全 文 ：第 wv卷 第 {期
u s s z年 { 月
林 业 科 学
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土壤干湿交替对青檀幼苗生理及生长的影响 3
韦小丽t 喻理飞t 朱守谦t 徐锡增u
kt1 贵州大学林学院 贵阳 xxssux ~ u1 南京林业大学森林资源与环境学院 南京 utssvzl
摘 要 } 采用盆栽试验人工模拟喀斯特地区常见的干湿交替环境 o研究青檀幼苗生理和生长指标的变化以及旱
后复水的恢复能力 ∀结果表明 o干湿交替环境下幼苗各项生理指标的变化因干湿交替处理次数而异 ∀经过 t次干
湿交替处理的幼苗叶片水分饱和亏缺 o根和茎木质部水势 o叶片光合速率 !蒸腾速率 o叶片质膜透性等指标变化剧
烈 ou次处理变化相对缓和 o而 v次处理变化幅度又加大 o这反映了幼苗从反应 !适应到不适应的过程 ∀干旱复水
后 o各项指标的恢复度与干湿交替处理次数呈负相关 ∀恢复过程中补偿效应普遍存在 o尤其以生长上的补偿效应
最明显 o这是幼苗对反复干旱 p复水环境的一种适应策略 ∀干湿交替处理对生长初期青檀幼苗生理指标的影响大
于速生期 o对生长指标的影响则相反 ∀因此 o速生期幼苗遭遇反复的干旱 p复水处理会严重制约其生长潜力的发挥 ∀
关键词 } 青檀 ~幼苗 ~土壤干湿交替 ~恢复能力 ~补偿效应
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszls{ p ssuv p sy
收稿日期 }ussy p sx p uy ∀
基金项目 }国家十五攻关课题/喀斯特k岩溶l高原生态综合治理技术与示范0kussw…„ys„ p s|l和十一五攻关课题/喀斯特高原退化生态系
统综合整治技术与模式0kussy…„≤st„s|l资助 ∀
3 喻理飞为通讯作者 ∀本文承蒙丁贵杰教授审阅并指正 o在此致谢 ∀
Εφφεχτ οφ Σοιλ ∆ρψινγ2 Ωεττινγ Αλτερνατιον ον Πηψσιολογψ ανδ Γροωτη οφ
Πτεροχελτισταταρινοωιι Σεεδλινγσ
• ¬¨÷¬¤²¯¬t ≠∏¬©¨¬t «∏≥«²∏´¬¤±t ÷∏÷¬½¨ ±ªu
kt1 Φορεστρψ Χολλεγε o Γυιζηου Υνιϖερσιτψ Γυιψανγ xxssux ~ u1 Χολλεγε οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ ανδ Ενϖιρονµεντo
Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγ utssvzl
Αβστραχτ} ׫¨ ¶³²· ¬¨³¨µ¬°¨ ±·¶²© Πτεροχελτισ ταταρινοωιι ¶¨ §¨¯¬±ª¶ º¨ µ¨ ¦¤µµ¬¨§²∏·¥¼ ¶¬°∏¯¤·¬±ª¶²¬¯ ¦²±§¬·¬²± ²© §µ¼¬±ª2
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Κεψ ωορδσ} Πτεροχελτισταταρινοωιι ~¶¨ §¨¯¬±ª~¶²¬¯ §µ¼¬±ª2º¨ ·¬±ª¤¯·¨µ±¤·¬²±~µ¨¶·²µ¤·¬²± ¤¥¬¯¬·¼~¦²°³¨ ±¶¤·²µ¼ ©¨©¨¦·
青檀k Πτεροχελτισταταρινοωιιl是国家三级保护植物 o具有耐干旱瘠薄 o喜钙质土壤的特性 o是石灰岩山地造
林的先锋树种 ∀其木材坚硬致密而细致 o是高级家具用材 ~檀皮是制作宣纸的高级原料 o也是人造棉的主要
