全 文 ：第 ws卷 第 t期
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林 业 科 学
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毛乌素沙地中国沙棘种群数量动态研究 3
李根前
k西北农林科技大学 杨凌 ztutssl
赵粉侠 李秀寨 韦 宇
k西南林学院 昆明 yxsuuwl
关键词 } 中国沙棘 o数量动态 o基株种群 o母株种群 o子株种群 o毛乌素沙地
中图分类号 }≥zt{1xw ~±|w{1tu 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlst p st{s p sx
收稿日期 }usst p tu p t{ ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvsvztt|vl ∀
3 本研究得到陕西省靖边县沙石峁林场和靖边县治沙站大力支持 o特此致谢 ∀
∆ενσιτψ ανδ Βιοµασσ ∆ψναµιχσ οφ Ηιπποπηαερηαµνοιδεσ
Λ qσυβσπ qσινενσισ Ποπυλατιον ιν Μυ Υσ Σανδλανδ
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k Νορτηωεστ Σχιενχε ανδ Τεχηνολογψ Υνιϖερσιτψοφ Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Ψανλινγztutssl
«¤² ƒ ±¨¬¬¤ ¬÷¬∏½«¤¬ • ¬¨≠∏
k Σουτηωεστ Φορεστρψ Χολλεγε Κυνµινγyxsuuwl
Αβστραχτ } …¤¶¨§²±·«¨ °¨ ¤¶∏µ¨°¨ ±·²©¤¯¯¬±§¬√¬§∏¤¯¶²©³²³∏¯¤·¬²±¤·§¬©©¨µ¨±·¶∏¦¦¨¶¶¬²±¤¯ ¶·¤ª¨ ¤±§©²¯ ²¯º¬±ª ¬¨¦¤√¤·¬²± ²©
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Κεψ ωορδσ} Ηιπποπηαε ρηαµνοιδεσq¶∏¥¶³qσινενσισo⁄¨ ±¶¬·¼¤±§¥¬²°¤¶¶§¼±¤°¬¦¶oŠ¨ ±¨·³²³∏¯¤·¬²±o²·«¨µµ¤°¨ ·³²³2
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沙棘不仅是优良的多用途树种k°∏¯·¬³¯¨³∏µ³²¶¨ ·µ¨ l¨ o而且无性繁殖能力极强 o能通过串根萌蘖而/独木
成林0并赖以维持群落的持久性 o在黄土高原生态环境建设和区域经济发展中起着积极的作用 ∀我国拥有沙
棘属植物资源 |u万 ®°u o中国沙棘k Ηιπποπηαε ρηαµνοιδεσ q¶∏¥¶³q σινενσισl占 {{1{ h o其重要性由此可见一
斑 ∀由于中国沙棘是强阳性树种 o因此通常被描述为植物群落演替过程中的先锋种群k朱志诚 ot||ul ∀但在
毛乌素沙地的研究表明 o中国沙棘可以通过无性系生长调节实施林窗更新恢复其稳定性或依靠林缘使种群
在更大的空间尺度上进行自我维持k李根前等 ousst¤~usst¥~usst¦l ∀本文是前述研究的继续 o试图从种群
数量k密度和生物量l动态方面 o进一步揭示中国沙棘群落的稳定性机制 o期望为中国沙棘营林措施的制定提
供理论依据 ∀
数量动态是植物种群生态学研究的核心内容之一 o也是制定营林措施的重要依据 o它主要描述生物量与
