全 文 ：2002年 10月
第 38卷 第 5期
北京师范大学学报 (自然科学版 )
Journal o f Beijing Normal Univ er sity ( Natura l Science)
Oct. 2002
Vol. 38 No. 5
爆发型种群铜锤草的数量动态研究*
杨　娟 1, 2)　葛剑平1)　钟章成 2)
( 1) 北京师范大学生物多样性与生态工程教育部重点实验室 , 100875, 北京 ; 2) 西南师范大学生命科学学院 , 400715,
重庆∥第一作者 26岁 ,女 , 博士生 )
摘要　外来杂草入侵我国广大地区造成的严重危害迫切要求加大对外来杂草的研究 . 针对重
庆地区外来种铜锤草 (Oxalis corymbosa )危害严重的状况 ,通过不同生境下铜锤草种群在一个生长
季的数量动态的研究 ,对其生态学特征及适应对策有了初步了解 ,结果表明: 1)铜锤草分株种群的
死亡率的密度效应显著 ,高密度种群死亡率较高 ; 2)叶构件种群和留土鳞茎种群数量随季节变化
有显著的负相关关系 ; 3) 铜锤草种群生物量结构及光合面积动态与环境之间的整合特征显著 ,表
现为不同生境铜锤草种群生物量指标及叶面积指数增长速度和持续时间不同 ,生物量在光合体与
非光合体之间的分配不同 .
关键词　外来杂草 ; 铜锤草 ; 爆发型种群 ; 数量动态 ; 构件种群 ; 负相关关系
分类号　 Q 948. 12+ 1; Q 949. 752. 1
* 国家“九七三”计划资助项目 ( G2000046802) ;国家自然科学基金重点资助项目 ( 39330050) ;霍英东教育基金会青年教
师基金资助项目
收稿日期: 2002-04-01
自然群落的引种入侵是构成生物多样性最重要的威胁之一 . 世界上似乎除了南极洲以外
没有一处自然保护区内没有引进的植物种 [1 ] . 外来杂草已构成生物多样性保护中的一个重要
威胁 ,并有可能改变生态系统的结构和功能 [2 ] .
我国是受外来杂草危害较严重的地区 .截止到目前 ,中国已被研究记载的较常发生的外来
杂草共有 76属 , 108种 ,对农作物生产、果园、草坪、环境和生物多样性等已造成严重的危害 .
据报道 ,我国仅由外来杂草对农作物生产造成的危害面积达 486万 hm2 ,防治面积 350万
hm
2 ,防除的投入 5. 3亿元 ,未防治面积上导致农产品的损失 71万 t ,每年的经济损失已超过
15亿元 (中国农业年鉴编辑委员会 , 1999) [3 ] . 由此可见外来杂草问题已成为我国亟待解决的
重要环境问题 ,随着我国与世界各地贸易、旅游等活动的增加 ,这一问题在将来可能会变得更
加严重 .
然而 ,近年来对外来种的研究存在着概念上的模糊及入侵力理论上的混淆 .一些相近的术
语混用 ,如外来种 ( ex tic /alien species)、非本土种 ( non-indigenous species)、引进种 ( int ro-
duced /impor ted /immigrant species)等 ,而这些术语的含义可能存在着很大的分歧 .如 Wabb[4 ]
将本土种定义为新石器时代就已定居或新石器时代以后依靠非人媒介定居的物种 ; Lodge[5 ]使
用入侵者 ( inv ader)描述某物种到达超越先前分布范围 (不论有无人的协助 ) ,且定居成功的居
群 ( colonist ) .
此外 ,对外来种入侵力的观点分歧更大 .有人认为 ,由于本地种在当地已定居 ,且与所定居
的环境的其他物种协同进化 ,因此倾向于较外来种生长得更好 [6 ] ;另一些人认为非本土种可能
竞争排挤本土种 ,这从非本土种已逐渐成为导致物种灭绝的重要因子之一可以证实 [7-8] . 其他
的观点 ,如非本土种可能缺乏经过协同进化的本土植物种具有的对取食者的防御机制 [9 ];由于
引入地缺乏植食天敌 ,自然选择倾向于选择具有更强的生存竞争能力和减少资源对防御机制
投资的基因型 ,因此外来物种朝着增强竞争力的进化方向发展 [10 ]等 . 这些观点都试图从对特
殊非本土种表现类型的预测推广到对一般非本土种表现的预测上 .
