全 文 ：第 wv卷 第 t期
u s s z年 t 月
林 业 科 学
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¤±qou s s z
华西箭竹对岷江冷杉林主要乔木树种
幼苗结构及分布格局的影响 3
王 微t 陶建平u 胡 凯t 李宗峰u 宋利霞u
kt q重庆文理学院生命科学系 永川 wsuty{ ~ u q西南大学生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室 重庆 wssztxl
摘 要 } 在亚高山岷江冷杉林中选取 [ xs °u !xs ∗ txs °u 和  txs °u 的林窗 o每种类型内都包含 v种华西箭竹盖
度k [ us h !us h ∗ xs h和  xs h l o共调查林窗 |个 ∀通过野外群落学调查 o研究林窗内岷江冷杉 !糙皮桦和川滇长
尾槭这 v种主要乔木树种幼苗的结构和分布格局 ∀结果表明 }tl在华西箭竹盖度大的林窗中 ov个树种的各高度级
幼苗都不多 o林窗形成后 o绝大多数林窗被华西箭竹植株定居 o竹盖度对主要树种幼苗总密度以及岷江冷杉幼苗密
度的影响显著k π  s1sxl ~ul华西箭竹盖度对岷江冷杉幼苗密度的影响最明显 o主要是由于 v个树种的生态学特性
存在差异 o岷江冷杉在没有华西箭竹分布或箭竹盖度小的地方优先更新 ~vlv种幼苗在 |个林窗几乎全为聚集分
布 o这主要取决于幼苗生物学特性及林窗环境 ∀林窗大小和华西箭竹盖度的综合作用对优势树种幼苗的结构和分
布格局产生影响 ∀
关键词 } 华西箭竹 ~林窗 ~幼苗 ~分布格局 ~岷江冷杉林
中图分类号 }≥zt{1x ~ ±twx 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlst p ssst p sz
收稿日期 }ussy p su p uv ∀
基金项目 }国家重点基础研究发展规划项目kussu≤…tttxsxl o国家自然科学基金项目kvsvssswzl o中国科学院成都生物研究所恢复生态实
验室开放基金项目k• su p svl及重庆文理学院校内项目k≠ussx≥Žvxl资助 ∀
3 向王永健 !席一 !张炜银 !丁易以及四川省林业科学研究院邓生生态站的老师们致谢 ∀
Εφφεχτσ οφ Φαργεσια νιτιδα ον Στρυχτυρε ανδ Σπατιαλ Παττερν οφ τηε Σεεδλινγσ
οφ ∆οµιναντ Τρεε Σπεχιεσιν Γαπσ οφ Αβιεσφαξονιανα Φορεστ
• ¤±ª • ¬¨t פ²¬¤±³¬±ªu ‹∏Ž¤¬t ¬²±ª©¨ ±ªu ≥²±ª¬¬¬¤u
kt1 Λιφε Σχιενχε ∆επαρτµεντo Χηονγθινγ Υνιϖερσιτψοφ Αρτσ ανδ Σχιενχεσ Ψονγχηυαν wsuty{ ~u1 ΚεψΛαβορατορψοφτηε Τηρεε Γοργεσ Ρεσερϖοιρ
Ρεγιον. σ ΕχοpΕνϖιρονµεντ οφ Μινιστρψοφ Εδυχατιον Φαχυλτψοφ Λιφε Σχιενχε o Σουτηωεστ Υνιϖερσιτψ Χηονγθινγ wssztxl
Αβστραχτ} ׫¨ ©¨©¨¦·¶²©ª¤³¶¬½¨ ¤±§¦²√¨ µ¤ª¨ ²© §º¤µ©¥¤°¥²²o Φαργεσια νιτιδαo²± ¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§¶³¤·¬¤¯ ³¤·¨µ± ²©·«¨
¶¨ §¨¯¬±ª¶²© Αβιεσ φαξονιαναoΒετυλα υτιλι ¤±§ Αχερ χαυδατυµ √¤µqπραττιι ¬± ª¤³¶²© Αβιεσ φαξονιανα ©²µ¨¶·º¨ µ¨ ¬¨¤°¬±¨ §¬±
• ²¯²±ªŠ¬¤±·°¤±§¤‘¤·∏µ¨ • ¶¨¨µ√¨ o≥¬¦«∏¤± °µ²√¬±¦¨ q׫¨ ª¤³¶k [ xs °u oxs ∗ txs °u ¤±§  txs °ul º¨ µ¨ ¶¨¯¨ ¦·¨§o·«¨µ¨
¤µ¨ v Φq νιτιδᦲ√¨ µ¤ª¨kus h ous h ∗ xs h ¤±§  xs h l¬± ¤¨¦«ª¤³¤µ¨¤·¼³¨ q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §}tl ׫¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶²©·«¨
·«µ¨¨§²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶º¨ µ¨ ©¨ º¬±ª¤³¶º¬·««¬ª«¨¶·¦²√¨ µ¤ª¨ ²©¥¤°¥²²q„©·¨µª¤³©²µ°¨ §o Φq νιτιδᬱ«¤¥¬·¨§·«¨ °²¶·ª¤³¶o
