全 文 ：第 ww卷 第 x期
u s s {年 x 月
林 业 科 学
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东北主要树种心材与边材的生长特征 3
王兴昌 王传宽 张全智 李世业 李国江
k东北林业大学林学院 哈尔滨 txsswsl
摘 要 } 以东北东部山区温带森林的 z个主要组成树种 ) ) ) 红松 !兴安落叶松 !春榆 !水曲柳 !胡桃楸 !黄菠萝和
蒙古栎为研究对象 o比较分析各树种心材和边材的生长特征 ∀结果表明 }树种显著地k Π s1sstl影响边材年轮数
和边材宽度 o红松 !水曲柳 !兴安落叶松 !胡桃楸 !春榆和黄菠萝的平均边材年轮数分别为 |1y !|1x !z1| !y1{ !x1s和
v1|年 o其平均边材宽度分别为 t1|y !t1uz !u1xx !t1sy !s1zu和 s1wy ¦° ∀被测针叶树边材宽度明显大于阔叶树 ∀心
材年轮数与形成层年龄 !心材半径和边材宽度与树干去皮半径均存在着极显著的正相关关系k Π s1sss tl o而边材
年轮数随形成层年龄的变化规律因树种而异 ∀心材形成速率和心材起始树龄因树种而异 o分别波动在 s1yzz ∗
t1swt ¤pt和 w1v ∗ {1x年 ∀随树干高度增大心材半径和木质部半径递减 o边材宽度则在树干基部异常大 ot ∗ u °向
上保持相对稳定 ∀心材年轮数随树高递减 o但边材年轮数的变化因树种而异 o红松边材年轮数递减 o落叶松先增后
减 o水曲柳先减后增 o春榆 !胡桃楸和黄菠萝的变化很小 ∀各树种心材和边材特征的显著差异 o可以反映出其生长
状况 !水分利用对策 !物质生产等方面的差异 ∀
关键词 } 心材 ~边材 ~边心材转化 ~温带森林
中图分类号 }≥z{t1t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsx p stsu p sz
收稿日期 }ussz p sv p sx ∀
基金项目 }国家杰出青年基金项目kvsyuxstsl ~国家林业局 |w{项目kussy p w p t|l ∀
3 王传宽为通讯作者 ∀
Γροωτη Χηαραχτεριστιχσ οφ Ηεαρτωοοδ ανδ Σαπωοοδ οφ τηε Μαϕορ
Τρεε Σπεχιεσιν Νορτηεαστερν Χηινα
• ¤±ª÷¬±ª¦«¤±ª • ¤±ª≤«∏¤±®∏¤± «¤±ª±∏¤±½«¬ ¬≥«¬¼¨ ¬Š∏²­¬¤±ª
k Χολλεγε οφ ΦορεστρψoΝορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβιν txsswsl
Αβστραχτ } ׫¨ ·µ¤±¶©²µ°¤·¬²±²©¶¤³º²²§·²«¨¤µ·º²²§¬¶¤±¬°³²µ·¤±·³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ³µ²¦¨¶¶¬± °²¶··µ¨¨¶³¨¦¬¨¶q∞¬³¯²µ¬±ª·«¨
ªµ²º·«¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²© «¨¤µ·º²²§Π¶¤³º²²§³µ²√¬§¨¶¬±¶¬ª«·¶©²µ∏±§¨µ¶·¤±§¬±ª·µ¨¨ º¤·¨µµ¨ ¤¯·¬²±¶o¦¤µ¥²± °¨ ·¤¥²¯¬¶°oªµ²º·«Π
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¶³¨¦¬¨¶¬± ±²µ·«¨¤¶·¨µ± ≤«¬±¤q ׫¨ ¼ º¨ µ¨ Ž²µ¨¤± °¬±¨ k Πινυσ κοραιενσισl o⁄¤«∏µ¬¤± ¤µ¦« k Λαριξ γ µελινιιl o¤³¤±¨ ¶¨ ∞¯ °
k Υλµυσ ϕαπονιχαl o¤±¦«∏µ¬¤± „¶« k Φραξινυσ µανδσηυριχαl o¤±¦«∏µ¬¤± • ¤¯±∏·k ϑυγλανσ µανδσηυριχαl o„°∏µ≤²µ®2·µ¨¨
