全 文 ：第 v|卷 第 x期
u s s v年 | 月
林 业 科 学
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云南热带亚热带退耕山地中蚂蚁对
舞草种子的影响研究 3
张智英 李玉辉
k云南大学生态学与地植物学研究所 昆明 yxss|tl k云南师范大学地理系 昆明 yxss|ul
赵志模
k西南农业大学植物保护系 重庆 wssztyl
摘 要 } 舞草为云南热带 !亚热带山区刀耕火种轮歇地的一种常见多年生先锋植物 ∀野外调查表明蚂蚁与
舞草具有互惠共生关系 ∀在舞草群落地 o蚂蚁会将舞草种子搬运到蚁巢 ∀本文研究了刀耕火种过程中蚂蚁对
舞草种子的影响 o结果表明 }地表面的舞草种子火烧 x °¬±后 o已完全丧失了生活力 o而埋在地下 x !ts ¦°的种
子 o经 x !vs !ys !|s !tus °¬±火烧处理后与对照相比 o都显著提高了种子的萌发率 ∀离地表 x ¦°处的种子其萌
发率明显高于 ts ¦°处的种子 o萌发时间则短于 ts ¦°处的种子 ∀蚂蚁搬运舞草种子能使其免遭于火烧毁伤 o
使舞草种群得以恢复与扩散 o从而有助于森林植被的演替 ∀这可以视为舞草与蚂蚁的互惠共生 ∀
关键词 } 舞草种子 o蚂蚁 o刀耕火种 o热带和亚热带山地农业 o云南
收稿日期 }ussu p st p tt ∀
基金项目 }中国科学院重大项目 Ž|xt p „t p tsw !云南省自然科学基金 ||⁄sssw• 资助 ∀
3 承蒙西南林学院教授徐正会博士鉴定蚂蚁标本 o特此致谢 ∀
ΤΗΕ ΣΤΥ∆Ψ ΟΦ ΕΦΦΕΧΤ ΟΦ ΑΝΤΣ ΟΝ ΧΟ∆ΑΡΙΟΧΑΛΨΞ ΜΟΤΟΡΙΥΣ ΣΕΕ∆Σ
ΙΝ ΤΗΕ ΤΡ ΟΠΙΧ ΑΝ∆ ΣΥΒ2ΤΡ ΟΠΙΧ ΜΟΥΝΤΑΙΝΟΥΣ ΛΑΝ∆Σ o
ΨΥΝΝΑΝ ΠΡ ΟςΙΝΧΕ ΟΦ ΧΗΙΝΑ
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kΙνστιτυτε οφ Εχολογψ ανδ ΓεοβοτανψoΨυνναν Υνιϖερσιτψ Κυνµινγyxss|tl
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k Τηε ∆επαρτµεντ οφ Γεογραπηψo Νορµαλ Υνιϖερσιτψοφ Ψυνναν Κυνµινγyxss|ul
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k ∆επαρτµεντ οφ Πλαντ προτεχτιον o Σουτηωεστ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Χηονγθινγwssztyl
Αβστραχτ } Χοδαριοχαλψξ µοτοριυ󪵲º¨ §¤¶¤¦²°°²± ³¨µ¨±±¬¤¯ ³¬²±¨ µ¨³¯¤±·¬± ¶¯¤¶«2¤±§2¥∏µ±¶«¬©·¬±ª©¬¨ §¯¬±·µ²³¬¦¤¯
¤±§¶∏¥·µ²³¬¦¤¯ °²∏±·¤¬±¶²© ≠∏±±¤± °µ²√¬±¦¨ o≤«¬±¤q׫¨ ©¬¨ §¯¬±√¨ ¶·¬ª¤·¬²±¶¶«²º¨ §¤ °∏·∏¤¯¬¶° ¥¨·º¨ ±¨ ¤±·¶¤±§ Χq