·«¨µ¨ º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶¬± ±∏°¥¨µ²©¶¨ §¨¯¬±ª¶²©¤¯¯¤±§ Αqφαξονιανα¤°²±ª·«¨ ª¤³¶º¬·«§¬©©¨µ¨±·¥¤°¥²²¦²√¨ µ¤ª¨
kπ  s1sxl ~ul ׫¨ ¬±©¯∏¨±¦¨ ²©¥¤°¥²²¦²√¨ µ¤ª¨ ²± ¶¨ §¨¯¬±ª¶§¨±¶¬·¼ ²© Αq φαξονιανα º¤¶°²µ¨ ²¥√¬²∏¶·«¤±·«²¶¨ ²© Βq
υτιλι󤱧 Αq χαυδατυµ √¤µq πραττιι ©²µ·«¨ µ¨¤¶²± ²©§¬©©¨µ¨±·¨ ¦²¯²ª¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶¤°²±ª·«¨ ·«µ¨¨¶³¨¦¬¨¶q Αq φαξονιανᬶ
¶«¤§¨p·²¯ µ¨¤±·¶³¨¦¬¨¶oº«¬¦«©¬µ¶·¯¼ µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¨§²±·«¨ ¤µ¨¤ º¬·«±²²µ©¨ º ¥¤°¥²² ¬¨¬¶·¨±¦¨ ~vl ׫¨ ¶³¤·¬¤¯ ¤±¤¯¼¶¨¶µ¨√¨ ¤¯ §¨
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¦«¤µ¤¦·¨µ¶²©§¬©©¨µ¨±··µ¨¨¶¨ §¨¯¬±ª¥∏·¤¯¶²ª¤³ ±¨√¬µ²±°¨ ±·q • ¨¦²±¦¯∏§¨§·«¤··«¨ ¦²°¥¬±¨ § ©¨©¨¦·²©ª¤³¶¬½¨ ¤±§¥¤°¥²²
¦²√¨ µº²∏¯§¬±©¯∏¨±¦¨ ·«¨ §¨±¶¬·¼o¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§¶³¤·¬¤¯ ³¤·¨µ± ²©·«¨ ·µ¨¨¶¨ §¨¯¬±ª¶q
Κεψ ωορδσ} Φαργεσια νιτιδα~ª¤³~¶¨ §¨¯¬±ª~¶³¤·¬¤¯ ³¤·¨µ±~ Αβιεσφαξονιανα©²µ¨¶·
岷江冷杉kΑβιεσφαξονιαναl林是四川盆地西缘山地大面积亚高山针叶林的主要类型 o分布于四川岷江 !涪
江 !大渡河上游 o是四川省最大的原始森林类型 o也是重要的用材林 !水源涵养林和珍稀动物栖息的场所k四
川森林编委会 ot||ul ∀林下分布着成片的冷箭竹k Βασηανια φανγιαναl !峨眉玉山竹k Ψυσηανια χηυνγιιl和华西
箭竹k Φαργεσια νιτιδαl等 o是大熊猫的最佳栖息环境k刘庆 oussul ∀
岷江冷杉林自然更新以林窗更新为主 o幼苗多生于林窗和林缘 o林内幼苗存活率低 o很难过渡到幼树阶
段 o因而天然更新不良k四川森林编委会 ot||u ~刘庆 oussul ∀林窗的开敞程度又直接与林窗内小径竹的生长
和多寡有关 o这些小径竹能快速侵入采伐迹地和火烧迹地 o密集丛生的杆枝和盘根错节的根系可以影响乔木
树种的更新和幼苗 !幼树的生长k秦自生等 ot||v ~פ¼¯²µετ αλqot||x ~t||y ~‹¬∏µ¤ ετ αλqot||yl ∀目前 o我国对
岷江冷杉林的研究主要集中在自然景观 !植被 !土壤 !栖息地类型 !不同海拔梯度植被分布规律 !群落结构 !种
群动态 !林冠及林窗下的天然更新等方面 o而关于种群格局动态以及林内小径竹类对林窗内树种更新影响的
研究不多k欧阳志云等 oussu ~申国珍等 oussu ~ussw ~¬∏oussw ~«¤² ετ αλqoussw ~פ¼¯²µετ αλqoussyl ∀
优势种群决定着群落结构和群落环境的主要特征 o幼苗阶段是植物生活史中对环境条件最为敏感的时
期 o是决定植物种群能否天然更新的重要阶段 ∀研究小径竹类对岷江冷杉林主要乔木树种幼苗结构及分布
格局的影响 o对于揭示小径竹对森林更新的阻碍机制 !了解川西高山亚高山针叶林的更新过程和生物多样性
维持机制以及提出该地区的森林更新措施和受损生态系统的恢复手段都有重要意义 ∀本文主要探讨 }tl华
西箭竹对岷江冷杉林林窗内主要乔木树种幼苗的结构与分布的影响 ~ul主要树种幼苗在不同林窗环境和华
西箭竹盖度下的更新过程和适应机制 ∀
t 研究地概况
调查地点位于四川省卧龙自然保护区邓生生态站的岷江冷杉林内ktsuβx{χutδ ∞ovsβxtχwtδ ‘l o海拔u zss
∗ u {xs ° o坡度 txβ ∀土壤为发育于冷杉林下的山地棕色暗针叶林土 o属青藏高原气候区范围k秦自生等 o
t||vl ∀该群落植物种类较丰富 o层次结构明显 ∀乔木层树种有岷江冷杉 !糙皮桦k Βετυλα υτιλισl !铁杉k Τσυγα
