全 文 ：第 wu卷 第 y期
u s s y年 y 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wu o‘²1y
∏±qou s s y
受日本龟蜡蚧危害的柿树和枣树对 u种
天敌昆虫的招引作用
赵悠悠t 谢映平t 杨新根t 薛皎亮t 杜仙当u 畅晓霞v 王全亮w
kt1山西大学生命科学与技术学院 太原 svsssy ~u1 山西省稷山县林业局 稷山 swvuss ~
v1 山西省万荣县林业局 万荣 swwuss ~w1山西省襄汾县农业局 襄汾 swtxssl
摘 要 } 本文利用嗅觉仪 !Š≤А≥等测定技术 o研究日本龟蜡蚧危害后 o柿树和枣树对 u种捕食性天敌昆虫中华
草蛉和异色瓢虫的招引作用 ∀结果表明 }在日本龟蜡蚧 t个年生活周期中的 x ) y月份和 z ) {月份 u个阶段受害
枝叶对天敌没有显著的招引作用 o但在 | ) ts月受害枝叶具有较强烈的招引作用并呈现出昼夜节律性 ~t }ss ) v }ss
和 tv }ss ) tx }ss u个时段 ou种寄主树木受害与未受害的枝叶招引效应之间的差异均达极显著水平 o而在 z }ss ) | }
ss和 t| }ss ) ut }ss u时段内并没有表现出招引作用 ∀同时受害枝叶对天敌的招引作用还表现为虫害诱导后树体
挥发物和蚧虫的虫体挥发物的协同作用 o但受害枝叶的招引力强于蚧虫虫体 ∀与未受害相比 o受害柿树挥发物中
有 y种物质含量明显增加 o并新增加了 tt种组分 o包括 v种萜类 !v种芳香类 !v种烃类和 u种醇类化合物 ∀
关键词 } 日本龟蜡蚧 ~柿树 ~枣树 ~中华草蛉 ~异色瓢虫 ~招引作用 ~挥发性物质
中图分类号 }≥zyv1vsy1w 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsy p ssz| p sz
收稿日期 }ussx p tt p sw ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kvswztv|{l和山西省自然科学基金项目kussxtsyyl ∀
Περσιµ µ ον ανδ ϑυϕυβε ∆αµαγεδ Βψ Α ΣχαλεΙνσεχτ o Χεροπλαστεσϕαπονιχυσ
Αττραχτιον το Τηε Τωο Σπεχιεσ οφ Νατυραλ Ενεµιεσ
«¤² ≠²∏¼²∏t ÷¬¨ ≠¬±ª³¬±ªt ≠¤±ª÷¬±ª¨ ±t ÷∏¨ ¬¤²¯¬¤±ªt ⁄∏÷¬¤±§¤±ªu ≤«¤±ª÷¬¤²¬¬¤v • ¤±ª ±∏¤±¯¬¤±ªw
kt1 Σχηοολοφ Λιφε Σχιενχε ανδ Τεχηνολογψo Σηανξι Υνιϖερσιτψ Ταιψυαν svsssy ~u1 Φορεστρψ Βυρεαυ οφ ϑισηαν Χουντψo
Σηανξι ϑισηαν swvuss ~v1 Φορεστρψ Βυρεαυ οφ Ωανρονγ Χουντψo Σηανξι Ωανρονγ swwuss ~
w1 Αγριχυλτυραλ Βυρεαυ οφ Ξιανγφεν Χουντψo Σηανξι Ξιανγφεν swtxssl
Αβστραχτ } ׫¨ ²¯©¤¦·²µ¼ ·¨±§¨±¦¼ ³µ¨©¨µ¨±¦¨ º¤¶¶·∏§¬¨§²±·«¨ ·º² ³µ¨§¤·²µ¼ ±¤·∏µ¤¯ ±¨¨ °¬¨¶o¤ªµ¨ ±¨ ¤¯¦¨º¬±ªo Χηρψσοπα
σινιχα ¤±§¤ ¤¯§¼¥¬µ§o Ηαρµονια αξψριδισo¥¨¬±ª¤·µ¤¦·¨§·²·«¨ ·º²®¬±§¶²©·µ¨ ¶¨o ∆ιοσπψροσκακι ¤±§ Ζιζιπηυσϕυϕυβα·«¤·º¨ µ¨
§¤°¤ª¨§¥¼ ¤¶¦¤¯¨¬±¶¨¦·o Χεροπλαστεσϕαπονιχυσq׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·§∏µ¬±ª¤µ²∏±§¤¼¨ ¤µ¬±·«¨ ·º²¶·¤ª¨¶o©µ²° ¤¼·²
∏±¨ ¤±§©µ²°∏¯¼·² „∏ª∏¶·o·«¨ ·º²®¬±§¶²©§¤°¤ª¨§«²¶··µ¨ ¶¨§¬§±²·¶«²º·«¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤·µ¤¦·¬²±·²·«¨ ·º²±¤·∏µ¤¯ ±¨¨ °¼
¬±¶¨¦·¶q‹²º¨ √¨ µo¬±·«¨ ·¬°¨ ©µ²° ≥¨ ³·¨°¥¨µ·² ’¦·²¥¨µo·«¨ ¤·µ¤¦·¬√¨ ¤¦·¬²± ¶«²º¨ §¶·µ²±ª¯¼ º¬·«¤ ±²¦·∏µ±¤¯ ¤±§§¬∏µ±¤¯
µ«¼·«°qŒ±·«¨ °¬§±¬ª«·©µ²°t }ss·²v }ss ¤±§¬±·«¨ ¤©·¨µ±²²±©µ²° tv }ss·²tx }ss o·«¨ ¤·µ¤¦·¬√¨ ©¨©¨¦·¶µ¨¤¦«¨§¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼
