全 文 ：B U L L ET IN O F BO T AN IC A L R E S E A R C H
第 14 卷
V o l
.
14
第 4 期
N O
.
4
19 4 年
O c t
. ,
10 月
】9 94
人工森林群落中红松 、 落叶松
种群生态位计测方法的研究
陈效群 杨 凯 陈丹林
S T U D Y O N T H E M E A S U R M E N T M E T H O D
O F T H E E C O L O G I C A L N IC H E O F
K O R E A N P I N E A N D L A R C H P O P U L A T I O N
I N A R T I F I C I A L F O R E S T C O M入t U N I T Y
C h e n X i a o 一 q u n Y a n g K ia C h e n D an 一 l in
〔摘 要〕 采用树高级种群分类 , 在一维和多维主导生态因子梯度上 , 提
出了人工红松森林群落 、 人工 落叶松森林群落 , 红松 、 落叶松种群生态位计算公
R式组 : N ij (N , ) 一 艺
1=
」=
( P ,。 . q i。 )专. P ;` ( 50凡 )一 卫止卫二止旦止止旦二
4
,
iqj (光 )
= ( 1一 I。 ) * W ij
,
q ij ( 水 ) 一 K * w,j , q ij (有机质 ) =
吧婴- , N ( n ) -
W m
a x
寸N子+ N鑫+. 二 + N二 。 计算结果表明 , 同林令最高树高级种群只出现在土壤
含水率 > 25 % 、 土壤有机质含量 ) 6% 的资源位上 .
关键词 : 生态位 ; 匆踌公种群 ; 落叶松种群 ; 树高级 ; 人工森林群落
自刘建国 、 马世骏提出了被 0 d u m 教授称之为 “ 扩展的生态位理论 ” (科学出版社 ,
19 90) 以后 , 生态位理论应用领域不断拓宽 , 从生物竞争及进化到城市生态系统的动力机
制 , 从农业生态系统的优化管理到社会经济生态系统的潜能开发 , 扩展生态位理论已渗人
到粮食 、 人 口 、 能源 、 资源利用和环境保护等领域之中。 人工森林群落是人们根据自己的
要求去组织 、 调控的生态系统 , 系统的动态变化既受自然因素的支配 , 同时还受人为控制
陈效群 、 杨凯 : 哈尔滨 , 黑龙江省林业科学研究所 ( hT e F o r e s t斗 s e ie n e e s In s t it u t e o f H e i , o n目ia n g P r o vi n eC ·
H a r b in 15 0 0 4 0 )
.
陈丹林 : 哈尔滨 , 哈尔滨锅炉厂材料研究所 ( 一n s t i t u t e o f M a t e r ia ls H a r b in B o ile r W o r k e s , H a r b in 150 4 0 ) .
19 94 年 5 月收到本文 .
植 物 研 究 4 1卷
的影响 , 如何建造和诱导人工森林群落在自然资源永续利用的前题下尽可能维持较高的生
产力 , 应用生态位理论研究生产力是很有必要的 . 为此 , 我们应用扩展生态位理论 , 对黑
龙江省林科院江山娇实验林场的人工森林群落中红松 、 落叶松 , 在种群水平上进行了生态
位计测方法的研究 。
1 研究方法
1
.
1 人工森林群落类型的选择
人工红松森林群落的建造采用的生态对策为 K , 即在生态因子变化幅度小的阔叶林冠下
营造人工红松林 , 目的是形成稳定的阔叶红松人工森林群落 , 人工落叶松森林群落是本地
区速生丰产主要森林类型 , 单优落叶松乔木层组成稳定的群落结构 . 为此 , 我们选择江山
娇林场 “ 林斑 1小班 、 14 林班 2 小班的 30 年生柞桦红松人工森林群落 , 6林斑 1 、 2小
班 、 10 林班 2 小班的 35 年生的人工落叶松森林群落 , 作为研究对象 , 它们具有林令一致
且形成一个从阴坡至阳坡 、 从山谷至山顶生态梯度变化明显的连续不间断的人工森林群
落 。
1
.
