全 文 ：第 ww卷 第 t期
u s s {年 t 月
林 业 科 学
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落叶松种间及种内和种间杂种家系间
的物候变异与早期选择 3
孙晓梅t 张守攻t 周德义u 王效东u 丁 彪u 刘素梅u
kt q中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 tsss|t ~
u q辽宁省清源县大孤家国营林场 清源 ttvvsxl
摘 要 } 对造林后 t ∗ v年生 z种k变种l落叶松和 z个种内和种间杂种家系的 |个物候期进行连续定株观察及生
长量调查 o利用方差分析方法研究落叶松种间 !家系间物候期的变异 o利用主成分分析方法划分落叶松种k家系l的
物候群 o利用典型相关分析方法确定物候期与幼林生长量之间的关系 ∀结果表明 }除侧枝芽膨大外 o落叶松种间 !
家系间各物候期的变异均达极显著水平 ∀同样 o种内个体间 !家系内个体间也存在一定的物候期变异 o但同种家系
内个体间的变异明显小于杂种家系内个体间的变异 ∀兴安落叶松顶芽展叶 !抽新梢时间明显早于其他种 o封顶也
最早 ~其次是长白落叶松和华北落叶松 ~朝鲜落叶松和欧洲落叶松的封顶时间比长白和华北落叶松还要迟半个月 ~
日本落叶松顶芽膨大和展叶时间最晚 o封顶时间也明显迟于其他种 ∀以日本落叶松为母本的各种间杂种 o在物候
上多数表现出中间偏母本的特性 o而在抗病能力方面较父本有所改善 o在抗寒性方面却明显优于母本 ∀日本落叶
松生长最快 o其次是长白和朝鲜落叶松 o而日 ≅长 !日 ≅兴杂种生长量超过母本 o表现出超亲杂种优势 o表明在东北
地区落叶松杂种利用潜力巨大 ∀根据主成分聚类结果 o可将 tw份遗传材料分为 w个物候型 ∀除侧枝芽开始展叶 !
完全展叶和抽新梢以外的其他物候因子与生长量之间相关紧密 ∀物候因子对生长量有相当好的预测能力 o即顶芽
萌动 !展叶越早 o封顶越迟 o生长期越长 o对树木的生长越有利 ∀
关键词 } 落叶松种 ~种内家系 ~种间杂种家系 ~物候期 ~物候型 ~早期选择
中图分类号 }≥zuu1vn v 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lst p sszz p s{
收稿日期 }ussz p su p tx ∀
基金项目 }国家自然科学基金课题kvswztws{l和国家/十一五0科技支撑课题k ussy…„⁄st„tw l ∀
3 张守攻为通讯作者 ∀试验林由中国科学院沈阳应用生态研究所吕航研究员设计营建 o中国林业科学研究院林业研究所马常耕和王笑山
研究员审阅本文 o特此致谢 ∀
Πηενολογιχαλ ς αριατιον οφ Λαριξ Σπεχιεσ ανδ Τηειρ Ιντρα2Σπεχιεσ ανδ
Ιντερ2Σπεχιεσ Ηψβριδ Φαµιλιεσ ανδ Εαρλψ Σελεχτιον
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kt1 Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo ΧΑΦ ΚεψΛαβορατορψοφ Τρεε Βρεεδινγ ανδ Χυλτιϖατιον o Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Βειϕινγ tsss|t ~
u1 ∆αγυϕια Φορεστ Φαρµ ιν Θινγψυαν Χουντψ Θινγψυαν ttvvsxl
Αβστραχτ } ׫µ¨ 2¨¼¨ ¤µ¶³«¨ ±²¯²ª¬¦¤¯ √¤µ¬¤·¬²±¤©·¨µ¤©©²µ¨¶·¤·¬²±¤±§¤±±∏¤¯ ªµ²º·«²©z ¤¯µ¦«kΛαριξl ¶³¨¦¬¨¶oz «¼¥µ¬§k¬±·µ¤2
¶³¨¦¬¨¶²µ¬±·¨µ2¶³¨¦¬¨¶l©¤°¬¯¬¨¶º¨ µ¨ ²¥¶¨µ√¨ §¤±§°¨ ¤¶∏µ¨§¬± ⁄¤ª∏­¬¤©²µ¨¶·µ¼¶·¤·¬²±¬± ±¬±ª¼∏¤± ≤²∏±·¼o¬¤²±¬±ª°µ²√¬±¦¨ q
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¶¨¯¨ ¦·¬²±q Λαριξ γ µελινιι ¯¨ ¤©¨ §¤±§¶³µ²∏·¨§ ¤¨µ¯¬¨¶·¬± ¶³µ¬±ªo¤±§«¤§ ¤¨µ¯¬¨¶·¦¨¶¶¤·¬²± ²©¶«²²·¨ ²¯±ª¤·¬²±¬± ¤¯·¨ ¶∏°°¨ µ
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ολγενσισ √¤µq κορεανα ¤±§ Λqδεχιδυα º¤¶tx §¤¼¶¯ ¤·¨µ·«¤± Λqολγενσισq„°²±ª¤¯¯·«¨ ¶³¨¦¬¨¶¤±§«¼¥µ¬§¶o Λqκαεµπφερι «¤§
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ολγενσισoΛqγ µελινιι ¤±§ Λqπρινχιπισ2ρυππρεχητιι ¬¨³µ¨¶¶¨§«¨·¨µ²¶¬¶²±ªµ²º·«q׫¨µ¨©²µ¨ o·«¨ «¼¥µ¬§¶°¤¼ ¥¨ ¶∏¬·¤¥¯¨°¤·¨µ¬¤¯¶