µοτοριυσqŒ·º¤¶²¥¶¨µ√¨ §·«¤·¤±·¶°²√¨ §¶¨ §¨¶²© Χq µοτοριυ󬱷²·«¨¬µ±¨ ¶·¶q׫¨ ©¨©¨¦·²©¤±·¶²± Χq µοτοριυσ¶¨ §¨¶χ
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ª¨µ°¬±¤·¬±ª¤¥¬¯¬·¼¤©·¨µ¥∏µ±¬±ªq‹²º¨ √¨ µoª¨µ°¬±¤·¬±ªµ¤·¨¶²©·«¨ ¶¨ §¨¶oº«¬¦«º¨ µ¨ ¥∏µ¬¨§¬± §¨³·«²©¶²¬¯¶©µ²° x¦°·²
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·«²¶¨ ²©·«¨ ¦²±·µ²¯ ¶¨ §¨¶q„±§°²µ¨²√¨ µª¨µ°¬±¤·¬±ªµ¤·¨ ²©·«¨ ¶¨ §¨¶¬± x¦° ¥¨ ²¯º ¶∏µ©¤¦¨ º¤¶«¬ª«¨µ·«¤±·«¤·²©¶¨ §¨¶
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°²√¬±ªo·«¨ ¶¨ §¨¶²© Χq µοτοριυσ §∏µ¬±ª ¤ ¶¯¤¶«2¤±§2¥∏µ± ¦∏¯·¬√¤·¬²± ¦²∏¯§¶∏µ√¬√¨ ©µ²° ¥∏µ±¬±ªq ≥∏¥¶¨ ∏´¨±·¯¼o Χq
µοτοριυ󦲰°∏±¬·¼ µ¨¦²√¨ µ¨§¤±§§¬¶³¨µ¶¨§qŒ·¦²∏¯§¥¨ ¦²±¶¬§¨µ¨§°∏·∏¤¯¬¶° ¥¨·º¨ ±¨ ¤±·¶¤±§ Χq µοτοριυσq
Κεψ ωορδσ} Χοδαριοχαλψξ µοτοριυσ ¶¨ §¨o„±·¶o≥¯¤¶«2¤±§2¥∏µ±o×µ²³¬¦¤±§¶∏¥2·µ²³¬¦°²∏±·¤¬±²∏¶¤ªµ¬¦∏¯·∏µ¨ o≠∏±±¤±
°µ²√¬±¦¨
刀耕火种是云南山区常见的一种原始的耕作方式 o它是热带亚热带森林地区特定历史阶段中形成
的一种农业形式k尹绍亭 ot||tl ∀随着人口数量增加 o开垦强度加大 o轮作周期缩短 o刀耕火种会导致大
面积的热带森林消失 o大量的物种灭绝或濒临灭绝 ∀烧地时 o地面温度升高 o造成种子库中有生命力的
种子数量减少 o直接影响到植被的恢复与重建k唐勇等 ot||z ~∞º¨ ¯ ετ αλqot|{t ~≥·²¦®¨µot|{t ~˜«¯ ετ
αλqot|{t¤~t|{t¥l ∀
然而 o舞草k Χοδαριοχαλψξ µοτοριυσl却能在刀耕火种轮歇地中生长繁茂 ∀作为云南山区一种常见的多
年生植物 o它是植被恢复初期的先锋植物 o对水土保持 !森林的恢复与重建有积极的作用 ∀长期的演化
进程中 o蚂蚁与舞草形成了互惠共生关系 }舞草种子上生成了能吸引蚂蚁的油质体 o蚂蚁在搬运取食中
使舞草得于传播k张智英等 ousstl ∀刀耕火种对这些种子有什么影响 ‚蚂蚁的搬运又如何影响火烧地
的舞草种子 ‚研究这些问题有助于认识舞草在轮歇地里的发生发展过程 o深化植被演替机制的研究 ∀
作者在野外调查时发现 o在丢荒多年再经火烧后的轮歇地中 o舞草种子当年萌发的幼苗较多 o生长
