全 文 ：第 wu卷 第 tt期
u s s y年 tt 月
林 业 科 学
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几株半知菌对马尾松落叶的分解
) ) ) 木质纤维素酶的活性动力学 3
郝杰杰t 宋福强u 田兴军t 黄 丰t 张 鹏t 张智俊t
kt q南京大学生命科学院 南京 utss|v ~ u q黑龙江大学微生物重点实验室 哈尔滨 txss{sl
摘 要 } 应用固体发酵方法 o研究 Αλτερναριᶳqo Πενιχιλλιυµ ¶³qo Χεπηαλοσποριυµ ¶³qo Τριχηερδερµα ¶³qo Πεσταλοτιοπσισ
¶³q和 Ασπεργιλλυσφυµιγατυσ y种土壤半知菌降解马尾松凋落叶片过程中产生的漆酶k¤¦¦¤¶¨l !木质素过氧化物酶
k¬°l !锰过氧化物酶 k±°l !羧甲基纤维素酶 k≤  ≤¤¶¨l 和滤纸糖酶 kƒ°„l的动力学曲线 o以及各种酶活性与底物
降解的关系 ∀结果表明 }Πεσταλοτιοπσισ¶³q能够产生相对较高的漆酶活性和引起底物的总有机物质kגl质量损失
最大 ~Αλτερναριᶳq产生的 ±°酶活性最高 ~Πεσταλοτιοπσισ¶³q产生的 ≤ ≤¤¶¨ 和 ƒ°„酶活性也为最高 ∀试验中 y种
菌前期的降解速率依赖于 ≤ ≤¤¶¨ 和 ƒ°„酶活性的高低 o后期则由木质素酶和纤维素酶协同作用来决定 ∀依据 y
种菌的酶生产动力学曲线 !ג 质量损失和降解速率 o可将其划分为 u种功能类型 }功能群 ´为纤维素分解菌 o包
括 Αλτερναριᶳqo Πενιχιλλιυµ ¶³qo Χεπηαλοσποριυµ ¶³q和 Τριχηερδερµα ¶³qw种 ~功能群 µ 为木质纤维素分解菌 o包括
Πεσταλοτιοπσισ¶³q和 Ασπεργιλλυσφυµιγατυσ u种 ∀试验中也发现 }Πεσταλοτιοπσισ¶³q产生漆酶的活性较高 o同时是一株比较
有效降解木质纤维素底物的菌种 ∀
关键词 } 半知菌 ~凋落物 ~降解速率 ~木质素酶 ~纤维素酶
中图分类号 }≥zt{1{ 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussyltt p ssy| p sz
收稿日期 }ussx p sy p sy ∀
基金项目 }国家自然科学基金kvswzsu||l ~教育部博士点基金kussvsu{wswwl ~上海市农委基金k沪农科工字 ussv o⁄p v p ul ~国家自然科学
基金重点项目kvswvsxzsl ∀
3 田兴军为通讯作者 ∀
∆εχοµ ποσιτιον οφ Πινυσ µασσονιανα Νεεδλε ∆ριϖεν βψ ∆ευτεροµψχετεσ
) ) ) ⁄¼±¤°¬¦¶²©¬ª±²¦¨¯¯∏¯²¯¼·¬¦∞±½¼°¨ ¶
‹¤²¬¨­¬¨t ≥²±ªƒ∏´¬¤±ªu ׬¤± ÷¬±ª­∏±t ‹∏¤±ªƒ ±¨ªt «¤±ª°¨ ±ªt «¤±ª«¬­∏±t
kt qΣχηοολοφ Λιφε Σχιενχε o Νανϕινγ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγ utss|v ~ u qΚεψΛαβορατορψοφ Μιχροβιολογψιν Ηειλονγϕιανγ Υνιϖερσιτψ Ηαρβιν txss{sl