2 标准地布设
在选定的人工森林群落类型中 , 从山谷至山顶 , 从阳坡至阴坡用测绳沿垂直等高线方
向每隔 50 m 处打一木桩 。 并按顺序编号为 1 、 2 、 “ “ 二 N , 以木桩为样地对角线交点 , 将
其扩展为宽 加m , 长 30 m 的观测标准地 。
1
.
3 树高级种群的划分
在众多测树因子中 , 树高是对环境因子反应敏感的因子 , 它不仅反映光 、 热 、 水等环
境资源利用的程度 , 而且和其它测树因子 (如胸径 、 冠幅 、 冠长” ~ 二 , 密切相关 . 在不
同生态梯度上的人工森林群落 , 具有不同的树高分布结构 。 因此 , 对红松 、 落叶松种群按
树高级进行分类 , 红松以 lm 级距 、 落叶松以 Zm 级距 , 四舍五人 , 划分出不同树高级红
松 、 落叶松种群类型 。 如 : 树高级 14 m 、 12m 、 10 m ” 一落叶松种群 ; 树高级 I Om 、
g m
、
s m … …红松种群 。 依次类推 , 由高至低在标准地内将红松 、 落叶松划分出不同树高
级种群作为计测对象 。
1
.
4 调查项目和方法
1
.
4
.
1 生物量测定
不同树高级种群生物量测定采用收获法 (参照 w ih t ak er a n d m ar ks , 1975 ; 木村允 ,
19 76 )
。 按树高级选标准木 , 将地上部分叶 、 枝 、 干生物量与胸径进行回归统计分析 , 建立
w ( 生物量 ) 和 D ( 胸径 ) 的数学模型 w = a D b , 按公式推算出不同树高级种群生物量 .
1
.
4
.
2 测树因子的量测和计算
标准地上进行红松 、 落叶松每木调查 , 用测高器测定每株林木高度和冠长 , 围尺量测
胸径 , 皮尺量测东西 、 南北冠幅 。 量测数据按树高级归类 , 计算出不同树高级平均胸径 、
平均冠幅 、 总冠长 、 株数 、 生物量和标准地总生物量 。
1
.
4
.
3 生态因子的测定
光能测定采用数控照度计对不同树高级标准木冠上和冠下进行量测 . 林内温湿度采用
阿斯曼通风干湿表进行多点随机测定 、 用称重法测定生长季土壤含水量 , 用土钻 、 铝盒在
根系活动层 1c0 m 、 加 c m 、 3Ocm 处分层选取土壤样品 . 土壤化学性质测定采用标准地内
4期 陈效群等 : 人工森林群落中红松 、 落叶松种群生态位计测方法的研究
0一 40 c m 剖面混合均匀土样 1公斤 , 在实验室进行全 N 、 水解 N 、 速效 P 、 速效 K 、 交
换性 M g 、 交换性 C a 、 有机质 、 p H 值的测定 。 土壤物理性状的测定采用环刀在 1co m 、
2 0 c m
、
30 c m 采土壤原状样品 , 在实验室进行容重 、 田间持水量 、 总孔隙度的测定 。
2 影响红松 、 落叶松人工森林群落生产力的主导因子的筛选
目前国内外均用优势木高作为林地生产力的指标 。 不同生态梯度上人工森林群落生产
力的差异主要是由生态因子的显著分异所引起 , 但各个因子对生产力的影响是不同的 。 因
此 , 用测定的生态因子为自变量 X , 以各标准地上优势木高作为应变量 Y , 通过关联分析计
算出影响历年优势木高生长的主导因子 : 光能利用率 、 土壤含水量 、 土壤有机质含量……
排序结果见表一 。
表 1 红松 、 落叶松人工森林群落优势木高与生态因子关联分析排序表
议 l 2 3 4 5 6 7 8 9 10 l l
红 因 光 能 土 壤 0一 4 0C m 土 壤 土 壤 土壤 土 壤 土 壤 林 内 林内 土 壤
松 子 利用率 有机质 土壤含 ` P H 值 水 解 交换性 交换性 速效 K 相 对 > 5 ℃ 速效 P
群 含 量 水 量 N C a M g 湿 度 积温
落 关 0
.
7 75 0 0
.
73 90 0
.
7 12 9 0
.
6 12 8 0
.
58 12 0
.
54 39 0
.
4 8 13 0
.
4 5 13 0
.
43 12 0
.
376 3 0
.
