全 文 ：第 vz卷 第 x期
u s s t年 | 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1vz o‘²1x
≥¨ ³qou s s t
混交条件下水曲柳落叶松根系的生长与分布 3
张彦东tl 沈有信wl
k中国科学院西双版纳热带植物园 昆明 yxsuuvl
白尚斌ul
k云南省林科院 昆明 yxsuswl
王政权vl
k东北林业大学 哈尔滨 txsswsl
摘 要 } 用土钻法调查了水曲柳 !落叶松纯林及其混交林的根系分布 o并在温室内用盆栽和床栽方法测定了
混栽及纯栽水曲柳 !落叶松的根系生长 ∀野外调查结果表明 }在混交林中 o水曲柳 !落叶松根系的水平分布不
同 o在水曲柳 !落叶松相邻行间和水曲柳带内 t !u行间 o水曲柳根密度分别为 vuvz1uª#°pv和 vtvs1uª#°pv o无
明显差异 ∀而在水曲柳落叶松相邻行间和落叶松带内 t !u 行间 o落叶松的根密度分别为 |v|1wª# °pv和
uzwx1vª#°pv o差异明显 ∀水曲柳根系有向落叶松带伸展的趋势 o而落叶松根系的分布则受到水曲柳的抑制 ∀
混交林中根系的垂直分布更加均匀 o在水曲柳落叶松相邻行间 os ∗ ts ¦° !ts ∗ us ¦°和 us ∗ vs ¦°土层内根量
分别占总根量的 wt1| h !u{1z h和 u|1w h ∀而水曲柳纯林中分别为 yt1s h !vt1y h和 z1w h ~落叶松纯林中
分别为 xx1y h !uz1| h和 ty1x h ∀温室栽培实验表明 }无论盆栽和床栽 o混栽水曲柳的根生物量和地上生物
量均高于纯栽 o尤其是 [ u °°细根生物量增加明显 o盆栽时增加 u{1{ h o床栽时增加 vy1x h ∀而混栽时落叶
松的根生物量和地上生物量均低于纯栽 ∀水曲柳的地下Π地上比较高 o约是落叶松的 u倍 ∀水曲柳的根生物
量约是落叶松的 w ∗ y倍 ∀上述结果说明 o水曲柳的地下竞争能力高于落叶松 o水曲柳在地下竞争上的优势是
导致混交林中水曲柳增产的主要原因之一 ∀
关键词 } 混交林 o根系 o水曲柳 o落叶松 o树木竞争
收稿日期 }usss2s{2s{ ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目k项目编号 }v|uvsu{sl ∀
3 tl !ul !vl !wl为作者排序 ∀
ΕΦΦΕΧΤΣ ΟΦ ΤΗΕ ΜΙΞΕ∆ ΟΝ Ρ ΟΟΤ ΓΡ ΟΩΤΗ ΑΝ∆ ∆ΙΣΤΡΙΒΥΤΙΟΝ ΟΦ
ΦΡΑΞΙΝΥΣ ΜΑΝ∆ΣΗΥΡΙΧΑ ΑΝ∆ ΛΑΡΙΞ ΓΜΕΛΙΝΙΙ
«¤±ª≠¤±§²±ªtl ≥«¨ ± ≠²∏¬¬±wl
k Ξισηυανγβαννα Τροπιχαλ Βοτανιχ Γαρδεν οφ Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Κυνµινγ yxsuuvl
…¤¬≥«¤±ª¥¬±ul
kΨυνναν Αχαδεµψοφ Φορεστ Σχιενχεσ Κυνµινγ yxsuswl
• ¤±ª«¨ ±ª´ ∏¤±vl
k Νορτηεαστ Φορεστ Υνιϖερσιτψ Ηαρβιν txsswsl
Αβστραχτ } Œ± ²µ§¨µ·²©¬±§²∏··«¨ ©¨©¨¦·¶²©µ²²·2µ²²·¬±·¨µ¤¦·¬²±¶²±·«¨¬µ³µ²§∏¦·¬²±¬±·«¨ °¬¬¨ §¶·¤±§oµ²²·ªµ²º·«¤±§
§¬¶·µ¬¥∏·¬²±¶·∏§¬¨¶º¨ µ¨ ¦¤µµ¬¨§²∏·¥²·«¬±·«¨ ©¬¨ §¯¤±§ªµ¨ ±¨«²∏¶¨ qŒ±·«¨ ©¬¨ §¯¶·∏§¬¨¶oµ²²·§¨±¶¬·¼ º¤¶¶·∏§¬¨§²± ³∏µ¨
Φραξινυσ µανδσηυριχαoΛαριξ γ µελινιι o¤±§·«¨ ½²±¤¯ °¬¬¨ §³¯¤±·¤·¬²±¶o¤¯¯ts ¼¨ ¤µ¶¤©·¨µ³¯¤±·¬±ªo∏¶¬±ª¤¶²¬¯ ¦²µ¨µ·¨¦«2
±¬´∏¨ q≥¤°³¯ ¶¨º¨ µ¨ ·¤®¨ ± ¤¯²±ª·µ¤±¶¨¦·¶¤··«¨ °¬§§¯¨²©³¯¤±·¤·¬²±µ²º¶q∞¤¦«¶¤°³¯¨º¤¶§¬√¬§¨§¬±·²·«µ¨¨§¨³·«¦¯¤¶¶¨¶
ks ∗ ts ¦°ots ∗ us ¦° ¤±§us ∗ vs ¦°l qŒ±ªµ¨ ±¨«²∏¶¨ o¤¶«³∏µ¨ o¯¤µ¦«³∏µ¨ ¤±§·«¨ °¬¬¨ §º¨ µ¨ ³¯¤±·¨§¥²·«¤·³²·¶¤±§
¶¨ §¨¥¨§qw ¶¨ §¨¯¬±ª¶º¨ µ¨ ³¯¤±·¨§¬± ²±¨ ³²·¤±§tu¬± ²±¨ ¶¨ §¨¥¨§q
׫¨ µ¨¶∏¯·¶©µ²°©¬¨ §¯ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·¶¶«²º¨ §}«²µ¬½²±·¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±²©µ²²·º¤¶§¬©©¨µ¨±·¥¨·º¨ ±¨¤¶«¤±§ ¤¯µ¦«q•²²·§¨±2