§¬©©¨µ¨±·¯ √¨¨ ¯q≤²±·µ¤¶·¬√¨ ¼¯ ±²¤·µ¤¦·¬√¨ ¤¦·¬²± º¤¶§¨·¨¦·¨§¬±·«¨ ²·«¨µ·º²³«¤¶¨¶µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯¬±·«¨ °²µ±¬±ª©µ²°z }ss·²| }
ss ¤±§¬±·«¨ √¨¨ ±¬±ª©µ²°t| }ss·²ut }ss q׫¨¶¨ ©¨©¨¦·¶¤¶¬©µ¨ ¤¯·¨§º¬·«·«¨ ¦«¤±ª¨¶²©·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤±§«∏°¬§¬·¼¬±²±¨ §¤¼q
Œ·º¤¶©²∏±§·«¤··«¨ ¶²∏µ¦¨ ²©√²¯¤·¬¯¨ ¦²°³²∏±§¶¦²°¨ ©µ²°·«¨ ¦²°¥¬±¤·¬²± ²©·«¨ ·º²«²¶·³¯¤±·¶¤±§¤³¤±¨ ¶¨ º¤¬¶¦¤¯¨o¬±
º«¬¦«·«¨ ©²µ°¨ µ³¯¤¼¨ §·«¨ °²µ¨ ¬°³²µ·¤±·©∏±¦·¬²±·«¤±·«¨ ¤¯·¨µ§¬§q≤²°³¤µ¨§º¬·«·«¨ √²¯¤·¬¯¨ ²©∏±§¤°¤ª¨§³¨µ¶¬°°²±o¬±
·«¨ ¦²°³²¶¬·¬²±¶²©§¤°¤ª¨§³¨µ¶¬°°²±·µ¨ ¶¨oy ¦²°³²±¨ ±·¶¬±¦µ¨¤¶¨§·«¨¬µ¦²±·¨±·¶oº«¬¯¨ tt ¦²°³²±¨ ±·¶¤³³¨¤µ¨§o¬±¦¯∏§¬±ª
v ®¬±§¶²©·¨µ³¨ ±²¬§¶ov ®¬±§¶²©¤µ²°¤·¬¦¦²°³²∏±§¶ov ®¬±§¶²© «¼§µ²¦¤µ¥²±¶¤±§u ®¬±§¶²© ¤¯¦²«²¯¶q ׫¨¬µ©∏±¦·¬²± ©²µ
¤·µ¤¦·¬±ª·«¨ ³µ¨§¤·²µ¼ ±¤·∏µ¤¯ ±¨¨ °¬¨¶º¤¶§¬¶¦∏¶¶¨§q
Κεψ ωορδσ} Χεροπλαστεσϕαπονιχυσ~ ∆ιοσπψροσκακι ~ Ζιζιπηυσϕυϕυβα~ Χηρψσοπασινιχα~ Ηαρµονια αξψριδισ~„·µ¤¦·¬²±~√²¯¤·¬¯¨
日本龟蜡蚧k Χεροπλαστεσϕαπονιχυσl属半翅目k‹ °¨¬³·¨µ¤l蚧总科k≤²¦¦²¬§¨¤l o在我国南北方分布广泛 o是农
林果树和花卉的重要害虫 o在北方柿树k ∆ιοσπψροσ κακιl和枣树k Ζιζιπηυσϕυϕυβαl受害最重 o如山西中南部的临
汾 !运城 !襄汾 !万荣等地大面积柿林和枣林受害 o有虫株率几乎达 tss h o果实减产近 z成k谢映平 ot||{l ∀
由于日本龟蜡蚧取食和发育过程中 o虫体的蜡腺分泌出大量蜡质形成龟背状厚蜡壳 o对虫体起保护作用 o阻
碍化学杀虫剂的渗透 o防治常难奏效 ∀化学杀虫剂的滥用又严重污染环境 o对天敌昆虫如寄生性的跳小蜂
k∞±¦¼µ·¬§¤¨ l !蚜小蜂k„³«¨ ¬¯±¬§¤¨ l和捕食性的瓢虫k≤²¦¦¬±¨ ¯¯¬§¤¨ l !草蛉k≤«µ¼¶²³¬§¤¨ l等造成杀伤 o导致蚧虫的
再猖獗 ∀据观察 o天敌昆虫在林间对日本龟蜡蚧起着控制作用 ∀但天敌昆虫往往有跟踪滞后和在林间种群
不稳定现象 ∀如果能使天敌昆虫提前跟踪蚧虫的发生 o及时进入林地 o就会使生物防治更加有效 ∀
植物 p植食性昆虫 p天敌 v营养层次之间的化学通讯机制研究表明 }害虫危害寄主植物释放的挥发性
物质引诱某些捕食性和寄生性天敌k∂ ·¨ετ αλqot||ul ∀这在昆虫与植物 o害虫与天敌的协同进化和害虫的
生物防治领域具有重要意义 ∀≥«¬°²§¤等kt||zl的研究表明 }菜豆k Πηασεολυσϖυλγαρισl受二斑叶螨k Τετρανψχηυσ
υρτιχαεl危害后 o释放出的挥发性物质能吸引其天敌昆虫塔六点蓟马k Σχολοτηριπστακαηασηιιl ∀ • ¨¨§kt||xl等报
道 }菜蚜茧蜂k ∆ιαερετιελλα ραπαεl对正常小麦k Τριτιχυµ αεστιϖυµl和甘蓝k Βρασσιχαλοεραχεαl的气味没有反应 o但对
俄罗斯麦蚜k Μαχροσιπηυµ αϖεναεl为害的小麦和甘蓝蚜k Βρεϖιχορψνε βρασσιχαεl为害的甘蓝的气味有较强烈的趋
性行为反应 ∀许宁等kt|||l发现 o单白绵绒茧蜂k Απαντελεσ ¶³ql对茶树k χαµελλια ¶³ql和茶尺蠖k Εχτροπισ
οβλιθυαl幼虫取食复合体所释放的气味趋性强烈 ∀近几年 o国外开始对植物 p蚧虫 p天敌 v者之间的化学联
系进行研究 o目前已经发现木薯绵粉蚧k Πηεναχοχχυσ µανιηοτιl !橘臀纹粉蚧k Πλανοχοχχυσ χιτριl !以色列松干蚧
kΜατσυχοχχυσ ϕοσεπηιl等蚧虫及其寄主植物与天敌昆虫跳小蜂 k Αποαναγψρυσ λοπεζιl !光瓢虫 k Εξοχηοµυσ
φλαϖιεντρισl !孟氏隐唇瓢虫k Χρψπτολαεµυσ µοντρουζιεριl !松干蚧花蝽k Ελατοπηιλυσ ηεβραιχυσl等寄生性 !捕食性天敌