良好 ∀出现这种情况是由于舞草种子本身具有适应火烧的特性 o还是由于蚂蚁将其种子搬运到了蚁巢 o
从而避免了火烧对种子的影响 ‚这涉及物种在自然选择压力下的进化策略 ∀为此 o作者进行了不同土
壤深度 !不同时间火烧处理后种子萌发力的测验 ∀
t 材料与方法
111 调查地点
野外调查在西双版纳勐仑植物园和思茅地区景谷县正兴乡铁厂村进行 ∀勐仑植物园地处北纬 utβ
wtχ o东经 tstβuxχ o海拔 yss ° o年均温 ut1w ε o年均降雨量 t xxz1s°° o相对湿度 {y h o有雨季 !旱季之分 o
雨季在每年的 y p ts月 o其余月份为旱季 ∀景谷县正兴乡铁厂村位于北纬 uvβt{χ o东经 tssβx|χ o海拔 |ss
∗ t xss° o平均气温 tz ∗ us1y ε o降雨量 t vss °° o相对湿度 zy h ∀
112 火烧处理种子实验
实验在思茅地区景谷县进行 ∀所谓刀耕火种一般是指在旱季 tt月后进行砍地 ot p u月烧地 ∀烧
地时通常 us °¬±便可将易燃的物质如枯枝落叶 !茅草 !松树枝 !栎树枝 !竹子等烧完 o烧不完的树枝清理
成堆重烧 o一般 u «便可结束 ∀根据蚂蚁丢弃种子的位置 o将成熟饱满的舞草种子分别放置在地表和离
地面 x !ts ¦°的地里 o根据刀耕火种的习惯 o将实验火烧时间分别定为 x !vs !ys !|s !tus °¬±∀分别记录
各种深度 o各种火烧时间的种子状况 o并将处理后的种子于室内进行萌发试验 ∀
113 种子萌发试验
将火烧处理后的种子及未处理过的种子k对照l各 xs粒分别放入盛有滤纸的培养皿中 o加蒸馏水保
湿 o置于 ux ε 无光的恒温培养箱中进行萌发率测试 o各处理重复 v次 ∀每天观察记录当天发芽数 o以芽
长达到种子本身长度为发芽标准 o连续 x §无种子萌发 o即结束该处理试验 ∀每天加水保湿 ∀
u 结果与分析
211 舞草生物学特性
舞草属豆科 o原生印度 o为喜温植物 ∀国外分布在印度 !越南 !菲律宾等 ∀在我国 o主要分布于温度
较高的一些南方省区 o如云南 !贵州 !四川 !广西 !广东 !福建 !台湾等 ∀在云南 o主要分布在宾川 !思茅 !景
洪 !屏边 !福贡 !镇康等地k吴征镒 ot|{wl ∀
舞草在西双版纳地区开花期为 | p tt月 o结果期为 ts p tu月 ~在思茅地区景谷县开花期为 { p ts
月 o结果期为 | p tt月 ∀舞草种子扁平 o近椭圆形 o深褐色 ∀种皮坚硬 o含蜡质 ∀种脐处附生乳白色油质
体 o约占种子重量的 v1y h o易与种子分离 ∀种子长平均 v1u °° o宽 u1u °° o千粒重 y1|{x ª∀种子成熟
掉落后很快便被蚂蚁搬运回巢 ∀
212 搬运舞草种子的蚂蚁种类及习性
据野外调查 o在西双版纳地区和思茅地区景谷县共发现 tu种蚂蚁搬运舞草种子 o它们是 }伊大头蚁
kΠηειδολε ψεενσισl !菱结大头蚁k Πηειδολε ρηοµβινοδαl !圆叶铺道蚁k Τετραµοριυµ χψχλοβιυµ l !布立毛蚁
xz 第 x期 张智英等 }云南热带亚热带退耕山地中蚂蚁对舞草种子的影响研究
(Παρατρεχηινα βουρβονιχαl !长足光结蚁 k Ανοπλολεπισ γραχιλιπεσl !大头蚁 k Πηειδολε ¶³ql !邻巨首蚁