χηινενσισl !川滇长尾槭kΑχερχαυδατυµ √¤µq πραττιιl等 o灌木层以华西箭竹占优势 o高 u ∗ x ° o直径 t ∗ u ¦°k秦
自生等 ot||v ~王微等 ousswl ∀
u 研究方法
211 林窗的选择及调查
以 ussv年对同一调查地林窗面积分布及竹丛分布的调查数据作为确定林窗等级的基础k王微等 o
usswl o选取 [ xs °u !xs ∗ txs °u和  txs °u v类发育早期的林窗各 v个 o华西箭竹盖度分别为 }小盖度 [
us h o中盖度 us h ∗ xs h和大盖度  xs h o其他条件一致k地形 !海拔高度 !坡度 !坡向 !林窗年龄及林窗边界
木特征l ∀调查林窗的基本特征和林窗内的微环境k如光照强度 !地形特征 !地被层厚度 !树倒丘 !坑上及倒木
上有无幼苗等l ∀在每个林窗中依其形状 !面积设置 t个正方形的小样地k [ xs °u的设置成 y ° ≅ y °的小样
地 ~xs ∗ txs °u和  txs °u 的设置成 { ° ≅ { °的小样地l o对主要乔木树种岷江冷杉 !糙皮桦和川滇长尾槭幼
苗的格局进行调查 ∀以所设样地的两条边为坐标轴 o测定样地内 v种幼苗个体在样地中的坐标k Ξ !Ψl o调查
幼苗基径 !高度和年龄等 o高度大于 t1w °的植株记录胸径 o幼苗的年龄根据树苗每年抽条一次的原理直接
测出k吴宁 ot||xl ∀同时在此坐标系内对华西箭竹竹丛进行定位 o并依此描绘样地内竹丛的分布形状 o此外
调查竹丛的平均高度 !冠幅 !冠盖度及每丛株数 ∀
212 数据处理分析
将幼苗高度划分为 v个等级 }´级k [ ts ¦°l !µ级k  ts ¦°且 [ us ¦°l !¶级k  us ¦°l o分析不同林窗
中幼苗的高度结构 ∀
林窗大小和华西箭竹盖度对主要树种幼苗密度的影响采用单因素方差分析k²±¨ pº¤¼ „‘’∂ „l o并用最小
显著差法k≥⁄l检验其影响的差异 o由 ≥°≥≥tt1s统计软件来完成 ∀采用莫里西塔指数kΙ∆lk Φ检验lk金则
新 ot||{ ~王峥峰等 ot||{l !方差均值比k ςΠµlkτ检验lk王峥峰等 ot||{l !聚块度指标 k µ 3 Πµlk张金屯 o
t||xl o在 s1x ° ≅ s1x ° os1x ° ≅ t ° ot ° ≅ t ° ot ° ≅ u ° ou ° ≅ u ° x种取样尺度下进行格局分析 ∀数据
分析应用软件 °¤·¨µ± „±¤¯¼¶¬¶°¤¶¶¤ª¨ t1skƒ¤±ª • ¬¨oussxl完成 ∀
v 结果与分析
311 华西箭竹对林窗内主要乔木树种幼苗密度及高度的影响
v1t1t 对密度的影响 不同树种在各类林窗下的更新密度不同k见表 tl ∀林窗大小对各树种幼苗密度的影
响均不显著k Π  s1sxl ∀在华西箭竹盖度大的林窗中 ov种树种的幼苗和幼树都不多 o这说明在林窗形成
后 o绝大多数林窗被华西箭竹定居 o竹子盖度的增加会减少木本植物定居的机会 o且对总幼苗密度以及冷杉
u 林 业 科 学 wv卷
幼苗密度的影响显著k Φ总 € x1vzz oΠ s1sx ~Φ冷杉 € w1uu{ oΠ s1sxl ∀
对不同华西箭竹盖度下幼苗密度的方差分析和 ≥⁄多重比较显示 o竹盖度对岷江冷杉幼苗密度的影响
显著 o差异主要体现在华西箭竹盖度小k [ us h l和盖度大k  xs h l这两水平间 ∀岷江冷杉幼苗密度对不同
竹盖度的响应较川滇长尾槭和糙皮桦明显 o主要由于 v个树种的生态学特性不同 o物种更新生态位间存在差
异 ∀在华西箭竹盖度中等kus h ∗ xs h l时 ov种幼苗的密度存在显著差异k Φ€ z1uyv oΠ s1sxl o表现在岷江
冷杉及糙皮桦二者与川滇长尾槭之间 o而岷江冷杉与糙皮桦之间差异不明显 ∀
表 1 不同林窗的幼苗组成及密度 ≠
Ταβ .1 Χοµ ποσιτιον ανδ δενσιτψ οφ σεεδλινγσιν διφφερεντ γαπσ ¬±§¬√¬§∏¤¯#ktss °ulp t
物种 ≥³¨¦¬¨¶ Št Šu Šv Šw Šx Šy Šz Š{ Š|
岷江冷杉 Αβιεσφαξονιανα u|w1w s uz1{ txt1y |1w s u|v1{ xy1v yu1x
川滇长尾槭 Αχερχαυδατυµ √¤µqπραττιι zu1u vzu1u xs |y1| tvs tvz1x u|y1| t{z1x xz1{
糙皮桦 Βετυλα υτιλισ txu1{ x1y t|1w xt1x ut1| |1w t{z1x ux uy1y
总和 ײ·¤¯ xt|1w vzz1{ |z1u vss tyt twy1| zz{1u uy{1{ twy1|
≠ Št ∗ Š|的林窗面积和林窗内华西箭竹盖度分别为 vy1{ °u 和 us h !vw1s °u 和 wx h !v{1w °u 和 {x h !tws1z °u 和 { h !zw1x °u 和 wx h !