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Κεψ ωορδσ} ¤¯µ¦«kΛαριξl ¶³¨¦¬¨¶~¬±·µ¤2¶³¨¦¬¨¶©¤°¬¯¬¨¶~¬±·¨µ2¶³¨¦¬¨¶«¼¥µ¬§©¤°¬¯¬¨¶~³«¨ ±²¯²ª¼~³«¨ ±²¯²ª¬¦¤¯ ·¼³¨ ~ ¤¨µ¯¼
¶¨¯¨ ¦·¬²±
树木的物候节律是树木萌芽 !展叶 !抽梢 !开花 !结实等物候相的周期现象对气候年周期性变化的适应性
反应 o主要受树木本身遗传因子和环境条件的控制k温远光等 ot||wl ∀研究树种的生长节律和物候性状变
异 o不仅能为林木引种提供适应性 !抗逆性的依据 o同时也可为树木遗传改良提供亲本和早期选择的参考 ∀
树木的物候节律还与生物生产力有着必然的内在联系 o生长期的长短直接关系到树木有机物质的生产 !积累
和消耗 o制约着生物生产力的格局和过程k≥«¨©©¬¨ §¯ ετ αλqoussvl ∀因此 o国内外许多研究都把树木年生长节
律与物候变异作为林木引种驯化与育种研究的重要内容k‘¬¯¶¶²±ousst ~ • ¬¨ ª¯²¯¤¶®¬ot||| ~徐柏森等 oussu ~张
华新等 ousst ~阮梓材等 ot|||l ∀以往对落叶松物候方面的研究主要集中在种子园内无性系开花物候特点
k«¤±ª ετ αλqousstl !种和种源间苗期物候特点的比较研究k马常耕 ot||u ~温秀卿等 oussx ~孟庆光等 oussv ~付
俊梅等 ot||yl ∀本文对落叶松种间 !种内家系和种间杂种家系幼林的物候期和生长量进行了系统观察和比
较研究 o旨在揭示落叶松种 !家系及家系内个体三水平的物候期变异模式及生长特性 o以期为落叶松引种早
期生长预测和遗传改良提供科学依据 ∀
t 材料和方法
111 试验地概况及试验材料
试验林设在辽宁省清源县大孤家林场西山沟里 o坡度 uwβ o坡向东 ∀地处北纬 xuβwxχutδ o东经 tuxβw{χwtδ o
属中温带季风气候区 ∀年均气温 y ε o最低温 p vs ε o最高温 vw ε ∀全年无霜期 tu{ §左右 o年降水量 yxs
°°∀该区属长白山系千山山脉龙岗支脉北坡 ∀林地土壤为棕色森林土 o土层厚达 xs ° o³‹值为 y1u ∗ y1{ ∀
试验林共包括日本落叶松kΛαριξ καεµπφεριl !长白落叶松kΛqολγενσισl !兴安落叶松kΛqγ µελινιιl !华北落叶
松kΛqπρινχιπισ2ρυππρεχητιιl !朝鲜落叶松k Λqολγενσισ √¤µq κορεαναl !欧洲落叶松k Λqδεχιδυαl !西伯利亚落叶松
k Λqσιβιριχαlz个种k变种l o以及日 {t !日 {w和日 uw三个日本落叶松自由授粉家系及日 {t ≅日 vw !日 {t ≅长 !
日 {t ≅兴 !日 {t ≅华 w个杂种家系 ∀t|zw年在辽宁大孤家种子园内开展杂交制种 o同时采集相关落叶松种
及自由授粉家系种子 o其中朝鲜落叶松和欧洲落叶松为国外引种 o西伯利亚 !兴安 !长白 !日本和华北落叶松
种子分别采自新疆 !黑龙江 !辽宁和山西等地 ∀t|zx年播种 ot|zy年移栽培育换床苗 ot|zz年春用 u年生苗
营建试验林 ∀试验林面积 s1yv «°u o各处理采用平行对比设计 o株行距 u ° ≅ u °∀穴状整地 o穴径 ys ¦°o穴
深 vs ¦°∀造林地为果园皆伐迹地 ∀t||t年采用机械疏伐方式 o每隔 v株伐 t株 o相邻行错位间伐 ∀
112 物候期调查
造林后连续 v年kt|zz ) t|z|年l对试验林进行物候期定株观测 o每个落叶松种或家系观测 vs株 ∀观测
的物候相包括芽膨大 !开始展叶 !完全展叶 !抽新梢和封顶 o并分主枝和侧枝记录 ∀同时还对越冬枯梢及 t年
生新枝颜色进行了观察和记录 ∀芽膨大为芽鳞稍微张开但未彼此分离的时间 o开始展叶为芽鳞开裂 !可见第
t片针叶的时间 o芽完全展开为芽所有针叶清晰可见的时间 o抽新梢为芽中针叶完全展开后又有新茎长出
k即新梢开始生长l的时间 o开始封顶为生长停止顶芽形成的时间 ∀物候期调查分两阶段进行 }第 t阶段从 w
月初开始 o到/开始抽梢0为止 ~第 u阶段从 z月初开始封顶到/针叶全部脱落0为止 ∀物候观察间隔期在物候
相出现后每 x §观察 t次 ∀物候调查结束后 o以超过半数的观察株达到某一物候相的日期作为该落叶松种
k家系l该物候相出现的日期 ∀以顶芽开始展叶至封顶的天数计算生长期 ∀由于造林后前 t ∗ u年的植株表
现受营林措施影响较大 o因此本研究主要以 v年生的物候观测结果加以讨论 ∀
t|z|年在对试验林进行物候调查的同时 o还开展了植株适应性k冻害 !病虫害情况l调查 ∀根据被害叶
片的百分比及落叶时间划分病级 ∀
113 生长量调查
分别在 t|zz年 !t|z{年 !t|z|年 !t|{s年 !t|{t年 !t|{v年 !t||t年和 ussy年 tt月份树木停止生长后 o
{z 林 业 科 学 ww卷
进行了每木生长量调查 o观测内容包括树高 !胸径k地径l和当年高生长量 ∀由于欧洲落叶松和西伯利亚落叶
松在当地的适应性差 o保存株数有限 o在 t|{t年以后没有调查 ∀因此本文只用了 v年生当年高生长和 x年