kΠηειδολογετον αφφινισl o印度大头蚁k Πq ινδιχα l !中华大头蚁k Πq σινιχα l !罗氏棒切叶蚁k Ρηοπτροµψρµεξ
ωρουγητονιι l !褐色脊红蚁k Μψρµιχαρια βρυννεαl !舒尔盘腹蚁kΑπηαενογυστερσχηυρριl ∀其中伊大头蚁和邻巨
首蚁为两个点共有种 ∀伊大头蚁在搬运舞草种子中起着最重要的作用 o该蚁在地下筑巢 o蚁巢深度可达
xs ¦°o火烧对其无影响 ∀蚂蚁将舞草种子搬运回巢后仅取食种子上的油质体 o然后将种子丢弃在蚁巢
口和离地面 x ∗ ts ¦°蚁巢垃圾堆里 ∀试验表明 o经蚂蚁取食油质体后丢弃的舞草种子 o萌发率与对照
相比有明显提高 o萌发所需时间减少k表 tl o其作用与人工去除油质体后提高了种子萌发率类似k表 ul ∀
表 1 蚁巢里舞草种子的萌发率
Ταβ . 1 Σεεδσ γερµινατινγ ρατε οφ Χ . µοτοριυσ χολλεχτεδ φροµ αντσχνεστ
蚂蚁种类
„±·¶³¨¦¬¨¶
供试种子数
× ¶¨·¨§¶¨ §¨
±∏°¥¨µ
种子收集地
≤²¯¯¨ ¦·¨§¶¨ §¨
¶¬·¨
萌发的种子数
‘∏°¥¨µ²©
ª¨µ°¬±¤·¬±ª¶¨ §¨
萌发率
Š¨ µ°¬±¤·¬±ª
µ¤·¨Πh
萌发时间
Š¨ µ°¬±¤·¬±ª
³¨µ¬²§Π§
伊大头蚁 Πηειδολε ψεενσισ z{ 景谷铁厂 ¬±ªª∏׬¨¦«¤±ª tx t|1uv z1{u
伊大头蚁 Πq ψεενσισ y| 勐仑  ±¨ª¯∏± tu tz1v| x q|
中华大头蚁 Πq σινιχα tz 景谷铁厂 ¬±ªª∏׬¨¦«¤±ª v tz1yw x qs
布立毛蚁 Παρατρεχηινα βουρβονιχα ws 勐仑  ±¨ª¯∏± z tz1xs |1wv
圆叶铺道蚁 Τ qχψχλοβιυµ vv 勐仑  ±¨ª¯∏± y t{1t{ {1vv
对照 ≤²±·µ²¯ txs 景谷铁厂 ¬±ªª∏׬¨¦«¤±ª t| tu1yz |1tu
表 2 人工去除油质体后种子萌发情况
Ταβ . 2 Σεεδσ γερµινατινγ ρατε βψ αρτιφιχιαλστριππινγ οφφ ελαιοσοµε
蚁运植物
¼µ° ¦¨²¦«²µ¨
去油质体 ≥·µ¬³³¬±ª²©©¨¯¤¬²¶²°¨
试验种子数
× ¶¨·¨§¶¨ §¨
±∏°¥¨µ
萌发率
Š¨ µ°¬±¤·¬±ª
µ¤·¨Πh
萌发所需时间
Š¨ µ°¬±¤·¬±ª
³¨µ¬²§Π§
未去油质体 ≤²±·¤¬±¬±ª¨¯¤¬²¶²°¨
试验种子数
× ¶¨·¨§¶¨ §¨
±∏°¥¨µ
萌发率
Š¨ µ°¬±¤·¬±ª
µ¤·¨Πh
萌发所需时间
Š¨ µ°¬±¤·¬±ª
³¨µ¬²§Π§
舞草
Χq µοτοριυσ txs uu1s {1z txs tu1yz |1tu
213 火烧对舞草种子的影响
火烧 x °¬±o地表的种子大部分被烧焦 !变形 o即使少数位于地面凹陷处的种子 o也部分烧焦 o而地下
x !ts¦°处的种子没有变化 ∀火烧 vs °¬±o地表的种子已全部烧焦 !变形 o地下 x¦°处 o土壤稍热 o但种子