之间的信息素联系k董文霞等 oussxl ∀谢映平等kusswl也发现花椒树受绵粉蚧k Πηεναχοχχυσ αζαλεαεl危害后其
枝条和叶片对天敌昆虫异色瓢虫k Ηαρµονια αξψριδισl具有招引作用 ∀本文研究受日本龟蜡蚧危害后 o柿树和
枣树的树体内释放出的挥发性物质对 u种优势捕食性天敌昆虫中华草蛉k Χηρψσοπα σινιχαl和异色瓢虫的招引
作用 ∀
t 材料与方法
111 样地条件
柿树试验样地位于山西省万荣县县城以北 x ®°处 o受害树的树龄为 xs年以上 o树高 ts °左右 o冠幅 {
∗ ts °∀对照的未受害林地和受害林地彼此相距约 t ®° o二者的立地条件和林况相似 ∀枣树试验样地位于
山西省襄汾县丁村 o受害树的树龄 ts年左右 o树高约 x ° o冠幅 u ∗ v °∀对照的未受害林地彼此相距约 xss
° o二者的立地条件和林况相似 ∀上述 u地近年来一直作为本实验室研究日本龟蜡蚧的试验基地 ∀
112 试验时间
日本龟蜡蚧 t年发生 t代 o本试验在 ussx年分 v个阶段进行 ∀第 t阶段在 x ) y月份正值枣树和柿树开
花期 o日本龟蜡蚧雌成虫处于产卵期 ∀第 u阶段在 z ) {月份 o是孵化出的若虫在叶片上固定取食危害期 o此
时受害柿树上日本龟蜡蚧虫口密度最高达每叶 uss余头 o平均每叶 ty头 o枣树上虫口密度最高达每叶 tus
余头 o平均每叶 ts头 ∀第 v阶段是 | ) ts月份 o日本龟蜡蚧发育到成虫期 o雌雄成虫交配后 o雄虫死去 o雌成
虫从叶部爬行迁移回枝 o此时枝条上密布虫口 o雪白一片 ot ∗ u年生枝条平均虫口每 ts ¦° vs头 ∀
为确定每天挥发物的招引活性变化节律 o根据一天中气温 !湿度和气压的变化和树体的生理代谢及草
蛉 !瓢虫的活动规律 o确定了 t天内的 w个试验时间段 o即午夜的 t }ss ) v }ss o上午的 z }ss ) | }ss o中午的
tv }ss ) tx }ss和傍晚的 t| }ss ) ut }ss ∀
113 试验材料的采集
t1v1t 枝叶的采集与预处理 在试验林地内 o分别在预先选好的样树上 o按照东南西北 w个方位和上中下 v
个高度 o用高枝剪剪取带叶样枝 o样枝长度约 tx ¦°左右 o受害样枝和未受害样枝分别放入标本盒 o其中受害
枝叶连上面的蚧虫一起保持原状 o带回实验室进行天敌趋性试验 ∀
t1v1u u种天敌昆虫的采集和预处理 于林内采成虫后置于标本盒中 o带回实验室 o禁食 uw «后开始试验 ∀
114 2种天敌昆虫对受害枝叶的趋性试验方法
u种天敌昆虫对受害枝叶的趋性试验方法参照陈华才等kussvl的方法并略有改进 ∀试验装置由/ ≠0形
嗅觉仪 !蒸馏水瓶 !活性炭过滤器 !通气泵k±≤ p t型大气采样仪l连接而成 ∀ / ≠0形嗅觉仪是自行设计的 o其
管臂长 tv ¦°o直管长 us ¦°o内径 u1x ¦°o两臂夹角 ysβ o接口均为标准磨口 ∀试验时 o在/ ≠0形管上方 us ¦°
处安置一 vs • 日光灯以平衡照明 o以减少自然光的变化对趋性试验的影响 ∀ / ≠0管两臂分别通过 × ©¨¯²±管
s{ 林 业 科 学 wu卷
与味源瓶相连 ∀在气流进入味源瓶前先经过一个活性炭过滤器和一个蒸馏水瓶 o以净化空气和增加空气湿
度 ∀每臂管气体流量用通气泵控制在 uss °#°¬±pt ∀试验时先行通气 ts °¬±o然后对中华草蛉和异色瓢虫
分别进行趋性试验 o试验时逐头引入 o观察其在 us °¬±内对味源的行为反应 ∀当其向某一味源方向爬行到
达或超过某臂的 tΠv处并持续 t °¬±以上或一直到达出口的 o记为对该气味源有趋性反应 o如在 us °¬±内仍
未作出选择 o记为没有趋性反应 ∀
中华草蛉试验每次以 ts头为 t重复 o每组设 y个重复 ∀在每个重复中每测定 x头后 o用去污粉清洗整
个装置 o并用 |x h酒精清洗 !热风吹干 o以消除上述味源残留 o同时将嗅觉仪左右调换方位 o以消除昆虫趋光
性可能对试验结果的影响 ∀记录方法以草蛉进出嗅觉仪两臂次数为依据 ∀异色瓢虫试验以 us头为 t重复 o
每组也设 y个重复 ∀在 t个重复中每测定 ts头后 o同上进行残留处理和方位调换 ∀
每次重复都用不同的新鲜枝叶 o中华草蛉和异色瓢虫的个体也不重复使用 ∀试验结果用 τ检验方法进
行方差分析 ∀在趋性测定的同时记录当天的天气及温 !湿度情况 ∀
115 9 ) 10月份柿树枝叶挥发物的收集和组分分析
为了进一步确定具有招引作用的挥发物组分采用 ×≤× p Š≤ p ≥联用仪分析了柿树受害带虫体枝叶和
其正常枝叶挥发物的组成 ∀
t1x1t 柿树枝叶挥发物的收集 挥发物的收集在野外采用顶空取样技术 }在林地样树上确定出未受害和
受害标准枝条 o采集其挥发物 ∀用透明塑料袋k长 {s ¦°o宽 wx ¦°o此袋自身挥发物释放量很小 o可忽略l将标
准采样枝条套住k不脱离树体l o接口处用脱脂棉裹住枝条并用绳子扎紧以防漏气 ∀把装有活性炭的玻璃管
从接口处通入袋内 o再经过干燥塔连接大气采样仪出气口 ∀采样前 o在塑料袋底部开一小口排出袋内气体 o
