全 文 ： 第 v{卷 第 t期u s s u年 t 月
林 业 科 学
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针叶小爪螨 ) 寄主植物 ) 芬兰钝绥螨
相互关系的研究
´1针叶小爪螨对寄主植物和芬兰钝绥螨对猎物的嗅觉反应
孙绪艮 尹淑艳
k山东农业大学林学院 泰安 uztst{l
李 波
k山东省泰安市林业局 泰安 uztsssl
摘 要 } 用 ≠ 形嗅觉仪测定了针叶小爪螨对其寄主植物 o芬兰钝绥螨对针叶小爪螨的选择行为 ∀结果表
明 }针叶小爪螨对未受害的麻栎叶 !栓皮栎叶和板栗叶都表现出较强的趋性 o对槲树叶虽然也有趋性 o但趋向
程度不如前三者强 o而松针和云杉对其有较强的忌避作用 ~用同一寄主植物的未受害叶片和除螨受害叶片测
定时 o则明显趋向于未受害叶片 ~而用同一寄主植物的除螨受害叶片和带螨受害叶片测定时 o则喜欢选择带螨
受害叶片 ∀寄主植物受害与否以及有无叶螨存在 o显著影响芬兰钝绥螨的趋性 ∀芬兰钝绥螨对未受叶螨危害
和受叶螨危害的寄主植物叶片均有趋性 o但对后者的趋性反应更为强烈 o对有叶螨的危害叶片和无叶螨的危
害叶片的趋性反应之间也存在显著差异 ∀
关键词 } 针叶小爪螨 o寄主植物 o芬兰钝绥螨 o嗅觉反应
收稿日期 }usss2s|2tt ∀
基金项目 }山东省自然科学基金 !山东农业大学科学基金资助项目 ∀
ΣΤΥ∆ΙΕΣ ΟΝ ΤΗΕ ΙΝΤΕΡ ΡΕΛΑΤΙΟΝΣΗΙΠ ΑΜΟΝΓ ΟΛΙΓΟΝΨΧΗΥΣ ΥΝΥΝΓΥΙΣ
ΗΟΣΤ ΠΛΑΝΤΣ ΑΝ∆ ΑΜΒΛΨΣΕΙΥΣ ΦΙΝΛΑΝ∆ΙΧΥΣ
´1׫¨ ²¯©¤¦·²µ¼ µ¨¶³²±¶¨¶²© Ολιγονψχηυσ υνυνγυι󷲫²¶·³¯¤±·¶¤±§ Αµβλψσειυσφινλανδιχυσ·²³µ¨¼¶
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k Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ται. αν uztst{l
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k Ται. αν Φορεστρψ Βυρεαυ o Σηανδονγ προϖινχε Ται. αν uztsssl
Αβστραχτ } ׫¨ ¦«²¬¦¨ ¥¨«¤√¬²µ¶²© Ολιγονψχηυσ υνυνγυισ·² «²¶·³¯¤±·¶¤±§ Αµβλψσειυσ φινλανδιχυσ º µ¨¨ §¨·¨µ2
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Κεψ ωορδσ} Ολιγονψχηυσ υνυνγυισo ‹²¶·³¯¤±·¶o Αµβλισχιυσφινλανδιχυσo ’¯ ©¤¦·²µ¼ µ¨¶³²±¶¨
植物 ) 害虫k螨类l ) 天敌间相互关系及其互作机理 o已成为昆虫化学生态学领域的热点研究内容
之一 ∀开展该方面研究 o对揭示生物间的协同进化关系 o进而保护生物多样性 ~开发新的天敌利用途径
和害虫防治法具有重要意义 ∀最近十几年内 o国外对植物 ) 叶螨 ) 天敌间的关系开展了一些研究
k⁄¬¦®¨ ετ αλqot|{{ ~t||s ~t||v ~פ®¤¥¤¼¤¶«¬ετ αλqot||t ~t||w ~≥·²º¨ ετ αλqot||x ~≥¤¥¨ ¬¯¶ετ αλqot|{v ~t|{w ~
Ž¤µ¥¤± ετ αλqot|{w ~ פ®¨ ¶«¬¶«¬°²§¤ ετ αλqot||tl ∀国内的研究报道较少 o仅见有王海波 !吴千红等
kt||vl曾对茄子和朱砂叶螨的相互作用有过报道 ~董慧琴等kt||xl研究了智利小植绥螨和拟长毛钝绥
螨对其猎物 ) 朱砂叶螨所释放的利他素的定向行为 ∀本研究用 ≠ 形嗅觉仪测试了针叶小爪螨及其天