35 28
联
度
落 因 光 能 土 壤 0一 40 Cm 土 壤 土 壤 土 壤 土 壤 土 壤 土 壤 林 内 林 内
叶 子 利用率有机质 土壤含 PH 值 水 解 交换性 交换性 速效 P 速效 K > 10 ℃ 相 对
松 一 含 量 水 量 N C a 吨 积温 湿 度
群落 关 0 . 8 78 7 0 . 7 9 38 0 . 7 33 6 0 . 6 7 54 0 . 6 32冬0 . 56 13 0 . 53 12 0 . 4 92 4 0 . 4 6 13 0 . 4 3 12 0 . 38 69
联
度
注 : ①参加排序生态因子数为 28 项 , 本表只列前 1 项因子 .
② 以关联度 > 0 . 5作为筛选因子标准 , 参加逐步回归计算 .
以筛选的主导因子为自变量长 , 以相应标准地红松 、 落叶松优势木高为应量 Y i在 BI M
微机上进行逐步回归分析 , 有下式 :
回归结果数学模型为 :
14卷
( l )
,lY
·
h妈:…叽!
|
.
|习门 el|于fL
阮,. .盈a了.、
气毛盆`,.,`且|健
.……曰,`,j-佗:2又xllzxs·…
X 10 X Z。
X m -
X m Z
X m 3
X m m
f,1
!
1了.t口否f卜!`走1
Y = a0 + a l x l (光照强度 ) + a Zx Z(土壤有机质含量 ) + a 3x 3(土壤 0一 40 c m 含水
量 ) “ 一复相关系数 R > .0 85 , 且 F 》 F o . ol , 三个因子对红松 、 落叶松人工森林群落的优
势木高具有极显著的影响 , 是主导的生态因子 。
3 红松 、 落叶松人工森林群落不同树高级种群生态位计测公式的建立
生态位理论认为 , 生态位是物种在其生态环境中所利用各种资源总和的幅度 ( M a y ,
197 6)
。 生态位的计测包括两个方面 : 一是种群在资源位 ( R se o u cer s t a t a ) 所占的比例 ,
记作 inj ; 一是种群在该资源位上的资源利用效率 i0j , 本文采用 is m th( l9 82) 公式 , 它具有测
定程序标准化和测定结果无量纲 , 它反应种群在资源位中所占比例和资源利用率的两大优
点 :
N ij 一艺 (P ij
i= 1
j = 1
· q 。 )含 ( 3 )
其中: N 为生态位宽度 , inj 为物种所占有资源 j 的单位比例 , inj 为物种所利用资源 j
的利用率或效率 。
.3 I ijP 式的建立
本文采用总和优势度 ( 5 u m m d e d o m i n an e e v a t i o S D R ) ( 沼田真 19 78 ) 表示物种在资
源位上所占比例 , 并且用种群的 5 D R 4在群落中的相对百分数来表示 , 有下式 :
P 01 ( s o R
4
) 一 卫止士卫止士旦止土卫二 。 100%
斗
式中 iP 为第 i个树高级种群在第 j个资源位上所占比例 ,
示第 i个树高级种群在第 j个资源位上生物量比 (』乙 、 、
, 户 : ~ 一 , , . , H ; 、 、 B 、 `卜任二 ) 、 向厦 仁乙 L下犷一 ) · 吞仁 己 二 几总
B 飞 D 飞 C 飞
株数比 卜 .马- 、
’
D 总 `
( 4 )
H 汾别表
、 盖度比
.3 2 i0j 式的建立
在落叶松 、 红松人工森林群落中 , 影响种群优势高的主导因子为 : 光能利用率 、 土壤
有机质含量 、 土壤 。一 4c0 m 的平均含水量 , 为此 , iqj 式就主要建立在上三个因子梯度
上 .
.3 .2 1 在光照梯度上 inj 式的建立
光能利用率是种群有效光合辐射占太阳总辐射之百分率 , 不同树高级种群在不同资源
4期 陈效群等 : 人工森林群落中红松 、 落叶松种群生态位计测方法的研究
位上光能利用率是不同的 , 因而在各资源位上形成不同的生物量 . 本文在光照梯度上采用
光能相对利用率来表示不同树高级种群在不同资源位上光能利用相对程度 , 有下式表示
(刘兴华 , 19 :2)
q ij = ( l一 11) . iwj (5)式中: inj 为第 i个树高级的种群在光照梯度上第 j个资源位上光能相对利用率 ; il为该
树高级树冠底层与冠上的相对光照 ( %) , iwj 为第 i个树高级的种群在第 j 个资源位上的生物
量与该资源位上总生物量之 比 。
3
.