Αβστραχτ } Œ±·«¨ ¶·∏§¼o·«¨ §¼±¤°¬¦¶²© ¬¯ª±²¯¼·¬¦¤±§¦¨¯¯∏¯²¯¼·¬¦ ±¨½¼°¨ ¶o√¬½q¯ ¤¦¦¤¶¨ o¯¬ª±¬± ³¨µ²¬¬§¤¶¨ k¬°l o°¤±ª¤±¨ ¶¨
³¨µ²¬¬§¤¶¨ k ±°l o ¦¤µ¥²¬¼°¨ ·«¼¯¦¨¯¯∏¯¤¶¨ k ≤≤¤¶¨ l ¤±§ ©¬¯·¨µ ³¤³¨µ¤¦·¬√¬·¼ kƒ°„l ¶¨¦µ¨·¨§ ¥¼ ¶¬¬ ¶²¬¯p¬±«¤¥¬·¬±ª
§¨∏·¨µ²°¼¦¨·¨¶o º¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§¶¼¶·¨°¤·¬¦¤¯ ¼¯ §∏µ¬±ª·«¨ §¨¦²°³²¶¬·¬²± ²© Πινυσ µασσονιανα ±¨ §¨¯¨ ¬¯·¨µ¬± ¶²¯¬§¶·¤·¨
©¨µ°¨ ±·¤·¬²± k≥≥ƒl q׫¨ ¶¬¬§¨∏·¨µ²°¼¦¨·¨¶ ¬¨«¬¥¬·¨§√¤µ¬¨§³µ²©¬¯¨ ¶²© ±¨½¼°¨ ¶¶¨¦µ¨·¬²± ¤±§¦¤∏¶¨§§¬©©¨µ¨±·¯²¶¶¬± ג ¤±§
§¨¦²°³²¶¬±ªµ¤·¨q Πεσταλοτιοπσισ¶³q³µ²§∏¦¨§·«¨ «¬ª«¨¶·¯¤¦¦¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼ ¤±§¦¤∏¶¨§·«¨ «¬ª«¨¶·¯²¶¶¬± ג ~ Αλτερναριᶳq
³µ²§∏¦¨§·«¨ «¬ª«¨¶·±° ¤¦·¬√¬·¼~·«¨ «¬ª«¨¶·≤≤¤¶¨ ¤±§ƒ°„ ¤¦·¬√¬·¬¨¶º¨ µ¨ §¨·¨¦·¨§¬±¶·µ¤¬± Πεσταλοτιοπσισ¶³q׫¨ ³µ²¦¨¶¶
²©§¨¦²°³²¶¬·¬²± º¤¶¦¯²¶¨ ¼¯ ¦²µµ¨ ¤¯·¨§·²·«¨ ¦«¤±ª¨¶²© ±¨½¼°¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶q׫¨ ¤¨µ¯¼p¶·¤ª¨ §¨¦²°³²¶¬·¬²± ³µ¬°¤µ¬¯¼ §¨ ³¨ ±§¨§²±
¤¦·¬√¬·¬¨¶ ²© ¦¨¯¯∏¯²¯¼·¬¦ ±¨½¼°¨ ¶q • «¬¯¨ ¤¯·¨µp¶·¤ª¨ §¨¦²°³²¶¬·¬²± §¨ ³¨ ±§¨§ ²± ·«¨ ¬¯ª±²¯¼·¬¦ ±¨½¼°¨ ¶o º«¬¦« ¤¦·¨§
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¦¨¯¯∏¯²¶¨ §¨¦²°³²¶¨µ¶o¬±¦¯∏§¬±ª Αλτερναρια ¶³qo Πενιχιλλιυµ ¶³qo Χεπηαλοσποριυµ ¶³q¤±§ Τριχηερδερµα ¶³qoªµ²∏³u º¨ µ¨
§¨¦²°³²¶¨µ¶²© ¬¯ª±²¦¨¯¯∏¯²¶¨ o¬±¦¯∏§¬±ª Πεσταλοτιᶳq¤±§ Ασπεργιλλυσφυµιγατυσq  ¤¨±º«¬¯¨ oº¨ ©¬±§ Πεσταλοτιοπσισ¶³q¦²∏¯§
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Κεψ ωορδσ} §¨∏·¨µ²°¼¦¨·¨¶~ ¬¯·¨µ¶~§¨¦²°³²¶¬±ªµ¤·¨~ ¬¯ª±²¯¼·¬¦ ±¨½¼°¨ ¶~¦¨¯¯∏¯²¯¼·¬¦ ±¨½°¨ ¶
光合作用产生的 xs h ∗ ys h生物量以木质纤维素形式储存在植物的组织中kŽ¬µ®ot|{vl ∀在自然界中 o
当植物体死亡或者组织凋落后 o有机碳 o即木质纤维素等落入土壤上层 o这些坚固的复合有机物质主要通过