再把 ≥¬ª°¤采样管k内装 × ±¨¤¬p Š• 吸附剂l通入开口内并扎紧 o连接大气采样仪进气口以形成循环 ∀采样
气流量 tss °#°¬±pt o采样时间 t «∀采样完毕后用锡纸把采样管两端口密封 o放入玻璃干燥塔内室温kux
ε ? u ε l保存 o然后用 Š≤А≥联用仪分析 ∀
t1x1u Š≤А≥工作条件 把采样管直接上 ×≤× p Š≤ p ≥联用仪分析采集在管内的挥发物组分 o×≤× 为
≤«µ²°³¤¦®公司生产 o型号为 ≤°Š p wsts°×ŒΠ×≤× o系统压力 us ®°¤~进样口温度 uxs ε o冷阱温度 p tus ε kv
°¬±l o热附温度 uxs ε kts °¬± l ~冷阱进样时温度 uys ε ∀ Š≤ 型号为 ≤∞ Œ±¶·µ∏°¨ ±·公司生产的
×µ¤¦¨×usssŠ≤ o色谱柱 }≤° p ≥¬¯ { ²º …¯¨¨§Π≥柱≈ys ° ≅ s1vu °°k¬§l ≅ s1x Λ°  ~程序升温 }ws ε 保持 v °¬±
后 o以 y ε #°¬±pt的速率升至 uzs ε o保持 v °¬±o然后升温至 u{s ε o保持 x °¬±∀ ≥型号为 ∂²¼ ¤ª¨µ≥
kƒ¬±±¬ª¤± ׫¨µ°²2±∏¨¶·l }∞Œ源 ozs ∂¨ ~接口温度 uxs ε o源温 uss ε o灯丝发射电流 txs Λ„ ∀保留时间
x p wy °¬±∀
t1x1v 挥发物的组分及各组分的相对含量确定 对每一挥发物组分的质谱峰与标准化合物的质谱峰进行
联机数据库检索 o对照确定 ~用挥发物各组分的 Š≤峰面积与总峰面积的比值计算出各组分的相对含量 ∀
u 结果与分析
211 趋性试验测定结果
u1t1t x ) y月份和 z ) {月份趋性测定结果 中华草蛉成虫被引入/ ≠0型嗅觉仪之后 o其触角不断伸张摆
动 o然后大多数沿着管壁逆风爬行 o有时沿着管壁转圈 o在两臂交叉处略作停顿 o就进入其中一臂 ∀异色瓢虫
成虫进入嗅觉仪之后 o多沿着管壁转圈 o螺旋式地沿着管壁爬行 o触角向上伸展并不停摆动 o下唇须同时不断
抖动 ∀
结果k表略l表明 o在 x ) {月之间 o中华草蛉对柿树受害枝叶与未受害枝叶的平均趋向率分别为 xs1wu h
和 w|1x{ h o对枣树受害枝叶与未受害枝叶的平均趋向率分别为 w|1t| h和 xs1{t h ~异色瓢虫对柿树受害枝
叶与未受害枝叶的平均趋向率分别为 wx1yv h和 wy1zy h o对枣树受害枝叶与未受害枝叶的平均趋向率分别
为 wz1yz h和 wx1|t h ∀经 τ检验 o证明草蛉和瓢虫成虫趋向其受害枝叶与未受害枝叶之间的次数无明显的
差异 o说明受害枝叶在这 u个时间段对中华草蛉和异色瓢虫均没有形成显著招引效应 ∀
u1t1u | ) ts月趋性测定结果 试验结果k表 t和表 ul显示 }一天中 o只有午夜的 t }ss ) v }ss o中午的 tv }
ss ) tx }ss u个时间段内 o受害寄主的枝叶对中华草蛉和异色瓢虫呈现出明显的招引作用 o经 τ检验证明差
异达极显著水平 ∀而在 z }ss ) | }ss和 t| }ss ) ut }ss u时间段中华草蛉和异色瓢虫对受害枝叶的趋向性不
t{ 第 y期 赵悠悠等 }受日本龟蜡蚧危害的柿树和枣树对 u种天敌昆虫的招引作用
表 1 9 ) 10 月中华草蛉对不同味源物的昼夜趋向性 ≠Ταβ .1 ∆ιυρναλ πρεφερενχε οφ Χ . σινιχα το διφφερεντ οδουρ σουρχεσφροµ Σεπτεµ βερ το Οχτοβερ
味源物 ’§²∏µ¶²∏µ¦¨ t u v w x y 总计 ײ·¤¯ 均值  ¤¨± 趋向率 × ±¨§¨ ±¦¼³¨µ¦¨±·¤ª¨Πh τ2·¨¶·
⁄∆¤ t{ ut ty ut tw ty tsy tz1z yz1|x Π s1st
˜ ∆¤ | { { tt z z xs {1v vu1sx 33
⁄∆¥ ty tx t{ tu tt t{ |s tx1s xs1xy Ё s1sx
˜ ∆¥ tw tw ut tu tu tx {{ tw1z w|1ww ‘1≥1
≤¦ tv tx ty tu tv tx {w tw1s w{1xx Ё s1sx
˜ ∆¦ ts ty t| tx tv ty {| tw1{ xt1wx ‘1≥1
≤¦ x { { tv | ts xv {1{ vy1{t Π s1st
⁄∆¦ ty ty tu ut tw tu |t tx1u yu1t| 33
˜ ∆¦ ts y | tt { | xv {1{ wt1wt Π s1st
…¦ tv tu tu tx tu tt zx tu1x x{1x| 33
˜ ∆¦ | ts y tt x | xs {1v v{1ty Π s1st
⁄∆v¦ tw tw | tx tw tx {t tv1x yt1{w 33
˜ ∆¦ ts tu ts | { tw yv ts1x wv1wx Π s1sx
⁄∆y¦ tx tv tv tx tu tw {u tv1z xy1xx 3