¶¬·¼ ²©¤¶«º¤¶vuvz1u ª#°pv ¤±§vtvs1u ª#°pv ¥¨·º¨ ±¨·º²¶³¨¦¬¨¶µ²º¶¤±§¥¨·º¨ ±¨µ²º t ¤±§u¬±·«¨ ¤¶«¥¨ ·¯k¬±2
¦¯∏§¬±ªv µ²º¶oµ²º t¬¶²±·«¨ ¶¬§¨ ²©²·«¨µ¶³¨¦¬¨¶l oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q…∏··«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶º¨ µ¨ ±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·q‹²º¨ √¨ µoµ²²·
§¨±¶¬·¼ ²© ¤¯µ¦«¬¶²±¯¼|v|1w ª#°pv ¥¨·º¨ ±¨·º²¶³¨¦¬¨¶µ²º¶o°∏¦« ²¯º¨ µ·«¤±uzwx1v ª#°pv ¥¨·º¨ ±¨µ²º t ¤±§u¬±·«¨
¤¯µ¦«¥¨ ·¯k¬±¦¯∏§¬±ªx µ²º¶l q׫¬¶µ¨¶∏¯·§¨ °²±¶·µ¤·¨§·«¤·¤¶«µ²²·«¤§·«¨ ·¨±§¨±¦¼·²¬±√¤§¨ ·² ¤¯µ¦«o¤±§µ²²·§¬¶·µ¬¥∏2
·¬²± ²© ¤¯µ¦«º¤¶¬±«¬¥¬·¨§¥¼¤¶«q׫¨ √¨ µ·¬¦¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±²©µ²²·¶¤¯²±ª·«¨ ¶²¬¯³µ²©¬¯¨ º¤¶°²µ¨ √¨¨ ±¬± °¬¬¨ §³¯¤±·¤·¬²±¶
¦²°³¤µ¨§·²³∏µ¨ ³¯¤±·¤·¬²±¶q…¨·º¨ ±¨·º²¶³¨¦¬¨¶µ²º¶o·«¨ ³µ²³²µ·¬²± ²©µ²²·¥¬²°¤¶¶º¬·«¬± s ∗ ts ¦°ots ∗ us ¦° ¤±§
us ∗ vs ¦° §¨³·«¶²¬¯ ¤¯¼¨ µ¶º¤¶wt1| h ou{1z h ¤±§u|1w h ²©·«¨ ·²·¤¯ µ²²·¥¬²°¤¶¶µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o¥∏·yt1s h o
vt1y h ¤±§z1w h ¬± ¤¶«³∏µ¨ ¶·¤±§oxx1y h ouz1| h ¤±§ty1x h ¬± ¤¯µ¦«³∏µ¨ ¶·¤±§q•²²·§¨±¶¬·¼ ²©¤¶«¬¶vzt{1s
ª#°pv o«¬ª«¨µ·«¤±·«¤·²© ¤¯µ¦«²©º«¬¦«º¤¶vsws1z ª#°pv q
Šµ¨ ±¨«²∏¶¨ ³¯¤±·¤·¬²± µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ¥¨ ²¯º2¤±§¤¥²√¨ 2ªµ²∏±§¥¬²°¤¶¶²©¤¶«º¤¶«¬ª«¨µ¬± °¬¬¨ §³¯¤±·¤·¬²±
·«¤±¬± ³∏µ¨ ³¯¤±·¨§¥²·«©²µ³²·¨§²µ¶¨ §¨¥¨§¶¨ §¨¯¬±ª¶o³¤µ·¬¦∏¯¤µ¯¼²©·«¤·©¬±¨ 2µ²²·¥¬²°¤¶¶k [ u °°¬±§¬¤°¨ ·¨µl qƒ¬±¨ 2
µ²²·°¤¶¶²©³²·¨§¤±§¶¨ §¨¥¨§¶¨ §¨¯¬±ª¶º¨ µ¨ ¬±¦µ¨¤¶¨§¤¥²∏·u{ q{ h ¤±§vy qx h µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ qŒ± ¦²±·µ¤¶·o¥¨ ²¯º2¤±§
¤¥²√¨ 2ªµ²∏±§¥¬²°¤¶¶²© ¤¯µ¦«º¤¶¯ ²º¨ µ¬± °¬¬¨ §·«¤±¬± ³∏µ¨ ³¯¤±·¨§q•²²·Π¶«²²·µ¤·¬²²©¤¶«º¤¶s qz{ ∗ s q{t ©²µ³²·¨§
¶¨ §¨¯¬±ª¶¤±§s qxu ∗ s qxx ©²µ¶¨ §¨¥¨§¶¨ §¨¯¬±ª¶ou ·¬°¨ ¶«¬ª«¨µ·«¤±·«¤·²© ¤¯µ¦«q׫¨ ·²·¤¯ µ²²·°¤¶¶²©¤¶« º¤¶w ∗ y
·¬°¨ ¶«¬ª«¨µ·«¤±·«¤·²© ¤¯µ¦«q
•¬·«µ¨ ¤¯·¬√¨ ¼¯ ¤¯µª¨µµ²²·°¤¶¶¤±§µ²²·Π¶«²²·µ¤·¬²o¤¶«¬¶¤¶∏³¨µ¬²µ¦²°³¨·¬·²µq•²²·¶¼¶·¨° ²©¤¶«§¨√¨ ²¯³¨ §µ¤³¬§¯¼
¤±§§¬¶·µ¬¥∏·¨§º¬§¨ ¼¯o¥∏·¶¯²º¯ ¼ ¤±§¶·µ¤¬·¯¼©²µ¯¤µ¦«∏±§¨µ·«¨ ¦²±§¬·¬²± ²©·«¨ °¬¬¨ §qŒ·º¤¶·«¬¶¦²°³¨·¬·¬²± §¬©©¨µ¨±¦¨¶
·«¤·«¤§µ¨¶∏¯·¨§¬±·«¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¬±¦µ¨¤¶¨ ²©¤¶«³µ²§∏¦·¬²±¬±·«¨ °¬¬¨ §³¯¤±·¤·¬²±¶q