概念上的分歧和观点的相互矛盾无疑对外来种入侵的机制研究造成了阻碍 ,因此 ,
Kristin
[11 ]建议从不同的非本土种表现类型的特殊性出发 ,采用自下而上 ( bo t tom-up)的思想
给予生态学上的合理解释 ,以实现精确预测和现实的政策导向 .从可观察到的一个明显的现象
看 ,成功入侵的外来杂草常常会呈爆发型的扩散和发生 .本研究即从铜锤草种群的这一表现型
出发 ,在尚未探明其潜在危险之前 ,研究外来种群铜锤草数量动态 ,提高对其生物生态学的认
识 ,严密监视其发生和发展规律 .这不仅对预防外来杂草的发生、控制其发展非常重要 ,同时也
有利于对外来种入侵机制的深入研究 .
1　研究材料和方法
1. 1　研究物种与地点　铜锤草 (Oxalis corymbosa )我国引进栽培种 ,是一种具鳞茎繁殖的多
年生草本植物 ,耐荫性强 . 原产美洲热带地区 ,现在我国南北各地均有分布 . 其散布受人为影
响较大 ,具有极强的生存竞争能力 . 近年来在我国重庆地区人工干扰较频繁的园林、绿地已发
展成为园林杂草 ,极易形成单优或共优群落 . 且随着城市化的进程、园林化的发展有迅速蔓延
的趋势 . 1999年 3月 ,选择重庆西南师范大学校园内 3种典型生境条件下的铜锤草种群设置
样地:小麦地同生群 ( Pop. 1)、柘树幼林同生群 ( Pop. 2)、樟树林下混生群 ( Pop. 3) .采取分期收
获法和标记法对生长季内铜锤草自然种群数量动态进行调查统计 ,并测定环境光资源资料 .
1. 2　数据收集和处理　 1999年 3— 5月 ,每隔 2～ 3周在各样地内随机采 4个 10 cm× 10 cm
小样方 ,连土带回进行分株统计及测定 . 各次记录统计指标: 出土苗数、留土小鳞茎数、每苗株
高、小叶宽、出叶数 (活叶数、死叶数、芽数分别计 )、开花数、花葶数 .将植株各部分分装后 70℃
烘干至恒质量 ,用电子天平 ( Sarti rious L. 4230p)测定叶、茎、根、花序、留土小鳞茎的干质量 .
与此同步 ,将各样地内铜锤草所有出土叶看成一个拟种群 ,采用标记法在其中 2个样地内
分别设置 5和 10个 20 cm× 20 cm固定样方 ,定期对各样方地上部分株高、叶构件数目 (活叶
数、死叶数 )、小叶宽、花葶数、开花数进行统计测定 .
数据处理利用 SPSS软件对所获数据进行方差分析 ( ANV ON ) ,采用最小显著差数法
( LSD)对各处理平均值进行多重比较 ,并用字母标记法表示 .
2　结果及分析
2. 1　不同生境下铜锤草种群数量结构动态
2. 1. 1　不同生境下铜锤草种群特征比较　在铜锤草生长期利用照度计对 3种生境光资源状
况进行分期观测 .测定全光照度 Etol , Pop. 1～ 3的生境实测光照度 Em ,并计算铜锤草各种群生
境的相对光照度 E r= ( Em /Etol )× 100% . 结果见表 1.
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表 1　 3种生境的光资源状况*
日期 (E to l± s ) / lx Pop. 1 Pop. 2 Pop. 3
(Em± s ) / lx ( Er± s ) /% ( Em± s) /lx (E r± s) /% ( Em± s ) / lx ( Er± s ) /%
03-28 66 706± 1. 3 66 701± 1. 2 100 30 800± 4. 1 46. 0 28 025± 5. 1 42. 0
04-20 75 113± 2. 2 65 485± 2. 4 87. 0 2 570± 4. 3 3. 4 22 720± 32. 0 30. 0
05-04 69 030± 3. 2 53 583± 15. 1 77. 6 500± 0. 7 0. 7 18 883± 1. 1 27. 3
　　* Pop. 1,小麦地同生群 ; Pop. 2,柘树幼林同生群 ; Pop. 3,樟树林下混生群 .
从表 1看 ,铜锤草种群的光资源分布时空差异大 . 随着生长季的延续 ,各生境的 Em均表
现出下降的趋势 ,且尤以柘树幼林下 Em下降最为剧烈 ,樟树林下 Em变化最缓和 . 推知 ,位于
地表层的铜锤草种群受光照条件及上层植被的影响较大 . 在开阔地 ,主要接受太阳直射光 ,且
光照条件随天气变化较大 ;在郁闭环境中 ,主要接受的是散射光 ,郁闭度越高的环境 ,通常光照
条件越稳定 .但由于柘树是落叶阔叶树种 ,早春展叶 ,郁闭度随着其展叶而提高 ,因此柘树幼林
下铜锤草种群生境表现出 E r随时间显著降低的趋势 .