k Πηελλοδενδρον αµυρενσεl ¤±§ ²±ª²¯¬¤± ’¤® k Θυερχυσ µονγολιχαl q× ±¨·µ¨ ¶¨©²µ ¤¨¦«¶³¨¦¬¨¶º¨ µ¨ ¶¤°³¯ §¨¥¤¶¨§²±·«¨¬µ
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¤±§µ¬±ª¶²© «¨¤µ·º²²§¤±§¶¤³º²²§ º¬·« •¬±§¨±§µ²ussv k• ª¨¨ ±·Œ±¶·µ∏°¨ ±·¶≤²qo≤¤±¤§¤l q ׫¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤··µ¨¨
¶³¨¦¬¨¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ k Π s1sstl ¤©©¨¦·¨§¶¤³º²²§µ¬±ª±∏°¥¨µk≥• ‘l ¤±§¶¤³º²²§º¬§·«k≥• l q׫¨ °¨ ¤± ≥• ‘©²µŽ²µ¨¤±
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¤µ¦«¬±¦µ¨¤¶¨§¬±¬·¬¤¯ ¼¯ ¤±§·«¨ ± §¨¦µ¨¤¶¨§¤¶·«¨ «¨¬ª«·¬±¦µ¨¤¶¨§o¥∏··«¤·©²µ·«¨ ¤±¦«∏µ¬¤± „¶« §¬¶³¯¤¼¨ §¤± ²³³²¶¬·¨
³¤·¨µ±q׫¨ ¬±·µ¤2 ¤±§¬±·¨µ2¶³¨¦¬©¬¦§¬©©¨µ¨±¦¨¶¬± ·«¨ ªµ²º·«¤±§ §¨√¨ ²¯³°¨ ±·²©¶¤³º²²§¤±§ «¨¤µ·º²²§ °¤¼ µ¨©¯ ¦¨··«¨¬µ
§¬©©¨µ¨±¦¨¶¬± ªµ²º·«³¤·¨µ±o³µ²§∏¦·¬²± ¤±§º¤·¨µ∏¶¨ ¶·µ¤·¨ª¬¨¶q
Κεψ ωορδσ} «¨¤µ·º²²§~¶¤³º²²§~·µ¤±¶©²µ°¤·¬²± ²©¶¤³º²²§·² «¨¤µ·º²²§~·¨°³¨µ¤·¨©²µ¨¶·
大多数树木的树干包括边材和心材 u部分 ∀边材是指新近几年由维管形成层向内分裂 !生长及分化而
形成的次生木质部 o包括具有输导液流和支持作用的导管和管胞 !具有贮藏养分作用的薄壁细胞 ∀在边材的
里面即心材 o是由死细胞组成的色泽较深的中央锥体 o其细胞失去生理活性 o并沉积了大量树脂 !胶质 !鞣质 !
油类和色素等物质 ∀边材向心材的转化过程是树木生长中一个重要的生理学过程 ∀早在 t|yw年提出的/管
道模型0理论就阐明了树木叶量或叶面积与树干的边材面积呈正相关关系k≥«¬±²½¤®¬ ετ αλqot|ywl ∀边材面
积与叶面积之比也常常用于表征树木的蒸腾耗水或固碳能力k¤®¨ ¤¯ ετ αλqousstl ∀此外 o心材和边材材性
上的差异也会影响木材的加工和利用k²±ª∏¨·¤∏§ ετ αλqoussyl ∀例如 o欧洲赤松k Πινυσσψλϖεστρισl作为用材林
时其坚固耐用的心材更为人们青睐k…­²µ®¯∏±§ot|||l ~而作为纸浆材 o人们则更倾向于利用含次生物质较少的
边材 ∀因此 o研究树木边材和心材生长发育规律 o是探索树木水分关系和碳代谢机理 !构建树木生长收获模
型 !有效利用木材的基础 ∀
对某一株树木而言 o其边材量k宽度l是相对稳定的 o但其心材量k半径l则随树木的生长而逐年增加k汪
矛等 ot||{l ∀然而 o不同树种之间 o即使同一树种的不同植株之间心材和边材量都存在一定的差异 o主要受
树木生长k°¬±·² ετ αλqoussw ~Ž±¤³¬¦ετ αλqoussx ~¬µ¤±§¤ ετ αλqoussy ~ • ¤±ª ετ αλqousszl !立地条件k≤¯ ¬°¨ ±·ετ
αλqoussu ~…¨ ®·¤¶ ετ αλqoussvl !森林培育措施k • ¬¯®¬±¶ot||t ~ ²µ¯¬±ª ετ αλqot||| ~ ¬µ¤±§¤ ετ αλqoussyl !测树
学参数k • ¬¯®¨ ¶ot||t ~ ≤¯ ¬°¨ ±·ετ αλqoussu ~ussvl !遗传特性k∞µ¬¦¶¶²± ετ αλqot||| ~ • ²¨ ¶·¨oussul等因素的影