2
.
2 在水分梯度上 inj 的建立
水分利用率是种群地上部份净初级生产量占年蒸散量之百分比 , 不同树高级种群在不
同资源位上 , 水分利用率是不同的 , 因而在各资源位上形成不同的生物量 。 本文在水分梯
度上采用水分相对利用率来表示不同树高级种群在不同资源位上水分相对利用程度 , 有下
式表示 :
q ij = K
*
iwj
一
( 6 )
式中: iaj 为第 i个树高级的种群在第 j个资源位上的水分相对利用率 ; iwj 为第 i个树高级的种群在某一水分梯度上第 j 个资源位上的生物量与该资源位上总生物量之比 ; K 为
森林群落建群种在土壤平均含水量上的水分利用系数 , 采用森林生长季蒸发散与同期降水
量之 比 。
3
.
2
.
3 在有机质梯度上 iaj 的建立
土壤有机质含量 , 直接影响土壤物理性状和化学性质 . 实践证明 , 土壤有机质含量与
土壤容重 、 孔隙度 、 田间持水量 、 N 、 P 、 K 、 C a 、 M g 成正相关 , 为此 , 本文采用有
机质含量来代表土壤养分的富集程度 . 在有机质含量梯度上 , 相对利用率为第 i个该树高
级种群在某一有机质含量上 , 在第 j 个资源位上的生物量与所有资源位上树高级种群中最
大生物量之比 , 有下式表示 :
门 二 = -丛-、 “ , , ,
W
订aI , ( 7 )
式中: inj 为第 i个树高级种群在第 j个资源位上的有机质相对利用率 , iwj 为第 i个树高级种群在第 j 个资源位上的生物量 , w m a x为所有资源位中具有最大的生物量的树高级种
群生物量 .
根据外业调查各资源位标准地各树高级种群生物量 、 株数 、 冠长 、 冠幅 、 高度 、 相对
照度 , 各资源位样地土壤 0一 4c0 m 平均含水量 , 各资源位上样地土壤 O一 4 c0 m 有机质含
量 , 按公式 ( 3) 一 ( 7) 计算出各树高级种群在一维生态因子梯度上 (光 、 水 、 养分 ) 的生
态位宽度 , 如图 l一图 6 .
3
.
3 在多维生态因子梯度上生态位计测公式
N 总 一丫N } + 嘴 + 心 + … + 衅
式中 : N总一为多维生态因子梯度上生态位宽度 , N l , N 2’ · … N n为光 、 热 、
(8)
水 · . … 。
植 物 研 究 14 卷
等一维生态因子梯度上生态位宽度 。
根据式 ( 8) 可计算出光 、 水 、 养分三维空间的生态位宽度 , 即 N 一饭黔不薪不薪
(p ij
· q 。 )奋,
(水 ) =
V自-l司= .lj
4 结论与讨论
4
.
1 在人工森林群落中 , 采用目的树种的树高级种群分类 , 应用妈
P ij = S D R ; = 卫二型坠二土二上士匕
4
q ij (光 ) = ( 1一 I , ) . .wj , q ij
、 . .w
. 、 门 。 二 _ 少为` ` * , 。 二 、 。 户 * ,、 , 二~ , ,八 、 , , 、 * , ` 二 。 ` 二 , 。 ,K 甲 w 。 和 iqj = 不 ;月一 (有机质 ) 等生态位宽度计测公式 , 能较为客观的反映出种群
W
、 门 U “ ~ 产 一 J 一 ` . 、 以~ ~ r ’ ~ “ 少 、 ’ 曰 0 ~ / 了 ~ 今` H J~ 少` 叫 ` , ’ ~生态位 , 具有可靠性和实用性 , 是人工森林群落计测种群生态位较理想的计算公式 .
4
.