土壤中的微生物降解代谢 o才能够再生和维持地球的碳循环k‹¤°°¨ ¯ot||zl ∀用于纤维素降解的酶主要有
羧甲基纤维素酶 !滤纸糖酶等水解酶kפ®¤¶«¬°¤ ετ αλqot||{l ~但由于纤维素通常与木质素紧密链接k¨¨o
t||zl o只有脱木质化后的纤维素才能够被微生物降解k…²²°¬±¤·«¤± ετ αλqot||ul ∀在自然界的木质素降解过
程中 o主要的降解酶以木质素过氧化物酶 !锰过氧化物酶和漆酶为主k≥∏ª¬∏µ¤ ετ αλqoussvl ∀
众所周知 o白腐菌是快速降解木质素的主要菌种kƒ¤¯¦²± ετ αλqot||xl ~但地球上碳循环并不是单纯地归
功于白腐菌 o富含木质纤维素以及木质素衍生复合物的土壤中也生存着大量的其他能够降解木质素 !纤维素
的微生物 o特别是一些放线菌 !子囊菌和半知菌 o它们对地球碳循环同样起着不可替代的作用 kƒ¤¯¦²± ετ αλqo
t||xl ∀≥¤¬·²等kussvl已经从不同环境地点的土壤样品中分离到能够产生较高漆酶活性的半知菌菌株 ∀有
研究表明 }Ασπεργιλλυσ νιγερ和 Πενιχιλλιυµ ¶³q具有显著代谢降解有毒的木质素类多环芳烃的潜能 k׫¼ª¨¶¨± ετ
αλqoussvl ∀目前 o国内外着眼于森林凋落物降解方面的研究基本从宏观或者底物化学成分变化 u方面来进
行 o关于降解过程中分解菌释放的起关键作用的木质纤维素酶报道却很少 ∀在降解森林凋落物过程中 o正是
由于微生物产生的分解酶的作用引起底物化学成分的变化 o实现凋落的分解和养分的释放k…∏µ±¶ot|z{l ∀
在前期工作基础上 o从马尾松k Πινυσ µασσονιαναl林和栓皮栎k Θυερχυσ ϖαριαβιλισl林的有机凋落物层中分
离到 xy株半知菌k≥²±ª ετ αλqousswl o并且研究了它们降解森林凋落叶片的能力k宋福强等 oussxl ∀本研究
选择了其中的 y株分解能力较强的半知菌 o来探讨半知菌在分解以马尾松凋落叶为底物的生物降解过程中 o
所产生木质素酶和纤维素酶的动力学机制以及与底物降解速率的相互关系 o试图从酶学水平上进一步了解
森林生态系统的分解机制 ~同时 o也希望筛选出降解木质纤维素较快或者分泌木质纤维素酶较高的菌株 ∀
t 材料与方法
本试验在南京大学中心分析实验室和植物学实验室进行 ∀试验中所用溶液和化学试剂均为分析纯 ∀酶
活性系采用 ˜ p vsss紫外分光光度计 k‹¬·¤¦«¬·§qoײ®¼²o¤³¤±l 测定完成 ∀
111 菌种选择和保藏
依据前期研究结果k≥²±ª ετ αλqoussw ~宋福强等 oussxl o从 xy种丝状菌株中选择了 y种分解能力相对较
快和出现频率较大的菌株 } Ασπεργιλλυσφυµιγατυσo Αλτερναριᶳqo Πενιχιλλιυµ ¶³qo Πεσταλοτιᶳqo Χεπηαλοσποριυµ
¶³q和 Τριχηερδερµα¶³q∀菌种在 °⁄„斜面培养基上保存于 w ε 的冰箱中 o每隔 vs天复壮一次 ∀使用前平板
扩繁 ∀
112 固体发酵
试验中所用的马尾松针叶于 ussw年 tt月采自南京紫金山 kvuβxχ ‘ott{βw{χ ∞l ∀试验前用蒸馏水将叶
片表面清洗 v次 ozu ε 烘干 uw «∀烘干的叶片用机械捣碎器碾成 s1u ∗ s1w °°后作为培养底物 ∀将每个锥
形瓶kuxs °l中装入 u1s ª底物 o再用 {1s °s1x h的麦芽浸汁润湿底物k„µ²µ¤ ετ αλqoussul otut ε 高压灭