生树高参与物候期与生长量的典型相关分析 ∀
114 统计分析方法
采用 ≥„≥Π≥×„× y1tu软件中主成分分析k°≤„l °• ’≤ °•Œ‘≤’°过程划分落叶松种k家系l物候型 o以
t|z|年物候调查数据参与计算 ~采用 ≥„≥Π≥×„× y1tu软件中典型相关分析 k≤„l °• ’≤ ≤„‘≤’• • 过程分析
物候因子与树高生长因子间的关系 ~方差分析采用 ≥„≥Π≥×„× y1tu软件中 °• ’≤ „‘’∂ „过程计算 o并用 ≥⁄
多重比较方法研究落叶松种间 !家系间物候期的变异k高惠璇等 ot||zl ∀
115 数据变换
以各物候期距 w月 t日的天数先将日期型数据变成数值型数据 o再进行数据变换 }Ξχ € ¤µ¦¶¬±k ΞΠΞ°¤¬l o
式中 }Ξ表示物候期的数值型数据 oΞ°¤¬表示该物候期的最大值 ∀
u 结果与分析
211 落叶松物候期的变异
z个落叶松种k变种l !z个家系的 |个物候期 !当年高生长和 x年生高列入表 t ∀落叶松主 !侧枝的物候
相存在一定差异 ∀在辽宁清源地区落叶松侧枝芽膨大期大多在 w月中旬 o开始展叶期在 w月中 !下旬 o完全
展叶期则在 w月下旬和 x月上旬 ~而主枝顶芽膨大和开始展叶的时间要稍晚些 o顶芽膨大时间大多在 w月
中 !下旬 o极少数在 x月上旬 o开始展叶时间多在 w月下旬至 x月上旬 o完全展叶时间则从 w月下旬至 x月中
旬 ∀落叶松新梢开始生长多发生在 x月下旬 o极少数在 y月上旬 o说明春天各种的物候相较接近 o种间差异
较小 ∀总体上来看 o各观测对象春天的物候期较接近 o而封顶时间则差别较大 o从 z月上旬持续到 |月下旬 o
因此可明显做出种的区分 ∀
u1t1t 落叶松种间物候期的比较 种间方差分析结果表明 o除侧枝芽膨大的种间差异不显著外 o其他物候
期的种间差异均达极显著水平k表 ul ∀日本落叶松顶芽膨大 !开始展叶和完全展叶时间要比其他落叶松种
晚 ts ∗ tx §左右 o而侧枝芽膨大 !开始展叶和新梢开始生长时间与其他落叶松种大致相同 o或略晚于个别
种 ∀但日本落叶松封顶时间却明显迟于其他种 o在 |月中旬才封顶 o其他落叶松一般在 z月或 {月初即封顶
k表 tl ∀参试的其他 y种落叶松中 o兴安和西伯利亚落叶松顶芽和侧枝芽萌动和开始展叶期略早于长白和
华北落叶松 o封顶期也略早于后者 o约在 z月初 o后者在 z月中旬 o而朝鲜和欧洲落叶松的封顶时间还要迟至
z月下旬 ∀因此 o日本落叶松的生长期可长达 tvs §o朝鲜和欧洲落叶松达 |s §o而其他种只有 zs多 §∀
u1t1u 落叶松家系间物候期的比较 家系间方差分析结果同样表明 o除了侧枝芽膨大外 o其他物候期家系
间差异均达极显著水平k表 ul o但家系间的变异幅度明显小于种间 o尤其是封顶期和生长期k种间的变幅为
zt ∗ tvt §o家系间变幅为 tut ∗ tvy §l ∀在 v个日本落叶松自由授粉家系中 o日 {w家系各物候期要略早于其
他 u个家系 o生长期也短 ts ∗ us §∀以日本落叶松为母本的落叶松种间杂种的多数物候期表现为偏母本的
中间型 o比母本要早 x ∗ ts §o但明显晚于父本 o尤其是封顶期 ∀其中 o日 {t ≅兴杂种的各物候期比其他杂种
提前些 ∀
u1t1v 种内 !家系内个体间物候期的变异 上述落叶松种k家系l的物候期是种k家系l内多数植株的集中表
现时间 o而种内个体间及家系内个体间也存在一定的变异 o尤其是个体间封顶期的变异最大 o显示个体水平
的遗传异质性 ∀在 z个落叶松种中 o朝鲜落叶松种内个体封顶期的变异幅度最大 o从 z月 y日一直持续到 |
月 ut日 ~其次是华北 !欧洲和长白落叶松 o从 z月初持续至 {月底 ~日本落叶松种内个体间的封顶期为一个
月 o从 {月末到 |月末 ~变异最小的是西伯利亚和兴安落叶松 o它们的个体封顶早而集中 oz月 y日到 tu日短
短一周内封顶率已高达 |s h以上k图 tl ∀
日本落叶松自由授粉家系内个体间封顶期与日本落叶松种内个体间变异基本一致 o也是从 {月末至 |
月末 ~但杂种家系内个体间的变异要略大于纯种日本落叶松自由授粉家系内个体的变异 o可从 {月初一直持
续至 |月下旬k图 tl o显示出较强的偏母性遗传 ∀
|z 第 t期 孙晓梅等 }落叶松种间及种内和种间杂种家系间的物候变异与早期选择
表 1 落叶松种 !家系各物候期(月 −日) 1979 年进程及 5 年生树高生长量 ≠
Ταβ . 1 Πηενολογψ (µ οντη2δαψ) ιν 1979 ανδ 52ψεαρ2ολδ ηειγητ αµ ονγ Λαριξ σπεχιεσ ανδ φαµιλιεσ
树种Π家系
≥³¨¦¬¨¶Πƒ¤°¬¯¬¨¶ ξt ξu ξv ξw ξx ξy ξz ξ{ Ξ|Π§ ψtΠ¦° ψuΠ¦°
兴安落叶松 Λqγ µελινιι sw p tw¥ sw p ut¦ sw p uy¦ sw p tw sw p tw¦ sw p ut¥ sx p ut¥ sz p sy¦ zy¦ |1ut tsv1wv
长白落叶松 Λqολγενσισ sw p tw¥ sw p uy¥ sx p su¥ sw p tw sw p uy¤ sw p uy¥ sx p uz¤ sz p tu¦ zz¦ u|1uw uv{1zs
华北落叶松
