应用免疫荧光标记法结合激光扫描共聚焦显微镜术对黑松花粉和花粉管中的微管骨架进行观察。结果表明:黑松萌发花粉内存在一密集的微管网络,在花粉粒中微管呈斜向或横向分布,在伸长的花粉管内微管呈轴向排列,并一直延伸至花粉管顶端。花粉管顶端区域的微管网络荧光特别明亮。在含秋水仙碱的培养基中萌发的黑松花粉,其花粉管形态明显异常,特别是花粉管顶端肿胀的频率显著提高。认为是秋水仙碱破坏了花粉管顶端区域的微管骨架而导致顶端肿胀的产生,这说明分布于裸子植物花粉管顶端的微管网络对于维持正常的花粉管顶端形态具有重要作用。裸子植物花粉管顶端的生长可能与被子植物不同,微管网络参与了引导顶端生长的方向。
Gymnosperms originated earlier than angiosperms. Elongation in gymnosperms pollen tube exhibits some evolutionarily primitive characteristics, I.e. slow germination and growth, branching and longevity. These differences may be orchestrated by cytoskeletal organization. In the study, microtubule organization in germinated pollen of Pinus thunbergii is investigated using a confocal laser scanning microscope after immunofluorescence labeling. Within germinated pollen, microtubules are arranged obliquely or transversely. In elongated tubes, microtubules are arranged along the longitudinal axis. An enriched microtubules network is presented in the pollen tube tip and has a unique functional role. Following colchicine treatment, the organization of microtubules within pollen tubes is disrupted and the morphology of pollen tubes is changed. Colchicine significantly induces tube tip swelling. Swollen tip is considered to be caused by the disorganization of microtubules in the tip. Our results indicated that microtubules in gymnosperms pollen tube tip play an important role in maintaining tip integrity. The present paper also suggests that microtubules participate in directing tip extension in gymnosperms pollen tube and gymnosperm pollen tubes elongate in a mechanism that is different from angiosperm pollen tubes.