响 ∀东北温带森林在我国林业和生态环境中占有重要的地位 o但目前对其主要组成树种的心材和边材生长
发育及其变化规律尚不太清楚 ∀为此 o本文以东北典型温带次生林 z 个主要组成树种 ) ) ) 红松k Πινυσ
κοραιενσισl !兴安落叶松kΛαριξ γ µελινιιl !春榆k Υλµυσϕαπονιχαl !水曲柳k Φραξινυσ µανδσηυριχαl !胡桃楸kϑυγλανσ
µανδσηυριχαl !黄菠萝k Πηελλοδενδρον αµυρενσεl和蒙古栎k Θυερχυσ µονγολιχαl为研究对象 o比较分析各个树种的
心材和边材的生长特征 o为科学经营和利用东北森林提供科学依据和基础数据 ∀
t 材料与方法
111 试验地概况
试验地位于黑龙江省帽儿山森林生态系统国家野外科学观测研究站 kwxβuwχ‘otuzβu{χ∞l ∀该地区属于
长白山山系支脉 o张广才岭西北部的余脉 ∀植被属于长白植被区系 o是东北东部山区典型的天然次生林区 ∀
平均海拔 vss ° o平均坡度 tsβ ∗ txβ ∀土壤多为暗棕色森林土 ∀气候属于大陆性温带季风气候 o年降水量
yss ∗ {ss °° o雨量集中在 z !{月 o年平均蒸发量 t s|v °° o年平均相对湿度 zs h ~年平均温度 u1z ε o全年大
于或等于 x ε 的积温为 u {|z ε ~年平均日照时数 t {xs «o年平均风速 t1x °#¶pt ∀
112 野外取样和心边材测定
在典型温带森林生态系统中 o根据各树种的胸径k§¬¤°¨ ·¨µ¥µ¨¤¶·«¨¬ª«·o⁄…‹l分布状况随机选取红松 !兴
安落叶松 !春榆 !水曲柳 !胡桃楸 !黄菠萝和蒙古栎各 ts株 o其中包括优势木 v株 !中等木 w株 !被压木 v株 ∀
实测胸径并标明北向后伐倒 o从树干基部开始到树梢 o每隔 t °截取 t圆盘 ∀另外在胸高处追加截取 t个圆
盘 ∀表 t给出了各树种样木的基本情况 ∀有关林分特征和立地状况 !样木的选择和野外作业的详细信息 o参
见 • ¤±ªkussyl ∀
表 1 样木的基本情况
Ταβ .1 Τηε βασιχ χηαραχτεριστιχσ οφ τηε σεϖεν τρεε σπεχιεσ
树种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
胸径 ⁄…‹Π¦° 树高 ×µ¨¨«¨¬ª«·Π° 枝下高 ≤µ²º± ¥¤¶¨ «¨¬ª«·Π° 胸高年龄 „ª¨ ¤·¥µ¨¤¶·«¨¬ª«·Π¤
均值  ¤¨± 变幅 •¤±ª¨ 均值  ¤¨± 变幅 •¤±ª¨ 均值  ¤¨± 变幅 •¤±ª¨ 均值  ¤¨± 变幅 •¤±ª¨
红松 Π1 κοραιενσισ t{1x y1{ ∗ vs1s tu1z z1w ∗ tz1v w1| u1z ∗ z1s uz uv ∗ vt
兴安落叶松 Λ1 γ µελινιι vu1x uv1u ∗ wt1w uv1z uu1v ∗ uu1z ts1s x1t ∗ tu1| ws v| ∗ ws
春榆 Υ1 ϕαπονιχα ut1s w1v ∗ v{1u tx1z z1z ∗ us1t w1y u1| ∗ z1{ wy t| ∗ |x
水曲柳 Φ1 µανδσηυριχα uv1t u1y ∗ wx1x ty1w x1w ∗ ut1{ z1x u1x ∗ tt1z xx tt ∗ |z
胡桃楸 ϑ1 µανδσηυριχα uy1t {1t ∗ ws1| tz1v tt1| ∗ ut1x {1v x1t ∗ ts1{ vu us ∗ xv
黄菠萝 Π1 αµυρενσεσ us1y y1w ∗ vz1t tx1u {1w ∗ t{1w y1{ w1v ∗ |1v yu yt ∗ yv
蒙古栎 Θ1 µονγολιχα uv1z |1z ∗ wt1| tx1| |1z ∗ t|1u x1| v1v ∗ |1x x| x{ ∗ ys
取回的圆盘先将工作面刨光 o然后用高精度的专业扫描仪扫描圆盘图像 ∀根据心材与边材颜色差异等
区分心边材的界限 o并用 •¬±§¨±§µ²ussv年轮分析软件k• ª¨¨ ±·Œ±¶·µ∏°¨ ±·¶≤²qo≤¤±¤§¤l测量每个圆盘东 !西 !