敌 ) 芬兰钝绥螨对不同来源气味物质的嗅觉反应 o并利用固相微萃取吸附 !用气相色谱 ) 质谱联用仪
kŠ≤ p ≥l分析了针叶小爪螨为害前后寄主植物的挥发性物质 o初步揭示了针叶小爪螨 ) 寄主植物 ) 芬
兰钝绥螨三者间的相互关系及其作用机理 ∀并由此阐明了该螨不同种群的寄主选择机理 ∀本研究结果
将分篇报道 o本文首先介绍针叶小爪螨对植物和捕食螨对猎物的嗅觉反应的研究结果 ∀
t 材料与方法
111 针叶小爪螨对不同寄主植物叶片的嗅觉反应
t1t1t 虫源 针叶小爪螨采自泰山上的麻栎 !栓皮栎 !板栗 ∀
t1t1u 饲养 叶螨饲养采用海绵水盘法 }将厚约 t ¦°的泡沫海绵剪成直径约 tx ¦°的圆片 o置于直径
tx¦°的培养皿内 o向培养皿内加水 o使海绵充分吸水湿透 o然后将叶片剪成一定大小 o正面朝上放在海
绵上 o叶缘盖压 t ∗ u层宽约 t ¦°的滤纸条 o使滤纸与叶片紧密相接无孔隙 o以防止叶螨逃逸 ∀叶片贴
好后 o接上一定数量的雌成螨及雄成螨 o产卵 uw «后将成螨挑出 ∀卵孵化后 o继续饲养至成螨 o选取健
康 !大小 !日龄比较一致的雌成螨进行生物测试 ∀
t1t1v 寄主植物及其处理 阔叶树采自泰山板栗 !麻栎 !栓皮栎 o将未受害的枝条置于盛有 t h蔗糖溶
液的广口瓶内保鲜 ∀在一部分未受害叶片上接上不同螨态的针叶小爪螨 o每叶不少于 xs头 o为害 x§后
用于生物测试 ∀针叶树采自校园内的赤松和云杉 ∀测试处理分为未受害叶 !带螨受害叶 !除螨受害叶
k测试前将受害叶片上的叶螨及丝网 !分泌物 !卵 !卵壳等清除干净l ∀
t1t1w 生物测试 用 ≠ 型嗅觉仪测试针叶小爪螨对不同寄主植物的趋向反应 ∀ ≠ 型嗅觉仪的两臂分
别依次连接流速计k控制气流速度l !装有植物叶片k或空气l的广口瓶ktsss °l !装有活性炭的广口瓶
ktsss °o用于净化空气l !压气泵k见图 tl ∀
图 t ≠ 形嗅觉仪示意图
ƒ¬ªqt ≠2·∏¥¨ ²¯©¤¦·²° ·¨¨µ
测试时 o调节两边的气流速度一致 ∀将针叶小爪螨的雌成螨单头接到 ≠ 嗅觉仪出气口端的铁丝
上 o观察其在铁丝上的选择行为 ∀x °¬±内 o第一次穿过某一侧的铁丝网 o定为对这一侧的气味有趋性 ~
若在 x °¬±内未穿过任何一侧的铁丝网 o则除去不计 ∀每组测试叶螨 tss头 o每测试 ts头 o用无水酒精
擦拭一次 ≠ 型嗅觉仪的玻璃管壁及 ≠ 型铁丝 o以避免叶螨本身气味的影响 ∀为避免光线 !气流等可能
带来的影响 o每测试 us头交换一次气味源进气管 ∀所有测试在相对封闭 !温度为 ux ∗ uz ε 的条件下进
行 ∀
zz 第 t期 孙绪艮等 }针叶小爪螨 ) 寄主植物 ) 芬兰钝绥螨相互关系的研究 ´ q
t1t1x 生物测试的组合 在 ≠ 形嗅觉仪某一侧的材料瓶内放入被测试的植物材料 o另一侧的瓶内为干
净空气或被测试的其它植物材料 o观察叶螨的选择性 ∀植物材料的组合见表 t ∀
112 芬兰钝绥螨对猎物的嗅觉反应
t1u1t 芬兰钝绥螨的饲养及处理 芬兰钝绥螨采自泰山上的麻栎 !栓皮栎 !栎栗树林 o用海绵水盘法
k同 t1t1ul以针叶小爪螨为食料饲养 ∀及时补充食料 o作为饱食处理 ~将日龄比较一致 !饱食的芬兰钝
绥螨的雌成螨接到另一海绵水盘内的叶片上 o不给与食料 o饥饿 uw«为饥饿处理 ∀比较其对针叶小爪螨
的选择性差异 ∀
t1u1u 生物测试 方法同 t1t1x ∀
t1u1v 生物测试组合 见表 t ∀
u 结果与分析
211 针叶小爪螨对不同寄主植物叶片的嗅觉反应
生物测试结果k表 tl表明 o针叶小爪螨雌成螨对未受害的麻栎叶 !栓皮栎叶和板栗叶都表现出较强
的趋性 o对槲树叶虽然也有趋性 o但是趋向程度不如前三者强 o而对松针和云杉则有较强的忌避作用 ∀
用同一寄主植物的未受害叶片和除螨受害叶片测定时 o则明显趋向于未受害叶片 ~而用同一寄主植物的