⁄∆¦ uw t| uw ut t{ ty tuu us1v yy1yz Π s1st
˜ ∆¦ tw { tu tt { { yt ts1u vv1vv 33
⁄∆§ tv tv ty ty ts tw {u tv1z xs1|v Ё s1sx
˜ ∆§ tv ty tx tx { tu z| tv1u w|1sz ‘1≥1
⁄Ζ¤ t| ux tz ts tu tt |w tx1z y{1yt Π s1st
˜ Ζ¤ tt | z w z x wv z1u vt1v| 33
⁄Ζ¥ y ty ts tx | tt yz tt1u xt1tw Ё s1sx
˜ Ζ¥ | tw y tv { tw yw ts1z w{1{y ‘1≥1
⁄Ζ¦ uu t| tz tv tu tx |{ ty1v yu1wu Π s1st
˜ Ζ¦ tw ts z tu z | x| |1{ vz1x{ 33
⁄Ζ§ tu y tw tu { tu yw ts1z xs1z| Ё s1sx
˜ Ζ§ tt z tx tu ts z yu ts1v w|1ut ‘1≥1
≠ t ) y的数值为进入味源的次数 ∀ ∂¤¯∏¨ ¬±t p y¬¶·«¨ ±∏°¥¨µ²© ±¨·¨µ¬±ª·«¨ ²§²∏µ¶²∏µ¦¨ q⁄o˜ }受害 o未受害 ⁄¤°¤ª¨§²µ∏±§¤°¤ª¨§q ∆ o≤ o…o
Ζ }柿树 o对照 o蚧虫 o枣树 ∆ιοσπψροσκακι o¦²±·µ²¯ o¥∏ª¥²§¼o Ζιζιπηυσϕυϕυβα q/ v oy0 }去虫体 v oy小时后 …¨ ¬±ªª²·µ¬§²©¥∏ª¥²§¼ ¤©·¨µv oy «q¤o¥o¦o§}
试验时间 ∞¬³¨µ¬° ±¨··¬°¨ ot }ss ) v }ss oz }ss ) | }ss otv }ss ) tx }ss ot| }ss ) ut }ss q33 }极显著 ∂ µ¨¼ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·~ 3 }显著 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·~‘q≥ q}不显著
‘²±2¶¬ª±¬©¬¦¤±·∀下同 ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
表 2 9 ) 10 月异色瓢虫对不同味源物的昼夜趋向性
Ταβ .2 ∆ιυρναλ πρεφερενχε οφ Η . αξψριδιστο διφφερεντ οδουρ σουρχεσφροµ Σεπτεµ βερ το Οχτοβερ
味源物 ’§²∏µ¶²∏µ¦¨ t u v w x y 总计 ײ·¤¯ 均值  ¤¨± 趋向率 × ±¨§¨ ±¦¼³¨µ¦¨±·¤ª¨Πh τ2·¨¶·
⁄∆¤ tw tt ty tu tv tu z{ tv1s yx1ss Π s1st
˜ ∆¤ w w w y v { u| w1{ uw1tz 33
⁄∆¥ tt | z z ts { xu {1z wv1vv Ё s1sx
˜ ∆¥ { | { { | z w| {1u ws1{v ‘1≥1
≤¦
˜⁄¦
{
|
tt
{
y
{
{
tt
ts
ts
x
z
w{
xv
{1s
{1{
ws1ss
ww1tz
Ё s1sx
‘1≥1
‘≤¦
⁄∆¦
w
tv
y
tw
y
tv
w
ty
v
tu
{
tt
vt
z|
x1u
tv1u
ux1{v
yx1{v
Π s1st
33
˜ ∆¦
⁄∆v¦
{
tt
|
ts
ts
ts
z
tu
z
tt
{
{
w|
yu
{1u
ts1v
ws1{v
xt1yz
Π s1sx
3
˜ ∆¦
⁄∆y¦
{
|
|
ts
{
ts
|
|
|
tt
|
ts
xu
x|
{1z
|1{
wv1vv
w|1tz
Π s1sx
3
˜ ∆¦
…¦
y
ts
|
ts
z
tv
{
|
{
ts
z
tt
wx
yv
z1x
ts1x
vz1xs
xu1xs
Π s1st
33
⁄∆¦ ty tu tu tv tt ty {s tv1v yy1yz Π s1st
˜ ∆¦ w y { w y w vu x1v uy1yz 33
⁄⁄§ { | { ts tt | xx |1u wx1{v Ё s1sx
˜ ∆§ | | ts { { { xu {1z wv1vv ‘1≥1
⁄Ζ¤ tu tv tw tw ty ts z| tv1u yx1{v Π s1st
˜ Ζ¤ w w x x s x uv v1{ t|1tz 33
⁄Ζ¥ | ts ts z | { xv {1{ ww1tz Ё s1sx
˜ Ζ¥ | { { ts { z xs {1v wt1yz ‘1≥1
⁄Ζ¦ tv t| tv tu tu tw {v tv1{ y|1tz Π s1st
˜ Ζ¦ z t y { z x vw x1z u{1vv 33
⁄Ζ§ | { z ts { ts xu {1z wv1vv Ё s1sx
˜ Ζ§ tt z z { | y w{ {1s ws1ss ‘1≥1
u{ 林 业 科 学 wu卷
显著 ∀由此看出这种招引作用在 u种天敌昆虫和 u种寄主树木中都呈现出相同的昼夜节律性 ∀