vst 第 x期 王兴昌等 }东北主要树种心材与边材的生长特征
南 !北 w个方向的总年轮数 !边材年轮数k¶¤³º²²§µ¬±ª±∏°¥¨µo≥• ‘l !树干去皮半径k¬¼¯ °¨ µ¤§¬∏¶o÷• l !心材半
径k«¨¤µ·º²²§µ¤§¬∏¶o‹• l !边材宽度k¶¤³º²²§º¬§·«o≥• l ∀心材年轮数k«¨¤µ·º²²§µ¬±ª±∏°¥¨µo‹• ‘l等于总年轮
数与边材年轮数之差 ∀由于部分圆盘的心材和边材难以区分 o因此 o实际用于分析心材半径和边材宽度的红
松 !兴安落叶松 !春榆 !水曲柳 !胡桃楸 !黄菠萝和蒙古栎的样木数分别为 | !y !ts !ts !ts !ts和 y株 ~而用于分
析心材年轮的样木数分别为 | !y !{ !| !w !u和 s株 o分析边材年轮的样木数分别为 | !y !{ !| !w !z和s株 ∀
113 数据分析
树干某一高度的圆盘总年轮数表示对应高度的形成层年龄k¦¤°¥¬¤¯ ¤ª¨ o≤„l ∀心材年轮数与形成层年
龄回归曲线的斜率表明了心材形成速率k每年边材向心材转化的年轮数l ~而曲线外推与横轴的交点表明了
心材起始树龄k°¬±·² ετ αλqoussw ~Ž±¤³¬¦ετ αλqoussx ~²±ª∏¨·¤∏§ ετ αλqoussyl o即当心材年轮数为 s时的形成
层年龄k不足 s1t按 s1t计l ∀同样 o心材半径与树干去皮半径回归曲线的斜率表明了每年边材向心材转化
的宽度 o曲线外推可得心材起始树干去皮直径k去皮半径的 u倍l ∀
种内和种间边材年轮数和边材宽度差异显著性采用 „‘’∂ „和 ≥⁄多重比较分析 ∀根据 ²±ª∏¨·¤∏§等
kussyl的研究 o二次模型若没有包含年龄特别小的树木可能会低估心材起始树龄 o因此本文采用线性模型估
算心材起始树龄 ∀所有的统计分析均采用 ≥°≥≥ tv1s完成 ∀
u 结果与分析
211 心材生长特征
所有树种的心材年轮数都与其形成层年龄呈极显著k Π s1sss tl的正相关关系 o形成层年龄能够解释
|s h以上的心材年轮数变化k表 ul ∀心材形成速率波动在 s1yzz ∗ t1swt ¤pt o其中以红松的最小 o黄菠萝的
最大 ∀被测针叶树心材形成速率均小于阔叶树 ∀心材起始树龄波动在 w1v ∗ {1x年 o以春榆最小 o水曲柳最
大 ∀
表 2 心材年轮数与形成层年龄的回归模型及心材起始树龄
Ταβ .2 Ρεγρεσσιον µ οδελσ οφ ηεαρτωοοδ ρινγ νυµ βερ (ΗΡ Ν) αγαινστ χαµ βιαλ αγε (ΧΑ) ,ανδ ηεαρτωοοδ ινιτιατιον αγε (ΗΙΑ)
树种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
样本数
≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ
回归模型
• ª¨µ¨¶¶¬²± °²§¨¯
决定系数
Ρu
概率
Π2√¤¯∏¨
心材起始树龄
‹Œ„Π¤
红松 Πq κοραιενσισ | ‹• ‘€ s1yzz≤„ p v1ts{ s1|tu s1sss t x1s
兴安落叶松 Λq γ µελινιι y ‹• ‘€ s1{yw≤„ p w1uu| s1|zw s1sss t w1|
春榆 Υqϕαπονιχα { ‹• ‘€ s1|zx≤„ p w1tvx s1||x s1sss t w1v
水曲柳 Φq µανδσηυριχα | ‹• ‘€ s1|zt≤„ p {1uuw s1|{v s1sss t {1x
胡桃楸 ϑq µανδσηυριχα w ‹• ‘€ s1|vy≤„ p x1swu s1||y s1sss t x1w
黄菠萝 Πq αµυρενσε u ‹• ‘€ t1swt≤„ p y1szv s1||| s1sss t x1|
各树种的心材半径与树干去皮半径也呈极显著的正相关关系 o去皮半径解释了 |z h以上的心材半径变