Λqπρινχιπισ2ρυππρεχητιι sw p tw¥ sw p uy¥ sx p su¥ sw p tw sw p ut¥ sw p uy¥ sx p uz¤ sz p tu¦ zz¦ tw1{t twu1y{
西伯利亚落叶松 Λqσιβιριχα sw p tw¥ sw p uy¥ sx p su¥ sw p tw sw p ut¥ sx p su¤ sx p uz¤ sz p sy¦ zt¦ x1z{ vw1xz
朝鲜落叶松
Λqολγενσισ √¤µq κορεανα sw p tw¥ sw p uy¥ sx p su¥ sw p tw sw p ut¥ sx p su¤ sx p uz¤ sz p uz¥ |u¥ vx1uu uvw1ts
欧洲落叶松 Λqδεχιδυα sw p tw¥ sw p uy¥ sx p su¥ sw p tw sw p ut¥ sx p su¤ sx p uz¤ sz p uz¥ |u¥ tz1zu ts|1|{
日本落叶松 Λqκαεµπφερι sx p su¤ sx p s{¤ sx p tx¤ sw p tw sw p uy¤ sx p su¤ sx p uz¤ s| p ty¤ tvt¤ |z1|u wwy1|y
日 uw Λqκαεµπφερι uw sx p su¤ sx p s{¤ sx p ut¤ sw p tw sw p ut¥ sw p uy¥ sy p st¤ s| p ut¤ tvy¤ |x1u wwu1y|
日 {w Λqκαεµπφερι {w sw p uy¥ sx p s{¤ sx p tx¥ sw p tw sw p uy¤ sx p su¤ sy p st¤ s| p tt¥ tuy¥¦ {|1wu wts1{z
日 {t Λqκαεµπφερι {t sx p su¤ sx p s{¤ sx p tx¥ sw p tw sw p uy¤ sx p su¤ sx p uz¥ s| p ut¤ tvy¤ |x1wy ww|1tt
{t ≅ vw sw p ut¥¦ sx p su¥ sx p s{¥¦ sw p tw sw p uy¤ sx p su¤ sx p uz¥ s| p tt¥ tvu¤¥ |w1wz wuw1xv
{t ≅兴 {t ≅ Λqγ µελινιι sw p tw¦ sw p uy¦ sx p su¦ sw p tw sw p tw¦ sw p ut¦ sx p ut¦ s{ p vt¦ tuz¥¦ tsy1tx xv{1z|
{t ≅华
{t ≅ Λqπρινχιπισ2ρυππρεχητιι sw p ut¥¦ sw p uy¦ sx p su¦ sw p tw sw p ut¥ sw p uy¥ sx p uz¥ s| p sy¥¦ tvv¤¥ zw1yu wuz1yv
{t ≅长 {t ≅ Λqολγενσισ sw p ut¥¦ sx p s{¤ sx p s{¥¦ sw p tw sw p uy¤ sx p su¤ sx p uz¥ s| p sy¥¦ tut¦ |u1sx wy|1st
≠ ξt oξu oξv oξw oξx oξy oξz oξ{ oξ| oψt oψu 分别表示顶芽膨大 !顶芽开始展叶 !顶芽完全展叶 !侧枝芽膨大 !侧枝芽开始展叶 !侧枝芽完全展
叶 !抽新梢 !封顶 !生长期 !当年高和 x年生树高 ∀下同 ∀表中纵行字母相同表示 s1sx水平差异不显著 ∀ ξt oξu oξv oξw oξx oξy oξz oξ{ oξ| oψt oψu
¬±§¬¦¤·¨ ¥∏§¥∏µ¶·¬±ªo¯¨ ¤©¬±ª¤±§¯¨ ¤©¬±ª ¬¨·µ¨°¨ ¼¯©²µ°¤¬±¯¨ ¤§¨µ¤±§©²µ¥µ¤±¦«o¶«²²·¨ ²¯±ª¤·¬²±o·²³¥∏§©²µ°¤·¬²±¤±§ªµ²º·«³¨µ¬²§o¬±¦µ¨° ±¨·¤±§x2¼¨ ¤µ2
²¯§«¨¬ª«·µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q׫¨ ¶¤°¨ ¯¨ ·¨µ¶¬±·«¨ ¦²¯∏°± °¨ ¤±¬±¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¤·s1sx ¯¨ √¨¯ q
表 2 落叶松种间 !家系间物候期方差分析结果
Ταβ . 2 Αναλψσισ οφ ϖαριανχεφορ σπεχιεσ ανδ φαµιλιεσ ον πηονολογιχαλ πηασεσ
物候期
°«¨ ±²¯²ª¬¦¤¯ ³«¤¶¨¶
种间 ≥³¨¦¬¨¶ 家系间 ƒ¤°¬¯¬¨¶
均方
 ¤¨± ¶´∏¤µ¨ Φ Π Φ
均方
 ¤¨± ¶´∏¤µ¨ Φ Π Φ
ξt s1xxx t 极大值 Œ±©¬±¬·¼  s1sss t s1uww v tx1v|  s1sss t
ξu s1vws u tuu1wx  s1sss t s1swz v tv1sz  s1sss t
ξv s1vss v |1wz∞tx  s1sss t s1sz| w |1|u s1sss u
ξw s ) ) s ) )
ξx s1s{| x vv1xs  s1sss t s1ttx v u1|t∞ty  s1sss t
ξy s1u{x | ts1uw s1sss u s1wxu { 极大值 Œ±©¬±¬·¼  s1sss t
ξz s1szz t v|1x|  s1sss t s1txx { t|1y|  s1sss t