Κεψ ωορδσ} ¬¬¨ §¶·¤±§o•²²·¶¼¶·¨°o Φραξινυσ µανδσηυριχαo Λαριξ γ µελινιι o≤²°³¨·¬·¬²± ¤°²±ª·µ¨ ¶¨
相邻植物个体间的竞争是普遍存在的现象 o一些研究表明 o在大多数生态系统中 o竞争主要发生在
地下 o彼此相邻的植物主要是为土壤资源而竞争k田蒴宁 ot||u ~格雷戈里 ot||ul ∀在竞争过程中植物的
根系相互作用 o在同种和异种组成的群落中 o由于竞争对象的差异 o植物的根系会产生不同的反应 ∀有
能力的竞争者可能将大量的碳化物投入到根系中 o以获得更多的养分和水分 ∀被动适应者可能改变根
系的分布格局 o以避开直接的养分争夺k格雷戈里 ot||ul ∀异种相邻树木间根系的相互作用 o使双方的
根系在形态 !分布以及生长上发生一系列不同于纯林的变化k¦®¤¼ot|{{l ∀了解这些变化对于深入分
析植物种间关系具有重要意义 ∀然而 o到目前为止不同植物种间根系相互作用并未得到很好的研究k格
雷戈里 ot||u ~¦®¤¼ot|{{l ∀
水曲柳k Φραξινυσ µανδσηυριχαl和落叶松kΛαριξ γ µελινιιl是我国东北林区的重要用材树种 o水曲柳和
落叶松组成的混交林是非常成功的混交类型 o在混交林中水曲柳始终表现出增产效应 ∀对于水曲柳和
落叶松混交增产的机制 o在种间营养关系等方面已进行了较多的研究k张彦东 ot||zl ∀但关于地下根系
相互作用对种间关系影响问题的探讨还较少 ∀国庆喜kt||tl等在野外对 uy ¤生的水曲柳落叶松带状混
交林的根密度进行过比较 o王政权等kusssl在室内用盆栽的方法研究了水曲柳落叶松幼苗根系间的相
互作用 ∀本研究采用野外取样和室内栽培相结合的方法 o对混交条件下的水曲柳落叶松根系进行比较
研究 o为进一步探讨水曲柳落叶松混交增产的机制提供依据 ∀
t 研究方法
111 野外根系调查 野外根系调查于 t||z p sz上旬在东北林业大学帽儿山实验林场尖砬沟森林培育
实验站进行 ∀该站位于东经 tuzβwvχ o北纬 wxβtyχ ∀属中温带湿润气候 o地貌类型为低山丘陵 o土壤为暗
棕壤 ∀调查的水曲柳和落叶松混交林及相应的纯林均为 t|{z年营造 o调查时林龄为 ts ¤∀v种林分初
植时的株行距均为 t1x ° ≅ t1x ° o调查时尚未进行间伐 ∀混交林采用带状混交 o水曲柳 v行为 t条带 o
落叶松 x行 t条带 ∀纯林和混交林同处于东坡的中下部 o土壤是典型暗棕壤 o林分状况如表 t ∀
采用土钻法 o土钻的内径为 y1x ¦°∀在混交林中设置 w块样地 o每块样地宽 y °k左侧以水曲柳带的
中间行为边界右侧以落叶松带的中间行为边界l o长 vs °∀在每块样地内的每两行树木中间每隔 w °设
置 t个采样点k每行 {个样点 o每块样地共 vu个样点l o分 s ∗ ts ¦° !ts ∗ us ¦°和 us ∗ vs ¦° v个层次钻
取土壤中的根系k由于幼林根系集中分布于表层 o而且土钻法较难取深层土样 o故采样深度只达到 vs
¦°l ∀将样品分水曲柳落叶松相邻行间 ~水曲柳带内 t !u行间 ~落叶松带内 t !u行间k与水曲柳相邻行为
第 t行l和落叶松带内 u !v行间归类处理 ∀在水曲柳纯林和落叶松纯林内按同样方法各设置 t块样地 o
并按同样方法进行取样 ∀将采集到的根系样品放入尼龙纱网中 o用水冲洗干净 o阴干 ∀分别不同树种按
直径分为 v级 }[ u °° ou ∗ x °° o∴x °° o并分别称鲜重 o取样在 {s ε 下烘干 { «o计算含水率 o求算生物
zt 第 x期 张彦东等 }混交条件下水曲柳落叶松根系的生长与分布
量并计算根密度 ∀
表 1 取样林分的结构和生长状况
Ταβ .1 Τηεστατυσ οφστανδ στρυχτυρε ανδ γροωτη φορ σαµπλεσ
林分类型
≥·¤±§·¼³¨
树种
≥³¨¦¬¨¶
林龄
≥·¤±§¤ª¨
k¤l
密度
⁄¨ ±¶¬·¼
k¶·¨°#«°pul
平均胸径
 ¤¨± ⁄…‹
k¦°l
平均树高
 ¤¨± «¨¬ª«·
k°l
落叶松纯林
¤µ¦«³∏µ¨ ¶·¤±§
落叶松
¤µ¦« ts v{{y x1su x1wv
水落混交 落叶松 n水曲柳 ts uvtx x1yw x1zu
¬¬¨ §¶·¤±§ ¤µ¦«n „¶« ts txsz u1su u1zz
水曲柳纯林
„¶«³∏µ¨ ¶·¤±§
水曲柳
„¶« ts vzwu t1zv u1uv
112 温室床栽和盆栽实验
t1u1t 床栽实验 栽植实验在东北林业大学帽儿山实验林场尖砬沟森林培育实验站温室内进行 ∀栽
植土壤为草甸土 o实验持续 u个生长季 ∀实验苗木为 u年生 o栽前水曲柳平均地径为 s1xz ¦°o平均高为
ws1v ¦°~落叶松平均地径为 s1zx ¦°o平均高为 vx1u ¦°∀用于栽培的床面长 {s ¦°o宽 ws ¦°∀为防止床
内所栽苗木根系伸出床外 o在床的四周用聚乙烯塑料膜相隔 ∀栽植分落叶松纯栽 !水曲柳纯栽 !落叶松
与水曲柳混栽 v种方式 ∀每床栽两行共 tu株苗木 o株行距为 tu ¦° ≅ us ¦°∀纯栽各重复 ty次 o混栽采