密度的时空变化及其相互关系 ∀一般情况下 o随着密度的增加 o植物个体以死亡 !降低生长量或生殖能力作
出反应k‹¤µ³¨µot|{tl ∀但在具有无性系生长的植物种类中 o种群具有由遗传单位组成的母株种群和由无性
繁殖所形成的构件种群等多层次水平 o它们的数量变化有着不同的遗传后果k‹¤µ³¨µot|{t ~‹¤µ·±¨· ετ αλqo
t|{x¤~t|{x¥~李根前等 ousst¤l ∀这方面现有的研究对象主要为 t !u年生和多年生草本植物 o对木本植物的
研究极少报道k刘庆等 ot||xl ∀本文从基株种群kµ¤°¨ ·³²³∏¯¤·¬²±l !母株种群k°²·«¨µµ¤°¨ ·³²³∏¯¤·¬²±l !子株种
群k§¤∏ª«·¨µµ¤°¨ ·¶³²³∏¯¤·¬²±l等层次上 o探讨了中国沙棘的数量动态规律 o可丰富木本无性系植物k¦¯²±¤¯
³¯¤±·l种群生态学的研究内容 ∀
t 研究区概况及研究方法
t1t 研究区概况 研究区设在陕西省靖边县沙石峁林场和靖边县治沙站 o位于毛乌素沙地南缘 o属中温带
半干旱大陆性季风气候 o年平均气温 z1{ ε o年均降水量 v|x1w °° ~土壤有风沙土 !沙质草甸土和轻度盐化草
甸土 ~地带性植被属干草原 o其植物区系组成兼具旱生沙生 !旱生草原及中生草甸的种类成份 ∀中国沙棘常
以建群种组成天然群落 o主要分布于沙区丘间地 !低湿滩地 !河滩及河旁阶地等以干草原为背景的隐域性生
境中 o伴生灌木主要有沙柳k Σαλιξ πσαµ µπηιλαl !毛乌柳k Σαλιξ µιχροσταχηϖαl等 o草本及半灌木层优势度较大者
有黑沙蒿kΑρτεµισια ορδοσιχαl !沙米k Αγριοπηψλλυµ σθυαρροσυµl !沙蓬k Σασολα ρυτηενιχαl !沙竹k Πσαµ µχηλοα µογολι2
χαl !芦苇k Πηραγ µιτεσχοµ µυνισl !寸草k Χαρεξ στηενοπψλλαl等 ∀
t1u 研究方法 ktl基株种群与构件种群数量动态 基株kª¨ ±¨ ·¬¦¬±§¬√¬§∏¤¯l是同一颗种子衍生的所有分株
的总称 o是一个遗传单位 ~构件种群则包括叶片种群 !枝条种群等 ∀基株种群数量k密度和生物量l动态调查
采用典型抽样 o要求样地代表群落的不同演替阶段 !立地条件相对一致 !优势植物种类组成基本相似 o幼林样
地面积为 x ° ≅ x °或 ts ° ≅ x ° o成林为 ts ° ≅ ts °∀样地确定后 o对样地内植株进行每木检尺 o即逐株伐
倒后查数年轮 o并测定高度 !地径k高度小于 u1x ° !胸径k高度大于 u1x °l等指标 ∀生物量测定采用径阶标
准木和分层切割法 o即根据样地每木检尺资料按胸径k或地径l和树高选择各径阶标准木 o以 t °为一个区分
段称取树干 !枝条 !叶片和果实的重量 o对各个组分k构件种群l采集一定数量的样品置于 {x ε 下烘至恒重 o
由此推算生物量干重 ∀基株种群的年龄 o即种群侵入立地以来的时间用样地中最大个体的年龄估计 o种群数
量动态的分析采用/样地编年序列法0k董鸣 ot|{yl ∀kul母株种群与子株种群密度动态 为了解母株k来自
种子繁殖l种群和子株k来自无性繁殖l种密度动态 o对处于不同群落演替阶段的样地 ≤u !≤v !≤wk年龄结构分
别为增长型 !稳定型和始衰型l进行挖掘 ∀其中 o对样地 ≤u所有基株k无性系l进行/跟踪挖掘0 o即沿萌蘖根
方向逐一挖出每个无性系分株k包括所有的基株与子株l o同时挖掘所有的独立植株 ∀通过全部挖掘找出所
有的连结关系 o基株中年龄最大者以及独立的植株即为母株 o无性系中其余的植株计为子株 ∀通过对样地