除螨受害叶片和带螨受害叶片测定时 o则喜欢选择带螨受害叶片 ∀由此表明 }≠针叶小爪螨在寻找寄主
植物的过程中 o嗅觉参与反应 o能为寄主植物的挥发物所引诱 ~叶片被害后 o针叶小爪螨对其趋向性降
低 ∀ ≈针叶小爪螨及其分泌物等k丝网 !蜕皮 !排泄物 !卵 !卵壳等l对其也有引诱作用 ∀ …松树和云杉对
阔叶树种群的针叶小爪螨不仅无引诱作用反而有忌避作用 ∀这一事实有力地支持了笔者提出的针叶小
爪螨存在着针叶树和阔叶树两个种群的观点k孙绪艮等 ot||| ~usssl ∀
表 1 针叶小爪螨对不同寄主气味源的嗅觉反应
Ταβ .1 Ολφαχτορψ ρεσπονσε οφ Ολιγονψχηυσ υνυνγυιστο τηε ϖολατιλεσφροµ διφφερεντ ηοστ πλαντσ
气味源组合 ≠
≤²°¥¬±¤·¬²± ²©²§²µ¶²∏µ¦¨¶
选择百分率
≤«²¬¦¨ µ¤·¨k h l
差异显著性 
⁄¬©©¨µ¨±¦¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨
未受害麻栎叶 ˜±¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√¨ ¶²© Θqα q
干净空气 ≤¯ ¤¨± ¤¬µ
yz
vv 3 3 3
未受害栓皮栎叶 ˜±¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Θqϖq
干净空气 ≤¯ ¤¨± ¤¬µ
yx
vx 3 3
未受害板栗叶 ˜±¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√¨ ¶²© Χqµ q
干净空气 ≤¯ ¤¨± ¤¬µ
yv
vz 3 3
未受害槲树叶 ˜±¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√¨ ¶²© Θqδ q
干净空气 ≤¯ ¤¨± ¤¬µ
ys
ws 3
未受害油松针叶 ˜±¬±©¨¶·¨§±¨ §¨¯ ¶¨²© Πqτ q
干净空气 ≤¯ ¤¨± ¤¬µ
vu
y{ 3 3 3
未受害云杉针叶 ˜±¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Πqκq
干净空气 ≤¯ ¤¨± ¤¬µ
vs
zs 3 3 3
未受害麻栎叶 ˜±¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√¨ ¶²© Θqα q
去螨受害麻栎叶 Œ±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Θq α qº¬·«²∏·°¬·¨¶
y{
vu 3 3 3
未受害栓皮栎叶 ˜±¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Θqϖq√¤µ¬¤¥¬¯¬¶
去螨受害栓皮栎叶 Œ±©¨¶·¨§¯¨ ¤√¨ ¶²© Θqϖqº¬·«²∏·°¬·¨¶
zs
vs 3 3 3
未受害板栗叶 ˜±¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√¨ ¶²© Χqµ q
去螨受害板栗叶 Œ±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Χqµ qº¬·«²∏·°¬·¨¶
zt
u| 3 3 3
去螨受害麻栎叶 Œ±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Θqα qº¬·«²∏·°¬·¨¶
带螨受害麻栎叶 Œ±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Θqα qº¬·« °¬·¨¶
vw