对受害枝叶 !蚧虫虫体 !去虫体 v小时后的受害枝叶和去虫体 y小时后的受害枝叶趋向性分析k表 u和
表 vl表明 o天敌昆虫对受害枝叶的趋向率高于对蚧虫虫体和去虫体 v小时后的受害枝叶的趋向率 o对去虫
体 y小时后的受害枝叶趋向率最低 ∀说明树体挥发物和虫体挥发物组分共同参与了对天敌昆虫的招引 o但
受害枝叶对天敌昆虫的招引力强于蚧虫虫体挥发物的作用 ∀去虫体 y小时内的挥发物虽都有招引作用 o但
相对减弱 ∀在中午所设定的时间段内 ou种天敌对未受害枝叶的趋性与对洁净空气k空白对照l的趋性 o经 τ
检验证明无显著性差异 o说明正常枝叶对天敌昆虫确实无招引作用 ∀
如图 t所示 o在 t }ss ) v }ss和 tv }ss ) tx }ss时 o中华草蛉对柿树受害枝叶趋向率分别达到 yz1|x h和
yy1yz h o对枣树受害枝叶趋向率分别达到 y{1yt h和 yu1wu h o而在另外 u时间段 o不同挥发物对中华草蛉的
招引作用无显著差异 ∀
如图 u所示 o异色瓢虫对受害枝叶的趋向性与中华草蛉呈现相同的规律 o它在 t }ss ) v }ss和 tv }ss )
tx }ss u时间段对受害枝叶趋向性显著高于未受害枝叶 o在 t天中另外 u个时间段 z }ss ) | }ss !t| }ss ) ut }ss
它对受害和未受害枝叶的趋向率差别很小 ∀
通过温度和湿度在 t天内的变化曲线与这 u种天敌昆虫趋向率的对照 o还可以发现 ou种天敌昆虫趋向
性与 t天中温湿度的变化相关 ∀在夜间 t }ss ) v }ss o湿度达到全天的最大值k平均 y| h o最大为 zx h o最小
为 yv h l o而温度跌至最小k平均 ty1{ ε o最大为 us ε o最小为 tx ε l ou种天敌昆虫对受害柿树和枣树的趋
向性都达极显著水平 ∀而在中午 tv }ss ) tx }ss之间 o温度属全天最高k平均 vs1v ε o最大为 vu ε o最小为 u{
ε l !湿度最小k平均 vw h o最大为 vy h o最小为 vs h l o趋向率也是极显著 ∀尽管在午夜和中午都表现出极显
著趋向性 o但趋向性午夜更大于中午 ∀与上述 u时间段相反 o在 z }ss ) | }ss和 t| }ss ) ut }ss o温度和湿度处
于中等状态 o其趋向性都表现为不显著 ∀
柿树 ∆ q κακι 枣树 Ζ qϕυϕυβα
图 t 中华草蛉对 u种寄主树木味源趋向率的日变化
ƒ¬ªqt ⁄¬∏µ±¤¯ √¤µ¬¤·¬²± ²©·¨±§¨±¦¼ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²© Χq σινιχα·²·«¨ √²¯¤·¬¯¨ ¶²©·«¨ ·º² «²¶·³¯¤±·¶
柿树 ∆ qκακι 枣树 Ζ qϕυϕυβα
图 u 异色瓢虫对 u种寄主树木味源趋向率的日变化
ƒ¬ªqu ⁄¬∏µ±¤¯ √¤µ¬¤·¬²± ²©·¨±§¨ ±¦¼ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²© Η q αξψριδισ·²·«¨ √²¯¤·¬¯¨ ¶²©·«¨ ·º² «²¶·³¯¤±·¶
212 天敌昆虫趋性与气味源组分的变化关系
为了探讨挥发物中具有招引作用的组分 o对受害的柿树和正常的柿树的挥发物组分进行了对比k表 vl o
v{ 第 y期 赵悠悠等 }受日本龟蜡蚧危害的柿树和枣树对 u种天敌昆虫的招引作用
其中变化幅度较大的有 tz种化合物 o包括萜类k相对含量为 ts1st h l !醇类k相对含量为 y1wy h l !烃类k相对
含量为 x1tt h l !酯类k相对含量为 t1yu h l !芳香类k相对含量为 s1{| h l !醛酮类k相对含量为 s1yt h l ∀与
未受害柿树挥发物种类相比 o受害柿树挥发物含量增加明显的有 y种物质 o其中 t p 十一醇相对含量由
s1u{ h增加到了 u1zs h o乙酸 p v p甲基丁酯相对含量由 s1u| h增加到了 t1yu h ∀另外新增加了 tt种组分 o
包括 v种萜类 !v种芳香类 !v种烃类和 u种醇类化合物 o占受害后柿树挥发物组分的 ty1vy h o其中罗勒烯相
对含量最大k|1uy h l o占到新增加组分的 xy1ys h ∀这些物质极有可能在不同程度上参与了对天敌的招引
作用 ∀
表 3 柿树受害后挥发物成分变化对照
Ταβ .3 Χοµ παρισον οφ τηε χοµ πουνδσ βετωεεν υνδαµαγεδ ανδ δαµαγεδ τωιγσ ανδ λεαϖεσ οφ ∆ . κακι
化合物 ≤²°³²∏±§ 分子式 相对含量 • ¨¯¤·¬√¨ ¦²±·¨±·Πh²¯ ¦¨∏¯¤µ©²µ°∏¯¤ 未受害 ˜±§¤°¤ª¨§ 受害 ⁄¤°¤ª¨§
苯 …¨ ±½¨ ±¨ ≤y ‹y ) s qww
v p己烯 p t p醇 v2«¨ ¬¨ ±2t2²¯ ≤y ‹tu ’ ) s1u{
乙基苯 ∞·«¼¯ ¥¨ ±½¨ ±¨ ≤{ ‹ts ) s1uz