无变化 ~地下 ts¦°处 o土壤和种子均无变化 ∀火烧 ys °¬±o地表的种子已不成形 o地下 x ¦°处 o土壤热 o
图 t 不同火烧时间土埋种子
的萌发率
ƒ¬ªqt Š¨ µ°¬±¤·¬±ªµ¤·¨ ²©¥∏µ¬¨§¶¨ §¨¶
µ¨¬¨±¦¬±ª§¬©©¨µ¨±·¥∏µ±¬±ª·¬°¨ ¬±·«¨ ©¬¨ §¯·¨¶·¶
σ ) 土下 …∏µ¬¨§x¦° ) υ ) 土下 …∏µ¬¨§ts¦°
种子稍热 ~地下 ts¦°处 o土壤和种子均无变化 ∀火烧 |s °¬±o地表的种
子已部分烧成灰 o地下 x¦°处 o土壤和种子均热 ~地下 ts ¦°处 o土壤种
子均稍热 ∀火烧 tus °¬±o地表的种子已全部烧成灰 o地下 x ¦°处 o土壤
和种子均较热 ~地下 ts¦°处 o土壤和种子热 ∀
214 火烧对种子萌发力的影响
地表面的舞草种子火烧 x °¬±后 o萌发率为 s o已完全丧失了生活
力 ∀包埋在不同深度的种子 o经不同时间火烧处理后种子保持萌发能
力k图 tl o萌发所需时间略短k图 ul ∀
与对照相比 o埋于土壤中的种子经各种时间火烧处理后都显著提
高了种子的萌发率 ∀随着火烧时间延长 o萌发率逐渐上升 ∀位于 x ¦°
处的种子经 ys ∗ tus °¬±火烧处理其萌发时间明显呈减少的趋势 o而位
于 ts¦°处的种子萌发时间则有延长 ∀埋于不同土壤深度的种子萌发
率及萌发时间均有明显差异 ∀表现为 }离地表 x¦°处的种子其萌发率明显高于 ts¦°处的种子 o而萌发
时间则短于 ts ¦°处的种子 ∀造成这种情况的原因 o可能是因为火烧提高了土壤温度 o也加热了种子 o
yz 林 业 科 学 v|卷
图 u 不同火烧时间土埋种子
的萌发时间
ƒ¬ªqu Š¨ µ°¬±¤·¬±ª·¬°¨²©¥∏µ¬¨§¶¨ §¨¶
¬¨³¨µ¬¨±¦¬±ª§¬©©¨µ¨±·¥∏µ±¬±ª·¬°¨
¬±·«¨ ©¬¨ §¯·¨¶·¶
σ ) 土下 …∏µ¬¨§x¦° ) υ ) 土下 …∏µ¬¨§ts¦°
破坏了种子表面的蜡质层 o从而使种皮易于吸水膨大而萌发 ∀而不同
火烧时间使埋在不同深度的种子受热强度不同 o因而萌发率和萌发的时
间不同 ∀
v 小结与讨论
311 火烧过程对土壤表面的舞草种子影响较大
火烧仅 x °¬±o土壤表面的种子已完全丧失了生活力 ∀通常刀耕火
种火烧的时间都在 us ∗ vs°¬±o一些没有烧完的粗枝还要堆起来再烧 ∀
由此可见 o土壤表面的种子是无法逃脱被火烧死的命运 ∀但不同火烧时
间对土壤 x ∗ ts¦°处的种子均无不良影响 ∀相反 o随着火烧时间的增
加 o反而提高了种子的萌发率 ∀但随着火烧时间的进一步增加 o将可能
对种子的存活产生不良影响 ∀只要火烧时间不超过 u«o而且蚂蚁将舞
草种子搬运到地下蚁巢处 o便可逃避火烧的影响 o并由此提高萌发率 ∀
312 轮歇地舞草种群的快速生长源于土下的种子免于火烧 ,蚂蚁的搬运是其关键性原因之一
火烧虽完全毁损了地表的舞草种子 o但对土下 x ∗ ts¦°层的舞草种子的生长萌发基本上无大的影
响 o并带来较高的萌发率和较多的幼苗 ∀在丢荒轮歇地中 o蚂蚁能将舞草种子搬运于土下一定深度 o使
其免遭火烧完全毁损 o并能提高其萌发率 o使舞草快速形成次生优势种群 o促进植被恢复 ∀