ξ{ s1uzu s tst1{u  s1sss t s1sxu w {1ux s1sss y
ξ| s1uzu u zv1xx  s1sss t s1sxu y v1tz s1svx v
图 t 落叶松累计封顶率的种间k左l和家系间k右l变异
ƒ¬ªqt „¦¦∏°∏¯¤·¬√¨ µ¤·¨ ²©·²³¥∏§©²µ°¤·¬²± ¤°²±ª¶³¨¦¬¨¶k¯ ©¨·l ¤±§¤°²±ª©¤°¬¯¬¨¶kµ¬ª«·l
u1t1w 落叶松物候期年度间的变异 物候期既决定于树种本身的遗传特性 o还受各年度气候因子的强烈影
响k • ¬¨ ª¯²¯¤¶®¬ot|||l ∀春天回暖早的年份 o顶k侧枝l芽膨大和展叶较早 ∀比较 t|z{和 t|z|两年的物候进
程 o发现同种k家系lt|z|年顶芽膨大 !开始展叶和完全展叶期均比 t|z{年延迟 x ∗ ts §o这主要取决于顶芽
s{ 林 业 科 学 ww卷
膨大 !展叶时期kw月份l的温度 ot|z|年 w月平均温度kx1u ε l要比 t|z{年 w月均温k{1s ε l低 u1{ ε k气象
资料来源于辽宁省抚顺气象局l ∀年度间同种k家系l新梢生长时间基本相同 o而年度间封顶期存在一定的差
异 o同种封顶期 t|z|年较 t|z{年晚k图 ul ∀
图 u 落叶松物候期年度间的变异
ƒ¬ªqu °«¨ ±²¯²ª¬¦¤¯ √¤µ¬¤·¬²± ¥¨·º¨¨ ± t|z{ ¤±§t|z|
212 落叶松种 !杂种家系的适
应性分析
造林后连续 u 年kt|zz 和
t|z{年l的调查结果显示 o由于
日本落叶松封顶晚 !生长期长 o
越冬性差 o造林当年的干梢率达
|s h以上 o造林次年的干梢率降
至 xs h 以下 o而其他落叶松种
基本上没有干梢现象 ∀值得一
提的是 o以日本落叶松为母本的
v个种间杂种家系的干梢率均
在 ts h 以下 o说明杂种的抗寒
性明显优于母本 ∀各种及家系造林当年成活率均在 |v h以上 o但种间 v年保存率变异较大 ∀西伯利亚和欧
洲落叶松的保存率仅 zs h左右 o长白 !日本k含种内自由授粉家系和控制授粉家系l !朝鲜落叶松及日 ≅ 长 !
日 ≅兴和日 ≅华杂种家系的保存率均在 |s h以上 o说明这些落叶松能够适应该区环境 ∀落叶松种和杂种间
对早期落叶病抗性上也有可见差异 o日本落叶松多数植株属 t级或 u级 o其他种多数为 v级或 w级 o而杂种
家系较父本有所改善 o多数植株属 u级 ∀由于早期落叶病分级调查的时间在 |月 us日 o部分植株已开始落
叶 o所以该项记录只可作为参考 ∀
表 3 落叶松种 !家系的适应性
Ταβ . 3 Τηε αδαπταβιλιτψ οφ σπεχιεσ ανδ φαµιλιεσ
树种Π家系
≥³¨¦¬¨¶Πƒ¤°¬¯¬¨¶
干梢率
⁄¨ ¤§¥¤¦®µ¤·¨Πh
t|zz t|z{
成活率
≥∏µ√¬√¤¯
µ¤·¨¬±
t|zzΠh
保存率
≥∏µ√¬√¤¯
µ¤·¨¬±
t|z|Πh
植株健康状况
°¯ ¤±·«¨ ¤¯·«µ¤·¨Πh
´ µ ¶ ·
病虫害
°¨ ¶·¶¤±§
§¬¶¨¤¶¨
兴安落叶松 Λqγ µελινιι s s tss {v { |u v
长白落叶松 Λqολγενσισ s ts |z |z tw v{ w{ v
华北落叶松 Λqπρινχιπισ2ρυππρεχητιι s v tss {v u{ vy vy
西伯利亚落叶松 Λqσιβιριχα v z |v zs x zy t| v
朝鲜落叶松 Λqολγενσισ √¤µq κορεανα s z tss |v xz wv v
欧州落叶松 Λqδεχιδυα tv tv tss zv uz xx t{ v
日本落叶松 Λqκαεµπφερι |z vv |z |v xs xs
uw {z wv tss |z z| ut v
{w |v {v tss |v zt u|
{t |v wv tss |z vt y| z
{t ≅ vw ys uv |z |v xu ut uz z
{t ≅兴 {t ≅ Λqγ µελινιι s v tss |s xy ww z
{t ≅华 {t ≅ Λqπρινχιπισ2ρυππρεχητιι ts v tss |v zx ux ts
{t ≅长 {t ≅ Λqολγενσισ z s tss tss {z tv v
213 落叶松物候群的划分
将表 t中除侧枝芽膨大以外种k家系l间存在显著变异的 {个物候特征的 tw个种k家系l的数据进行主
成分分析 ∀根据相关阵的特征值 o前 u个主分量可以解释 {x h的标准化方差 o而前 v个主分量的累积贡献率
达 |t h o第 w个以后的每个主分量的贡献率都不超过 x h ∀因此 o前 u个或 v个主分量就能够很好地概括该
组数据 ∀表 w列出了前 v个主分量物候因子的特征向量及各树种k家系l的分量坐标 ∀从中可以看出 o第 t
特征向量对所有物候因子的载荷近似相等 o说明第 t主分量对各因子具有很好的代表性 o其中顶芽膨大 !顶
芽开始展叶和顶芽完全展叶 v个因子的载荷量相对高于其他因子 o表明第 t主分量更主要地反映了春季顶
t{ 第 t期 孙晓梅等 }落叶松种间及种内和种间杂种家系间的物候变异与早期选择
芽的物候特点 ∀第 u特征向量在侧枝芽开始展叶和侧枝芽完全展叶上有较高的正载荷 o而在生长期和封顶