用株间混交重复 vu次 ∀生长季结束时 o纯栽落叶松平均地径为 t1u{ ¦°o平均高为 twu1w ¦°~纯栽水曲
柳平均地径为 t1tu ¦°o平均高为 ttx1s ¦°~混栽的落叶松平均地径为 t1tv ¦°o平均高为 tt|1{ ¦°~混栽
的水曲柳平均地径为 t1ux ¦°o平均高为 tuz1z ¦°∀在实验结束时 o对每株苗木分叶 !茎k包括枝l !直径
 u°°的根 !直径 [ u °°的根测定生物量 ∀
t1u1u 盆栽实验 所用容器是底径 uu1x ¦°o上径 u|1s ¦°o高 vs1s ¦°的聚乙烯塑料桶 ∀所用土壤为典
型暗棕壤 o每桶 ts1s ®ª∀实验苗木与床栽相同 o每盆栽植 w株 o分落叶松纯栽 !水曲柳纯栽和混栽 ∀纯
栽各重复 uw次 o混栽每盆 u株水曲柳 u株落叶松 o重复 w{次 ∀实验持续 t个生长季 ∀生长季结束时 o纯
栽落叶松平均地径为 s1{v ¦°o平均高为 xs1| ¦° ~纯栽水曲柳平均地径为 t1tu ¦°o平均高为 y|1v ¦°~混
栽的落叶松平均地径为 s1{s ¦°o平均高为 wz1w ¦°~混栽的水曲柳平均地径为 t1uz ¦°o平均高为 zs1y
¦°∀实验后的生物量测定与床栽相同 ∀
u 结果
211 混交林中水曲柳落叶松根系分布的变化
u1t1t 根系的水平分布变化 在混交林中 o从水曲柳与落叶松相邻行开始 o随着与落叶松的接近 o水曲
柳在各行间的根密度依次降低k表 ul ∀然而在水曲柳与落叶松相邻行间和水曲柳带内 t !u行间水曲柳
根密度则相近 o分别为 vuvz1u ª#°pv和 vtvs1u ª#°pv o仅略低于纯林中的 vzt{1t ª#°pv ov者差异不明显
k δφ € |x oΦ€ u q|y  Φs qsx € v qs|l ∀在落叶松带内 t !u行间和 u !v行间水曲柳的根密度较低 o分别为
ttxw1x ª#°pv和 u|y1y ª#°pv o二者与水曲柳落叶松相邻行间的根系密度差异达极显著k落叶松带内 t !u
行间 }δφ € yv oΦ€ { qyw  Φs qst € z qs{ ~落叶松带内 u !v行间 }δφ € yv oΦ€ tw qus  Φs qst € z qs{l ∀在水曲柳
与落叶松相邻行间 o水曲柳的根密度并未因与落叶松相邻而出现下降 o看来与落叶松混交有利于水曲柳
根系的生长 ∀在各行间水曲柳的根量均以 [ u °°的细根为主 o在水曲柳与落叶松相邻行间 [ u °°的
根密度为 uu{{1| ª#°pv高于水曲柳带 t !u行间的 uszw1x ª#°pv o出现增加趋势 ∀
在混交林中 o从落叶松带内 u !v行间开始 o随着与水曲柳的接近 o落叶松在各行间的根密度逐渐下
降k表 ul ∀在落叶松带 u !v行间 o落叶松的根密度出现最大值为 vztz1u ª#°pv o比纯林增加 uu1u h ∀在
{t 林 业 科 学 vz卷
落叶松带 t !u行间 o根密度为 uzwx1v ª#°pv o开始下降 o比落叶松带 u !v行间低 vx1w h o比纯林低 ts1{
h o落叶松带 u !v行间的根密度与落叶松带 t !u行间的差异显著k δφ € yv oΦ€ w quv  Φs qsx € w qssl o与纯
林的差异不显著k δφ € yv oΦ€ v q{s  Φs qsx € w qssl ∀在水曲柳落叶松相邻行间和水曲柳带 t !u行间 o落
叶松的根密度相近 o分别为 |v|1w ª#°pv和 zsu1t ª#°pv o明显低于其它行间k水曲柳落叶松相邻行间和
落叶松带 t !u行间比较 }δφ € yv oΦ€ z q{u  Φs qst € z qs{l ∀由于在水曲柳落叶松相邻行间落叶松的根密
度明显降低 o因此 o落叶松的根系可能受到水曲柳的竞争抑制 ∀在水曲柳落叶松相邻带间和水曲柳带
t !u行间 o落叶松无 ∴x °°的根系分布 o而 [ u °°的根系占绝对优势 ∀
混交林中各行间总的根系密度k水曲柳与落叶松根密度相加l均高于水曲柳和落叶松纯林k表 ul ∀
尤其在水曲柳落叶松相邻行间根系总密度最大 o达 wtzy1y ª#°pv o比水曲柳纯林高 tu1v h o比落叶松纯
林高 vz1w h k经检验达极显著差异 }δφ € yv oΦ€ z qyw  Φs qst € z qs{l ∀两树种的纯林相比 o落叶松的根
密度较低 o水曲柳的根密度较高 o这可能是由树种的生物学特性决定的 ∀
表 2 混交林中根密度的水平分布
Ταβ .2 Ηοριζονταλ διστριβυτιον οφ ροοτ δενσιτψιν αση ≅ λαρχη στανδ kª#°pvl
根径
• ²²·
§¬¤°¨ ·¨µ
k°°l
树种
≥³¨¦¬¨¶
混交林 ¬¬¨ §¶·¤±§ 纯林 °∏µ¨ ¶·¤±§
落叶松带
u !v行间
…¨ ·º¨¨ ± ¬¯±¨
u ¤±§ ¬¯±¨ v ¬±
¤¯µ¦«¥¨ ·¯
落叶松带
t !u行间
…¨ ·º¨¨ ± ¬¯±¨
t ¤±§ ¬¯±¨ u ¬±
¤¯µ¦«¥¨ ·¯
水曲柳落叶
松相邻行间
…¨ ·º¨¨ ±·º²