化k表 vl ∀各树种心材起始树干去皮直径差异很大 o从大到小依次为兴安落叶松 !红松 !胡桃楸 !水曲柳 !春
榆 !蒙古栎和黄菠萝 ∀
表 3 各树种心材半径与去皮半径的异速生长方程及心材起始树干去皮直径
Ταβ .3 Αλλοµετριχ εθυατιονσ ρελατινγ ηεαρτωοοδ ραδιυσ (ΗΡ) το ξψλεµ ραδιυσ (ΞΡ) βψσπεχιεσ,
ανδ εξτραπολατεδ ηεαρτωοοδ ινιτιατιον ξψλεµ διαµετερ (ΗΙΞ∆)
树种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
样本数
≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ
异速生长方程
„¯ ²¯° ·¨µ¬¦¨´ ∏¤·¬²±
决定系数
Ρu
概率
Π2√¤¯∏¨
心材起始去皮直径
‹Œ÷⁄Π¦°
红松 Πq κοραιενσισ | ‹• € s1{vx t÷• p s1|yy w s1|zs s1sss t u1vt
兴安落叶松 Λq γ µελινιι y ‹• € s1|v{ z÷• p u1ssy x s1|z| s1sss t w1u{
春榆 Υqϕαπονιχα ts ‹• € s1|y| s÷• p s1xvy | s1||y s1sss t t1tt
水曲柳 Φq µανδσηυριχα ts ‹• € s1|uz {÷• p s1zvy w s1|{{ s1sss t t1x|
胡桃楸 ϑq µανδσηυριχα ts ‹• € s1|x| y÷• p s1{uw s s1|{{ s1sss t t1zu
黄菠萝 Πq αµυρενσε ts ‹• € s1|xw x÷• p s1uvu w s1||{ s1sss t s1w|
蒙古栎 Θq µονγολιχα y ‹• € s1{{{ t÷• p s1wtw w s1|{z s1sss t s1|v
wst 林 业 科 学 ww卷
212 边材生长特征
边材年轮数随形成层年龄的变化规律因树种而异k图 tl ∀红松 !春榆 !水曲柳和胡桃楸的边材年轮数基
本上随着形成层年龄增加而增大 ~黄菠萝边材年轮数则随着形成层年龄的增加而呈下降趋势 ~而兴安落叶
松边材年轮数开始时随形成层年龄增加而增大 o到 vs年之后则略有下降 ∀
图 t 边材年轮数随形成层年龄的变化
ƒ¬ªqt ≤«¤±ª¨¶¬± ¶¤³º²²§µ¬±ª±∏°¥¨µk≥• ‘l º¬·«¦¤°¥¬¤¯ ¤ª¨ k≤„l
与心材半径类似 o边材宽度与树干去皮直径也存在显著的正线性相关关系k Π s1sss tl o但其决定系数
较小 o波动在 s1tuw ∗ s1yuy之间k数据未给出l ∀
被测树种内植株间边材年轮数和边材宽度差异显著或极显著k春榆边材年轮数例外 oΠ€ s1tw|l ~树种
间的边材年轮数和边材宽度差异均极显著k Π s1sstl ∀≥⁄多重比较表明 }除红松和水曲柳边材年轮数差
异不显著 !水曲柳与蒙古栎以及胡桃楸与蒙古栎的边材宽度差异不显著外 o其余种间差异均为极显著 ∀各树
种平均边材年轮数从大到小分别为 }红松k|1y ? u1{l年 !水曲柳k|1x ? v1sl年 !兴安落叶松kz1| ? u1sl年 !胡
桃楸ky1{ ? t1zl年 !春榆kx1s ? t1wl年和黄菠萝kv1| ? s1{l年 ∀被测针叶树边材宽度明显大于阔叶树 o平均
边材宽度从大到小依次为 }兴安落叶松ku1xx ? s1ysl¦° !红松kt1|y ? s1zul¦° !水曲柳kt1uz ? s1wyl¦° !蒙古
栎kt1tv ? s1wzl¦° !胡桃楸kt1sy ? s1wzl¦° !春榆ks1zu ? s1vsl¦°和黄菠萝ks1wy ? s1usl¦°∀
213 心材和边材沿树干的垂直变化
所有树种的心材年轮数随高度递减 o与总年轮数沿树干的变化格局相同 ∀边材年轮数随高度的变化比