莰烯 ≤¤°³«¨ ±¨ ≤ts ‹ty ) s1t{
t p乙基 p u p甲基苯 t2 ·¨«¼¯2u2° ·¨«¼¯2¥¨ ±½¨ ±¨ ≤| ‹tu ) s1t{
u oy oy p三甲基 p u p亚甲基 p二环≈v1v1t 庚烷
≈v ot ot «¨ ³·2u2 ±¨¨ ou oy oy2·µ¬° ·¨«¼¯2¥¬¦¼¦¯² ≤ts ‹ty ) v1wy
罗勒烯 ’¦¬° ±¨¨ ≤ts ‹ty ) |1uy
k∞lu oy p二甲基 p t ov ox oz p辛四烯
k∞lu oy2§¬° ·¨«¼¯2t ov ox oz2²¦·¤·¨·µ¤¨ ±¨ ≤ts ‹tw ) s1t|
t p癸醇 t2§¨¦¤±²¯ ≤ts ‹uu ’ ) t1xt
w p甲基 p十三烷 w2 °¨ ·«¼¯2·µ¬§¨¦¤±¨ ≤tw ‹vs ) s1uy
正十九烷 ‘²±¤§¨¦¤±¨ ≤t| ‹ws ) s1vv
己醛 ‹ ¬¨¤±¤¯ ≤y ‹tu ’ s1vs s1yt
乙酸 p v p甲基丁酯 t2¥∏·¤±²¯ ov2° ·¨«¼¯2¤¦¨·¤·¨ ≤z ‹tw ’u s1u| t1yu
正壬烷 ‘²±¤±¨ ≤| ‹us s1vs t1sy
t oz oz op三甲基 p u p羰基 p双环≈u ou ot 庚烷
…¬¦¼¦¯²≈u ou ot «¨ ³·¤±2u2²±¨ ot oz oz2·µ¬° ·¨«¼¯2 o≈≥  ≤ts ‹ty ’ s1v{ s1z|
t p十一醇 t2∏±§¨¦¤±²¯ ≤tt ‹uw ’ s1u{ u1zs
t p十五醇 t2³¨ ±·¤§¨¦¤±²¯ ≤tx ‹vu ’ s1xt t1|z
v 讨论
以上试验结果表明 o在日本龟蜡蚧的 t个世代内 o对于其危害过的柿树和枣树枝叶 o中华草蛉和异色瓢
虫趋向性表现出一定的年节律性和日节律性 ∀即只有在日本龟蜡蚧对树体危害严重 o开始释放湿蜡 o处于交
配期的 | ) ts月间 o带虫体的受害枝叶对天敌昆虫的招引作用才会达到极显著水平 o而在 | ) ts月 o也只有
在 t }ss ) v }ss和 tv }ss ) tx }ss o即植物呼吸作用与光合作用分别达到高峰时 o中华草蛉和异色瓢虫才对受
害枝叶呈现极显著的趋向性 ∀这与王海波等kt||wl !程家安等kusstl认为植物的诱导程度表现为一种/开
关0式效应的观点相吻合 o并证明导致天敌昆虫成功搜寻食物的挥发性信息物质是由受害柿树和蚧虫体共同
释放的 ∀韩宝瑜等kusssl曾报道过异色瓢虫 w个变种对蚜害茶梢有显著的趋向性 o本次新发现了化学信息
联系存在 t年之中和 t天之中的节律性变化 ∀
| ) ts月中华草蛉所表现出的日节律趋向性 o同样还体现了天敌昆虫的趋向性与植物生理活动的相关
性 ∀午夜 t }ss ) v }ss和中午 tv }ss ) tx }ss植物正处于呼吸作用与光合作用高峰 o是植物与大气进行大量物
质交换的重要时期 o也是受害树体释放对天敌昆虫具强烈招引作用的挥发物的高峰期 ∀这与李金龙等
kt||wl关于油松释放萜烯类化合物在正午和午夜有 u个排放高峰的报道相吻合 ∀
前人已经报道许多植物种类如玉米k Ζεα µαψσl !棉花k Γοσσψπιυµ ηιρσυτυµl !利玛豆k Πηασεολυσλυναπυσl !马
铃薯k Σολανυµ τυβεροσυµl !烟草k Ηιχοτιαναταβαχυµl !拟南芥kΑραβιδοπσιστηαλιαναl等受节肢食草动物取食后 o都
会释放罗勒烯k刘春林等 ousswl ∀本研究发现受害柿树枝叶挥发物中有 y种组分较大幅度的增加了其含
量 o并有 tt种新的组分合成 o说明柿树对日本龟蜡蚧的间接防御机制策略就是利用蚧虫取食的刺激 o改变其
w{ 林 业 科 学 wu卷
生理代谢释放出挥发物以招引天敌 o其中莰烯 !k∞lu oy p二甲基 p t ov ox oz p辛四烯 !罗勒烯 v种萜类化合物
可能发挥重要作用 ∀据此 o可以以这些物质为切入点 o进一步筛选对天敌昆虫有招引作用的有效成分进行人
工模拟 o研发化学引诱剂 o开展在蚧虫综合治理及生物防治上的应用 ∀
在虫害诱导反应中 o植物产生的次生代谢物是复杂的 o有些真正起引诱天敌昆虫的信息化合物可能是挥
发物中的某些特异组分 o甚至是比例很小的组分 ∀正如 • ¤¨§等kt|zsl报道的 o十字花科植物中特有的组分
烯丙基异硫氰酸酯 o能够引诱以蚜虫为寄主的菜蚜茧蜂k ∆ιαερετιελλα ραπαεl ~又如棉花释放的 u种倍半萜化合
物 Βp红药醇和 Βp丁子香烯 o能够显著诱导寄生蜂k Χαµπλετισσονορενσισl的寄生定向行为k∞¯½¨ ± ετ αλqot|{wl o
因此在本文研究基础上 o进行深入分析是必要的 ∀
参 考 文 献
陈华才 o娄永根 o程家安 qussu q二化螟绒茧蜂对二化螟及其寄主植物挥发物的趋性反应 q昆虫学报 owxkxl }ytz p yuu
陈华才 o娄永根 o程家安 qussv q寄主昆虫及被害水稻的挥发物对螟蛉绒茧蜂寄主选择行为的影响 q浙江大学学报 ou|ktl }t{ p uv
程家安 o唐振华 qusst q昆虫分子科学 q北京 }科学出版社 otv| p tzs