≤u所有个体的挖掘 o利用年龄确定母株定居的时间以及子株的出生时间 ∀根据挖掘结果 o样地 ≤u内无性系
分株只有极少量的死亡 o同时该样地基株种群具有稳定增长的年龄结构k李根前等 ousstl ∀因此 o可以参考
/倒逐年龄累加法0k刘庆等 ot||yl/追踪0种群密度动态过程 o如样地 ≤u的种群年龄为 y ¤o则第 t年k初始种
群l由 y ¤个体组成 o第 u年的种群由 y ¤和 x ¤个体共同组成 o其余依此类推 ∀样地 ≤v !≤w各挖掘一个无性
系 o其母株种群与子株种群密度根据无性系大小及基株种群密度推算 o如样地 ≤v的基株种群密度为 tz {ss
株k丛l#«°pu o所挖掘的无性系有 tt个根蘖植株k子株l ∀那么 o样地中应有母株 t w{v株k丛l#«°pu !子株 ty
vtz株k丛l#«°pu ∀
本次调查样地 tu块k≤t p ≤tul o具体情况见参考文献k李根前等 ousst¤l ∀
u 结果与分析
u1t 基株种群密度动态 基株种群密度k ∆l与其年龄kΑl之间的关系分两个阶段描述 ox ¤以前的动态依据
样地 ≤u/跟踪挖掘0资料以/倒逐年龄累加法0的统计结果k表 tl进行分析 ~x ¤以后的动态是在 tu块样地中 o
选择 y个属于不同群落演替阶段或同一阶段但种群年龄不同的样地k≤t ∗ ≤yl进行分析 ∀用幂函数对样地
的 Α!∆进行拟合 o得到图 t及回归方程 }
∆ € |z qxΑv1tzs { ks [ Α [ x oΡ € s1|{z x oΠ  Οqstl
∆ € tw| tyvΑpt1sz| { kx [ Α [ uv oΡ € s1|vw x oΠ  s1stl
从回归方程和图 t可以看出 o中国沙棘侵入裸地后 o基株种群密度在 x ¤以前随年龄增大而迅速增长 oy ∗ ts
t{t 第 t期 李根前等 }毛乌素沙地中国沙棘种群数量动态研究
¤期间随年龄增大而急剧下降 ∀此后 o种群密度缓慢下降kts ∗ us ¤l o然后保持在一定水平上 ∀随着林窗的
出现 o种群密度又出现回升现象k≤zl ∀
图 t 中国沙棘种群密度动态
ƒ¬ªqt ׫¨ §¨ ±¶¬·¼ §¼±¤°¬¦¶²© Ηιπποπηαε ρηαµνοιδεσ
q¶∏¥¶³q σινενσισ ³²³∏¯¤·¬²±
中国沙棘以种子进行迁移 o当种子侵入裸地后 o依靠种子萌
发和极强的根蘖繁殖迅速形成含沙棘幼苗幼树的草灌丛 ∀由于
幼苗幼树个体小 o立地能容纳的个体数量多 o种群密度逐年增
大 o约在 x ¤时达到最大值k图 tl ∀随着个体的生长 o林冠逐渐
郁闭 o种内竞争导致的种群自疏作用产生 o死亡率增加 o使种群
密度急剧下降ky ∗ ts ¤l ∀此时还有少量的其它一些阔叶树种
k如沙柳 !小叶杨l侵入 o它们与沙棘发生种间竞争引起他疏 o其
结果仍可导致沙棘种群密度的下降 o但这种作用自始至终是比
较微弱的 ∀随着中国沙棘种群密度的下降 o通过种内和种间竞
争及调节 o自疏和他疏作用有所减弱 o种群密度的下降缓慢下来
ktt ∗ us ¤l o最后趋于保持在一定水平上 ∀此时群落中的一部分
个体处于林冠亚层或下层 o由于林下光照条件极差 o使得这部分个体很难生长到达林冠层 o死亡率极高 o但由
于种群可以不断得到来自根蘖所产生的幼苗补充 o所以种群密度基本仍可维持稳定 ∀一旦大树死亡或倒伏 o
林下现存的中国沙棘个体能够迅速生长并补充到林冠层中去 o以维持中国沙棘在群落中的优势地位 ∀同时 o
林窗的出现改善了局部地段的光照条件 o可以促进根蘖苗的产生 o从而使种群密度回升k图 t中样地 ≤zl ∀
通过林窗效应 o中国沙棘种群即可进行种群结构的自我修复 o修复后种群密度又会下降 o这种密度的波动性