¶³¨¦¬¨¶
水曲柳带
t !u行间
…¨ ·º¨¨ ± ¬¯±¨
t ¤±§ ¬¯±¨ u ¬±
¤¶«¥¨ ·¯
水曲柳
„¶«
落叶松
¤µ¦«
[ u °° 水曲柳 „¶« utw1y zsv1w uu{{1| uszw1x uwvs1{
落叶松 ¤µ¦« uttz1v tvst1x zus1v ysy1y t{wu1x
u ∗ x °° 水曲柳 „¶« vz1z yy1| w{|1w {x|1x ttyv1u
落叶松 ¤µ¦« yyw1{ wvy1z ut|1t |x1x ztx1z
∴x °° 水曲柳 „¶« ww1v v{w1u wx{1| t|y1u tuw1t
落叶松 ¤µ¦« |vx1t tssz1t s s w{u1x
水曲柳根密度合计 u|y1y ttxw1x vuvz1u vtvs1u vzt{1t
ײ·¤¯ µ²²·§¨±¶¬·¼ ²©¤¶«
落叶松根密度合计 vztz1u uzwx1v |v|1w zsu1t vsws1z
ײ·¤¯ µ²²·§¨±¶¬·¼ ²© ¤¯µ¦«
两树种根密度总计 wstv1{ v{||1{ wtzy1y v{vu1z
ײ·¤¯ µ²²·§¨±¶¬·¼ ²©·º²¶³¨¦¬¨¶
u1t1u 根系的垂直分布变化 与纯林相比混交林中水曲柳的根系垂直分布更加均匀k表 vl o在水曲柳
与落叶松相邻行间 o水曲柳在 s ∗ ts ¦° !ts ∗ us ¦°和 us ∗ vs ¦°土层内的根量分别占总根量的 vv1v h !
vu1z h和 vw1s h ∀而在水曲柳纯林中在 s ∗ ts ¦° !ts ∗ us ¦°和 us ∗ vs ¦°土层内的根量分别为总根
量的 yt1s h !vt1y h和 z1w h ∀纯林中的水曲柳根系主要分布于 s ∗ ts ¦°和 ts ∗ us ¦°土层内 ous ∗
vs ¦°土层内仅有极少量的根系分布 ∀在落叶松带内 t !u行间水曲柳的根系垂直分布也较均匀 ∀而在
水曲柳带内 t !u行间水曲柳根系的垂直分布与纯林相似 o在 s ∗ ts ¦°和 ts ∗ us ¦°土层内的根量占总
根量的 {w1t h o根系主要集中分布于表层 ∀混交使水曲柳的根系分布加深 o有利于水曲柳吸收土壤深
层的水分和养分 ∀
在混交林中落叶松的根系分布更趋向于表层k表 vl o在落叶松纯林中 s ∗ ts ¦° !ts ∗ us ¦°和 us ∗
vs ¦°土层内的根量分别占总根量的 xx1y h !uz1| h和 ty1x h o而在在水曲柳与落叶松相邻行间 o落叶
松在 s ∗ ts ¦° !ts ∗ us ¦°和 us ∗ vs ¦°土层内的根量分别为总根量的 zt1v h !tx1y h和 tv1t h ∀随着
|t 第 x期 张彦东等 }混交条件下水曲柳落叶松根系的生长与分布
与水曲柳的接近落叶松的根系垂直分布表现出向表层增加的趋势 ∀
混交使总的根系k水曲柳根量与落叶松根量之和l垂直分布更加均匀k表 vl o在水曲柳与落叶松相
邻行间 o根系的垂直分布最均匀 os ∗ ts ¦° !ts ∗ us ¦°和 us ∗ vs ¦°土层内的根量分别为总根量的 wt1|
h !u{1z h和 u|1w h ∀而在水曲柳带内 t !u行间和落叶松带内 t !u行间 o表层 s ∗ ts ¦°的根系比例开
始增加分别为 xv1z h和 yu1z h o底层 us ∗ vs ¦°的根系比例下降分别为 tx1w h和 tx1w h ∀与混交林
中的水曲柳落叶松相邻行间相比 o两树种纯林的根系垂直分布主要集中于表层 ∀
表 3 混交林中根密度的垂直分布
Ταβ .3 ςερτιχαλ διστριβυτιον οφ ροοτ δενσιτψιν αση ≅ λαρχη στανδ kª#°pvl
层次
≥²¬¯
§¨³·«
k¦°l
树种
≥³¨¦¬¨¶
混交林 ¬¬¨ §¶·¤±§ 纯林 °∏µ¨ ¶·¤±§
落叶松带
u !v行间
…¨ ·º¨¨ ± ¬¯±¨
u ¤±§ ¬¯±¨ v ¬±
¤¯µ¦«¥¨ ·¯
落叶松带
t !u行间
…¨ ·º¨¨ ± ¬¯±¨
t ¤±§ ¬¯±¨ u ¬±
¤¯µ¦«¥¨ ·¯
水曲柳落叶
松相邻行间
…¨ ·º¨¨ ±·º²
¶³¨¦¬¨¶
水曲柳带
t !u行间
…¨ ·º¨¨ ± ¬¯±¨
t ¤±§ ¬¯±¨ u ¬±
¤¶«¥¨ ·¯
水曲柳
„¶«
落叶松
¤µ¦«
s ∗ ts 水曲柳 „¶« t|w qw xvv qt tsz| qx txx{ q| uuyz qt
落叶松 ¤µ¦« uw|t qy t|ts qz yzu qt xss q| ty|t qx
ts p us 水曲柳 „¶« y{ qt uxx q| tsx{ qy tszu qu ttzw q|
落叶松 ¤µ¦« tsuu q{ yst qv tvz qw ts| qy {wz qw
us ∗ vs 水曲柳 „¶« vw qt vyx qx ts|| qt w|| qt uzy qt
落叶松 ¤µ¦« usu q{ uvv qv tu| q| |t qy xst q{
水曲柳根密度合计 u|y qy ttxw qx vuvz qu vtvs qu vzt{ qt