全 文 ：第 wu卷 第 |期
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林 业 科 学
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黑松花粉与花粉管中的微管分布 3
李国平t ou 黄群策t 杨鹭生u 秦广雍t
kt1 郑州大学离子束生物工程省重点实验室 郑州 wxssxu ~ u1 莆田学院环境与生命科学系 莆田 vxttssl
摘 要 } 应用免疫荧光标记法结合激光扫描共聚焦显微镜术对黑松花粉和花粉管中的微管骨架进行观察 ∀结果
表明 }黑松萌发花粉内存在一密集的微管网络 o在花粉粒中微管呈斜向或横向分布 o在伸长的花粉管内微管呈轴向
排列 o并一直延伸至花粉管顶端 ∀花粉管顶端区域的微管网络荧光特别明亮 ∀在含秋水仙碱的培养基中萌发的黑
松花粉 o其花粉管形态明显异常 o特别是花粉管顶端肿胀的频率显著提高 ∀认为是秋水仙碱破坏了花粉管顶端区
域的微管骨架而导致顶端肿胀的产生 o这说明分布于裸子植物花粉管顶端的微管网络对于维持正常的花粉管顶端
形态具有重要作用 ∀裸子植物花粉管顶端的生长可能与被子植物不同 o微管网络参与了引导顶端生长的方向 ∀
关键词 } 裸子植物 ~黑松 ~花粉管 ~骨架 ~微管 ~激光扫描共聚焦显微镜
中图分类号 }±|ww1wu ~≥zt{1wz ~≥z|t1uxy 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kussyls| p sstv p sw
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1 Ματεριαλσ ανδ µετηοδσ
111 Πολλεν χολλεχτιον ανδ στοραγε
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112 Πολλεν γερµινατιον ιν ϖιτρο
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114 Μορπηολογιχαλ µεασυρεµεντσ
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2 Ρεσυλτσ
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·µ¨¤·°¨ ±·º¬·«¦²¯¦«¬¦¬±¨ ¶µ¨¶∏¯·¶¬± ¤§¬¶²µ§¨µ¨§¤µµ¤±ª¨ °¨ ±·²© °¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨·«µ²∏ª«²∏··«¨ ³²¯¯¨ ±·∏¥¨ q׫¨ ¬±§∏¦·¬²±
²©·¬³¶º¨ ¯¯¬±ª¥¼ ¦²¯¦«¬¦¬±¨ ¬¶¦²¬±¦¬§¨±·º¬·«·«¨ §¬¶µ∏³·¬²± ²© °¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨¬± ¶º²¯¯¨ ± ·¬³¶oº«¨µ¨ °¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨©²µ°
µ¤±§²° ¶«²µ·o©µ¤ª°¨ ±·¨§¥∏±§¯ ¶¨k°¯¤·¨´p{l q
3 ∆ισχυσσιον
