应干旱环境的不同能力 o在土壤水分不受限制的条件下 o由蒸腾速率的差异
可知不同树种的耗水潜力不同k郭连生等 ot||u ~‘²¥¯¨ot|||l ∀本研究结果表明 }柠条的耗水潜力最大 o瞬时
蒸腾耗水速率平均为ktu1w ? t1z{l °°²¯#°pu¶p t o这与王孟本等kt|||l o许炳成等kusswl研究是一致的 o柠条
具有深扎根系和较强利用土壤水分的能力 o无论在旱季或湿季均保持高光合 !高蒸腾速率的光合生理特征 ∀
在土壤水分充足时 o黄刺玫 !山桃及山杏的耗水潜力是由自身的物种特性决定的 o受外界环境的影响不明显 ∀
它们的耗水能力要明显小于乔木树种及草本植物k郭连生等 ot||u ~接玉玲等 ousst ~郭志华等 oussvl o而与
一些沙生灌木树种k廖建雄等 oussu ~阮晓等 oussxl比较接近 o说明 w种灌木树种具有较强的避旱能力 o以较
低的耗水特性来抵御干旱胁迫 ∀
植物水分利用效率k • ˜∞l是评价植物对环境适应的综合生理生态指标 o也是确定植物体生长发育所需
水分供应的重要指标之一k许大全 ousstl ∀节水灌溉目的在于最有效地利用水资源 o作物的 • ˜∞是一个有
效的灌溉指标k×∏µ±¨ µot||sl !≤’u 浓度 !降低大气湿度k接玉玲等 ousstl !土壤控水等措施 o均能提高叶片水分
利用效率 ∀ ×∏µ±¨ µkt||sl曾提出适度水分亏缺有利于作物增产的观点 o事实上轻度水分亏缺也能提高植物叶
片 • ˜∞∀本试验结果表明 }w种灌木的水分利用效率均在中度水分胁迫下k• • ≤ 为 xs h l达到最大值 o这与
接玉玲等kusstl的研究是基本一致的 ∀轻度水分亏缺会限制叶片生长 o降低 Τµo但叶绿体光合酶活性 !羧化
效率无明显变化 oΠ±下降很小 o水分利用效率较高 ∀
综合上述结果 }山桃 o山杏虽具有较低的光合能力 o但从黄土丘陵沟壑区的水分环境条件来考虑山桃 !山
杏在该地区具有较高的发展潜力 o而且生产上早已发现适度水分亏缺对促进花芽分化 !提高果实品质均有良
好效果 ∀柠条具有高光合能力 !高蒸腾 !高水分利用效率的生理特性 o并且具有较强的御旱性和耐旱性 o因此
柠条仍是黄土高原半干旱区最适宜于人工造林的优良灌木树种之一 o黄刺玫光合生产能力及有效利用水分
方面明显低于柠条 !山桃及山杏 o在该地区不易进行大面积的人工栽植 ∀
参 考 文 献
安韶山 o黄懿梅 qussy1 黄土丘陵区柠条林改良土壤作用的研究 q林业科学 owu ktl }zs p zw q
程积民 o万惠娥 o杜 峰 qusst1 黄土高原半干旱区退化灌草植被的恢复与重建 q林业科学 ovz kwl }xs p xz q
程积民 o万惠娥 o王 静 qussv1 黄土丘陵区山桃灌木林地土壤水分过耗与调控恢复 q土壤学报 ows kxl }y|t p y|y q
郭连生 o刘 亮 qt||u1 |种阔叶幼树的蒸腾速率 o叶水势和环境因子关系的研究 q生态学报 otu ktl }wz p xu q
郭志华 o臧润国 o奇文清 o等 qussv1 两种原始兰科植物生理生态特征的比较 q林业科学 ov| ktl }xs p xx q
贺康宁 o张光灿 o田 阳 o等 qussv1 黄土半干旱区集水造林条件下林木生长适宜的土壤水分环境 q林业科学 ov| ktl }ts p ty q
胡良军 o绍明安 qussu1 黄土高原植被恢复的水分生态环境研究 q应用生态学报 otv k{l }tswx p tsw{ q
接玉玲 o杨洪强 o崔明刚 o等 qusst1 土壤含水量与苹果叶片水分利用效率的关系 q应用生态学报 otu kvl }v{z p v|s q
李世东 o吴转颖 qussu1 中西部地区退耕还林还草模式探讨 q林业科学 ov{ kvl }txw p tx| q
廖建雄 o王根轩 qussu1 干旱 !≤’u 和温度升高对春小麦光合 !蒸发蒸腾及水分利用效率的影响 q应用生态学报 otv kxl }xwz p xxs q
牛西午 o丁玉川 o张 强 o等 qussv1 柠条根系发育特征及有关生理特性研究 q西北植物学报 ouvkxl }{ys p {yx q
阮 晓 o王 强 o许宁一 o等 qussx1 白梭梭同化枝对干旱胁迫的生理生态响应 q林业科学 owt kxl }u{ p vu q
孙志蓉 o王文全 o翟明普 qussy1 种间竞争对甘草柠条生物量积累和分配的影响 q林业科学 owu kyl }t p y q
唐海萍 o史培军 qusst1 沙坡头地区不同配置格局油蒿和柠条水分生态位适宜度研究 q植物生态学报 oux ktl }y p ts q
万雪琴 o胡庭兴 o张 健 o等 qussx1 坡耕地退耕还林后的植被恢复 q林业科学 owt kul }t|t p t|w q
王克勤 o王斌瑞 qt||{1 集水造林防止人工林植被土壤干化的初步研究 q林业科学 ovw kwl }tw p ut q
王孟本 o李洪建 o柴宝峰 o等 qt|||1 树种蒸腾作用 o光合作用和蒸腾效率的比较研究 q植物生态学报 ouv kxl }wst p wts q
王 淼 o代力民 o姬兰柱 o等 qusst1 长白山阔叶红松林主要树种对干旱胁迫的生态反应及生物量分配的初步研究 q应用生态学报 otu kwl }w|y
p xss q
汪 天 o许成林 o何云核 qusss1 黄刺玫插穗生根能力及其机理的探讨 q安徽农业大学学报 ouz kvl }uut p uuw q
温达志 o叶万辉 o冯惠玲 o等 qusss1 外来入侵杂草薇甘菊及其伴生种基本光合特性的比较 q热带亚热带植物学报 o{ kul }tv| p twy q
xwt 第 tu期 张淑勇等 }半干旱黄土丘陵区 w种天然次生灌木光合生理和水分利用特征
许炳成 o山 仑 qussw1 半干旱黄土丘陵区沙棘和柠条水分利用与适应性特征比较 q应用生态学报 otx kttl }usux p usu{ q
许大全 qusst1 光合作用效率 q北京 }科学出版社 otv p tx q
邹厚远 o张 信 qt||x1 关于黄土高原植被恢复的生态学依据探讨 q水土保持学报 o| kwl }t p w q
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• ¤µµ¨± ≤ • o „§¤°¤  „ qusst1 ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© ‘o •∏¥¬¶¦²¤±§³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶¬± °¬±∏¶³¬±¤¶·¨µ¤±§¤¦¦¯¬°¤·¬²±·² ¬¯ª«·q°¯¤±·≤¨¯¯ ∞±√¬µ²±ouykwl }x|z p
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k责任编辑 王艳娜l
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