原料之一 ~青檀叶营养丰富 o是优质饲料k丁佐龙等 ot||zl ∀近年来 o对于青檀的研究 o涉及种子生理 !育苗
技术 !人工林栽培管理和檀皮质量与加工k程孝霞等 oussx ~方升佐等 ousst ~ussu ~ 香香等 oussul等方面 o对
青檀的水分生理 !耐盐生理也作了一定的尝试k侯常英等 oussv ~ƒ¤±ª ετ αλqoussyl ∀发育在湿润地区的喀斯
特地貌是一种多变水环境 o临时性水分胁迫频繁发生 o但持续时间短 o很容易为频繁的降雨所解除k朱守谦 o
ussvl ∀因此 o喀斯特森林树种总是在反复/干旱 p复水0 的环境中生存 ∀本文以青檀幼苗为材料 o采用盆栽
试验人工模拟喀斯特地区常见的干湿交替环境 o研究其在干湿交替环境下主要生理指标和生长指标的变化 o
以及幼苗在复水后的恢复能力 o旨在阐明干湿交替环境对青檀幼苗生理指标及生长的影响 o为喀斯特地区青
檀人工栽培技术措施的制定提供理论依据 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
试验材料为青檀当年生播种苗 ∀育苗土壤是从石灰岩山地k贵阳花溪l挖取的白云质灰岩发育的土壤 ∀
原状土水分物理性质为 }毛管持水量 xt h o田间持水量 wx1t h o密度 t1ssz ª#¦°pv o毛管孔隙度 xt h o非毛管
孔隙度 | h ~土壤化学性质为 }³‹z1u o全氮 s1ty| ª#®ªpt o全磷 s1ttu ª#®ªpt o速效钾 w1{s| °ª#®ªpt o速效磷
v|1vt °ª#®ªpt o碱解氮 s1vsv t ª#®ªpt o有机质含量 t1xvu ª#®ªpt ∀用高 tx ¦°o口径 tw ¦°塑料花盆装土 o装
土前对每个花盆编号称质量 o各装入干土 t sss ªk精度 s1t ªl ∀于 ussw年 v月 {日播种 o每盆播种 v ∗ x粒种
子 ∀出苗后通过间苗每盆保留 u株生长一致的幼苗 o于塑料大棚中培养 o处理前按常规管理 ∀
112 试验设计
试验分别在幼苗生长初期ky月 ux日 ) {月 w日l和速生期k{月 |日 ) |月 |日l进行k生长期是根据幼
苗在当地的生长情况划分l o每个生长时期选苗高 !地径相对一致的幼苗进行处理 o其中生长初期处理幼苗平
均苗高 !地径分别为ktx1w ? s1u|l ¦° !ks1tst ? s1sszl ¦°o速生期分别为kvw1t ? s1v|l ¦° ! ks1uy| ? s1ssyl
¦°∀试验设 w种处理 }即对照 !t次干湿交替k干旱 ) 复水 o„ 处理l !u次干湿交替k干旱 ) 复水 ) 干旱 ) 复
水 o…处理l和 v次干湿交替k干旱 ) 复水 ) 干旱 ) 复水 ) 干旱 ) 复水 o≤处理l o每处理 v个重复k即 v盆苗l ∀
对照始终保持含水量在田间持水量的 {x h左右 o其他在处理前先充分浇水 v §后任其自然干旱 o以土壤含水
量达到田间持水量的 ys h k中度胁迫l作为 t次干旱标准 o用称重法控制含水量k毛达如 ot||wl o每次干旱后
复水 u §进入下一次处理 ∀同样的处理设 u组k各 tu盆l o一组为生理指标测定组 o分别于各次处理干旱期末
和复水后 uw «取样测定幼苗生理指标 ~另一组为生长指标测定组 o于处理前后测定幼苗高和地径生长 o生长
结束后进行生物量测定 ∀
113 主要生理指标测定方法
t1v1t 光合速率 !蒸腾速率 在室外自然光照下测定 o为减少每次测定时自然环境因子误差 o测定时间均控
制在 | }ss ) ts }ss ∀每处理每重复选中等成熟的 v片叶测定 o仪器为美国产 ≤Œ2vst°≥光合测定仪 ∀