twy1{ °u 和 {x h !uwt1s °u 和 us h !vzy1y °u 和 ws h !uss1v °u 和 {s h ∀下同 ∀Št·² Š| o·«¨ ¤µ¨¤²©¦¤±²³¼ª¤³¤±§·«¨ ¦²√¨ µ¤ª¨ ²© Φαργεσια νιτιδᤵ¨
vy1{ °u ¤±§us h ovw1s °u ¤±§wx h ov{1w °u ¤±§{x h otws1z °u ¤±§{ h ozw1x °u ¤±§wx h otwy1{ °u ¤±§{x h ouwt1s °u ¤±§us h ovzy1y °u ¤±§
ws h ouss1v °u ¤±§{s h oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
v1t1u 对高度结构的影响 在不同类型的林窗中 ov种幼苗的高度结构有较大差异k图 tl ∀当林窗中华西
箭竹盖度小kŠt oŠw和 Šzl时 o岷江冷杉 v个高度级的幼苗均较其他林窗内的多 o随高度级的增加 o更新苗
数量逐步减少 o这表明在竹盖度小的林窗中 o岷江冷杉具有潜在的自然更新能力 o同时也从侧面反映岷江冷
杉幼苗的存活率随时间进程而逐年下降k刘庆 oussul o这与调查中反映出的幼苗年龄信息一致 ∀当林窗面积
较小且竹盖度较大时kŠu ! Šv ! Šx和 Šyl o林窗内岷江冷杉各高度级的幼苗数量均很小甚至为 s ∀
图 t 不同林窗中 v种幼苗的高度结构
ƒ¬ªqt ‹ ¬¨ª«·¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©·«¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶²© Αβιεσφαξονιανα oΒετυλα υτιλι󤱧 Αχερχαυδατυµ √¤µq πραττι鬱 §¬©©¨µ¨±·ª¤³¶
对于糙皮桦幼苗 o其高度结构和岷江冷杉相似 o当林窗中华西箭竹盖度较小kŠt和 Šzl时 o幼苗数量较
多 o特别是当林窗的面积相对较大时 o糙皮桦的 ¶级幼苗数明显增多 ∀对于川滇长尾槭幼苗 o各林窗中 ´级
幼苗都较 µ !¶级幼苗多 o在竹盖度偏大kus h ∗ xs h l的林窗中出现 v个/峰值0kŠu oŠz oŠ{l o远高于岷江冷
杉的 ´级幼苗数 ∀这主要是在林窗形成的初期阶段 o川滇长尾槭和糙皮桦等较喜光树种以及华西箭竹的大
量侵入造成了三者之间对光照和养分的竞争 o这种竞争在早期可认为是机会均等的 o而岷江冷杉是耐荫的 o
缺乏快速生长发育能力 o就会把林窗定居的初期优越性让给川滇长尾槭等不耐荫的先锋树种 o但由于它的寿
命远远大于川滇长尾槭和糙皮桦 o偶尔更新的岷江冷杉也能生存下去k秦自生等 ot||vl ∀
川滇长尾槭是中等耐荫的先锋树种 o它在林窗中的更新具有独特习惯 o每年都有大量种子产生 o且种子
传播能力较强 o这为林窗形成后的快速定居提供了保证 ∀如果林窗形成的时间与种子丰收的年份一致 o就能
占据某些小的林窗 ∀同样 o糙皮桦也具有较强的繁殖能力且种子易于传播 o但桦属植物相对槭属需要更多的
光照才能生长发育 o当华西箭竹的盖度偏大 o不利于其生长时 o其数量会大大减小 ∀而在较好的光环境下k如
Šz大林窗 !小盖度l o糙皮桦的 v个高度级数量稳定增加 o这与一些研究显示的糙皮桦在大的林窗中容易更
v 第 t期 王 微等 }华西箭竹对岷江冷杉林主要乔木树种幼苗结构及分布格局的影响
图 u 林窗中 v种幼苗及华西箭竹的分布
ƒ¬ªqu ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²±¶²©·«¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶²© Αβιεσφαξονιανα oΒετυλα υτιλισo Αχερχαυδατυµ √¤µq πραττιι ¤±§ Φαργεσια νιτιδᬱ §¬©©¨µ¨±·ª¤³¶
新成功的结论是一致的k秦自生等 ot||v ~פ¼¯²µετ αλqot||xl ∀
312 华西箭竹对林窗内主要乔木树种幼苗分布的影响
图 u显示 |个林窗样地中 v种幼苗及华西箭竹的空间分布状况 o空间分布图直观地反映了个体的分布
情况 o竹丛中几乎没有幼苗生长 o且华西箭竹斑块周围的幼苗也很稀少 ∀竹丛分布的不均匀和幼苗分布的不