yy 3 3
去螨受害栓皮栎叶 Œ±©¨¶·¨§¯¨ ¤√¨ ¶²© Θqϖqº¬·«²∏·°¬·¨¶
带螨受害栓皮栎叶 Œ±©¨¶·¨§¯¨ ¤√¨ ¶²© Θqϖqº¬·« °¬·¨¶
vx
yx 3 3
去螨受害板栗叶 Œ±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Χqµ qº¬·«²∏·°¬·¨¶
带螨受害板栗叶 Œ±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Χqµ qº¬·« °¬·¨¶
vz
yv 3 3
{z 林 业 科 学 v{卷
≠各组合测试叶螨数均为 tss头 ∀ ׫¨ ·¨¶·¨§ °¬·¨¶¤µ¨ tss «¨ ¤§¶q对结果进行 Λ检验 ∀当 s1st  Π s1sx时 o认为针叶小爪螨对两
不同气味源的反应存在显著差异 o记作 3 ~当 Π s1st时 o认为存在极显著差异 os1sst  Π s1st时 o记作 3 3 oΠ s1sst时 o记作 3 3
3 ∀ 3 }Œ±§¬¦¤·¨·«¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯ √¨¨¯ ¥¼ Λ2·¨¶·os qst  Π s qsx ~3 3 }s qsst  Π s qst ~3 3 3 }Π s qsst q
212 芬兰钝绥螨对不同植物叶片挥发物的嗅觉反应
u1u1t 芬兰钝绥螨对不同气味源的嗅觉反应 在调查针叶小爪螨的天敌中发现芬兰钝绥螨为优势种 ∀
对针叶小爪螨有较强的控制能力 ∀于是测定了该捕食螨在寻找猎物的过程中 o植物或猎物的挥发物对
其搜索行为的作用 ∀
用 ≠ 型嗅觉仪测定饱食后的芬兰钝绥螨雌成螨对不同气味源的反应结果如表 u所示 ∀
表 2 饱食后的芬兰钝绥螨对不同气味的嗅觉反应
Ταβ .2 Ολφαχτορψ ρεσπονσε οφ σατιατεδ Αµβλψσειυσφινλανδιχυστο διφφερεντ οδορσ
气味源组合 ≠
≤²°¥¬±¤·¬²± ²©²§²µ¶²∏µ¦¨¶
选择百分率
≤«²¬¦¨ ·¤·¨k h l
差异显著性 
⁄¬©©¨µ¨±¦¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨
未受害麻栎叶 ˜±¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√¨ ¶²© Θqα q
干净空气 ≤¯ ¤¨± ¤¬µ
yu
v{ 3
未受害栓皮栎叶 ˜±¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Θqϖq
干净空气 ≤¯ ¤¨± ¤¬µ
yu
v{ 3
未受害板栗叶 ˜±¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√¨ ¶²© Χqµ q
干净空气 ≤¯ ¤¨± ¤¬µ
yt
v| 3
带螨受害麻栎叶 Œ±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Θqα qº¬·« °¬·¨¶
干净空气 ≤¯ ¤¨± ¤¬µ
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uw 3 3 3
去螨受害麻栎叶 Œ±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Θqα qº¬·«²∏·°¬·¨¶
干净空气 ≤¯ ¤¨± ¤¬µ
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vs 3 3 3
带螨受害麻栎叶 Œ±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Θqα qº¬·« °¬·¨¶