t1v1u 叶片质膜相对透性 !叶片水分饱和亏缺 !木质部水势 叶片质膜相对透性采用电导率法 o用 ⁄⁄…2
yuss型数字电导仪测定 ~叶片水分饱和亏缺k ΩΣ∆l测定参照谢寅峰等kt|||l的方法 ~用 2x型压力室测
定幼苗主枝水势k长度 ts ∗ tx ¦°l和主根水势 ∀考虑到水势变化快 o复水前后都在清晨 z }ss ) { }ss测定 ∀
114 主要指标计算方法
t1w1t 水分胁迫指数k Ω¶ιl 水分胁迫指数反映胁迫条件下各指标偏离对照的程度 o可用来反映幼苗受水
分胁迫的影响程度 o计算公式 } Ω¶ι € k Ξ≤Ž p ΞιlΠΞ≤Žo式中 }Ω¶ι为水分胁迫下某指标的水分胁迫指数 ~ Ξι
为水分胁迫下某指标的测定值 ~ Ξ≤Ž为对照相应指标的测定值 ∀文中水分饱和亏缺 !叶片质膜透性 !根与茎
木质部水势等指标与苗木抗旱性成负相关 o取其倒数计算 ∀ Ω¶ι值越大 o表明该指标受水分胁迫的影响越大 ∀
t1w1u 恢复度k Ρ§l 恢复度是指水分胁迫解除后 o各指标恢复情况与对照的贴近度 ∀用下列公式计算 }
Ρ§ € t p k Ξ≤Žp ΞµlΠΞ≤Žo式中 }Ρ§为水分胁迫解除后某指标的恢复度 ~ Ξµ为水分胁迫解除后某指标测定
值 ~ Ξ≤Ž为对照相应指标的测定值 ∀文中水分饱和亏缺 !叶片质膜透性 !根和茎木质部水势等指标与苗木抗
旱性成负相关 o取其倒数计算 ∀ Ρ§变化在 s ∗ t之间 o其值越大 o表明胁迫解除后 o该指标与对照的贴近度越
高 o该指标恢复情况越好 ∀
u 结果与分析
211 土壤干湿交替对不同生长时期青檀幼苗生理指标的影响
u1t1t 水分饱和亏缺 从表 t看出 o土壤干湿交替对青檀幼苗叶片水分饱和亏缺的影响程度因干湿交替处
理次数 !处理时期不同而异 ∀生长初期幼苗的水分饱和亏缺k ΩΣ∆l以 „处理最大k比对照增加 v1y倍l o…处
wu 林 业 科 学 wv卷
理 ΩΣ∆明显降低 o≤处理又呈上升趋势 ∀这反映了生长初期幼苗对干湿交替环境从反应 ) 适应 ) 不适应
的过程 ∀速生期幼苗 ΩΣ∆随处理次数增加而逐渐增大 o但 „ !…处理幼苗 ΩΣ∆比较接近 o≤ 处理因伤害加
重 oΩΣ∆急剧增加 ∀方差分析表明 o不同时期不同处理间 ΩΣ∆差异显著 ∀幼苗水分胁迫指数k Ω¶ιl与各时
期 ΩΣ∆的变化规律一致 ∀除 „处理外 o… !≤处理 Ω¶ι值均表现为速生期高于生长初期 o这是因为速生期幼
苗生长旺盛 o蒸腾作用强 o再加上夏季高温低湿和土壤干旱的交互作用 o对幼苗的伤害大于生长初期 ∀
表 1 不同干湿交替处理对青檀幼苗水分饱和亏缺的影响 ≠
Ταβ .1 Εφφεχτ οφ διφφερεντ δρψινγ2ωεττινγ χψχλεσ ον ωατερ σατυρατιον δεφιχιτ ( ΩΣ∆) οφ Π . ταταρινοωιι σεεδλινγσ
处理
×µ¨¤·° ±¨·
生长初期 ∞¤µ¯¼ ªµ²º·«¶·¤ª¨ 速 生 期 •¤³¬§ªµ²º·«¶·¤ª¨
ΩΣ∆tΠh Ω¶ι ΩΣ∆uΠh Ρ§ ΩΣ∆tr h Ω¶ι ΩΣ∆ur h Ρ§
≤Ž ts1x ? s1{u¤ s1sss ts1x ? s1{u¤ t1ss tu1x ? s1wx¤ s1sss tu1x ? s1wx¤ t1sss
„ vz1{ ? t1uv¥ s1zuu tx1v ? s1xy¥ s1y{z uu1y ? t1tu¥ s1wwz tv1x ? s1ys¥ s1|uy
… ty1u ? s1w{¦ s1vxu tu1u ? s1x{¦ s1{yt uw1t ? t1vu¦ s1w{t ts1z ? s1vy¦ t1ty{