菌 vs °¬±∀待冷却后每个锥形瓶接种 w片直径为 { °°的菌丝圆片作为接种物 o此接种物为取自 uz ε 下培
养 z ∗ | §的 °⁄„平板边缘菌丝生长旺盛的琼脂块 ∀未接种的对照组也置于同样条件下 ∀锥形瓶的瓶口用
透气的纤维素塞子封住 o保持 |s h湿度 oku{ ? ul ε 黑暗培养 ∀培养 u §后第一次取样 o之后每隔 z §取一次
直至第 vs §o最后一次间隔 tw §取样 ∀每个处理 v个重复 ∀
113 粗酶液的提取和质量损失的计算
以底物的总有机物质kגl质量损失和降解速率作为指标来分析 y种半知菌降解森林凋落物的能力 ∀
取样后 o向锥形瓶中加入 ts °提前预冷的醋酸钠缓冲溶液kxs °°²¯ o³‹ y1sl oux ε 下置于旋转摇床上振荡
us °¬±ktus µ#°¬±ptl o将混合液经烘干称重的 • «¤·°¤± ‘²qt 滤纸过滤 ∀滤液再置于 w ε 冷冻离心机中
ts sss ª离心 ts °¬±o取上清液作为粗酶液测定酶活性 o离心管中的沉淀物也置于上述滤纸上与第一次的过
滤物一同烘干至恒重kzu ε l ∀
样品质量损失率k h l € k样品的初始干质量 p样品分解后的干质量lΠ样品初始的干质量 ≅ tss h ~平均
降解速率k h l €总 ג 质量损失率Π培养天数 ∀
114 酶活性测定
t1w1t 木质素酶的测定 漆酶 k∞≤ t1ts1v1ul 酶活性的测定采用 „…×≥ 作为底物k…∏¶º¨ ¯¯ ετ αλqot||xl o一
个单位的酶活性定义为 vs ε 条件下每分钟氧化 t Λ°²¯ 底物 „…×≥的酶量 ∀底物 „…×≥的氧化通过测定反应
液在 wus ±°下的吸光值来确定 o摩尔消光系数为 vy sss °²¯ p t#¦°pt ∀¬° k∞≤ t1tt1t1twl酶活性的测定采用
vs ε 条件下以藜芦醇作为氧化底物产生藜芦醛的方法k׬¨± ετ αλqot|{{l o一个单位的酶活性定义为每分钟
每毫升反应液的吸光值变化 s1t个单位 o ±° k∞≤ t1tt1t1tvl酶活性的测定采用苯酚红的方法k’µ·« ετ αλqo
sz 林 业 科 学 wu卷
t||vl o一个单位的酶活性定义为 yts ±°下每分钟每毫升反应液的吸光值上升 s1t个单位 o用 ˜#°pt表示 ∀
t1w1u 纤维素酶的测定 ≤ ≤¤¶¨ k∞≤ v1u1t1wl 和 ƒ°„ k∞≤ v1u1t1|tl 的测定依据 •²§µ¬ª∏¨½等kt|{wl的方
法 o测定羧甲基纤维素钠和滤纸条k • «¤·°¤± ‘²qtl释放的还原糖 ∀空白对照的测定用 s1x °热变性的粗酶
液代替新鲜的粗酶发酵液 ∀还原糖的测定采用 v ox p二硝基水杨酸的方法k¬¯¯ µ¨ot|x|l ∀一个单位的酶活
性定义为每分钟释放 t Λ°²¯ 产物的酶量 o用 ˜#°pt表示 ∀
u 结果与分析
211 发酵提取液颜色变化
试验中选用的 y种半知菌均能在以马尾松落叶为底物的固体发酵基质上生长 o在开始阶段生长旺盛 ∀
第一次取样分析时 o对照组和试验组的缓冲提取液都表现出相似的透明褐棕色 ∀ww天以后 o对照组的发酵
提取液颜色未变 o而 Αλτερναριᶳqo Πενιχιλλιυµ ¶³qo Χεπηαλοσποριυµ ¶³q和 Τριχηερδερµα¶³q的提取液显示出透
明淡黄色 ~Πεσταλοτιᶳq的提取液却是清澈透明的 ~Ασπεργιλλυσφυµιγατυσ的提取液仅次于 Πεσταλοτια ¶³qo也几乎
无颜色 ∀
212 ΤΟΜ质量损失和平均降解速率
图 t y种菌株在降解马尾松落叶过程中 ג 质量损失和平均降解速率的变化