u个因子上有较高的负载荷 o说明该分量主要反映了侧枝芽的物候特点及生长后期封顶的特性 ∀第 v 特征
向量在侧枝芽完全展叶上有较高的正载荷 o而在抽新梢上有较高的负载荷 ∀
以第 t分量为横坐标 o第 u分量为纵坐标 o以 tw个树种k家系l在第 t !u主分量上的得分值k表 wl绘散点
图 v o把彼此相近各点归为一类 ∀按聚类结果 otw份参试材料大致可分为 w类物候群 ∀第 t群包括日本落叶
松及其 v个自由授粉家系k日 {t !日 uw !日 {wl和日 {t ≅日 vw !日 {t ≅长 !日 {t ≅华 v个杂种家系 o其特点为
芽萌动和展叶晚 o封顶迟 o生长期长 ~第 u类包括华北 !长白 !欧洲 !朝鲜和西伯利亚落叶松 o特点为芽萌动和
展叶时间较早 o封顶居中 ~第 v类包括日 {t ≅兴杂种 o其特点是春天各物候相偏早 o但封顶期晚 o生长期长度
与日本落叶松相当 o因此独立分为一群 ~第 w类仅包括兴安落叶松 o其特点是芽萌动 !展叶 !抽新梢和封顶都
最早 o年生长期最短 ∀
表 4 各物候因子的特征向量及各树种(家系)的主分量坐标
Ταβ . 4 Ειγεν ϖεχτορσ οφ τηε πηονολογψ ανδ πρινχιπαλ χοµ πονεντσ οφ τηε σπεχιεσ ανδ φαµιλιεσ
物候因子
°«¨ ±²¯²ª¬¦¤¯ ©¤¦·²µ¶
特征向量 ∞¬ª¨ ± √ ¦¨·²µ¶
第 t特征向量
׫¨ ©¬µ¶·
第 u特征向量
׫¨ ¶¨¦²±§
第 v特征向量
׫¨ ·«¬µ§
树种Π家系
≥³¨¦¬¨¶Πƒ¤°¬¯¬¨¶
主分量坐标 °µ¬±¦¬³¤¯ ¦²°³²±¨ ±·
第 t主分量
׫¨ ©¬µ¶·
第 u主分量
׫¨ ¶¨¦²±§
ξt s1v|{ u p s1t{s s p s1twy { 兴安落叶松 Λqγ µελινιι p w1s{s u p t1vu{ y
ξu s1wtx u p s1stu | s1swz x {t ≅兴 {t ≅ Λqγ µελινιι p u1sx{ v p u1{y| |
ξv s1wtv x p s1swx | p s1uy| | 华北落叶松 Λqπρινχιπισ2ρυππρεχητιι p t1|vw | s1zwt v
ξx s1u{z | s1wxw s p s1tws s 西伯利亚落叶松 Λqσιβιριχα p t1zxw w t1ywu v
ξy s1uvx v s1xt{ z s1zxy z 长白落叶松 Λqολγενσισ p t1x{s w t1vss v
ξz s1vtv v s1wtw u p s1wyv y 朝鲜落叶松 Λqολγενσισ √¤µq κορεανα p t1uuv x t1sxt z
ξ{ s1vzy v p s1vyx x s1usx y 欧州落叶松 Λqδεχιδυα p t1uuv x t1sxt z
ξ| s1vwy x p s1wvs t s1uvu w {t ≅华 {t ≅ Λqπρινχιπισ2ρυππρεχητιι p s1twx t p t1ssu y
{t ≅ vw t1vuy { s1t|y s
特征根 ∞¬ª¨ ±2√¤¯∏¨ x1vts { t1wz{ t s1w|t w {t ≅长 {t ≅ Λqολγενσισ t1xty | s1wuu y
贡献率 ≤²±·µ¬¥∏·¬²±µ¤·¨Πh s1yyv { s1t{w { s1syt w 日本落叶松 Λqκαεµπφερι u1wst | p s1zuz y
{w u1wyz s s1uvw z
累计贡献率 „¦¦∏°∏¯¤·¨§ s1yyv { s1{w{ y s1|ts s {t u1{{u | p s1vs| u
¦²±·µ¬¥∏·¬²±µ¤·¨Πh uw v1wsw | p s1wsu y
图 v 落叶松物候型聚类图
ƒ¬ªqv °«¨ ±²¯²ª¬¦¤¯ ·¼³¨¶²©·«¨ ¶³¨¦¬¨¶¤±§©¤°¬¯¬¨¶
t1兴安落叶松 Λqγ µελινιι ~ u1 {t ≅ 兴 {t ≅ Λqγ µελινιι ~ v1 华北落叶松 Λqπρινχιπισ2
ρυππρεχητιι ~w1 西伯利亚落叶松 Λqσιβιριχα~x1 长白落叶松 Λqολγενσισ~y1 朝鲜落叶松 Λq
ολγενσισ √¤µq κορεανα ~z1 欧洲落叶松 Λqδεχιδυα ~{1 {t ≅华 {t ≅ Λqπρινχιπισ2ρυππρεχητιι ~|1 {t
≅ vw ~ts1 {t ≅长 {t ≅ Λqολγενσισ~tt1 日本落叶松 Λqκαεµπφερι ~tu1 {w ~tv1 {t ~tw1 uw q
214 落叶松物候相与生长量的关系
对除侧枝芽膨大以外的 {个物候
因子同 u个生长因子k当年高 ψt 和 x
年生树高 ψul进行生长量与物候相之
间的典型相关分析k表 xl ∀从中可知 o
除侧枝芽开始展叶 !完全展叶和抽新
梢 v个物候因子与封顶 !生长量之间
相关不紧密外 o其他因子之间均具有
较大的相关性 ∀典型相关分析结果表
明 ou对典型变量中只有第 t对典型变
量达极显著水平 o贡献率达 |y1{v h o
第 t典型相关系数 s1||t s o大于物候
因子和生长量两组间的任一相关系数 ∀
来自物候因子的第 t典型变量 °‹t €
p s1w{y |ξt n s1tyx yξu n s1w|v yξv p