心材的变化小得多 o但其变化因树种而异k图 ul ∀红松边材年轮数随高度增大而递减 ~落叶松边材则先增大
后减小 ~水曲柳却先减小后增大 ~春榆 !胡桃楸和黄菠萝则随高度变化很小 ∀总的来说 o针叶树树干上部边
材年轮数小于树干中下部 o而阔叶树却没有这种格局 ∀
所有树种心材半径总体上沿树干随高度增大而减小 o与树干外形基本一致k图 vl ∀然而边材宽度随高
度变化比心材变化小得多 o波动在 t1u ∗ u1u ¦°之间 ∀几乎所有树木的边材宽度在树干基部异常大 o大约从
t ∗ u °开始沿树高的变化不大 o平均值波动在 s1x ¦°之内k图 vl ∀
v 结论与讨论
311 心材和边材的生长特征
本研究中各个树种的心材年轮数与形成层年龄之间k表 ul !心材半径与树干去皮半径之间k表 vl极显著
的正相关关系表明 o树木达到一定年龄k心材起始树龄l或直径k心材起始去皮直径l之后 o边材就以相对稳定
xst 第 x期 王兴昌等 }东北主要树种心材与边材的生长特征
图 u 各树种边材年轮数沿树干高度的变化
ƒ¬ªqu ≤«¤±ª¨¶¬± ¶¤³º²²§µ¬±ª±∏°¥¨µk≥• ‘l ¤¯²±ª¶·¨° «¨¬ª«·©²µ ¤¨¦«·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
图 v z个树种平均木质部半径 !心材半径
和边材宽度随树高的变化
ƒ¬ªqv ≤«¤±ª¨¶¬± °¨ ¤± √¤¯∏¨¶²©¬¼¯ °¨ µ¤§¬∏¶k÷• l o«¨¤µ·º²²§
µ¤§¬∏¶k‹• l ¤±§¶¤³º²²§º¬§·«k≥• l º¬·«·µ¨¨
«¨¬ª«·©²µ·«¨ ¶¨√¨ ±·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
的速率向心材转化k≤¯ ¬°¨ ±·ετ αλqot||v ~ ≥¨ ¯¯¬±ot||w ~°¬±·²
ετ αλqoussw ~Ž±¤³¬¦ ετ αλqoussy ~ ¬µ¤±§¤ ετ αλqoussyl ∀然
而 o边材向心材的转化速率和心材的起始树龄或直径却因
树种而异k表 u !vl o被测针叶树心材形成速率小于阔叶树 ∀
本研究的心材形成速率ks1z ∗ t1s ¤ptl与以往的研究结果
相符ks1x ∗ t1s ¤ptlk‹¤½¨ ±¥¨µª ετ αλqot||t ~…­²µ®¯∏±§ot||| ~
Š­¨µ§µ∏°oussv ~°¬±·² ετ αλqoussw ~Ž±¤³¬¦ ετ αλqoussxl ∀
与心材生长规律不同 o边材年轮数随形成层年龄的变
化格局与树种有关 ∀除了黄菠萝之外 o其他树种的边材年
轮数均随形成层年龄增加而增大k图 tl o而边材宽度与树干
去皮半径存在着显著的正相关关系 ∀这间接地反映了各个
树种的生长规律 }随着树木年龄或直径的增长 o树冠越来越
大 o维持整个树体生理活动所需要的输导组织越来越多 o边
材面积不断增加k≥«¬±²½¤®¬ ετ αλqot|ywl ∀虽然每年有一定
量的边材转换成心材k表 ul o但是转换率基本低于 t ¤ptk黄
菠萝例外l ∀兴安落叶松的边材年轮数在 vs年后略下降 o
可能表示此后其生长速率趋向于平稳或下降 ∀然而 o黄菠
萝则由于其心材形成速率略大于 t ¤ptk表 ul而使边材年轮
数随年龄的增加而略减少k虽然边材年轮数略减 o但由于直径生长边材面积仍然增加l ∀
边材年轮数的树种间差异在一定程度上反映了各树种边材年轮寿命的差异 ∀本研究的边材年轮数波动
在 v1| ∗ |1y年之间 o以红松最高 !黄菠萝最低 ∀这表明红松的边材年轮寿命最长 !黄菠萝的最短 ∀有报道称
日本柳杉k Χρψπτοµεριαϕαπονιχαl边材年轮数可达 us ∗ uu年k≠¤±ª ετ αλqot||wl ∀
边材是树干中有生理活性的组织 o边材断面积是水分输导面积 o与叶面积紧密相关k≥«¬±²½¤®¬ ετ αλqo