董文霞 o韩宝瑜 qussx q蚧虫化学生态研究进展 q生态学报 ouxkwl }{z| p {{w
韩宝瑜 o陈宗懋 qusss q异色瓢虫 w变种成虫对茶和茶蚜气味行为反应 q应用生态学报 ottkvl }wtv p wty
李金龙 o白郁华 o胡建信 o等 qt||w q油松排放萜烯类化合物浓度的日变化及排放速率的研究 q中国环境科学 otwkvl }tyx p ty|
刘 勇 o郭光喜 o陈巨莲 o等 qussx q瓢虫和草蛉对小麦挥发物组分的行为及电生理反应 q昆虫学报 ow{kul }tyt p tyx
刘春林 o阮 颖 o官春云 qussw qΒp罗勒烯信号分子诱导的防御基因表达模式 q科学通报 ow|kuul }uvzv p uvzw
王海波 o陶 芸 qt||w q蚕豆叶片几丁质酶活性的蚜虫诱导 ) 植物生理应激反应的趋同性 q应用生态学报 oxktl }y{ p zt
谢映平 qt||{ q山西林果蚧虫 q北京 }中国林业出版社 ouu p v{
谢映平 o薛皎亮 o唐晓燕 o等 qussw q棉粉蚧危害的花椒树对异色瓢虫的招引作用 q林业科学 owskxl }tty p tuu
谢映平 qusst q中国蚧科昆虫蜡泌物及其系统学意义研究 q南开大学博士研究生毕业k学位l论文 ow| p xt
许 宁 o陈宗懋 o游小清 qt||| q引诱茶尺蠖天敌寄生蜂的茶树挥发物的分离与鉴定 q昆虫学报 owukul }tuy p tvt
∞¯½¨ ± Š • o • ¬¯¯¬¤°¶‹ o∂¬¶±²± ≥ …qt|{w qŒ¶²¯¤·¬²± ¤±§¬§¨±·¬©¬¦¤·¬²± ²©¦²·²±¶¼±²°²±¨ ¶°¨ §¬¤·¬±ª¶¨¤µ¦«¬±ª¥¨«¤√¬²µ¥¼ ³¤µ¤¶¬·²¬§ Χαµπολετισσονορενσισq
≤«¨ ° ∞¦²¯ oktsl }tuxt p tuyw
Ž¨±±¨ §¼ …qt|{w q∞©©¨¦·²© °∏¯·¬¯∏µ¨ ¤±§¬·¶¦²°³²±¨ ±·¶²± ³¤µ¤¶¬·¨¶²© Σχολψτυσ µυλιστριατυσ k≤²¯ ²¨³·¨µ¤}≥¦²¯¼·¬§¤¨ l q≤«¨ ° ∞¦²¯ ots }vzv p v{x
‘²¯§∏¶° o∂¤± ¨±·¨µ¨± ≤ qt|{x qŽ¤¬µ²°²±¨ ¶©²µ·«¨ ª¨ª³¤µ¤¶¬·¨ Τριχηογραµ µα εϖανεσχενσ • ¶¨·º²²§qŒq∞©©¨¦·²©√²¯¤·¬¯¨ ¶∏¥¶·¤±¦¨¶µ¨¯¨ ¤¶¨§¥¼·º²²©¬·¶
«²¶·¶o Πιερισ βρασσιχαε q¤±§ Μαµετρα βρασσιχαε q≤«¨ ° ∞¦²¯ ott }z{t p z|t
• ¤¨§⁄ ° o°¨ ±¨¼ ° ° o •²²·• …qt|zs q ‹¤¥¬·¤·¶¨¯¨ ¦·¬²± ¥¼ ·«¨ ¤³«¬§³¤µ¤¶¬·¨ ∆ιαερατιελλα ραπαε k‹¼°¨ ±²³·¨µ¤} …µ¤¦²±¬§¤¨ l ¤±§«¼³¨µ³¤µ¤¶¬·¨ Χηαριπσ
βρασσιχαε k‹¼°¨ ±²³·¨µ¤}≤¼±¬³¬§¤¨ l q≤¤± ∞±·²°²¯ otsuktl }xyz p xz{
• ¨¨§ ‹ ≤ oפ± ≥ ‹ o ‹¤¤³¤±¨ ± Žo ετ αλqt||x q ’¯ ©¤¦·²µ¼ µ¨¶³²±¶¨¶²©·«¨ ³¤µ¤¶¬·²¬§ ∆ιαερετιελλα ραπαε k‹¼° ±¨²³·¨µ¤}„³«¬§¬¬§¤¨ l·²²§²µ²©³¯¤±·¶o¤³«¬§¶o
¤±§³¯¤±·2¤³«¬§¦²°³¯ ¬¨¨¶q≤«¨ ° ∞¦²¯ out }wsz p wt{
≥«¬°²§¤× o פ®¤¥¤¼¤¶«¬o „¶«¬«¤µ¤ • o ετ αλq t||z q • ¶¨³²±¶¨ ²© ³µ¨§¤·²µ¼ ¬±¶¨¦· Σχολοτηριπσ τακαηασηιι ·²º¤µ§ «¨µ¥¬√²µ¨2¬±§∏¦¨§ ³¯¤±·√²¯¤·¬¯¨ ¶∏±§¨µ
¤¯¥²µ¤·²µ¼ ¤±§©¬¨ §¯¦²±§¬·¬²±¶q≤«¨ ° ∞¦²¯ ouvk{l }usvv p usw{
׫¬¥²∏·∞o„±ª¨µo¨¦²°·¨ ≤ qt|{u q ‹²¶·³¯¤±·¦«¨ °¬¦¤¯ µ¨¶³²±¶¬¥¯¨²©¤·µ¤¦·¬²± ¤±§²√¬³²¶¬·¬²± ¬± Αχρολεπιοπσισ ασσεχετετελλα Μ ∂¬¶¶¨µ ‹ o ¬±®¶„ Žq
°µ²¦¨ §¨¬±ªx·«Œ±·≥¼° Œ±¶¨¦·2°¯ ¤±·• ¤¯¤·¬²±¶«¬³q ‘¨º ≠²µ®}„¦¤§¨ °¬¦°µ¨¶¶otsz p ttx
∂ ·¨o⁄¬¦®¨  qt||u q∞¦²¯²ª¼ ²©¬±©²¦«¨ °¬¦¤¯¶∏¶¨ ¥¼ ±¤·∏µ¤¯ ±¨¨ °¬¨¶¬± ¤·µ¬·µ²³«¬¦¦²±·¨¬·q„±± • √¨ ∞±·²°²¯ ovz }twt p tzu
k责任编辑 朱乾坤l
x{ 第 y期 赵悠悠等 }受日本龟蜡蚧危害的柿树和枣树对 u种天敌昆虫的招引作用