ײ·¤¯ µ²²·§¨±¶¬·¼ ²©¤¶«
落叶松根密度合计 vztz qu uzwx qv |v| qw zsu qt vsws qz
ײ·¤¯ µ²²·§¨±¶¬·¼ ²© ¤¯µ¦«
图 t 混栽对水曲柳落叶松根生长的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·¶²©¤¶«¤±§ ¤¯µ¦«¬± °¬¬¨ §³¯¤±·¨§²±µ²²·ªµ²º·«
υ [ u °°根生物量 [ u °° •²²·°¤¶¶~τ  u °°根生物量  u °° •²²·°¤¶¶q
}纯栽落叶松 ¤µ¦«¬± ³∏µ¨ ³¯¤±·¨§~}混栽落叶松 ¤µ¦«¬± °¬¬¨ §³¯¤±·¨§º¬·«¤¶«~
ƒ }混栽水曲柳 „¶«¬± °¬¬¨ §³¯¤±·¨§º¬·« ¤¯µ¦«~ƒ }纯栽水曲柳 „¶«¬± ³∏µ¨ ³¯¤±·¨§q
¤}盆栽试验 °²·¨ ¬³¨µ¬° ±¨·¶~¥}床栽试验 ≥¨¨§¥¨§ ¬¨³¨µ¬° ±¨·¶q
212 温室混栽幼苗根系的生长 混栽后两树种的根系生长均发生变化k图 tl o在盆栽条件下 o与落叶
松混栽的水曲柳根系生长加快 o根系总生物量 ![ u °°根生物量和  u °°根生物量 o分别比纯林增加
ut1u h !u{1{ h和 ty1{ h ∀经显著性检验 [ u °°根生物量差异明显k δφ € wz oΦ€ w qu{  Φs qsx € w qsxl o
su 林 业 科 学 vz卷
总生物量和  u °°根生物量差异不明显k总生物量 }δφ € wz oΦ€ u q|t  Φs qsx € w qsx ~ u °°根生物量 }
δφ € wz oΦ€ u qxw  Φs qsx € w qsxl ∀与水曲柳混栽的落叶松根系生长下降 o根系总生物量 ![ u °°根生物
量和  u °°根生物量 o分别比纯栽下降 us1{ h !ux1s h和 tv1x h ou者差异不明显k总生物量 }δφ € wz o
Φ€ u q{z  Φs qsx € w qsx ~[ u °°根生物量 }δφ € wz oΦ€ v qyz  Φs qsx € w qsx ~ u °°根生物量 }δφ € wz oΦ
€ u qvv  Φs qsx € w qsxl ∀
图 u 混栽对水曲柳落叶松地下Π地上比的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·¶²©¤¶«¤±§ ¤¯µ¦«¬± °¬¬¨ §³¯¤±·¨§²±
µ²²·Π¶«²²·µ¤·¬²
ooƒ oƒ }见图 t ¶¨¨ƒ¬ªqt
τ 盆栽地下Π地上 • ²²·Π¶«²²·µ¤·¬²²©³²·¨§¶¨ §¨¯¬±ª¶~
υ床栽地下Π地下 •²²·Π¶«²²·µ¤·¬²²©¶¨ §¨¥¨ §¶¨ §¨¯¬±ª¶q
在床栽条件下 o与落叶松混栽的水曲柳根系生长也表现
增加 o根系总生物量 ![ u °°根生物量和  u °°根生物量 o分
别比纯栽增加 tz1| h !vy1x h和 tw1y h ∀经显著性检验 [ u
°°根生物量明显增加k δφ € vt oΦ€ w qwu  Φs qsx € w qtzl o总生
物量和  u °°根生物量差异不明显k总生物量 }δφ € vt oΦ€
u qzx  Φs qsx € w qtz ~ u °°根生物量 }δφ € vt oΦ€ u quz  Φs qsx
€ w qtzl混栽的落叶松根系与纯栽相比生长也表现下降 o根系
总生物量 ![ u °°根生物量和  u °°根生物量 o分别比纯林
下降 t{1z h !t{1u h和 t{1{ h o但二者差异不明显k总生物
量 }δφ € vt oΦ€ u q|z  Φs qsx € w qsx ~[ u °°根生物量 }δφ € vt o
Φ€ u q{u  Φs qsx € w qtz ~ u °°根生物量 }δφ € vt oΦ€ u q|| 
Φs qsx € w qtzl ∀
与纯栽相比混栽落叶松的地下Π地上比表现出下降的趋
势 o盆栽时混栽和纯栽落叶松的地下Π地上比分别为 s1ws和
s1wx o床栽时分别为 s1uw和 s1vsk图 ul ∀与纯栽相比混栽水曲
柳的地下Π地上比无明显变化趋势 ∀水曲柳与落叶松相比 o水曲柳的地下Π地上比较高 o盆栽时为 s1z{ ∗
s1{t o床栽时为 s1xu ∗ s1xx o约是落叶松的 u倍 ∀而且在混栽时水曲柳根生物量约是落叶松的 w ∗ y倍 o
这可能是水曲柳具有较强竞争力的主要原因 ∀
混栽对两树种地上部生物量均产生影响k图 vl o混栽落叶松与纯栽相比地上生物量下降 o盆栽时下
降 us1w h o床栽时下降 vw1s h ∀而混栽水曲柳的地上部生物量与纯栽相比则表现增加 o盆栽时增加
tz1s h o床栽时增加 uv1v h ∀
图 v 混栽对水曲柳落叶松地上部生长的影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·¶²©¤¶«¤±§ ¤¯µ¦«¬± °¬¬¨ §³¯¤±·¨§²± ¤¥²√ 2¨ªµ²∏±§ªµ²º·«