t|yw ~ • ¤±ªoussyl ∀所以 o在直径相同时 o边材宽度的种间差异表明了种间水分利用对策 !光合生产与呼吸
消耗对策的异同 ~而其种内差异则反映了个体间生长状况的差异 ∀本文的研究发现边材宽度在树种间和树
yst 林 业 科 学 ww卷
种内均存在着显著的差异 ∀z个树种的边材宽度波动在 s1wy ∗ u1x ¦°之间 o其中被测针叶树边材宽度kt1|y
∗ u1xx ¦°l大于阔叶树ks1wy ∗ t1uz ¦°l ∀这与巨桉k Ευχαλψπτυσ γρανδισlks1| ∗ w1{ ¦°lk • ¬¯®¬±¶ot||tl !蓝桉
k Ε q γλοβυλυσlkt1x| ∗ w1wx ¦°lk¬µ¤±§¤ ετ αλqoussyl !尾叶桉k Ε q υροπηψλλαlkt ∗ v ¦°lk周国逸等 oussul的边
材宽度接近 o却明显低于海岸松k Πινυσ πιναστερlkx ∗ us ¦°lk°¬±·² ετ αλqoussw ~Ž±¤³¬¦ ετ αλqoussxl !日本柳杉
k  w ¦°lk≠¤±ª ετ αλqot||wl !黑云杉k Πιχεα µαριαναlk  w ¦°lk‹¤½¨ ±¥¨µª ετ αλqot||tl ∀ ≥¨ ¯¯¬± kt||w ~t||yl发
现 o欧洲云杉k Πιχεα αβιεσl边材宽度与树冠等级有关 o优势木可达 z ∗ | ¦° o而被压木甚至低于 u ¦°∀
312 心材和边材沿树干高度的变化
所有树种的心材年轮数沿树干高度增加而递减 o但是边材年轮数沿树高的变化却表现出不同的模式
k图 ul ∀这与以往的研究结果一致 o如 }红松与北美短叶松kΛαριξ λαριχιναlk≠¤±ª ετ αλqot|{xl !辐射松k Πινυσ
ραδιαταlk • ¬¯®¨ ¶ot||tl !海岸松k°¬±·² ετ αλqousswl和欧洲云杉k²±ª∏¨·¤∏§ ετ αλqoussyl一致 o其边材年轮数均
随高度增加递减 ~而兴安落叶松则与美洲落叶松k Πινυσ βανκσιαναlk≠¤±ª ετ αλqot|{xl相同 o其边材年轮数沿
树干升高先增后减 ∀阔叶树边材年轮数的垂直变化在以往研究中报道甚少 ∀本研究中阔叶树的边材年轮数
的垂直变化相对较小k图 ul ∀
本研究中所有树种的心材半径基本上随树干高度增大而减小 o与 ≤¯ ¬°¨ ±·等kussvl报道的不规则模式
k¬µµ¨ª∏¯¤µ³¤·¨µ±l不符k • ¬¯®¨ ¶ot||t ~≥·²®¨¶ετ αλqousss ~…¨ µ·«¬¨µετ αλqousstl ∀ ≤¯ ¬°¨ ±·等kussvl用相对树冠高
度k枝下高占总树高的百分比l差异来解释加拿列松k Πινυσ χαναριενσισl心材随高度的变化模式 o认为树木摇
动产生更多的乙烯可促进心材的形成 o从而在摇动最剧烈的高度形成了较多的心材 ∀而 °¬±·²等kusswl和
Ž±¤³¬¦等kussxl却无法用相对树冠高度解释海岸松的心材变化格局 ∀进一步分析表明 o产生这 u种不同结
论的原因可能是取样方法不同 o前者在优势木和亚优势木中随机取样 ~而后者却在林分中随机取样 o包含了
被压木 ∀本研究按树木优势度取样 o涵盖了优势木 !中等木和被压木 o而且风的影响在本地区并不显著 ∀
树种间的心材半径虽然有一定变异性 o但总体上沿树干随高度增大而减小 o与树干外形基本一致
k图 vl ∀但是 o边材宽度随高度的变化比心材小得多 o几乎所有树木的边材宽度在树干基部异常大 o大约从
t ∗ u °开始沿树高的变化不大k图 vl ∀这与以往的大部分研究结果一致k≤¯ ¬°¨ ±·ετ αλqoussv ~Ž±¤³¬¦ ετ αλqo
ussx ~²±ª∏¨·¤∏§ ετ αλqoussyl ∀虽然边材宽度从大约胸径开始一直到树冠变化很小 o但由于树干的尖削度使
边材横断面积随树高逐渐减小 ∀
总之 o树木种内和种间的心材和边材的生长特征差异 o可以反映树木的生长状况 !水分利用对策 !物质生