保证了中国沙棘在群落中的稳定性 ∀
u1u 母株种群与子株种群密度动态 无性系植物种群密度动态是母株种群和子株种群数量消长的结果 o他
们的数量变化具有不同的遗传后果 o母株的出生与死亡进程影响母株种群大小和基因组成 o而子株的出生与
死亡影响母株的大小和适合度 ∀为了解中国沙棘母株种群与子株种群的密度动态 o对处于不同演替阶段的
样地 ≤u !≤v !≤w进行数据整理 o结果见表 t ∀
由表 t可以看出 o中国沙棘基株种群的密度变化有两个过程在起着作用 o第一是母株的出生和死亡 o第
二是存活母株的无性系生长k根蘖营养繁殖l调节 o即子株的出生与死亡k李根前等 ousst¤l ∀在 y ¤以前 o母
株的出生率大于死亡率 o母株种群密度随种群年龄的增大而增长 ~y ¤以后 o母株的死亡率大于出生率 o母株
种群密度随年龄的增长而降低 ∀对于子株种群而言 o在 tt ¤以前 o子株的出生率大于死亡率 o子株种群密度
随种群年龄的增长而增大 ~tt ¤以后 o子株的死亡率大于出生率 o子株种群密度随年龄的增长而减小 ∀由此
表明 o在中国沙棘基株种群密度变化过程中 o不仅在基株之间发生了自然稀疏 o而且在基株内部的分株之间
也发生了稀疏 ∀同时表明 o子株种群的密度变化与母株种群相比具有滞后效应 o即当母株种群密度已经开始
下降时 o子株种群的密度在一段时间内仍继续保持上升 ∀而且 o在基株种群密度变化过程中 o母株种群数量
所占的比例越来越小 o而子株种群数量所占的比例越来越大 ∀这种动态特征必然会导致中国沙棘种群的组
成由较多拥有较少子株的无性系向较少拥有较多子株的无性系转变 o从而降低了中国沙棘种群的基株多样
性 ∀
表 1 中国沙棘种群密度动态
Ταβ . 1 Τηε δενσιτψ δψναµιχσ οφ Ηιπποπηαε ρηαµνοιδεσσυβσπ . σινενσισ ποπυλατιον k¬±§#«°pul
种群年龄 °²³∏¯¤·¬²± ¤ª¨ t u v w x y tt tz
基株种群 Š¨ ±¨ ·³²³∏¯¤·¬²± tss t tss u uss y sss tt zss t{ xss tz {ss z {ss
母株种群 ²·«¨µµ¤° ·¨³²³∏¯¤·¬²± tss xss zss u wss v yss w wss t w{v t vss
子株种群 ⁄¤∏ª«·¨µµ¤°¨ ·³²³∏¯¤·¬²± s yss t xss v yss { tss tw tss ty vtz y xss
u1v 种群生物量动态 现将 ts块样地中国沙棘种群k此处指基株种群l的地上生物量列入表 u o分析种群生
物量随种群年龄的变化过程 ∀从理论上讲 o植物种群生物量积累符合 ²ª¬¶·¬¦增长 o其表达式为 } ΒΤ € ΒΚkt
n Χ¨ p ρΑlpt ∀式中 oΒΤ为种群生物量k·#«°pul ~ΒΚ是立地可负荷的最大种群生物量 o单位同 ΒΤ ~Α是种群年
u{t 林 业 科 学 ws卷
龄(α) ; Χ和 ρ是待定系数 ∀参考表 u中国沙棘种群生物量变化过程 o估计 ΒΚ 为 ux ·#«°pu ∀应用样地 ≤t ∗
≤x 的资料 o根据最小二乘法原理 o拟合得回归方程 } ΒΤ € ux kt n |s1ztu |¨ psqvzt tΑlptk Ρ € s q||x t oΠ  s qstl o
其图像见图 u ∀图 u表明 o从种群增长k≤tl到中衰k≤xl阶段 o中国沙棘种群的生物量积累符合 ²ª¬¶·¬¦增长 o
≤y !≤z 预示了老衰阶段的生物量波动情况 ∀根据对上述回归方程分析k李秋元等 ot||vl o结合图 u !表 u的数