均匀具有较强的一致性 ∀另外 o在一些林窗中 o没有华西箭竹分布的地段也很少有幼苗的生长 o这可能与林
窗中的微环境相关 ∀
格局分析表明 o所调查林窗样地中岷江冷杉 !川滇长尾槭 !糙皮桦三者几乎全为聚集分布 o且在各个尺度
下 o经莫里西塔指数kΙ∆l的 Φ检验及方差均值比kςΠµl的 τ检验 o反映聚集显著度较高kπ  s1sx oπ  s1stl o
聚集强度均随尺度的增加而降低 ∀不同树种幼苗的格局强度测定显示出细微的差别 ∀岷江冷杉幼苗在林窗
大小变化的情况下都呈强烈的集群分布 ~糙皮桦在中林窗 !竹子小盖度的生境中kŠwl o莫里西塔指数kΙ∆l和
方差均值比kςΠµl经检验均不显著 o在 u ° ≅ u °的尺度下 o趋于随机分布k表 u ∗ wl ∀川滇长尾槭幼苗 o在每
一个样地中均数目最多 o它的分布格局决定了调查样地中总幼苗的分布格局 o其幼苗聚集强度在小林窗中
w 林 业 科 学 wv卷
kŠt和 Švl随着尺度增加而逐渐减小 o有呈随机分布的趋势 ∀
表 2 幼苗分布的莫里西塔指数(Ι∆)及它的 Φ检验(川滇长尾槭 !岷江冷杉和糙皮桦) ≠
Ταβ .2 Μοριστια ινδεξ (Ι∆) ανδ ιτστεστ βψ Φ διστριβυτιον οφ τηε σεεδλινγσ οφ Αχερ χαυδατυµ ϖαρ . πραττιι ,
Αβιεσφαξονιανα ανδ Βετυλα υτιλισιν διφφερεντ γαπσ
规格 Šµ¬§¨¶
¶¬½¨
川滇长尾槭 Αχερχαυδατυµ √¤µq πραττιι
Št Šu Šv Šw Šx Šy Šz Š{ Š|
Ι∆ Φ Ι∆ Φ Ι∆ Φ Ι∆ Φ Ι∆ Φ Ι∆ Φ Ι∆ Φ Ι∆ Φ Ι∆ Φ
s1x ° ≅ s1x ° v1ty t1v{ 3 u u1sv t1|y 3 u w1z| t1wx 3 u x1t{ u1ss 3 u t1|z t1vt 3 u u1xy t1xv 3 u t1{s t1ys 3 u t1{w t1v| 3 u uu1{ w1s{ 3 u
s1x ° ≅ t ° u1sx t1vz 3 t t1zv u1vz 3 u x1zz u1tw 3 u v1tx u1sv 3 u t1ww t1u| 3 t t1{y t1x| 3 u t1yt t1|s 3 u t1z| t1zw 3 u tv1{ w1yu 3 u
t ° ≅ t ° t1uy t1t| t1yt v1vt 3 u u1|v t1|w 3 u u1xw u1xs 3 u t1v| t1xt 3 t t1y{ t1|w 3 u t1ys u1z| 3 u t1xy u1sy 3 u z1wv w1y{ 3 u
t ° ≅ u ° t1tx t1uv t1xt x1st 3 u t1w| t1xs t1|t u1z{ 3 u t1vu t1{x 3 u t1xy u1xz 3 u t1wu v1xy 3 u t1vv u1uz 3 u v1{y w1vv 3 u
u ° ≅ u ° t1v{ u1t| 3 t t1uz x1xy 3 u t1xu u1tt 3 t t1xw v1t| 3 u t1vu u1z{ 3 u t1ww v1xz 3 u t1wu y1ux 3 u t1uw u1|u 3 u u1xu w1yy 3 u
规格 Šµ¬§¨¶
¶¬½¨
岷江冷杉 Αβιεσφαξονιανα 糙皮桦 Βετυλα υτιλισ
Št Šw Šz Št Šw Šz
Ι∆ Φ Ι∆ Φ Ι∆ Φ Ι∆ Φ Ι∆ Φ Ι∆ Φ
s1x ° ≅ s1x ° v1sv u1xs 3 u v1sw t1zz 3 u v1vt u1y| 3 u v1zu u1sv 3 u u1wy t1t{ 3 t v1ts t1|{ 3 u
s1x ° ≅ t ° u1{y v1zw 3 u u1vy u1sv 3 u u1yu v1v{ 3 u u1xy u1t| 3 u t1zv t1t| u1wu u1vv 3 u
t ° ≅ t ° u1xs x1w| 3 u u1ty u1zz 3 u u1vt w1{z 3 u u1y{ v1ys 3 u t1yu t1vt u1ss u1{{ 3 u
t ° ≅ u ° t1{u y1s| 3 u u1sw w1ut 3 u t1|s y1wx 3 u t1vv t1w| t1vt t1vu t1xz v1us 3 u