2 计测结果表明 (图 1一图 6) , 不同树高级种群在水分梯度上生态位宽度分异十分
明显 , 在 35 年生落叶松人工森林群落中 , 树高级< sm 种群只出现在土壤含水量 ( 2 % 的
资源位上 , 树高级 20 m 以上种群只 出现在含水量》 25 % 的资源位上 ; 在 30 年生柞树红松
人工森林群落中 , 树高级 10 m 以上种群只出现在土壤含水量》 25 % 的资源位上 . 为此 , 可
以认为在黑龙江省东部山区制约红松 、 落叶松人工森林群落生产力的主导因子是土壤含水
量 。
4
.
3 在土壤有机质含量梯度上 , 不同树高级种群生态位宽度变化也十分明显 。 在 35
年生落叶松人工森林群落中 , 树高级最高的种群 ( 2 m 、 24 m ) 只出现在有机质含量 ) 6%
的资源位上 , 30 年生柞树红松人工森林群落中 , 树高级种群最高的 ( 12 m 、 13 m ) 只出现
在有机质含量 ) 7% 的资源位上 。
.4 4 在三维空间中计测结果也表明 , 红松 、 落叶松种群树高级最高的只出现在有机质
含量 > 6% 、 土壤含水率> 25 % 的资源位上 , 因此 , 在营造红松 、 落叶松丰产林时 , 应注
意土壤含水量和土壤有机质含量 。
4
.
5 红松 、 落叶松种群生态位计测表明 , 不同树高级种群对不同环境资源的利用和适
应是不同的 。 因此 , 在营造红松 、 落叶松人工林时 , 要充分考虑造林地生态环境结构 , 即
该立地能容纳各树高级种群含量和分布结构 , 选择最适生态位位置 。
4
.
6 应用红松 、 落叶松种群生态位 , 人工调控红松 、 落叶松森林群落结构 , 去除有害
生态元 (与目的树种争水 、 争肥的乔 、 灌 、 草 ) 、 引人有益生态元 (引人固氮植物等有益
于林地肥力的乔 、 灌 、 草 ) , 优化目的树种种群生态位 , 使人工森林群落的结构和功能向
高效 、 高产 、 优质和永续利用方向发展 。
尽管生态位理论已历经七八十年历史 , 但目前仍处于热烈的争论阶段 , 由于时间和经
费等原因 , 本文在研究的深度和广度上受到一定局限 , 但是 , 生态位理论在农业生态工程
建设中已广泛应用 , 所以在林业生态工程中也应加强研究和应用 .
A B S T R A C T
U s in g e o n n e e t i o n a n a ly s i s o f g r e y t h e o砂 , W e g o t t h e d o m in a n t e e o l o g i e a l
fa c t o r s a fe
e t i n g t h e P r o d u e t i v i t y o f a r t i if e i a l K o r e a n P i n e fo r e s t e o m m u n i t y a n d
ar t i if e ia l L a r e h fo r e s t e o m m
u n i t y
.
o n o n e 一 d im e n s i o n a n d m u l t i一 d im e n s i o n
g r ac l i e n t o f d o m i n a n t e e o l o g i e a l fa e t o r s
,
W e a d
v a n e e d n ie he e a l e u l a t i o n fo mr
u l a
4 期 陈效群等 : 人工森林群落中红松 、 落叶松种群生态位计测方法的研究 4 45
g r o u P :
N ij (N
, ) = 艺
i= 1
j= 1
(P oj x q。 )合 , P 。 ( s o R 4 ) B 户 + D 尸 + C 尸 + H 尹
4
q ij (光 ) = ( 1一 15 )
x w ij
·
q ij (vat e r )一 K x W。
. 。 _ _胆吵 、 一 止业上一
H IJ 、 m a l l C r , 一— N (n ) 一 \/ N子+ N圣+WT h e e a l e a l a t i o n r e s u l t s s h o w t h a t t h e h i g h e s t t r e e 一 h e ig h t
s a m e a g e d a PPe a r e d t h e r e s o u r e e n i e h e t h a t t h e 5 0 11 w a t e r
o r g a n ie m a t t e r e o n t e n t m o r e th a n 6%
.
eK y w
o r ds E e o l o g i e a l n i e h e : K o r e a n Pi n e P o P u l a t i o n :
一 h e ig h t g r a d e , rA t i if e i a l fo r e s t e o m m u n i t y
.