313 蚂蚁与植物的互惠共生是热带亚热带山地农业生态系统植被恢复的重要机制之一
有两类植物易在刀耕火种中存活下来 }一类是种子具有坚实的种皮 o抗火烧的能力相对较强 o种子
成活的比例较高k唐勇等 ot||zl ~另一类则是靠蚂蚁搬运扩散种子 o避开了火烧k…¨ µªot|zx ~t|{v ~…²±§
ετ αλqot|{v ~ ¤­¨µot|{u ~ ¬¯¨ º¶®¬ετ αλqot|{u ~ • ¶¨·²¥¼ ετ αλqot|{u ~ ≠ ¤¨·²± ετ αλqot||tl ∀本研究进一
步提供了实例 ∀蚂蚁从舞草种子附生物k油质体l获得养分 ~舞草种子经蚂蚁搬运于蚁巢 o免遭火烧的完
全毁损 o并获得较高的种子萌发率 ∀这是热带亚热带山地刀耕火种地的植被恢复的机制之一 ∀在早期
的植被自然恢复中 o蚂蚁与舞草的互惠共生有助于舞草作为先锋植物作用的发挥 ∀
参 考 文 献
唐 勇 o曹 敏 o张建侯等 q刀耕火种对山黄麻林土壤种子库的影响 q云南植物研究 ot||z ot|kwl }wuv p wu{
吴征镒 q云南种子植物名录 q上册 q昆明 }云南人民出版社 ot|{w
尹绍亭 q一个充满争议的文化生态体系 ) ) ) 云南刀耕火种研究 q昆明 }云南人民出版社 ot||t
张智英 o曹 敏 o杨效东等 q舞草种子的蚂蚁传播 q生态学报 ousst outkttl }t{wz p t{xv
…¨ µª • ≠ q ¼µ° ¦¨²¦«²µ²∏¶³¯¤±·¶¬± „∏¶·µ¤¯¬¤¤±§·«¨¬µ§¬¶³¨µ¶¤¯ ¥¼ ¤±·¶q„∏¶·…²·ot|zx ouv }wzx p xs{
…¨ µª • ≠ q°¯ ¤±·§¬¶·µ¬¥∏·¬²±¤¶¶¨ ±¨©µ²° ³¯¤±·§¬¶³¨µ¶¤¯ }ª¨ ±¨ µ¤¯ ³µ¬±¦¬³¯ ¶¨¤±§¥¤¶¬¦°²§¨¶²©³¯¤±·§¬¶³¨µ¶¤¯ q≥²±§¨µ¥§‘¤·∏µº¬¶¶∂ µ¨‹¤°¥∏µªot|{v o
z }tv p vy
…²±§ • o≥¯¬±ª¶¥¼ ° q≥¨ §¨§¬¶³¨µ¶¤¯ ¥¼ ¤±·¶¬±¶«µ∏¥¯¤±§¶²©·«¨ ≤¤³¨ ³µ²√¬±¦¨ ¤±§¬·¶ √¨²¯∏·¬²±¤µ¼¬°³¯¬¦¤·¬²±¶q≥ „©µ≥¦¬ot|{v oz| }uvt p uvv
∞º¨¯ o …¨ µ¬¶« ≤ o…µ²º± … ετ αλq≥¯ ¤¶«¤±§¥∏µ±¬°³¤¦·¶²± ¤ ≤²¶·¤ •¬¦¤± º ·¨©²µ¨¶·¶¬·¨q∞¦²¯²ª¼ot|{t oyu }{ty p {|u
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˜«¯ ≤ o ≤¯ ¤µ® Ž‹ o ∏µ¤³«¼ ° q∞¤µ¯¼ ³¯¤±·¶∏¦¦¨¶¶¬²± ¤©·¨µ¦∏·¬±ª¤±§¥∏µ¬±ª¬±·«¨ ∏³³¨µ•¬² ‘¨ªµ²µ¨ª¬²± ²©·«¨ „°¤½²± ¥¤¶¬±q²∏µ±¤¯ ²© ∞¦²¯²ª¼ o
t|{t¤oy| }yvt p yw|
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zz 第 x期 张智英等 }云南热带亚热带退耕山地中蚂蚁对舞草种子的影响研究