u ° ≅ u ° t1{y tu1vu 3 u t1zv x1yw 3 u t1z{ ts1zv 3 u u1uv |1uz 3 u t1ss t1ss t1v| w1ts 3 u
≠林窗中幼苗的分布格局 }Ι∆ € t为随机分布 oΙ∆  t为聚集分布 o Ι∆  t为均匀分布 ∀ Ι∆值的显著性用 Φp检验 o 3 t } π  s1sx ~3 u } π 
s1st ∀Œ©¬±§¬√¬§∏¤¯¶¤µ¨ µ¤±§²°¯ ¼ §¬¶·µ¬¥∏·¨§²√¨ µ·«¨ ª¤³¶o Ι∆ € t ~¬©¬±§¬√¬§∏¤¯¶¤µ¨ ³¤·¦«¯¼ §¬¶·µ¬¥∏·¨§o Ι∆  t ~¬©¬±§¬√¬§∏¤¯¶¤µ¨ ∏±¬©²µ°¯ ¼ §¬¶·µ¬¥∏·¨§o Ι∆ 
t1׫¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ º¤¶·¨¶·¨§¥¼ √¤¯∏¨ ²© Φp¶·¤·¬¶·¬¦¶o 3 t } π  s1sx ~ 3 u } π  s1st q
表 3 幼苗的方差均值比( ςΠµ)及它的 τ检验(川滇长尾槭 !岷江冷杉和糙皮桦) ≠
Ταβ .3 ςΠµ ανδ ιτσ τ τεστ οφ τηε σεεδλινγσ οφ Αχερ χαυδατυµ ϖαρ . πραττιι , Αβιεσφαξονιανα ανδ Βετυλα υτιλισιν διφφερεντ γαπσ
规格 Šµ¬§¨¶
¶¬½¨
川滇长尾槭 Αχερχαυδατυµ √¤µq πραττιι
Št Šu Šv Šw Šx Šy Šz Š{ Š|
ςΠµ τ ςΠµ τ ςΠµ τ ςΠµ τ ςΠµ τ ςΠµ τ ςΠµ τ ςΠµ τ ςΠµ τ
s1x ° ≅ s1x ° t1vz v1tt 3 u t1|x {1sw 3 v t1ww v1zv 3 v t1|| tt1t 3 v t1vt v1wx 3 v t1xv x1|t 3 v t1x| y1yv 3 v t1v| w1vw 3 v w1sy vw1v| 3 v
s1x ° ≅ t ° t1vx u1s{ 3 t u1vw z1|x 3 v u1tt y1yu 3 v u1su {1tu 3 v t1u{ u1uu 3 t t1xz w1ys 3 v t1{| z1tt 3 v t1zv x1{t 3 v w1x{ u{1y{ 3 v
t ° ≅ t ° t1ty s1yx v1uu |1u{ 3 v t1{| v1zt 3 v u1wy {1t{ 3 v t1w| u1zv 3 u t1|s x1s{ 3 v u1zx |1{u 3 v u1su x1zx 3 v w1ys us1u 3 v
t ° ≅ u ° t1ty s1wy w1zv ts1| 3 v t1wt t1us u1zs y1yz 3 v t1z| v1t 3 u u1w| x1{x 3 v v1ww |1yu 3 v u1us w1zv 3 v w1t| tu1xy 3 v
u ° ≅ u ° t1|w t1{{ w1|w z1{| 3 v t1{{ t1zx u1|| x1wx 3 v u1ys w1v| 3 v v1vx y1wv 3 v x1{y tv1v 3 v u1zw w1zy 3 v w1vz |1uu 3 v
规格 Šµ¬§¨¶
¶¬½¨
岷江冷杉 Αβιεσφαξονιανα 糙皮桦 Βετυλα υτιλισ
Št Šw Šz Št Šw Šz
ςΠµ τ ςΠµ τ ςΠµ τ ςΠµ τ ςΠµ τ ςΠµ τ
s1x ° ≅ s1x ° u1wz tu1wy 3 v t1zy {1xy 3 v u1y{ t{1{{ 3 v u1st {1uw 3 v t1t{ u1st t1|z ts1|v 3 v
s1x ° ≅ t ° v1y| ty1sv 3 v u1st {1s{ 3 v v1vy t{1{w 3 v u1ty y1{| 3 v t1t{ t1w u1vt ts1xt 3 v
t ° ≅ t ° x1vw t{1tw 3 v u1zu |1y{ 3 v w1z| ut1vu 3 v v1x ts1wx 3 v t1u| t1yw u1{w ts1vt 3 v
t ° ≅ u ° x1zx tv1{x 3 v w1s{ tu1tt 3 v y1ux us1yx 3 v t1w t1tz t1u{ t1tt v1t {1uy 3 v