≤²±©²¦¤¯ °¬¦µ²¶¦²³¼ ¬±§¬¦¤·¨¶·«¤·°¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨¬± ³²¯¯¨ ± ·∏¥¨¶²© Πq τηυνβεργιι ©²µ° ¤¦²±·¬ª∏²∏¶±¨·º²µ®·«¤·
¬¨·¨±§¶©µ²° º¬·«¬±·«¨ ³²¯¯¨ ± ªµ¤¬±·²·«¨ ·∏¥¨ ·¬³q ¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨¬± ³²¯¯¨ ±·∏¥¨ ·¬³¤µ¨ ±¨µ¬¦«¨§q׫¬¶¬¶¶¬°¬¯¤µ·²·«¨
²√¨ µ¤¯¯²µª¤±¬½¤·¬²± ²©°¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨¬± Πq αβιεσk¤½½¤µ²ot|||l o Πq δενσιφλορα k× µ¨¤¶¤®¤ ετ αλqot||wl o¤±§ Γινκγο
βιλοβα k¬∏ ετ αλqoussxl ³²¯¯¨ ± ·∏¥¨¶q Πιχεα αβιεσ ³²¯¯¨ ± ·∏¥¨¶¤µ¨ ∏¶¨§¤¶¤ °²§¨¯¶¼¶·¨° ©²µ·«¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¬²± ²©
¦¼·²¶®¨ ¯¨·²±. ¶µ²¯¨¬± ³²¯¤µ¬½¨ §ªµ²º·«¤··«¨ ¤½½¤µ²¤¥²© ⁄¨ ³¤µ·°¨ ±·²©
¬²¯²ª¼o≤²¯¯¨ ª¨ ²© ≤«¤µ¯¨ ¶·²±o≤«¤µ¯¨ ¶·²±o
≥ q± Πιχεα αβιεσ³²¯¯¨ ±·∏¥¨¶o°¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨¤µ¨ ±¨µ¬¦«¨§¤··«¨ ¨¯²±ª¤·¬±ª·¬³oº«¨µ¨ ·«¨¼©²µ° ¤µ¤§¬¤¯ ¤µµ¤¼ ¥¨ ±¨ ¤·«
·«¨ ³¯¤¶°¤ °¨ °¥µ¤±¨ ·«¤·¬¶³¨µ³¨ ±§¬¦∏¯¤µ·²·«¨ §¬µ¨¦·¬²± ²©·∏¥¨ ªµ²º·«¤±§¤ ²¯±ª¬·∏§¬±¤¯ ¤µµ¤¼ º¬·«¬±·«¨ ·¬³¦¨±·¨µ
k¤½½¤µ²ot|||l q°µ¨√¬²∏¶¶·∏§¬¨¶¤±§²∏µµ¨¶∏¯·¶«¤√¨ ¶«²º± ·«¤··«¨ ²µª¤±¬½¤·¬²± ²© °¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨¬± ³²¯¯¨ ± ·∏¥¨¶²©
ª¼°±²¶³¨µ°¶§²¨¶§¬©©¨µ©µ²°·«¤·¶¨ ±¨¬± ¤±ª¬²¶³¨µ° ³²¯¯¨ ±·∏¥¨¶q
°²¯¯¨ ±·∏¥¨¶²©ª¼°±²¶³¨µ°¶ ¬¨«¬¥¬·¶²°¨ √¨²¯∏·¬²±¤µ¬¯¼ ³µ¬°¬·¬√¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶o¬q¨ q¶¯²º ª¨µ°¬±¤·¬²±¤±§ªµ²º·«o
¥µ¤±¦«¬±ª¤±§ ²¯±ª¨√¬·¼ k≥¬±ª«o t|z{l q ∞¯²±ª¤·¬²± ¬± ª¼°±²¶³¨µ°¶ ³²¯¯¨ ± ·∏¥¨¶¬¶©∏±§¤°¨ ±·¤¯ ¼¯ §¬¶·¬±¦·©µ²°
¤±ª¬²¶³¨µ°¶k§¨ •¬± ετ αλqot||y ~⁄¤º®¬±¶ετ αλqot||vl q׫¬¶°¤®¨ ¶¶¨±¶¨ ·«¤·¦¼·²¶®¨ ¯¨·¤¯ ©∏±¦·¬²± ¤¯¶²§¬©©¨µ¶q±