ƒ¬ªqt ׫¨ ¦«¤±ª¨¶¬± ²¯¶¶¬± ג ¤±§§¨¦²°³²¶¬±ªµ¤·¨ §∏µ¬±ª·«¨ §¨¦²°³²¶¬·¬²± ²© Πινυσ µασσονιανα ±¨ §¨¯¨ ¬¯·¨µ¥¼ ¶¬¬©∏±ª¬¬°³¨µ©¨¦·¬
如图 t o在开始的 |天内k前期l oΑλτερναριᶳq引起凋落物 ג 质量损失和降解速率最高 o分别为 y1s h
和 s1yy h #§pt ~其次是 Πενιχιλλιυµ ¶³qo Τριχηερδερµα¶³q和 Χεπηαλοσποριυµ ¶³qo质量损失分别为 x1t h !w1w h
和 v1v h o它们的日平均降解速率在 s1vz h ∗ s1yy h之间 ∀ Πεσταλοτιᶳq和 Ασπεργιλλυσφυµιγατυσ引起 ג 质
量损失相对较低 o分别为 u1t h 和 t1y h o日平均降解速率为 s1uw h 和 s1t{ h ∀但是到后期k| ∗ ww天l o
Πεσταλοτιᶳq引起 ג 质量损失却最高 o为 uu1{ h o Ασπεργιλλυσφυµιγατυσ的 ג 质量损失也追上其他 w株
菌 o这 x种菌引起的 ג 质量损失在 ts1s h ∗ tw1t h的范围内 ∀而且 oΑσπεργιλλυσφυµιγατυσ和 Πεσταλοτια ¶³q
的日平均降解速率ks1vt h ∗ s1x| h l明显高于其他 w种菌ks1t| h ∗ s1uw h l ∀
213 6种菌株产生木质素酶的变化
在固体发酵开始的第 u天 o没有检测到任何酶活性 ∀在第 |天时 o除了 ¬°外 o其他的木质素酶活性均
被检测到 oy种菌的漆酶的酶活性都在第 |天达到高峰 ∀ Πεσταλοτια ¶³q产生的酶活性最高ks1vx ˜#°ptl o其
次是 Ασπεργιλλιυσφυµιγατυσ∀而 Πενιχιλλιυµ ¶³qo Τριχηερδερµα¶³qo Χεπηαλοσποριυµ ¶³q和 Αλτερναριᶳq产生的漆
酶显著低于 Πεσταλοτιᶳq和 Ασπεργιλλυσφυµιγατυσ k Π s1sxl k图 u„l ∀
Αλτερναριᶳq产生的 ±°酶活性在第 uv天最高 os1uv ˜#°pt ~其次为 Πενιχιλλιυµ ¶³q在第 vs天达到高
峰 os1tx ˜#°pt ~Τριχηερδερµα ¶³q和 Χεπηαλοσποριυµ ¶³q都在第 uv天到达高峰 o分别为 s1ts和 s1s{ ˜#°pt ∀
而 Πεσταλοτιᶳq和 Ασπεργιλλυσφυµιγατυσ在整个发酵过程中产生的 ±°酶活性相对于另外 w种菌总是保持在
一个很低的水平内 ∀ Πενιχιλλιυµ ¶³q产生的 ±°酶活性出现 u次高峰 o分别在第 |天和第 vs天 k图 u…l ∀
214 6种菌株产生纤维素酶的变化
Πεσταλοτιᶳq分泌的 ≤≤¤¶¨ 酶活性高峰值明显的高于其他菌株 o在第 ty天达到 s1v| ˜#°pt o其次为
tz 第 tt期 郝杰杰等 }几株半知菌对马尾松落叶的分解 ) ) ) 木质纤维素酶的活性动力学
图 u y种菌株在降解马尾松落叶过程中漆酶和锰过氧化物酶活性的变化
ƒ¬ªqu ׫¨ ¦«¤±ª¨¶²© ¤¯¦¦¤¶¨ ¤±§ ±° ¤¦·¬√¬·¬¨¶§∏µ¬±ª·«¨ §¨¦²°³²¶¬·¬²± ²© Πινυσ µασσονιανα ±¨ §¨¯¨ ¬¯·¨µ¥¼ ¶¬¬©∏±ª¬¬°³¨µ©¨¦·¬