u ° ≅ u ° ts1|x t|1|s 3 v x1u| tt1zx 3 v ts1sy uw1{u 3 v {1uw tw1w{ 3 v t s v1{w z1z{ 3 v
≠林窗中幼苗的分布格局 }ςΠµ € t为随机分布 oςΠµ  t为聚集分布 o ςΠµ  t为均匀分布 ∀ ςΠµ 值的显著性用 τ p 检验 o 3 t } π 
s1sx ~3 u } π  s1st ~3 v } π  s1sst1Œ©¬±§¬√¬§∏¤¯¶¤µ¨ µ¤±§²°¯ ¼ §¬¶·µ¬¥∏·¨§²√¨ µ·«¨ ª¤³¶o ςΠµ € t ~¬©¬±§¬√¬§∏¤¯¶¤µ¨ ³¤·¦«¯¼ §¬¶·µ¬¥∏·¨§o ςΠµ  t ~¬©
¬±§¬√¬§∏¤¯¶¤µ¨ ∏±¬©²µ°¯ ¼ §¬¶·µ¬¥∏·¨§o ςΠµ  t1׫¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ º¤¶·¨¶·¨§¥¼ √¤¯∏¨ ²© τp¶·¤·¬¶·¬¦¶o 3 t } π  s1sx ~ 3 u } π  s1st ~ 3 v } π  s1sst1
表 4 聚块度指标 ( µ 3 Πµ ) ≠
Ταβ .4 Χονγρεγατιον ινδεξ ( ΧΙ , µ 3 Πµ ) οφ τηε σεεδλινγσ οφ Αχερ χαυδατυµ ϖαρ . πραττιι , Αβιεσφαξονιανα ανδ
Βετυλα υτιλισιν διφφερεντ γαπσ
川滇长尾槭 Αχερχαυδατυµ √¤µq πραττιι 岷江冷杉 Αβιεσφαξονιανα 糙皮桦 Βετυλα υτιλισ
规格 Šµ¬§¨¶
¶¬½¨ Št Šu Šv Šw Šx Šy Šz Š{ Š| Št Šw Šz Št Šw Šz
s1x ° ≅ s1x ° v1ty u1sv w1z| x1t{ t1|z u1xy t1{s t1{w uu1{ v1su v1sw v1v v1zu u1wy v1t
s1x ° ≅ t ° u1sx t1zv x1zz v1tx t1ww t1{y t1yt t1z| tv1{ u1{y u1vy u1yu u1xy t1zv u1wu
t ° ≅ t ° t1uy t1yt u1|v u1xw t1v| t1y{ t1ys t1xy z1wv u1x u1ty u1vt u1y{ t1yu u
t ° ≅ u ° t1tx t1xt t1w| t1|t t1vu t1xy t1wu t1vv v1{y t1{u u1sw t1|s t1vv t1vt t1xz
u ° ≅ u ° t1v{ t1uz t1xu t1xw t1vu t1ww t1wu t1uw u1xu t1{y t1zv t1z{ u1uv t1ss t1v|
≠林窗中幼苗的分布格局 }µ 3 Πµ € t为随机分布 oµ 3 Πµ  t为聚集分布 o µ 3 Πµ  t为均匀分布 ∀Œ©¬±§¬√¬§∏¤¯¶¤µ¨ µ¤±§²°¯ ¼ §¬¶·µ¬¥∏·¨§
²√ µ¨·«¨ ª¤³¶o µ 3 Πµ € t ~¬©¬±§¬√¬§∏¤¯¶¤µ¨ ³¤·¦«¯¼ §¬¶·µ¬¥∏·¨§o µ 3 Πµ  t ~¬©¬±§¬√¬§∏¤¯¶¤µ¨ ∏±¬©²µ°¯ ¼ §¬¶·µ¬¥∏·¨§o µ 3 Πµ  t1
x 第 t期 王 微等 }华西箭竹对岷江冷杉林主要乔木树种幼苗结构及分布格局的影响
在研究样地中 o所选林窗的边界木均为冷杉 o且周围尽量避开大的阔叶树种 ∀冷杉幼苗大多成簇聚集在
母树周围 o且林窗中竹子呈斑块分布 o岷江冷杉在林窗形成异龄群聚 o种群表现出高强度的聚集现象 ∀
对于糙皮桦 o种子小而轻 o利于风力传播 o虽然林窗附近少有母树 o但可从远处传播一定数量的种子 ∀在
高山多风条件下 o糙皮桦种子散播带有很大的随机性 o但因高山地区地形多变 o生境异质性较大 o仅在少数地
段可萌发成苗 o形成幼苗期的聚集分布 ∀此外 o糙皮桦喜光 o在林窗中容易实现幼苗的成功定居 ∀在研究中
发现 o糙皮桦在中林窗 !竹子小盖度的生境中kŠwl o集群现象不明显 o主要是由于该中等大小的林窗中竹子
盖度很小k冠盖度 { h o基盖度 t h l o林窗内的生境较一致 o则此样地中糙皮桦种群呈随机分布的趋势主要取
决于到达该林窗的种子散布的随机性 ∀
川滇长尾槭集群分布的主要原因来自于环境条件局部的不均匀性 o上层林窗边界木的不均一分布以及