表 2　不同生境铜锤草种群特征比较*
种群参数 Pop. 1 Pop. 2 Pop. 3 变化幅度
分株密度d株 /dm- 2 69. 7± 13. 2 23. 0± 12. 0 13. 7± 9. 1 1. 6
抽芽强度 1. 15± 0. 82A 1. 83± 1. 07B 1. 24± 0. 98A 0. 48
株高 h /cm 1. 9± 0. 9A 5. 3± 1. 3B 12. 4± 2. 7C 1. 6
分株叶数 n /株 - 1 2. 0± 1. 1A 4. 3± 2. 0B 2. 2± 1. 0A 0. 8
小叶宽 b /cm 0. 3± 0. 2A 0. 5± 0. 2B 0. 8± 0. 2C 0. 9
小鳞茎生物量 m /( g 粒 - 1) 0. 006 5± 0. 001 1A 0. 004 4± 0. 000 7B 0. 006 4± 0. 000 5A 0. 364 0
留土鳞茎密度d鳞茎 /dm- 2 134. 3± 26. 4 180. 3± 88. 0 61. 8± 20. 1 0. 9
生境特征 开敞 ,同生群 郁闭 ,同生群 郁闭 ,混生群
　　* 多重比较采用字母标记法 , p < 0. 01.
由表 2可见 ,与光资源时空分配不均相适应 ,不同生境铜锤草种群特征响应表现为:分株
密度d株 ( Pop. 1)> d株 ( Pop. 2)> d株 ( Pop. 3) . 除分株密度外 , Pop. 2与 Pop. 1各项指标均存在
显著差异 ,表现出 Pop. 2分株个体更大 ,留土鳞茎更小 ,密度更大的特点 . 种间竞争激烈的
Pop. 3分株表现出株高和小叶宽显著增加的特点 ,显然这对竞争条件下获取更多的光能有利 .
2. 1. 2　不同生境下铜锤草无性系分株种群的数量动态　在调查区域内发现 ,几乎全部铜锤草
幼苗均由历年来留土小鳞茎萌发产生 . 在整个野外调查期间未发现铜锤草结实的现象 . 由此
我们将同一生境条件下无性繁殖构成的铜锤草种群看作无性系 ,对 3种不同生境条件下铜锤
草种群分株密度d株的季节变化作图 ,见图 1.
从图 1可知 ,分株密度d株 ( Pop. 1)> d株 ( Pop. 2)> d株 ( Pop. 3) . 总体而言 ,随着时间的推
移 ,各种群数量均呈下降趋势 .下降幅度 Pop. 1最大 ,而 Pop. 3最平缓 .由此可见 ,在生长季节
内 ,铜锤草分株种群的死亡率与密度是休戚相关的 ,高密度种群死亡率通常较高 . 当d株 在 15
dm
- 2左右时种群数量基本保持不变 ,波动幅度最小 .
种群死亡率除了与种群密度相关以外 ,外界环境、气候条件、发育阶段均是重要的影响因
素 . 从图 1看 ,在整个生长季节 ,种群死亡率出现了 2次高峰期 . 第 1次出现在 3月中旬 ,种群
687　第 5期 杨　娟等: 爆发型种群铜锤草的数量动态研究
图 1　不同生境下分株密度ρ株 的变化
刚刚经历了一个出生高峰之后 ,另一次出现
在生长后末期 . 种群出生率高峰则主要在种
群生长初期 ,后期补充较少 . 3月中旬 ,死亡率
与出生率之间的差额是导致此期间种群分株
数量急剧下降的原因 . 因为这段时期种群以
未出土苗或未展叶苗为主 ,根据土壤对幼苗
萌发的制约作用在植物种群生活史中扮演着
环境筛角色的理论 ,这时的幼苗死亡率很高 .
此外这期间的高死亡率与 3月中旬重庆地区
的倒春寒也是密不可分的 . 4月下旬第 2次死
亡高峰发生在生长后期 ,种群趋于衰老 ,加之
这时随着铜锤草个体的增大 ,拥挤效应日趋
激烈 ,自疏表现明显 ,自然形成了第 2个死亡
高峰 .