Ασπεργιλλυσφυµιγατυσo Αλτερναριᶳqo Πενιχιλλιυµ ¶³qo Τριχηερδερµα¶³q和 Χεπηαλοσποριυµ ¶³qo都在第 ty天出现
最大峰值 o随后在第 vs天再次出现峰值k图 v„l ∀
y种菌株产生的 ƒ°„的酶活性均较 ≤ ≤¤¶¨ 的酶活性低 ∀ Πεσταλοτια ¶³q在第 ty天分泌的 ƒ°„ 酶活性最
高 o为 s1sz ˜# °pt ~其次是 Ασπεργιλλυσ φυµιγατυσo也在第 ty 天到达峰值 ∀ Αλτερναρια ¶³qo Πενιχιλλιυµ ¶³qo
Τριχηερδερµα¶³q和 Χεπηαλοσποριυµ ¶³q产生的酶活性最大值较前两者低 o都分别在第 |天和第 vs天显示出 u
次峰值k图 v…l ∀
图 v y种菌株在降解马尾松落叶过程 Ž羧甲基纤维素酶和滤纸糖酶活性的变化
ƒ¬ªqv ׫¨ ¦«¤±ª¨¶²© ≤ ≤¤¶¨ ¤±§ƒ°„ ¤¦·¬√¬·¬¨¶§∏µ¬±ª·«¨ §¨¦²°³²¶¬·¬²± ²© Πινυσ µασσονιανα ±¨ §¨¯¨ ¬¯·¨µ¥¼ ¶¬¬©∏±ª¬¬°³¨µ©¨¦·¬
v 结论与讨论
在本试验过程中采用藜芦醇的方法未能测到 ¬°的酶活性 o这可能是因为叶片中含有一些抑制成分和
有色物质干扰了测定结果 o或者本来分泌的 ¬°酶活性就很低 ∀作为替代方法 o采用 ‹u ’u 参与条件下氧化
染料 „½∏µ¨ …于 ³‹ u1x !温度 ux ε k„µ¦«¬¥¤¯§ot||ul o仍然没有测到 ¬°酶活性 ∀据报道 o至今发现降解真菌
中有 x种氧化过氧化木质素降解酶体系 }tl只有 ¬°和 ±°kƒ∏®∏¶«¬°¤ ετ αλqot||x ~ …¤µ¥²¶¤ ετ αλqot||y ~
•¤ª«∏®∏°¤µετ αλqot||wl ~ul¬°o±°和¤¦¦¤¶¨k∏±§¨¯¯ ετ αλqot||wl ~vl¤¦¦¤¶¨ 和¬°k∂¤µ¨¶ετ αλqot||vl ~wl
¤¦¦¤¶¨和 ±°kפ³¬¤ ετ αλqot||xl ~xl只有 ¤¦¦¤¶¨ k∞ªª¨µ·ετ αλqot||y ~ ¤µ½∏¯¯ ² ετ αλqot||x ~ ≤²¯¯ ετ αλqo
t||vl ∀由此可以摧断 o本试验所采用的 y种半知菌在降解马尾松落叶的过程中很有可能是上述降解酶体系
的第 w种 ∀
除白腐菌外 o土壤中的半知菌也能够降解木质素和其他难降解的难分解底物kŽ¤§¤° ετ αλqot|{y ~
uz 林 业 科 学 wu卷
ƒ¤¯¦²± ετ αλqot||xl o以及杀菌剂 !多环芳烃 !染料等异质的生物物质 k‹²©µ¬¦«·¨µ ετ αλqot||v ~Ž¬° ετ αλqo
t||x ~¤∏±¨ ± ετ αλqot||xl o这表明土壤半知菌在降解自然界中的木质素和沉积的污染物中扮演重要的角
色 ∀最近报道了 Φυσαριυµ σολανι固体发酵中能够降解小麦秸秆中 ux h的碳水化合物和木质素 o同时它分泌
的木质纤维素酶也能够降解聚合染料 • ……• o³²¯¼ • p wz{和 ¥¨½²³¼µ¨±¨ k∂ µ¨§¬± ετ αλqousswl ∀Ασπεργιλλυ󶳳q
k°≥ p ssul也被报道能够降解香蕉废弃物中的纤维素 !半纤维素和木质素成分 k¤∏¯¬± ετ αλqoussxl ∀在本
试验中 oג 的不断质量损失和发酵提取物颜色的不断变浅都可以说明这 y种半知菌也能够降解针叶中的
木质纤维素成分以及其中的一些有色复合物 ∀而且 o结果已表明 }Πεσταλοτια ¶³q和 Ασπεργιλλυσφυµιγατυσ的漆