s1st{ tξx p s1suu wξy p s1uy{ wξz n
s1|y| |ξ{ ~来自生长量的第 t典型变量
Š• t € t1xzu uψt p s1x|s |ψu ∀由第 t典型变量 °‹t 和 Š• t 与原变量的相关系数k表 yl看出 o物候期和生长量
与第 t典型变量均呈正相关 o其中顶芽膨大 !侧枝芽开始展叶 !侧枝芽完全展叶和抽新梢 w个物候因子的相
u{ 林 业 科 学 ww卷
关系数的符号相反 o因此 o这 w个因子为抑制因子 o而封顶和生长期为加性因子 o且与 °‹t 相关达 s1|y以上 o
表明顶芽膨大越早 o侧枝芽开始展叶和完全展叶 !新梢开始生长越早 o封顶越迟 o生长期越长对生长越有利 o
但对越冬却不利 o这也完全符合植物的生长发育规律 ∀根据典型冗余分析 o生长量的标准方差可以被物候因
子的第 t典型变量 °‹t 解释的方差比例高达 s1|uz z o说明来自物候因子的第 t对典型变量能够很好地预测
生长量 ∀多重相关的平方进一步表明 o物候因子的第 t典型变量对 v年生当年高生长ks1|y{ zl和 x年生树
高ks1{{y yl有相当好的预测能力 o因此 o本研究认为 o落叶松的物候表现可以作为生长量的早期选择依据 ∀
表 5 物候因子与生长量之间的相关系数
Ταβ . 5 Χορρελατιον βετωεεν πηονολογιχαλφαχτορσ ανδ γροωτη φαχτορσ
变量
∂¤µ¬¤¥¯ ¶¨ ξu ξv ξx ξy ξz ξ{ ξ| ψt ψu
ξt s1{{v w s1|u{ w s1wyt y s1vu| { s1xwz { s1{vw z s1zzz z s1zuv { s1yww s
ξu s1|vx x s1x|v s s1xuz v s1yvv { s1{tw t s1zux v s1zxt u s1yyy {
ξv s1xxv t s1wsx t s1ztt v s1z|w s s1zty | s1zsz s s1ytu w
ξx s1x{s s s1y{w x s1vxy { s1u{s { s1uyw x s1uv{ s
ξy s1xyw w s1uw| { s1ty| { s1tut v s1stv u
ξz s1vz{ z s1u|y | s1uux t s1txz z
ξ{ s1||s v s1|ys t s1|tz s
ξ| s1|x{ t s1|uz u
表 6 物候期与生长量的典型相关分析结果
Ταβ . 6 Χανονιχαλ χορρελατιον αναλψσισ οφ πηονολογιχαλ πηασεσ ανδ γροωτη
变量
∂¤µ¬¤¥¯ ¶¨
标准化的典型相关系数
≥·¤±§¤µ§¬½¨ §¦¤±²±¬¦¤¯ ¦²¨©©¬¦¬¨±·¶
典型变量与原始变量的相关
≤²µµ¨ ¤¯·¬²±¶¥¨·º¨¨ ± ¦¤±²±¬¦¤¯ ¤±§µ¤º √¤µ¬¤¥¯ ¶¨
多重相关系数的平方
≥ ∏´¤µ¨§ °∏¯·¬³¯¨¦²µµ¨ ¤¯·¬²±
t u t u t u
ξt p s1w{y | s1s|{ s s1zyw v p s1vsu { s1xzv { s1yvu {
ξu s1tyx y t1sz{ v s1z|w t p s1vuv y s1yt| w s1y{y z
ξv s1w|v y p u1vvv v s1zxy x p s1v|| x s1xyu u s1yyw {
ξx p s1st{ t s1w|u y s1uzz z p s1s|v y s1szx z s1s{t w
ξy p s1suu w p t1s{w s s1t{w y p s1ywu t s1svv x s1u|{ y
ξz p s1uy{ w s1xww { s1uyv t p s1vx| | s1sy{ s s1txt v
ξ{ s1|y| | s1zzu u s1|zy x p s1ss| y s1|vy x s1|vy x
ξ| s1sss s s1sss s s1|yz t s1syy u s1|t{ z s1|ut x
ψt t1xzu u p w1z{| t s1|{w u s1s|w s s1|y{ z s1|zz x
ψu p s1x|s | x1ssx { s1|wt y s1uxs t s1{{y y s1|w| u
v 结论与讨论
落叶松物候期在种间 !种内k种间l家系和家系内个体间三水平上都存在一定变异 o即遗传异质性 o只是
异质程度不同 ∀落叶松种间物候期的变异与落叶松种的起源及原产地的自然条件密切相关 o这是种适应环
境的必然 ∀日本落叶松顶芽膨大 !开始展叶和完全展叶时间要比其他落叶松种晚 ts ∗ tx §左右 o封顶时间
又明显迟于其他种 o一般在 |月中旬 o而兴安落叶松顶芽开始展叶 !完全展叶 !抽新梢时间 !封顶期都早 ∀从
落叶松种的天然分布来看 o落叶松种的物候期表现为起源相对高纬度的种萌动早 o展叶早 o封顶也早 o而生长
在低纬度和温暖气候的种则表现为萌动迟 o展叶迟 o封顶迟的共性 ∀
西伯利亚和欧洲落叶松造林后 v年保存率不足 zx h o且生长不良 o其中西伯利亚落叶松 x年生树高仅为
vw ¦°o在东北地区表现为极不适应 ~兴安落叶松和华北落叶松 v年保存率低于 {x h ox年生树高不足 t1x ° o
因此适合该区发展的落叶松种主要有日本 !长白和朝鲜落叶松 ∀以日本落叶松为母本的种间杂种k日 ≅长 !