2. 1. 3　不同生境下铜锤草构件种群的数量动态　构件种群 ( modula r population)指在某一生
境内或植物体上同种植物的某种构件的集合 [12 ] . 我们将同一生境内所有铜锤草的地上叶、留
土小鳞茎分别看成构件种群 ,采用标记法和收获法对小麦地、柘树幼林下的铜锤草构件种群数
量动态进行调查 ,结果见图 2.
图 2　不同生境下叶种群密度ρ叶留土鳞茎种群密度ρ鳞茎的变化
从图 2可知 ,铜锤草的d叶 ( Pop. 1)> d叶 ( Pop. 2) ,d鳞茎 ( Pop. 2)> d鳞茎 ( Pop. 1) .地上叶种群
动态与地下鳞茎均表现呈单峰曲线的变化趋势 ,留土鳞茎种群的变化与地上叶种群的变化表
现出明显的负相关的关系 .表现为:叶种群增长阶段 ,留土鳞茎种群数量下降 ;而在叶种群消退
阶段 ,留土鳞茎种群逐渐上升 . 由此推测 ,铜锤草叶种群的增长与鳞茎生产之间存在着负相关
关系 . 由图还可以看出 ,留土小鳞茎种群密度很高 . 这些保持休眠状态的留土小鳞茎数量直接
反映了该潜在种群的大小 ,它是衡量一个种群抵抗干扰能力的重要标志 .从 2个种群留土小鳞
茎数量季节动态反映出 ,当年损失的小鳞茎 ,如被动物取食 ,因病虫害而腐烂以及当年萌发损
失等 ,不到土壤鳞茎库总数的 50% . 这表明即使将所有当年生苗连根铲除 ,仍有相当于原种群
大小的小鳞茎种群可以通过打破休眠 ,参与到种群的恢复与重建上 .
2. 2　不同生境下铜锤草种群生物量及光合面积动态
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2. 2. 1　铜锤草种群光合面积与小叶宽的静态分形关系　自然界中很多事物的生长都是分形
生长过程 ,具有结构上的相似性 . 利用分形几何学原理研究自相似规律 ,一般存在以下关
系 [13 ]:
M= CLD ,
式中 M为测度指标 ,L为尺度指标 ,D为分形维度 ,C为常数 .
对自然环境采集不同大小等级的铜锤草叶 30片 ,利用游标卡尺测定小叶宽 ,叶面积仪测
定叶面积 ,并用 Excel软件进行曲线拟合 ,y= 0. 386 6x 1. 886 ,R2= 0. 990 1.
可见 ,铜锤草种群静态条件下 ,叶面积与小叶宽存在很好的分形关系 . 叶面生长由放大过
程得到 . 利用其分形关系解决了野外固定样方光合面积的测定问题 .
2. 2. 2　不同生境下铜锤草生物量及光合面积动态　生物量结构动态是植物种群数量结构动
态的重要内容之一 .根据分期取样的调查结果 ,对不同生境铜锤草无性系种群单位地表面积上
各生物量指标及叶面积指数进行比较 ,结果见图 3.
图 3　 Pop. 1(左 )、 Pop. 2(右 )生物量指标及叶面积指数的季节变化
○ 平均叶面积指数 (N ) , ◇ 平均地上与地下生物量之比 (V) ,
△ 平均单位面积总生物量 (dA , tot ) , × 平均单位面积地上生物量 (dA ) .
　由图 3可见 ,总体而言 ,单位面积上铜锤草种群地上生物量和总生物量分布 Pop. 1, Pop. 2
处于相同的数量级 ,表明 2种生境条件下铜锤草同生群的环境容纳量相近 .但生物量季节动态
有所不同 . Pop. 1种群生物量增长期历时较短 ,生物量增长迅速 ,动态特征可分为 3个阶段:生
长季节初期地上生物量生长缓慢 ,增长速度处于较低的水平 ;生长季中期至开花期 ,地上生物
量及总的生物量迅速增大并接近最大值 ,这一时期增长速度保持较高水平 ;生长季末期植物体
开始大量枯萎、凋落 ,地上生物量及总的生物量逐渐减少 . Pop. 2生物量增长相对缓慢 ,历时较
长 ,调查期间仅表现出 2个阶段:缓慢增长阶段和高速增长阶段 . 可见 Pop. 1生长期短于 Pop. 2,
生长期结束较早 ,种群生物量增长动态表现出与环境相整合的特征显著 .
2种群生物量在光合体与非光合体之间的生物量分配不同 . Pop. 1生长早期植物体主要
处于叶的形态形成阶段 ,通过光合作用积累的营养物质还没有大量输出 ,所以这一时期的地上
与地下生物量之比较大 . 除此以外 ,整个生长季节内 , Pop. 1, Pop. 2的地上与地下生物量之比
保持恒定 , Pop. 1的地上与地下生物量之比小于 1,而 Pop. 2的地上与地下生物量之比大于 1.