³µ¨¶¨±·¶·∏§¼o·«¨ µ¨¶∏¯·¶²© ¦²¯¦«¬¦¬±¨ ·µ¨¤·°¨ ±·¶«²º ·«¤·¦²¯¦«¬¦¬±¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ¬±§∏¦¨¶·¬³¶º¨ ¯¯¬±ª ¤±§ §¬¶µ∏³·¶
°¬¦µ²·∏¥∏¯¨²µª¤±¬½¤·¬²± ¶¨³¨¦¬¤¯ ¼¯ ¬± ¶º²¯¯¨ ± ·¬³¶q ׫¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨ ·«¤·§¬¶µ∏³·¬²± ²© °¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨¬±§∏¦¨§ ¥¼
¦²¯¦«¬¦¬±¨ ·µ¨¤·°¨ ±·¬¶µ¨¶³²±¶¬¥¯¨©²µ·«¨ ©²µ°¤·¬²±²©·¬³¶º¨ ¯¯¬±ªq • ¨¥¨ ¬¯¨√¨ ·«¤·°¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨«¤√¨ ¤∏±¬´∏¨ ©∏±¦·¬²±¤¯
µ²¯¨¬± °¤¬±·¤¬±¬±ª·«¨ ·¬³¬±·¨ªµ¤¯¬·¼ ²©³²¯¯¨ ±·∏¥¨ ¬± ª¼°±²¶³¨µ°¶q±§¨µ«¤ª ετ αλqkusssl ©²∏±§·«¤·°¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨
¤±§°¬¦µ²©¬¯¤°¨ ±·¶¤µ¨ ¥²·«µ¨ ∏´¬µ¨§©²µ·«¨ ¨¯²±ª¤·¬²± ²©³²¯¯¨ ±·∏¥¨¶¬± Πq αβιεσ ¤±§·«¨ ¶³¨¦¬©¬¦§¬¶µ∏³·¬²± ²©·«¨¶¨
°¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨¦¤∏¶¨¶·¬³ ¶º¨ ¯¯¬±ª ¤±§¬±§∏¦¨¶·∏¥¨ ¥µ¤±¦«¬±ªq∏¶·∏¶ ετ αλq kusswl µ¨³²µ·¨§·«¤·°¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨¤±§
°¬¦µ²©¬¯¤°¨ ±·¶¦²²µ§¬±¤·¨ ·² §¬µ¨¦·¤©²∏±·¤¬± ¶·µ¨¤°¬±ª³¤·¨µ± ¬± ¨¯²±ª¤·¬±ª¦²±¬©¨µ³²¯¯¨ ± ·∏¥¨ ·¬³¶¤±§·«¨ ¶³¨¦¬©¬¦
§¬¶µ∏³·¬²± ²© °¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨¶·²³¶¶·µ¨¤°¬±ªq
°²¯¯¨ ±·∏¥¨¶ªµ²º ¥¼ ·«¨ §¨³²¶¬·¬²± ²© ¦¨¯¯ º¤¯¯ ¦²°³²±¨ ±·¶¤··«¨ ·¬³ kפ¼¯²µ ετ αλqot||z ~ ⁄¨µ®¶¨± ετ αλqo
xt 第 |期 李国平等 }黑松花粉与花粉管中的微管分布
t||xl q± ¦²±¬©¨µo·«¨ °¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨¤··«¨ ·¬³ °¤¼ ²µ¬¨±··«¨ §¨³²¶¬·¬²± ²© ¦¨¯¯∏¯²¶¨ °¬¦µ²©¬¥µ¬¯¶¤··«¨ ·¬³ µ¨ª¬²±q
¦¦²µ§¬±ª·²¤½½¤µ²kt|||l o·«¨ ³²¯¯¨ ±·∏¥¨ º¤¯¯ °¤¼ §¨ √¨ ²¯³¬±·«¨ ·¨µ°¬±¤¯ us Λ° ¥∏·°¤¼ ¥¨ °¤·∏µ¨ ¬± ²¯§¨µ³¤µ·¶