” . + N三
二
g r a d e P o P u l a t i o n o f th e
e o n t e n t e x e e e d s 2 5%
,
5 0 11
L a r e h P o Pu l a t i o n
,
rT
e e
-
参 考 文 献
〔 1 〕 刘建国 、 马世骏 . 1990 : 扩展生态位理论 . 现代生态学透视 , 科学出版社 : 72 一 89 .
〔 2 〕 钟章成 . 19 87 : 生态位及其在生态学研究中的应用 , 资源开发与保护杂志 , 3 (3:) 7一 12 .
( 3 〕 王刚 、 赵松岭 、 张鹏云 、 陈庆诚 , 19 84 : 关于生态位定义的探讨及生态位重至计测公式改进的研究 , 生态学
报 . 4 (2 ): 1 19一 126 .
〔 4 〕 刘建国 , 198:7 生态位理论的发展及其在农村生态工程建设中的应用原则 , 农业现代化研究 , ( :6) 30 一 3 .
〔 5 〕 Ab r a m s , R . 19 80 : s o m e e o m m e n t s o n m e a s u r i n g n i c h e o ve r la P , E e o l o gy , 6 1: 1 16 一 14 3 .
〔 6 〕 A r th u r , W . 19 8 7: hT e n ie h e i n e o m P e t i t i o n a n d e v o lu t i o n
.
J o h n 硒 I cy s o n s , N e w Y o Y K .
〔 7 〕 H u r e h in s o n , G . E . 195 7 : e o n e l u d i n g r em a r k s e o ld s P r in g H a r b o r s丫m P Q u a n t B i o l , 22 : 4 1 5一 4 27 .
〔 8 〕 C o lw e l l . R . K a n d J . F u t u y n l a 19 7 1: o n t h e m e a s u r e m e n t o f n ie h e b r e ad t h a n d o ve r la P , E c o lo gy 5 2:
5 6 7 一 5 7 6
.
从左到右为 13m 12m l l m
】Om 如1 s m 7m 6m s m 4m
,` l侧拟划知洲
4 6 8 10 12 1 4 16 18
相对照度 ( % ) (光照梯度 )
图 1 红松人工森林群落不同树高级种群生态位宽度在光照梯度上的变化
4 6植 物 研 究 14卷
从左到右为 4m s m 6m 7m
sg I m m oI m l m 12 m 13m
种群生态位宽度
刨碱划神州
18 2 02 2 4 628 30
水分含 t (含水率 ) ( %)
图 2红松人工森林群落不同树高级种群生态位宽度在水分梯度上的变化
从左到右为 m 4s m 6m m 7
s mg m 10m 1l m 12 m 13m
种群生态位宽度
侧权箱划州
有机质含量 ( %)
图 3柞树红松人工森林群落不同树高级种群生态位宽度在土壤养分 (有机质含 t )梯度上变化
4期 陈效群等: 人工森林群落中红松 、 落叶松种群生态位计测方法的研究 44 7
从左到右为 24m 22m 20m .
18m 16n l 14 m 12m 10 m
s m 6m 4m 种群生态位宽度
侧碱划粕州
。 5 10 15 20 云 ” ” ’一乳
相对照度 ( % ) (光照梯度 )
图 4 落叶松 人工森林群落不同树高级种群生态位宽度在光照梯度的变化
从左到右为 4 m 6m sm 10n l
12m 14 m 16m 18m 2 0m
2 2m 24 m 种群生态位宽度
侧抵划箱州
15 ! 7 19 2 1 23 25 27 29
水分含量 (含水率 ) (% )
图 5 落叶松 , 、 工森林群落不同树高级种群 1
.
s f . . . ~ . . .一- -
上态位宽度在 /,J`夕)沸度上变化
从左到右为 4 m 6m sm 10111
12m 14m 16m 18m 20m 2 2m
2 4m 种群生态位宽度
ù、ùl侧抵划袖州
0
.
5
3 3
,
5 4 4
.
5 5 5
.
5 6 6
.
5 7
有饥质含量 ( % )
图 6 落叶松人工森林群落不同树高级种群生态位宽度在养分 (有机质含且) 上的变化