未受害麻栎叶 ˜±¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√¨ ¶²© Θqα q
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带螨受害麻栎叶 Œ±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Θqα qº¬·« °¬·¨¶
去螨受害麻栎叶 Œ±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Θqα qº¬·«²∏·°¬·¨¶
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带螨受害板栗叶 Œ±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Χqµ qº¬·« °¬·¨¶
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yu
v{ 3
≠各组合测试叶螨数均为 tss头 ∀ ׫¨ ·¨¶·¨§ °¬·¨¶¤µ¨ tss «¨ ¤§¶q表中检验方法及符号同表 t ∀ ׫¨ ·¨¶·° ·¨«²§¤±§¶¼°¥²¯¶¤µ¨ ¶¤°¨ ¤¶
פ¥¯¨t1
表 u结果表明 o针叶小爪螨寄主植物的挥发物对芬兰钝绥螨有引诱作用 ∀芬兰钝绥螨雌成螨对未
受叶螨危害和受叶螨危害的寄主植物叶片均有趋性 o但对后者的趋性反应更为强烈 o二者之间存在极显
著差异 ~对有叶螨的危害叶片和无叶螨的危害叶片的趋性反应之间也存在显著差异 o相比之下 o对有叶
螨的危害叶片的趋性更强些 ∀试验结果表明 }≠针叶小爪螨寄主植物的挥发物在芬兰钝绥螨寻找猎物
过程中起着一定作用 ~寄主植物受针叶小爪螨危害后 o被诱导释放的某些物质 o对引诱芬兰钝绥螨起
到了信号作用 ∀
u1u1u 饥饿和饱食的芬兰钝绥螨对不同挥发物的嗅觉反应 用 ≠ 型嗅觉仪测定饥饿 uw «和饱食的芬
|z 第 t期 孙绪艮等 }针叶小爪螨 ) 寄主植物 ) 芬兰钝绥螨相互关系的研究 ´ q
兰钝绥螨雌成螨对不同植物气味的反应 o比较二者的差异 ∀结果如表 v所示 ∀
表 3 饥饿和饱食的芬兰钝绥螨对不同气味的嗅觉反应 ≠
Ταβ .3 Ολφαχτορψ ρεσπονσε οφ σταρϖεδ ανδ σατιατεδ Αµβλψσειυσφινλανδιχυστο διφφερεντ οδορσ
气味源
’§²µ¶²∏µ¦¨¶
测试螨状态
׫¨ ¶·¤·∏¶²©·«¨ ·¨¶·¨§ °¬·¨¶
选择百分率
≤«²¬¦¨ µ¤·¨k h l
差异显著性
⁄¬©©¨µ¨±¦¨ ¶¬ª±¬©¦¤±¦¨
未受害麻栎叶
˜±¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Θqα q
饥饿 ≥·¤µ√¨ §
饱食 ≥¤·¬¤·¨§
zx
yu 3
未受害栓皮栎叶
˜±¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Θqϖq
饥饿 ≥·¤µ√¨ §
饱食 ≥¤·¬¤·¨§
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未受害板栗叶
˜±¬±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Χqµ q
饥饿 ≥·¤µ√¨ §
饱食 ≥¤·¬¤·¨§
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yt 3
带螨受害麻栎叶
Œ±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Θqα qº¬·« °¬·¨¶
饥饿 ≥·¤µ√¨ §