酶酶活性远远高于其他 w种半知菌 o这可能是 Πεσταλοτιᶳq和 Ασπεργιλλυσφυµιγατυσ的发酵提取液较另外 w种
菌的提取液更浅的原因 o因为漆酶能够应用于染料的脱色和降解k׫∏µ¶·²±ot||w ~ • ²±ª ετ αλqot|||l ∀
根据结果所显示的 ג 质量损失和平均降解速率 oy种土壤半知菌可以划分为 u种功能类群 }功能群 ´
包括 Αλτερναριᶳqo Πενιχιλλιυµ ¶³qo Χεπηαλοσποριυµ ¶³q和 Τριχηερδερµα ¶³qw种菌 ~功能群 µ 包括 Πεσταλοτια
¶³q和 Ασπεργιλλυσφυµιγατυσ u种 ∀功能群 ´的 w种菌在降解早期阶段 o其引起的 ג 质量损失高于功能群 µ
的 o分解速率也相应地比功能群 µ 要快 o但随后 ג 质量损失和分解速率却慢下来 k图 tl ~而功能群 µ u
种菌后期分解速率要比其前期以及功能群 ´的后期都要明显快得多 ∀同时在试验中发现 o这 u功能群菌分
别产生有规律的木质素酶和纤维素酶 ∀由于森林凋落物的降解与微生物在降解过程中产生的木质素酶和纤
维素酶有密切的关系 o因此可以从这 u种酶的分泌水平来揭示所研究的 u功能群菌对马尾松凋落叶具有不
同的分解速率 ∀
在前期 o真菌主要消耗利用叶片中已经存在的可溶性碳水化合物和非木质化的纤维素等物质k’¶²±²o
ussvl o而且在开始时用于真菌生长所需的营养也是充分的 o所以前期的分解速率主要取决于纤维素酶的高
低 ∀从图 v结果来看 o功能群 ´中 w种分解菌在开始 |天内分泌的 ≤≤¤¶¨ 和 ƒ°„酶活性比功能群 µ u种菌
的要高 o分解利用落叶中可溶性的养分和有机复合物的速率相对要快 o这可能正是功能群 ´前期的分解速率
高于功能群 µ 的原因 ∀而且在功能群 ´和功能群 µ各自包含的菌种之间 oƒ°„ 酶活性较高的菌株 o它的
≤ ≤¤¶¨ 酶活性也相应较高 o同时引起 ג 的质量损失也会较高k图 t„l o相应的降解速率也较快k图 t…l ∀
这种现象表明了 ƒ°„ 和 ≤ ≤¤¶¨ 在马尾松落叶早期的降解过程中协同地发生作用 ∀虽然功能群 µ u种菌株
在分解过程中分泌的漆酶显著高于功能群 ´的 o但脱木质化是要经过开始的解聚作用k‹¤°°¨ ¯ot||zl o然后
才能降解利用木质素 o所以漆酶只能在降解过程的后期才能表现出它的主导地位 o而在分解前期主要是为后
期的真正木质素降解做准备 ∀
在降解过程中 o落叶中直接可被真菌利用的成分是有限的 o它们会随着菌丝生长而不断地消耗殆尽 o坚
韧的木质素以及木质化的纤维素由于很难被降解从而不断地积累k’¶²±²oussvl o所以在后期的降解作用中 o
这些沉积下来的木质素和木质化的纤维素成为进一步制约降解的主要因素 ∀由于功能群 µ菌株分泌的漆酶
明显高于功能群 ´ o所以它们能够相对更有效地进行脱木质化作用 ∀只有脱木质化作用之后 o纤维素才可作
为纤维素酶的底物k‹¤°°¨ ¯ot||zl o转化为可被微生物直接吸收利用的成分 o从而降解作用才能继续进行下
去 ∀特别是 Πεσταλοτιᶳqo由于它产生的漆酶远远高于其他菌株 o所以它在后期的降解速率非常明显地居于
首位 ∀同时根据所显示的试验结果 o功能群 µ u种菌株的 ≤ ≤¤¶¨ 和 ƒ°„ 在第 ty天才达到最高 o而且高于
功能群 ´ 的 ≤ ≤¤¶¨ 和 ƒ°„酶活性 ∀从而可以推测 o由于木质素酶和纤维素酶的协同作用 o致使功能群 µ
菌株的后期分解速率要比其前期以及功能群 ´后期的都要明显快得多 ~而功能群 ´ w种菌后期的降解速率