ooƒ oƒ o¤o¥}见图 t ≥¨¨ ƒ¬ªqt
τ 茎生物量 ≥«²²·°¤¶¶~ υ叶生物量 ¨¤© °¤¶¶q
tu 第 x期 张彦东等 }混交条件下水曲柳落叶松根系的生长与分布
v 讨论
混交林中各树种根系的生长和分布受树种特性 !种间竞争以及林地营养条件改善等多方面因素影
响 o到目前为止虽然有一些研究结果k王政权等 ousss ~刘春江 ot|{x ~李振问等 ot||v ~国庆喜等 ot||t ~廖
利平等 ot||| ~翟明普等 ot|{u ~¦®¤¼ ετ αλqot|{{l o但我们很难从这些结果中找到普遍的规律 ∀
在温室栽培实验中 o无论盆栽和床栽 o混栽水曲柳的根生物量和地上部生物量均高于纯栽的 o尤其
是 [ u °°的细根生物量表现明显增加 ∀而混栽时落叶松的根生物量和地上部生物量则低于纯栽的 ∀
水曲柳的地下Π地上比约是落叶松的 u倍 o从绝对量上看 o混栽时水曲柳的根生物量约是落叶松的 w ∗ y
倍 ∀水曲柳将大部分碳化物分配给地下部 o使其在地下竞争中占有优势 ∀ ∞±±¬®等k格雷戈里 ot||ul对
Λολιυµ 纯系黑麦草进行的竞争实验表明 o最有竞争性的黑麦草纯系 o它们始终具有较大的根系和地下Π
地上比率 ∀竞争能力强的纯系在单种栽培时产量常常较低 o然而在与其它竞争能力弱的纯系一起栽培
时产量出现增加 ∀纯栽和混栽时 o水曲柳落叶松在生长上的表现与 ∞±±¬®等的纯系实验非常相似 ∀由
于树木幼苗根系较小 o对土壤条件的改善作用较弱 ∀因此 o此时竞争是影响混栽幼苗根系及地上部生长
的主要因素 ∀
在单种栽培下 o当土壤养分和水分缺乏时 o树木将更多的生物量分配给根系 o出现较高的地下Π地上
比kƒ¤¥¬¦² ετ αλqot||xl ∀目前还很少有证据证明混栽时处于竞争中的植物也具有类似的适应性 ∀但在
我们的实验中 o混栽条件下的落叶松地下Π地上比均高于纯栽的 ∀有可能是落叶松在混栽时受到较强养
分水分竞争的一种反应 ∀
在水曲柳落叶松混交林中水曲柳和落叶松根系的水平公布表现不同 ∀在水曲柳落叶松相邻行间和
水曲柳带 t !u行间 o水曲柳根密度无明显差异 o而且在落叶松带内也有一定数量的水曲柳根系分布 ∀然
而 o在水曲柳落叶松相邻行间落叶松的根密度却明显低于落叶松带 t !u行间和 u !v行间的 o而且在水曲
柳带内也只有少量的落叶松根系分布 ∀国庆喜等kt||tl对 uy ¤生的水曲柳落叶松混交林的研究也得出
类似的结论 ∀结果不考虑种间的相互作用 o在水曲柳落叶松相邻行间 o由于水曲柳的相邻行为落叶松 o
水曲柳的根密度应出现明显低于水曲柳带 t !u行间的趋势 ∀水曲柳在水曲柳落叶松相邻行间未出现根
密度下降可能与两方面因素有关 ∀一是落叶松对林地营养条件的改善 o促使水曲柳根密度增加 ∀目前
已有研究证明 o落叶松可以明显提高林地土壤磷的有效性k张彦东 ot||zl o而养分条件的改善可以促进
树木根系的生长 ∀ ²∏等kt||xl和 Š¨ µ²ª¨ 等kt||zl的研究表明 o土壤养分的空间异质性能够改变细根
的密度 o在养分较肥沃的土壤斑块内 o植株的细根密度增加 ∀ ƒ¤¥¬¦²等kt||xl的施肥实验也证明 o施肥
改变了表层土壤的养分状况 o导致树木的细根主要分布于土壤表层 ∀二是树种竞争能力的差异 o促使水
曲柳根密度增加 o落叶松根密度降低 ∀如果仅是由于落叶松改善了混交林中的土壤养分状况 o而导致根
系分布发生变化 o还不能很好地解释在相邻行间落叶松根系明显降低的现象 ∀竞争对混交林根系分布
具有重要影响 o翟明普kt|{ul对油松栓皮栎混交林的研究表明 o由于种间竞争能力的差异 o使混交林中
的油松细根量和粗根量降低 ∀在我们的盆栽和床栽实验中 o水曲柳的地下Π地上比和根生物量均明显高
于落叶松 o说明水曲柳具有较大的地下竞争能力 ∀在水曲柳落叶松相邻行间出现落叶松根密度明显下
降的现象 o可能是水曲柳通过较大的根系 o占据较大的土壤空间 o并部分排斥落叶松的根系所致 ∀
水曲柳落叶松混交林中的根系垂直分布更加均匀 o在水曲柳与落叶松相邻行间 os ∗ ts ¦° !ts ∗ us
¦°和 us ∗ vs ¦°土层内的根量分别为总根量的 wt1| h !u{1z h和 u|1w h ∀而在水曲柳纯林中分别为
yt1s h !vt1y h和 z1w h ~在落叶松纯林中分别为 xx1y h !uz1| h和 ty1x h ∀刘春江kt|{xl o李振问等
kt||vl o国庆喜等kt||tl o廖利平等kt|||l对不同混交林的研究均得出类似的结论 ∀看来这是一种较普
遍的现象 o然而值得注意的是这种现象几乎都出现在成功的混交林中 o此时混交林的产量均高于纯林 o
混交林中的树木在生长上也优于纯林 o混交林中树木根系的数量也要高于纯林中的 ∀当表层土壤无充
足的养分和水分供应时 o根系自然要向土壤深层伸展 ∀ …¨ µ±¤·等kt||yl的疏伐实验表明 o未疏伐的林分
密度较高 o根系数量较大 o根系向深层分布 ∀在我们研究的水曲柳落叶松混交林中 o各行间的根系总密
uu 林 业 科 学 vz卷