²©·«¨ ·∏¥¨ q¤½½¤µ² ετ αλqkussvl ©²∏±§·«¤··«¨ ¶³¨¦¬©¬¦¬±«¬¥¬·¬²± ²© ¦¨¯¯∏¯²¶¨ °¬¦µ²©¬¥µ¬¯ §¨³²¶¬·¬²± ¯¨ ¤§¶·²·«¨
§¬¶²µª¤±¬½¤·¬²± ²©·«¨¶¨ °¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨¤±§¤¯¶²¦¤∏¶¨¶·¬³¶º¨ ¯¯¬±ªo¬±§¬¦¤·¬±ª·«¤··«¨ °¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨¬±·«¨ ·¬³¤¯¶² §¬µ¨¦·
·«¨ §¨³²¶¬·¬²± ²©¦¨¯¯∏¯²¶¨ ¤±§§² °¤¬±·¤¬±·¬³¬±·¨ªµ¬·¼q
± ¦²±¦¯∏¶¬²±o Πινυσ τηυνβεργιι ³²¯¯¨ ± ·∏¥¨ ¦²±·¤¬±¶¤¦²±·¬ª∏²∏¶°¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨±¨ ·º²µ® º«¬¦«¬¶ ±¨µ¬¦«¨§¬±·«¨
¨¯²±ª¤·¬±ª·¬³q ¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨«¤√¨ ¤∏±¬´∏¨ ©∏±¦·¬²±¤¯ µ²¯¨¬±·¬³ ¬¨·¨±¶¬²± ²©ª¼°±²¶³¨µ°¶³²¯¯¨ ±·∏¥¨¶q·¬¶¶∏ªª¨¶·¨§
·«¤··«¨ ª¼°±²¶³¨µ° ³²¯¯¨ ±·∏¥¨¶¨ ²¯±ª¤·¨¬±¤ °¨ ¦«¤±¬¶°·«¤·¬¶§¬©©¨µ¨±·©µ²° ¤±ª¬²¶³¨µ° ³²¯¯¨ ±·∏¥¨¶q²º¨ √¨ µo·«¨µ¨
«¤¶±²·¼¨·¥¨ ±¨ ±¨²∏ª«¬±©²µ°¤·¬²±·²µ¨√¨ ¤¯ ·«¨ ∏±§¨µ¯¼¬±ª °¨ ¦«¤±¬¶°¶qײ ¬¨³¯²µ¨ ·«¨ °¨ ¦«¤±¬¶°¶o©∏µ·«¨µ¶·∏§¬¨¶¤µ¨
¬¨³¨¦·¨§q׫¨ ³µ¨¶¨±·¶·∏§¼ °¤¼ ³µ²√¬§¨ ¤¦¯∏¨ ©²µ©∏µ·«¨µµ¨¶¨¤µ¦«²± ¦¼·²¶®¨ ¯¨·¤¯ ²µª¤±¬½¤·¬²±¬± ª¼°±²¶³¨µ°¶³²¯¯¨ ±
¤±§³²¯¯¨ ±·∏¥¨ q
Ρεφερενχεσ
±§¨µ«¤ª° o ³¨¯ µ¨° o¤½½¤µ² ⁄qusss1 ¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨¤±§°¬¦µ²©¬¯¤°¨ ±·¶¤µ¨ ¥²·«µ¨¶³²±¶¬¥¯¨©²µ³²¯¯¨ ±·∏¥¨ ¨¯²±ª¤·¬²±¬±·«¨ ¦²±¬©¨µΠιχεα αβιεσk²µº¤¼
≥³µ∏¦¨l q°µ²·²³¯¤¶°¤outw }twt p txz
!¶·µ° o≥²µµ¬ o ¤∏§¤¶®²¶®¬ qt||x1 ²¯¨²© °¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨¬±·«¨ °²√¨ ° ±¨·²©·«¨ √¨ ª¨·¤·¬√¨ ±∏¦¯ ∏¨¶¤±§ª¨ ±¨ µ¤·¬√¨¦¨¯¯ ¬±·²¥¤¦¦² ³²¯¯¨ ±·∏¥¨¶q≥¨ ¬∏¤¯
°¯ ¤±· ³¨µ²§∏¦·¬²±o{ }yt p y|
≤¤¬ o ²¶¦¤·¨¯ ¬¯ o≤µ¨¶·¬ qt||z1 ≤¼·²¶®¨ ¯¨·¤¯ ²µª¤±¬½¤·¬²± ¤±§³²¯¯¨ ±·∏¥¨ ªµ²º·«q×µ¨±§¶°¯¤±·≥¦¬oukvl }{y p |t