据以及个体生长规律k李根前等 ot|||l o可以将中国沙棘种群的生物量动态过程分为 w个阶段 }阶段 ´ }中国
沙棘侵入裸地的最初 z ¤间 o即中国沙棘灌草丛阶段 o它依靠极强的根蘖能力和种子萌发使种群密度急剧增
加 o营养繁殖k地下部分l投资大 ∀由于群落/过份拥挤0和分株之间的/根系连结0 o/个体0通过迅速的树高生
长来占领/制高点0以便 /觅取0光资源 o但径向生长量小 ∀因此 o这一阶段的生物量积累较少 o估计值为
w1|tw w·#«°pu o占上限的 t|1z h o平均生产量仅 s1zsu t·#«°pu¤pt ∀阶段 µ }中国沙棘无性系种群侵入立地
的 { ∗ ty ¤期间k速增点出现在 tu ¤l o即幼林至成林阶段 o在竞争中占有/空间优势0的/个体0 o以迅速的径向
生长扩大营养空间 o使材积和生物量积累达到高峰 ∀虽然种群密度因自疏而急剧下降 o但/个体0生长的生物
量积累大于密度下降引起的生物量减小 ∀所以 o该阶段的生产力最高 o生物量估计值为 tx1tzt u ·#«°pu o占
其上限的 ys1z h o平均生产量达 t1y{x z·#«°pu¤p t¤p t ∀阶段 ¶ }在中国沙棘侵入立地 ty ∗ us ¤期间 o/个体0
开始衰老 o生长量逐渐减小 o生物量增长缓慢并趋于上限值 ∀这一阶段的生物量积累估计值为 v1yu{ t ·#
«°pu o占其上限的 t|1y h o平均生产量为 s1|sz s·#«°pu¤p t ∀阶段 · }大约在中国沙棘种群侵入立地 us ¤以
后 o部分老龄林木枯死或倒伏 o种群生物量开始下降 ∀但在林窗中出现了幼苗 o随着树冠的进一步疏开和幼
苗生长 o整个群落外貌呈幼树和中树与大树的异龄斑块镶嵌分布 o种群生物量和密度又开始回升k图中样地
≤zl ∀
表 2 中国沙棘种群生物量动态 ≠
Ταβ . 2 Τηε βιοµασσ δψναµιχσ οφ ποπυλατιον ιν Ηιπποπηαε ρηαµνοιδεσσυβσπ . σινενσισ
样地号
°¯ ²·‘²q
种群年龄
°²³∏¯¤·¬²± ¤ª¨Π¤
年龄结构类型
×¼³¨ ²©¤ª¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨
种群密度
°²³∏¯¤·¬²± §¨±¶¬·¼
Πk¬±§#«°pul
种群生物量
ΒΤ °²³∏¯¤·¬²± ¥¬²°¤¶¶
Πk·#«°pul
个体平均重量
Œ±§¬√¬§∏¤¯ ¤√¨ µ¤ª¨ º ¬¨ª«·
Π®ª
≤t x ´ ≠ uv zss u qstw
≤u y ´ ≠ t{ xss u quuw
≤v tt µ  tz {ss { qsx| s qwxv
≤w tz ¶ ≈ z {ss ut quzu u quzu
≤x t{ · … y uss uu q{zz v qy|s
≤y uv ∏   v |ss ty qytx w quys
≤z vw ∏   | tss us q|{w
≤{ uv µ  tt{ xzs tz q{ts
≤| w ´ ≠ ws {ss z q|vs
≤ts | µ  uz uss ux qxsy
≠ ´增长型 Œ±¦µ¨¤¶¬±ª·¼³¨ ~ µ稳定型 ≥·¤¥¯¨·¼³¨ ~≈ ¶始衰型 Œ±¬·¬¤¯ §¨¦µ¨¤¶¬±ª·¼³¨ ~… ·中衰型 ¬§§¯¨ §¨¦µ¨¤¶¬±ª·¼³¨ ~  ∏老衰型 ˜¯·¬°¤·¨ §¨2
¦µ¨¤¶¬±ª·¼³¨ q下同 ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
图 u 中国沙棘无性系种群生物量动态
ƒ¬ªqu ׫¨ ¥¬²°¤¶¶§¼±¤°¬¦¶²©¦¯²±¤¯