地上与地下生物量之比是植物种群中个体生理行为对环境的反映 [14 ] . 在荫蔽环境下 ,为获取
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更多的光资源 ,植株将大量资源投资到增大光合面积上 ,而在强光照条件下 ,光合产物不断输
出到其他器官 ,如 Pop. 1更多的将资源贮存到鳞茎上 ,以适应恶劣多变的环境条件 .
2种群叶面积指数存在显著差异 ,N ( Pop. 1) < N ( Pop. 2) ,表现出与光环境的整合特点 .
叶面积指数的变化趋势与种群生物量增长一致 . 从投资 -收益的角度看 ,高光环境 ( Pop. 1)下 ,
较少的光合面积便能同化较多的营养物质 ,满足生长所需 ,故叶面积指数 N小 . 相对而言 ,郁
闭环境下 ,为获得相当的种群生长所需的同化量 ,只有加大对光合器官的投资 ,增大光合面积 ,
因而 Pop. 2的叶面积指数 N大 . 随着种群增长的进程 ,种群对光合产物的需求也随之增加 .
Pop. 1生长后期叶面积指数逐渐降低是由于种群个体死亡数增加及老叶片不断枯萎造成的 .
3　讨论
Harper [15 ]认为要理解一个植物种群动态的根本原因和实际过程 ,必须具体研究特定种群
动态 ,即从种子到种子的全部生活史系列的数量关系 . 从一个生长季的数量动态调查的结果
看 ,铜锤草种群对环境的适应能力直接的表现于种群对环境的响应上:
1)铜锤草分株种群的死亡率与密度是休戚相关的 ,高密度种群死亡率较高 ,密度效应表
现明显 .
2)反映现存种群大小的叶构件种群数量和反映潜在种群大小的留土鳞茎种群数量随季
节变化有显著的负相关关系 ,且潜在种群大小远大于现存种群大小 .不仅保证了铜锤草在干扰
生境下有充足的补充 ,同时也为种群扩张奠定了基础 .
3)铜锤草种群生物量结构及光合面积增长动态与环境之间的整合特征显著 ,表现为不同
生境铜锤草种群生物量指标及叶面积指数增长速度和历时不同 ,生物量在光合体与非光合体
之间的分配随时空调节 .
然而对种群动态的调查是一个长期的过程 ,所需的投入较大 ,仅一个季节的种群调查还远
远不够 ,真正要查清铜锤草扩展的全部过程还必须基于对铜锤草种群进行长期的时空数量监
测上 ,这也是我们下一步有待开展的工作 .
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STUDY ON QUANTITATIVE DYNAMICS OF EXPLOSIVE
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Yang Juan
1, 2)　 Ge Jianping1)　 Zhong Zhangcheng2)
( 1) M inis t ry of Education Key Labo ratory for Biodiv ersi ty Science and Engineering, Bei jing No rmal Univ ersi ty, 100875,
Beijing , China; 2) College of Life Science, Sou thw es t China Normal Univ ersi ty, 400715, Chong qing, China)
Abstract　 Exo tic w eeds inv ading has caused g reat ha rms in most reg ions of China ,
w hich requests urg ently to enhance research on exo tic w eeds. In Chongqing w here Oxalis
corymbosa has brough t about g reat hazard, the dynamics of it s na tural popula tion is investi-
ga ted. In the ligh t o f observ ation on population dynamics in di fferent habitats, a preliminary
comprehension is acquired about it s ecological cha racteristics and adapta tion strategies. The
resul ts a re as follow s. 1) Mo rtali ty ra te is po si tiv ely rela ted to densi ties, tha t is, higher den-
si ty population tends to have higher mo rtali ty rate. 2) Trade-of fs is significant betw een sea-
sonal changes of leaves number and that of lit t le bulbs remained in soil. 3) The dynamics of
biomass st ructure and of leaf area is highly integrated w ith their habi ta ts. The increasing
ra te and timing o f biomass st ructure and of leaf area index are va ried wi th habitats. Simila r
does the biomass a lloca tion betw een photosynthetic and nonpho to synthetic structures.
Key words　 exotic w eeds; Oxalis corymbosa; explo siv e population; quanti ta tiv e dynam-
ics; modula r population; t rade-of fs
691　第 5期 杨　娟等: 爆发型种群铜锤草的数量动态研究