⁄¤º®¬±¶ ⁄o º ±¨¶qt||v1 ± √¬·µ²¤±§¬± √¬√²³²¯¯¨ ± «¼§µ¤·¬²±oª¨µ°¬±¤·¬²±o¤±§³²¯¯¨ ±·∏¥¨ ªµ²º·«¬± º«¬·¨¶³µ∏¦¨ o Πιχεα γλαυχα k²¨ ±¦«l ∂²¶¶q±·
°¯¤±·≥¦¬otxw }xsy p xut
§¨¯ ≤¤¶¬±² ≤ o¬≠ o ²¶¦¤·¨¯ ¬¯ o ετ αλqt||v1 ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© °¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨§∏µ¬±ª·«¨ ªµ²º·«²©·²¥¤¦¦²³²¯¯¨ ±·∏¥¨¶q
¬²¯ ≤¨¯¯oz| }tux p tvu
⁄¨µ®¶¨± o ∏·¨ ± × o√¤± °¶·¨¯ × o ετ αλqt||x1 ª¨∏¯¤·¬²± ²©³²¯¯¨ ±·∏¥¨ ªµ²º·«q¦·¤
²·¤±¬¦¤ ¨ µ¨¯¤±§¬¦¤oww }|v p tt|
§¨ •¬± o±∏¬°¤±
o°¬¨µ¶²± ∞ ≥ o ετ αλqt||y1 ⁄¨ √¨ ²¯³° ±¨·¤±§¦¨¯¯∏¯¤µ²µª¤±¬½¤·¬²± ²© Πινυσσψλϖεστρισ ³²¯¯¨ ±·∏¥¨¶q≥¨ ¬ °¯ ¤±· ³¨µ²§o| }|v p tst
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≤ o²√¤µ⁄ o≥·¤¬ª¨µ≤ qt|||1 ¤·µ∏±¦∏¯¬±
«¤¶§¬©©¨µ¨±·¨©©¨¦·¶²± ³²¯¯¨ ± ª¨µ°¬±¤·¬²± ¤±§·∏¥¨ ªµ²º·«q°¯¤±·≤¨¯¯ott }uvw| p uvyv
¶¨¯²³p¤µµ¬¶²± o ¶¨¯²³p¤µµ¬¶²± ≠ o≤µ¨¶·¬ o ετ αλqt|{{1 ≤¼·²¶®¨ ¯¨·¤¯ ¨¯ °¨ ±¨·¶o¦¨¯¯ ¶«¤³¬±ª¤±§°²√¨ ° ±¨·¬±·«¨ ¤±ª¬²¶³¨µ° ³²¯¯¨ ±·∏¥¨ q≤¨¯¯≥¦¬o|t }
w| p ys
∏¶·∏¶≤ ⁄o±§¨µ«¤ª° o²¬±¶o ετ αλqussw1 ¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨¤±§ °¬¦µ²©¬¯¤°¨ ±·¶¦²²µ§¬±¤·¨·²§¬µ¨¦·¤©²∏±·¤¬± ¶·µ¨¤°¬±ª³¤·¨µ±¬± ¨¯²±ª¤·¬±ª¦²±¬©¨µ³²¯¯¨ ±
·∏¥¨ ·¬³¶q°¯¤±·¤out| }tsv p ts|
¤±¦¨¯¯¨≥ o≤µ¨¶·¬ o ³¨¯ µ¨° qt|{z1 ¯·µ¤¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©¦¼·²¶®¨ ¯¨·²±¬±©µ¨ ½¨¨ p¶∏¥¶·¬·∏·¨§³²¯¯¨ ±·∏¥¨¶²© Νιχοτιαναταβαχυµ q°µ²·²³¯¤¶°¤otws }twt p txs
¤½½¤µ² ⁄qt|||1 ¬¦µ²·∏¥∏¯¨²µª¤±¬½¤·¬²±¬± ª¨µ°¬±¤·¨§³²¯¯¨ ± ²©·«¨ ¦²±¬©¨µΠιχεα αβιεσ k²µº¤¼ ≥³µ∏¦¨ o°¬±¤¦¨¤¨ l q °
²·o{y }zx| p yy
¤½½¤µ² ⁄qt||y1 ׫¨ ¤¦·¬± °¬¦µ²©¬¯¤° ±¨·±¨ ·º²µ® º¬·«¬± ¨¯²±ª¤·¬±ª³²¯¯¨ ±·∏¥¨¶²©·«¨ ª¼°±²¶³¨µ° Πιχεα αβιεσ k²µº¤¼ ≥³µ∏¦¨l q°µ²·²³¯¤¶°¤ot|w }t{y p