度均高于纯林的 o而且混交林地上部的生长也优于纯林k表 tl ∀所以可能是因混交林中树木生长加快 o
根系量增加 o导致根系向深层发展 ∀当然种间竞争也可能影响混交林中根系的垂直分布 o但我们还无法
弄清竞争与根系垂直分布的关系 o有待今后继续研究 ∀
总之 o竞争对混交林中树种的根系分布会产生一定影响 o竞争能力较强的树种在混交林中根系分布
范围较广 o竞争能力弱的树种根系分布受到一定排斥 ∀水曲柳具有较大的根系 o竞争能力强 o落叶松的
竞争能力相对较弱 ∀当水曲柳与落叶松混栽时 o水曲柳的根系生长加快 o而落叶松根系生长降低 ∀竞争
能力的差异是导致混交林中水曲柳增产的主要原因之一 o这一点常常被人们忽视 ∀
参 考 文 献
格雷戈里 ° 等编著 1作物根的发育与功能 1陈放 o周桂梅 o陈浩编译 1 第 t版 1成都 }四川大学出版社 ot||u ouux ∗ uwv
国庆喜 o陈乃全 o陈志国 1 水曲柳落叶松混交林根系的研究 1 东北林业大学学报k水胡黄椴专刊l ot||t ozw ∗ {s
黄建辉 o韩兴国 o陈灵芝 1 森林生态系统根系生物量研究进展 1生态学报 ot||| ot|kul }uzs ∗ uzz
廖利平 o杨跃军 o汪思龙等 1杉木火力楠纯林及其混交林细根分布 !分解与养分归还 1生态学报 ot||| ot|kvl }vwu ∗ vwy
廖利平 o陈楚莹 o张家武等 1杉木 !火力楠纯林及混交林细根周转的研究 1应用生态学报 ot||x ot|kvl }vwu ∗ vwy
李振问 o杨玉盛 o吴擢溪等 1杉木 !火力楠混交林根系的研究 1 生态学杂志 ot||v otuktl }us ∗ uw
刘春江 1北京西山地区人工油松栓皮栎混交林根系研究初报 1北京林学院学报 ot|{x ozktl }zz ∗ {w
田蒴宁 1植物竞争研究进展 1 见刘建国主编 1 当代生态学博论 1 第 t版 1 北京 }中国科学技术出版社 ot||u ows ∗ w{
王政权 o张彦东 1 水曲柳落叶松根系之间的相互作用研究 1 植物生态学报 ousss ouwkvl }vwy ∗ vxs
张彦东 o于兴君 o杨文化 1 水曲柳落叶松混交林土壤磷活化机理 1见沈国肪等主编 1混交林研究 1 第 t版 1 北京 }中国林业出版社 ot||z o
tvy ∗ tws
翟明普 1北京西山地区人工油松元宝枫混交林根系的研究 1 北京林学院学报 ot|{u owktl }t ∗ tt
…¨ µ±¤·o≥¤±·¬¤ª² ≥ o≤¤µ¯²¶Š qƒ¬±¨ µ²²·¶§¼±¤°¬¦¶¬± ¤  §¨¬·¨µµ¤±¨ ¤±©²µ¨¶·}¨©©¨¦·¶²©§µ²∏ª«·¤±§¶·¨° §¨±¶¬·¼q×µ¨¨°«¼¶¬²¯²ª¼ t||{ ot{ }yst ∗ ysy
ƒ¤¥¬¦² „ o¤§¨¬µ¤  o≥·¨ ±¨ ∞ ετ αλq⁄¨ √¨ ²¯³° ±¨·²©µ²²·¥¬²°¤¶¶¬± ¤± Ευχαλψπλυσ γλοβυλυσ ³¯¤±·¤·¬²± ∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·º¤·¨µ¤±§±∏·µ¬¨±·µ¨ª¬°¨ ¶q°¯ ¤±·¤±§
≥²¬¯ot||x oty{ p ty| outx ∗ uuv
Š¨ µ²ª¨ ∞o≥¨ ¬·«∞o≥¦«¤¨©©¨µ≤ ετ αλq• ¶¨³²±¶¨¶²© Πιχεα oΠινυ󤱧 Πσευδοτσυγαµ²²··² «¨·¨µ²ª¨ ±¨ ²∏¶±∏·µ¬¨±·§¬¶·µ¬¥∏·¬²±¬±¶²¬¯q×µ¨¨°«¼¶¬²¯²ª¼ot||z o
tzktl }v| ∗ wx
¦®¤¼ ‹  o¤¯¦²¯ ° ⁄ ≤ q„¦²°³¤µ¬¶²± ²©·«¨ ©¬±¨ µ²²·¦²°³²±¨ ±·²©¤³∏µ¨ ¤±§°¬¬¨ §¦²±¬©¨µ²∏¶¶·¤±§q≤¤±¤§¬¤±²∏µ±¤¯ ²©ƒ²µ¨¶·µ¼ • ¶¨¨¤µ¦«ot|{{ ot{ o
twty ∗ twuy
²∏° o²±¶¨ • ‹ o¬·¦«¨¯¯ • oετ αλq≥³¤·¬¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±²©µ²²·¶¬±¶º¨¨·ª∏° ¤±§²¥¯²¯ ¼¯ ³¬±¨ °²±²¦∏¯·∏µ¨¶¤±§µ¨ ¤¯·¬²±¶º¬·«¤¥²√¨ 2ªµ²∏±§¥¬²°¤¶¶¤±§
¶²¬¯ ±∏·µ¬¨±·¶qƒ∏±¦·¬²±¤¯ ∞¦²¯²ª¼ ot||x o|kvl }y{| ∗ y||
≥º²µ§  „ oŠµ¤√¤·⁄ „ oƒ¤∏¯®±¨ µ° ετ αλq≥¨ ¤¶²±¤¯ ¥µ¤±¦«¤±§©¬±¨ µ²²·ªµ²º·«²©­∏√ ±¨¬¯¨ ²¯¥¯²¯ ¼¯ ³¬±¨ ©¬√¨ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²±¶¤©·¨µ©¨µ·¬¯¬½¤·¬²±q×µ¨¨°«¼¶2
¬²¯²ª¼ot||y oty o{{| ∗ |sw
vu 第 x期 张彦东等 }混交条件下水曲柳落叶松根系的生长与分布