下降可能是因为它们的漆酶酶活性很低 o使得积累下来的坚韧的木质素物质很少被降解 o菌丝生长受到限
制 o这可能也是功能群 ´的菌株在后期生产 ƒ°„酶活性下降的原因 ∀当然 o功能群 ´的 ±°酶活性要比功
能群 µ的高 o但总体上 ±°的酶活性水平较漆酶酶活性要低 o所以可以认为 ±°不能够影响到 u功能群之
间的差异 ~但却能够影响到功能群 ´各种菌株之间的差异 o因为在漆酶酶活性普遍很低的功能群 ´内部 o
±°酶活性较高的菌株 o它的脱木质化作用也就相对要更有效 o结果也显示它的 ≤ ≤¤¶¨ 和 ƒ°„酶活性也会
较高 o引起的 ג 质量损失和降解速率也较高 ∀因此可以认为功能群 µ的 u种菌株为木质纤维素分解菌 o
它们不仅能够利用早期的植物源性可溶性有机物质 o而且在降解过程中能够比较有效地脱木质化作用 o即使
在分解后期也会不断地提供菌丝生长所需的有机物质 o即其对凋落物的降解比较彻底 ~而功能群 ´的 w种菌
为糖或者纤维素分解菌 k’¶²±² ετ αλqoussul o因为这 w种菌在落叶上生长进而降解叶片的能力主要依赖于
vz 第 tt期 郝杰杰等 }几株半知菌对马尾松落叶的分解 ) ) ) 木质纤维素酶的活性动力学
叶片中已经存在的可被直接利用的可溶性碳水化合物或者非木质化的纤维素物质等成分 o其在降解过程中
脱木质化作用很弱 o到后期时由于缺乏可利用的能源物质致使降解减慢 ∀
试验中某些真菌产生的酶活性出现 u次高峰 o这与所报道的一些白腐菌的木质素酶和纤维素酶相一致
k•∏·¬°¤±± ετ αλqot||u ~•¤ª«∏®∏°¤µετ αλqot||| ~„µ²µ¤ ετ αλqousssl ∀第二次峰值的出现可能是因为菌丝自
溶而致使原来束缚在细胞膜上相应的胞内酶被释放出来的缘故 ∀这 y种菌株的 ג 质量损失都在第 ww天
达到最大值 o而它们的 ±° !¤¦¦¤¶¨ !≤ ≤¤¶¨ 和 ƒ°„ 酶活性的最高值都出现在此之前 o表明在落叶降解过程
中这些酶协同作用从而使马尾松针叶地不断地被分解 ∀
马尾松落叶作为底物的固体发酵过程中 oΠεσταλοτιᶳq产生漆酶的酶活性最高ks1vx ˜#°ptl o这在目前
所报道的未经纯化的粗酶酶活性数据中是一个相对较高的数值 o而且它的产生并不依赖于添加一些诸如土
温 {s !阿魏酸 ! ≤∏un或者二甲代苯胺等诱导因子 ∀这表明 Πεσταλοτια ¶³q是一株比较有效的生产漆酶的半知
菌 ∀
最近 o利用农业以及森林中的残余生物量作为发酵过程中可替代的再生性能源在工业上具有极大的吸
引力k⁄∏µµ¤±·ot||yl ∀发酵产生的木质素酶 o特别是漆酶在许多方面都有广泛的应用 o比如造纸工业上的生
物制浆和生物脱色k…²²°¬±¤·«¤± ετ αλqot||ul o土壤恢复和有毒污染物的降解 k…µ¨ ±¨ ετ αλqot||| ~≤¤°¨ µ²± ετ
αλqousssl o以及工业废水的处理 k•²¥¬±¶²± ετ αλqousst ~ ‹∏¥¯¬® ετ αλqousssl 等 ∀因此 o本试验中应用森林
针叶作为固体发酵底物为工业上利用廉价的营养底物生产漆酶以及将木质纤维素底物转化为有用的产物提
供理论依据 ∀
参 考 文 献
宋富强 o田兴军 o郝杰杰 o等 qussx1 栓皮栎林下主要丝状真菌的分解能力 q生态学报 ouxktl }{| p |x
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k责任编辑 石红青l
xz 第 tt期 郝杰杰等 }几株半知菌对马尾松落叶的分解 ) ) ) 木质纤维素酶的活性动力学