日 ≅兴和日 ≅华l o在物候期上多数表现出中间偏母本的特性 o抗早期落叶病能力方面较父本有所改善 o在抗
寒性方面却明显优于母本 o而生长量甚至超过母本k日 {t ≅长 !日 {t ≅兴杂种的生长量均超过母本l o具有明
显的杂种优势 o在该区杂种利用潜力巨大 ∀尤其是日 ≅兴杂种兼备父本的高度抗寒性 o生长上的杂种优势又
十分明显 o是值得向高纬度地区推荐的良种 ∀
落叶松的早期物候表现可以作为生长量选择的重要参考依据 ∀除了侧枝芽开始展叶 !完全展叶和抽新
梢 v个物候因子与生长量相关不紧密外 o其他物候因子与生长量之间均具有较强的相关性 ∀来自物候因子
v{ 第 t期 孙晓梅等 }落叶松种间及种内和种间杂种家系间的物候变异与早期选择
的第 t典型变量对生长量有相当好的预测能力 ∀顶芽萌动 !展叶越早 o封顶越迟 o生长期越长 o对树木的生长
越有利 ∀
参 考 文 献
付俊梅 o郝建华 qt||y1 缩短兴安落叶松苗木培育周期初探 q东北林业大学学报 ouwktl }|y p tst q
高惠璇 o耿 直 o李贵斌 o等 qt||z1 ≥„≥系统 ≥„≥Π≥ׄ×软件使用手册 q北京 }中国统计出版社 q
马常耕 qt||u1 落叶松种和种源选择 q北京 }北京农业大学出版社 q
孟庆光 o李金凤 qussv1 兴安落叶松苗木物候期观察 q黑河科技 okul }y p z q
阮梓材 o胡德活 o王以珊 o等 qt|||1 杉木家系物候型与早期选择 q林业科学研究 otukvl }u|t p u|{ q
温秀卿 o高永刚 o王育光 o等 qussx1 兴安落叶松 !云杉 !红松林木物候期对气象条件响应研究 q黑龙江气象 okwl }vw p vy q
温远光 o刘世荣 qt||w1 杉木物候期地理变化规律及其与生产力关系的研究 q林业科学 ovskwl }vtv p vt| q
徐柏森 o黄 众 o吴均章 qussu1 南京地区马尾松物候学变化和球花发端期的亚显微结构 q南京林业大学学报 ouykyl }|v p |x q
张华新 o陈从梅 qusst1 油松无性系开花物候特点的研究 q林业科学研究 otwkvl }u{{ p u|y q
• ¬¨ ª¯²¯¤¶®¬ƒ qt|||1 ≥·¤·¬±ª§¤·¨¶¤±§¥¤¶¬¦·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶¬± ³«²±²¯²ª¬¦¤¯ ²¥¶¨µ√¤·¬²±¶²©³¯¤±·¶qŒ±·…¬²° ·¨¨²µ²¯ owu }tx{ p ty{ q
‘¬¯¶¶²± qusst1 ≥ ¤¨¶²±¤¯ ¦«¤±ª¨¶¬± ³«¨ ±²¯²ª¬¦¤¯ ·µ¤¬·¶¤±§¦²¯§«¤µ§¬±¨ ¶¶²© ƒt2³²³∏¯¤·¬²±¶©µ²° ³¯∏¶2·µ¨ ¶¨²© Πινυσ σψλϖεστρισ ¤±§ Πινυσ χοντορτα ²© √¤µ¬²∏¶
ª¨²ªµ¤³«¬¦¤¯ ²µ¬ª¬±¶q≥¦¤±§ƒ²µ• ¶¨oty }z p us q
≥«¨©©¬¨ §¯  ° oŠ¤ª±²± o¤¦® ≥ …o ετ αλqussv1 °«²±²¯²ª¬¦¤¯ ³¤·¨µ±¶²© °¤·∏µ¨ ²¯±ª¯ ¤¨©³¬±¨ ∏±§¨µ·º²§¬©©¨µ¨±·¶²¬¯ °²¬¶·∏µ¨ µ¨ª¬° ¶¨qƒ²µ¨¶·∞¦²¯²ª¼ ¤±§
¤±¤ª¨ °¨ ±·otz| }txz p tyz q
«¤±ª ÷¬±¥²o• ±¨ ¬¤±µ∏o«¤±ª⁄¤±¨ µqusst1 °«¨ ±²¯²ª¬¦¤¯ ²¥¶¨µ√¤·¬²± ²± Λαριξ πρινχιπισ2ρυππρεχητι鬱 ³µ¬°¤µ¼ ¶¨ §¨²µ¦«¤µ§q²∏µ±¤¯ ²©ƒ²µ¨¶·µ¼ • ¶¨¨¤µ¦«otu
kvl }ust p usw q
k责任编辑 徐 红l
w{ 林 业 科 学 ww卷