灌木层竹子的影响 o必然造成其幼苗生长环境的光照 !水分等条件的不均匀分配 ∀而在小林窗中kŠtl o由于
光照在整体上较弱 o整个林窗内微环境的差异性并不如大 !中林窗大 o所以此种情况下川滇长尾槭幼苗呈随
机分布的趋势 ∀
w 结论与讨论
华西箭竹作为灌木层的优势种 o在林窗的更新过程中发挥着重要的作用 ∀在林窗形成后 o绝大多数林窗
被华西箭竹植株定居 o华西箭竹盖度的增加减少了主要树种定居的机会 o并显著影响岷江冷杉幼苗的生长 ∀
岷江冷杉幼苗密度对不同华西箭竹盖度的响应较川滇长尾槭和糙皮桦明显 ∀可见 o耐荫的岷江冷杉主要依
靠其较长的生长发育寿命确保其在群落中的生存和建群种地位 ∀
岷江冷杉作为亚高山暗针叶林的优势种 o其分布受制于其他共优种 o另外 o林窗内灌木层的华西箭竹以
及草本层的结构直接影响岷江冷杉幼苗的分布 o在灌木或草本盖度高的地段 o由于箭竹地下根系盘结 !地上
枝叶繁茂 !荫蔽潮湿 o阻碍种子的萌发和生长 o使得种群的更新极度困难 o与银杉k Χατηαψα αργψροπηψλλαl种群
相似k谢宗强等 ot|||l ∀总之 o对于亚高山暗针叶林 o林窗大小和竹子盖度的综合作用对优势树种幼苗的结
构和分布格局产生影响 o由于华西箭竹的大量存在 o其在林窗中不规则的成片分布结构势必影响到下层可利
用光的分布 o因此优势种幼苗的格局动态与林窗中灌木层竹子的密度和分布紧密相关 ∀
卧龙地区亚高山暗针叶林中 o华西箭竹等小径竹作为灌木层中的优势种 o在林窗的更新过程中发挥着重
要的作用 ∀大量的研究表明 o林下灌木层优势种对林窗内幼苗的填充 !生长的干扰是非常普遍的现象 ∀在日
本 !智利等地区处于森林灌木层的小径竹k如赤竹 Σασᶳq!箬竹 Ινδοχαλαµυσ¶³q和箭竹 Φαργεσιᶳq等l以及
阿巴拉契亚森林中大量的杜鹃k Ρηοδοδενδρον µαξιµυµl灌丛等都可通过和林内树种争夺光 !水分和养分等资
源直接和间接地影响幼苗 !幼树的生长和乔木的更新k秦自生等 ot||v ~Œ¬§¤ ετ αλqot||x ~פ¼¯²µετ αλqot||x ~
t||y ~‹¬∏µ¤ ετ αλqot||y ~ …¨ ¦®¤ª¨ ετ αλqousss ~ „¥¨ ετ αλqoussu ~ Š²±½e¯ ½¨ ετ αλqoussu ~ ‘²ª∏¦«¬ ετ αλqo
usswl ∀本研究主要从竹子的盖度大小探讨其对林窗内幼苗结构和分布的的影响 o而其对林窗更新影响的作
用机制是下一步应该深入研究的方向 ∀
参 考 文 献
金则新 qt||{1浙江天台山七子花群落研究 q生态学报 ot{kul }tuz p tvu
刘 庆 qussu1亚高山针叶林生态学研究 q成都 }四川大学出版社 ovv p |{ outz p uvv
欧阳志云 o李振新 o刘建国 o等 qussu1卧龙自然保护区大熊猫生境恢复过程研究 q生态学报 ouukttl }t{ws p t{w|
秦自生 oפ¼¯²µ„ ‹ o蔡绪慎 qt||v1卧龙大熊猫生态环境的竹子与森林动态演替 q北京 }中国林业出版社 ot p uv outt p vt|
申国珍 o李俊清 o蒋仕伟 qussw1 大熊猫栖息地亚高山针叶林结构和动态特征 q生态学报 ouwkyl }tu|w p tu||
申国珍 o李俊清 o任艳林 o等 qussu1 大熊猫栖息地亚高山针叶林结构和干扰关系研究 q北京林业大学学报 ouwkx p yl }ttx p tt|
四川森林编委会 qt||u1 四川森林 q北京 }中国林业出版社 ot|y ozsv p zs{
王 微 o陶建平 o李宗峰 o等 qussw1 卧龙自然保护区亚高山暗针叶林林隙特征研究 q应用生态学报 otxkttl }t|{| p t||v
王峥峰 o安树青 o朱学雷 o等 qt||{1 热带森林乔木种群分布格局及其研究方法的比较 q应用生态学报 o|kyl }xzx p x{s
吴 宁 qt||x1贡嘎山麦吊杉群落优势种群的分布格局及相互关系 q植物生态学报 ot|kvl }uzs p uz|
谢宗强 o陈伟烈 o路 鹏 o等 qt|||1 濒危植物银杉的种群统计与年龄结构 q生态学报 ot|kwl }xuv p xu{
张金屯 qt||x1植被数量生态学方法 q北京 }中国科学技术出版社 ouxy p u|{
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