产和利用策略等生理生态特性的异同 o这是探索树木水分关系和碳代谢机制 !构建树木生长收获模型 !木材
工艺利用的基础 ∀
参 考 文 献
汪 矛 o张志农 qt||{ q边材与心材 q生物学通报 ovvk|l }tv p tw q
周国逸 o黄志宏 o¬°  o等 qussu q桉树人工林树液流动密度随边材径向深度的变化 q植物学报 oww ktul }twt{ p twuw q
…¨ ®·¤¶Œo„¯ °¤  ‹ o≠∏®¶¨¯ „ oετ αλqussv qŒ±©¯∏¨±¦¨ ²©¶¬·¨ ²±¶¤³º²²§¤±§«¨¤µ·º²²§µ¤·¬²¶²©×∏µ®¬¶« ≤¤¯¤¥µ¬¤± ³¬±¨ qƒ²µ¨¶·°µ²§∏¦·¶²∏µ±¤¯ oxv }w{ p xs q
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≤ ¬¯°¨ ±·o≤«¤°¥¨¯  • o°¨ µ¨½ ∞oετ αλqussu q • ¨¯¤·¬²±¶«¬³ ¥¨·º¨¨ ± «¨ ¤µ·º²²§µ¤§¬∏¶¤±§ ¤¨µ¯¼ µ¤§¬¤¯ ªµ²º·«o·µ¨¨ ¤ª¨ o¤±§ ¦¯¬°¤·¨ ¬± Πινυσ χαναριενσισq
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∞¦²¯²ª¼ ¤±§ ¤±¤ª¨ °¨ ±·ox| }tyx p tzw q
∞µ¬¦¶¶²± × oƒµ¬¨¶„ qt||| q ‹¬ª««¨µ¬·¤¥¬¯¬·¼©²µ«¨¤µ·º²²§¬± ±²µ·«≥º §¨¬¶«¶¦²·¶³¬±¨ q׫¨ ²µ¨·¬¦¤¯ ¤±§ „³³¯¬¨§ Š¨ ±¨ ·¬¦¶o|{ }zvu p zvx q
Š­¨µ§µ∏° ° qussv q ‹ ¤¨µ·º²²§¬± µ¨ ¤¯·¬²±·²¤ª¨ ¤±§ªµ²º·«µ¤·¨¬± Πινυσσψλϖεστρισq¬± ≥¦¤±§¬±¤√¬¤qƒ²µ¨¶·µ¼ozy }wtv p wuw q
‹¤½¨ ±¥¨µª Š o≠¤±ªŽ≤ qt||t q׫¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³²©·µ¨¨¤ª¨ º¬·«¶¤³º²²§¤±§«¨¤µ·º²²§º¬§·«¬± ¥¯¤¦®¶³µ∏¦¨ oΠιχεα µαριανα k¬¯¯ l …≥° q ‹²¯½©²µ¶¦«∏±ªowx }
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zst 第 x期 王兴昌等 }东北主要树种心材与边材的生长特征
Ž±¤³¬¦≥ oפ√¤µ¨¶ƒ o°¨ µ¨¬µ¤ ‹ qussy q ‹ ¤¨µ·º²²§¤±§¶¤³º²²§√¤µ¬¤·¬²±¬± Αχαχια µελανοξψλον • q…µq·µ¨ ¶¨¬± °²µ·∏ª¤¯ qƒ²µ¨¶·µ¼oz| }vzt p v{s q
²±ª∏¨·¤∏§ƒ o²·«¨ ƒ o¨¥¤±   oετ αλqussy q Πιχεα αβιε󶤳º²²§º¬§·«}∂¤µ¬¤·¬²±¶º¬·«¬± ¤±§¥¨·º¨¨ ±·µ¨ ¶¨q≥¦¤±§¬±¤√¬¤± ²∏µ±¤¯ ²©ƒ²µ¨¶·• ¶¨¨¤µ¦«out }
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• ¬¯®¨ ¶qt||t q ‹ ¤¨µ·º²²§§¨ √¨ ²¯³° ±¨·¤±§¬·¶µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³·²ªµ²º·«¬± Πινυσραδιατα q • ²²§≥¦¬¨±¦¨ ¤±§× ¦¨«±²¯²ª¼oux }{x p |s q
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k责任编辑 石红青l
{st 林 业 科 学 ww卷