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zy 3
去螨受害麻栎叶
Œ±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Θqα qº¬·«²∏·°¬·¨¶
饥饿 ≥·¤µ√¨ §
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带螨受害板栗叶
Œ±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Χqµ qº¬·« °¬·¨¶
饥饿 ≥·¤µ√¨ §
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z{ 3
去螨受害板栗叶
Œ±©¨¶·¨§¯¨ ¤√ ¶¨²© Χqµ qº¬·«²∏·°¬·¨¶
饥饿 ≥·¤µ√¨ §
饱食 ≥¤·¬¤·¨§
{y
zt 3
≠测试叶螨数为 tss头 ∀ ׫¨ ·¨¶·¨§ °¬·¨¶¤µ¨ tss «¨ ¤§¶q
表 v结果表明 o饥饿对芬兰钝绥螨寻找猎物的行为也有较大影响 ∀饥饿使芬兰钝绥螨对寄主植物
气味的敏感性增强 o与饱食者相比 o饥饿 uw小时的对不同气味源的反应更加强烈 o二者之间存在显著差
异 ∀在一定饥饿状态下 o对猎物的搜索效率增强 ∀
v 讨论
众多研究证明 o植物受植食性昆虫为害后 o产生相应的反应 ∀如释放一些挥发性物质 o吸引植食性
昆虫的天敌 o而且挥发物的释放不仅限于受害部位 o而是整个受害植株 o甚至能诱导周围的同种植物产
生类似的反应 ∀近年来 o这方面的研究报道较多 ∀如 }被害的棉叶能释放出石竹烯 o对普通草蛉 Χηρψ2
σοπερλα χαρνεα有吸引作用 o松树被害时放出具有挥发性的萜烯 o能招引捕食小蠹虫的天敌k满井乔
t||zl ∀ פ®¤¥¤¼¤¶«¬等kt||zl研究证明 o菜豆在受二斑叶螨 Τετρανψχηυσ υρτιχαε 危害后释放出的挥发性物
质能引诱智利小植绥螨 Πητοσειυλυσπερσιµιλισ和塔六点蓟马 Σχολτηριπστακασηιι前来捕食二斑叶螨 o并形象地
将此类挥发物称为/ ≥’≥0物质 ∀这些物质在人为伤害k机械伤l或未被害的菜豆上不产生 o即使产生也
极微量 o而且在与受害叶相邻的其它未受害叶也被诱导产生 o经过一定时间后相邻的其它植株也被诱导
产生 ∀本研究得到了与上述基本相同的结果 ∀但是对叶片机械损伤后对针叶小爪螨和捕食螨的引诱作
用以及对相邻叶片和相邻植株的诱导作用尚待研究 ∀
此外 o针叶小爪螨对针叶树的选择性 o尚缺少对主要寄主杉木的测定 ∀应与阔叶树同时比较测定 o
尚待补充研究 ∀
参 考 文 献
杜永均 o严福顺 q植物挥发性次生物质在植食性昆虫 !寄主植物和昆虫天敌关系中的作用机理 q昆虫学报 ot||w ovzkul }uvv ∗ uww
董慧琴 o杨琰云 o梁来荣 q二种植绥螨对朱砂叶螨利它素定位反应的比较 q复旦学报k自然科学版l ot||x ovwkwl }wwx ∗ ww|
娄永根 o程家安 q植物 ) 植食性昆虫 ) 天敌三营养层次的相互作用及其研究方法 q应用生态学报 ot||z1{kvl }vux ∗ vvt
钦俊德 q昆虫与植物关系的研究进展和前景 q动物学报 ot||x owtktl }tu ∗ t{
史刚荣 q次生物质在植物与昆虫协同进化中的意义 q生物学杂志 ot||w okwl }tt ∗ tv
孙绪艮 q徐常青 q周成刚等 q针叶小爪螨不同种群在针叶树和阔叶树上的生长发育和繁殖及其生殖隔离 q昆虫学报 ousss owwktl }xu ∗ x{
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s{ 林 业 科 学 v{卷
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