³²³∏¯¤·¬²± ²© Ηqρηαµνοιδεσ¶∏¥¶³q σινενσισ
u1w 种群的密度制约 植物种群密度制约的核心是自然稀疏 o即从群
落郁闭开始 o个体之间因竞争使种群个体数量不断减少从而保持群落
的稳定性 ∀植物种群的自然稀疏符合 ≠²§¤等提出的 p vru定律 o即植
物种群在自然稀疏过程中 o其平均个体生物量与密度之间存在着幂函
数关系 o表达式为 } Ω € Χ# ∆p α ∀式中 oΩ为平均个体生物量 ~∆为
种群密度 ~Χ!α为模型系数 ∀
由表 u可以看出 o中国沙棘种群在由稳定到衰退的发展过程中 o种
群密度不断下降 ∀因此 o样地 ≤v ∗ ≤y的中国沙棘种群处于自然稀疏阶
段 o由于这一阶段每丛的蘖数变动在 t1w ∗ t1{ 之间 o单轴型分株占
ys h以上 o且合轴型分株主要出现在低龄级的分株中 o因此 o密度和生物量均以株或丛表示其近似值 ∀据此
回归得到中国沙棘种群的自然稀疏模型 } Ω € u uzu u|u q|zv ∆pt qxx| { k Ρ € s1|yw x oΠ  s1sxl ∀式中 oΩ
v{t 第 t期 李根前等 }毛乌素沙地中国沙棘种群数量动态研究
为中国沙棘种群平均分株生物量k®ªl ~∆为密度k¬±§#«°pul ∀回归方程的幂指数非常接近 p t1x o说明中国
沙棘种群在自然稀疏过程中 o种群密度和平均个体生物量之间的关系基本符合 p vru稀疏定律 ∀这一结果
说明 o当把分株看成个体时 o中国沙棘种群的密度调节符合稀疏定律 ∀
p vru稀疏定律说明 o平均个体生物量每 v个单位的变化对应 u个单位的种群密度变化 o即个体平均生
物量的增长比由种群密度下降引起的种群生物量的下降要大 ∀因此 o中国沙棘种群生物量在自然稀疏过程
中仍然保持着增长 ∀
v 结论与建议
中国沙棘种群密度表现出先增高后降低的趋势 o并随着林窗的出现又开始回升 o保证了中国沙棘种群在
群落中的优势地位以及群落的稳定性 ∀但是 o与母株种群相比 o子株种群的密度变化具有滞后效应 o而且子
株数量在种群中的比例越来越大 o这样的稀疏速率差异使中国沙棘种群的基株多样性减小 o即种群的组成由
多数拥有较少分株的无性系向少数拥有较多分株的无性系转变 ∀鉴于这种情况 o适时适度地对中国沙棘种
群进行人工干扰 o如平茬 !间伐等 o可以提高群落的稳定性 o有益于群落功能的持续发挥 ∀同时 o在林窗进行
少量的种苗更新 o对维持种群的基株多样性具有重要意义 ∀
从种群增长到中衰阶段 o中国沙棘种群生物量积累符合 ²ª¬¶·¬¦增长 o速增期 { ∗ ty¤o速增点出现在 tu
¤o此时已达数量成熟 ∀此外 o当把分株看成个体时 o平均个体生物量和密度之间的关系符合 p vru幂法则 ∀
参 考 文 献
董 鸣 q缙云山马尾松种群数量动态初步研究 q植物生态学与地植物学学报 ot|{y otskwl }u{v p u|v
李根前 o黄宝龙 o唐德瑞等 q毛乌素沙地中国沙棘无性系种群年龄结构动态与遗传后果 q应用生态学报 ousst¤otukvl }vwz p vx’
李根前 o黄宝龙 q唐德瑞等 q毛乌素沙地中国沙棘无性系生长调节 q应用生态学报 ousst¥otukxl }y{u p y{y
李根前 o黄宝龙 o唐德瑞等 q毛乌素沙地中国沙棘无性系种群林缘扩散规律 q南京林业大学学报 ousst¦ouxkul }| p tv
李根前 o赵一庆 o唐德瑞等 q毛乌素沙地中国沙棘生长过程与水热条件的关系 q西南林学院学报 ot||| otwktl }ts p tx
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