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¤½½¤µ² ⁄o⁄²±²«∏¨ o≥²²§¤√¤µƒ qussv1 ⁄¬¶µ∏³·¬²± ²© ¦¨¯¯∏¯²¶¨ ¶¼±·«¨¶¬¶¥¼ ¬¶²¬¤¥¨ ± ¦¤∏¶¨¶·¬³¶º¨¯ ¬¯±ª¤±§§¬¶²µª¤±¬½¨ ¶¦²µ·¬¦¤¯ °¬¦µ²·∏¥∏¯ ¶¨¬±
¨¯²±ª¤·¬±ª¦²±¬©¨µ³²¯¯¨ ±·∏¥¨¶q°µ²·²³¯¤¶°¤ouus }ust p usz
¬≠ o ²¶¦¤·¨¯ ¬¯ o ≤¤¬ o ετ αλq t||z1 ƒ∏±¦·¬²±¤¯ ¬±·¨µ¤¦·¬²±¶¤°²±ª ¦¼·²¶®¨ ¯¨·²±o °¨ °¥µ¤±¨ ¶o ¤±§ ¦¨¯¯ º¤¯¯ ¬± ·«¨ ³²¯¯¨ ± ·∏¥¨ ²© ©¯²º µ¨¬±ª ³¯¤±·¶q
±·¨µ±¤·¬²±¤¯ √¨¬¨º ²© ≤¼·²¯²ª¼ otzy }tvv p t||
¬∏ o«¤±ª o¬≠ qussx1 ≤¼·²¶®¨ ¯¨·²±¬± ³²¯¯¨ ± ¤±§³²¯¯¨ ±·∏¥¨¶²© Γινκγο βιλοβα q²∏µ±¤¯ ²©±·¨ªµ¤·¬√¨ °¯ ¤±·
¬²¯²ª¼ owz k{l }|xu p |x{
¨ °²·² ≠ o¤º¤±² ≥ o¤®¤°∏µ¤≥ o ετ αλqt|{{1 ≥·∏§¬¨¶²± ³¯¤¶·¬§p±∏¦¯ ¬¨k±∏¦¯ ²¨¬§¶l¬± Νιχοτιαναταβαχυµ q ´ }¶²¯¤·¬²±²©³µ²³¯¤¶·¬§p±∏¦¯ ¬¨©µ²° ¦∏¯·∏µ¨§
¦¨¯¯¶¤±§¬§¨±·¬©¬¦¤·¬²± ²©³µ²³¯¤¶·¬§p±∏¦¯ ¤¨µ³µ²·¨¬±¶q°¯¤±·≤¨¯¯ °«¼¶¬²¯ ou| }tyz p tzz
°¬¨µ¶²± ∞ ≥ o≤µ¨¶·¬ qt||u1 ≤¼·²¶®¨ ¯¨·²± ¤±§¦¼·²³¯¤¶°¬¦²µª¤±¬½¤·¬²± ²©³²¯¯¨ ± ¤±§³²¯¯¨ ±·∏¥¨¶q±·¨µ±¤·¬²±¤¯ √¨¬¨º ²© ≤¼·²¯²ª¼otws }zv p tux
¤∏§¤¶®²¶®¬ o≥·µ° o¤¬·¬¤¬±¨ ± ∞qusst1 °²¯¯¨ ±·∏¥¨ ¦¼·²¶®¨ ¯¨·²±}¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§©∏±¦·¬²±q°¯¤±·µ²º·« ª¨∏¯ ouskul }ttv p tvs
≥¬±ª« qt|z{1 ∞°¥µ¼²¯²ª¼ ²©ª¼°±²¶³¨µ°¶Μ¬°°¨ µ°¤±± • o ≤¤µ¯´ ∏¬¶·≥ o ½¨ ±§¤ ° o ετ αλq ¤±§¥∏¦« §¨µ°©¯¤±½¨ ±¤±¤·²°¬¨ }√²¯ qts o³¤µ·u1 ¨ ¥µ|§¨µ
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¬²ow{ }wyt p w|t
× µ¨¤¶¤®¤ o¬¬·¶∏× qt||w1 ⁄¬©©¨µ¨±·¬¤¯ µ²¯ ¶¨²© °¬¦µ²·∏¥∏¯¨¤±§¤¦·¬±p°¼²¶¬±¦¼·²¶®¨ ¯¨·²±¬±·«¨ ªµ²º·«²© Πινυσ³²¯¯¨ ±·∏¥¨¶q≥¨ ¬ °¯ ¤±· ³¨µ²§oz }uyw p uzu
׬¨½½¬ qt||t1 ׫¨ ³²¯¯¨ ±·∏¥¨ ¦¼·²¶®¨ ¯¨·²±q ∞¯ ¦¨·µ²± ¬¦µ²¶¦ √¨ ow }usx p ut|
k责任编辑 徐 红l
yt 林 业 科 学 wu卷