≤ t|1u ? s1ys§ s1xs| tv1{ ? s1zy§ s1zyt xz1v ? v1uy§ s1z{u tu1t ? s1xu¤ t1svv
≠ ≤Ž!„ !… !≤分别代表对照 !t次干旱循环 !u次干旱循环和 v次干旱循环 ~ ΩΣ∆t !ΩΣ∆u 分别表示复水前和复水后的水分饱和亏缺 ∀表中
同列内有不同字母的数据表示差异显著k Π€ s1sxl o下同 ∀≤Žo„ o…¤±§≤ µ¨³µ¨¶¨±·¦²±·µ²¯ o²±¨ §µ¼¬±ª2º ·¨¬±ª¦¼¦¯¨o·º²§µ¼¬±ª2º ·¨¬±ª¦¼¦¯ ¶¨¤±§·«µ¨¨
§µ¼¬±ª2º ·¨¬±ª¦¼¦¯ ¶¨µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q ΩΣ∆t ¤±§ ΩΣ∆u µ¨³µ¨¶¨±··«¨ º¤·¨µ¶¤·∏µ¤·¬²± §¨©¬¦¬·¥¨©²µ¨ µ¨2º¤·¨µ¬±ª¤±§¤©·¨µµ¨2º¤·¨µ¬±ªµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q⁄¤·¤¬±·«¨ ¶¤°¨
¦²¯∏°± ¥¼ §¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶¤µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±¦¨ ¤·Π€ s1sx q׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
复水 uw «后 o幼苗叶片 ΩΣ∆得到不同程度的恢复 o但其恢复度k Ρ§l因干湿交替处理次数和处理时期而
异 ∀u个生长时期幼苗 ΩΣ∆的 Ρ§值均表现为 }… ≤  „ o这种变化与复水前 ΩΣ∆的变化基本吻合 ∀ „处理
没经过适应性锻炼 o复水 uw «后恢复较慢 o而 …处理幼苗经历了 t次干旱锻炼 o产生了一定的适应性 o复水
后恢复迅速 ∀幼苗的适应性变化是有一定限度的 o超过其限度 o其恢复调节能力减弱 ∀因此 o≤ 处理幼苗
ΩΣ∆的恢复能力小于 …处理 ∀表列数据还显示 o复水后 o速生期幼苗 ΩΣ∆的 Ρ§大于生长初期 o表明随幼苗
年龄的增大对反复干旱的适应能力增强 ∀此外 o在速生期经过 u次 !v次干旱复水后的 Ρ§值均超过了对照 o
这可以看作是复水后的一种补偿现象 ∀
u1t1u 根 !茎木质部水势 从表 u可知 }生长初期幼苗根木质部水势随处理次数增加而降低 o茎木质部水势
在 v次处理中比较接近 o但却明显低于对照 ~速生期幼苗根 !茎木质部水势均随处理次数的增加而逐渐降低 ∀
u个生长时期幼苗的根 !茎木质部水势差均以 „处理最大 o… !≤ 处理与对照接近 ∀同一次处理 o根木质部水
势的 Ω¶ι总是大于茎木质部 o速生期根茎水势的 Ω¶ι小于生长初期 ∀说明干湿交替环境下 o根木质部水势受
到的影响大于茎木质部水势 o生长初期大于速生期 ∀
表 2 不同干湿交替处理对幼苗根 !茎木质部水势的影响
Ταβ .2 Εφφεχτ οφ διφφερεντ δρψινγ2ωεττινγ χψχλεσ ον ξψλεµ ωατερ ποτεντιαλ οφ ροοτ ανδ στεµ οφ σεεδλινγσ
处理
×µ¨¤·° ±¨·
生长初期 ∞¤µ¯¼ ªµ²º·«¶·¤ª¨ 速 生 期 •¤³¬§ªµ²º·«¶·¤ª¨
根水势
•²²·º¤·¨µ
³²·¨±·¬¤¯Π
p °¤
Ω¶ι
茎水势
≥·¨° º¤·¨µ
³²·¨±·¬¤¯Π
p °¤
Ω¶ι
水势差
• ¤·¨µ³²·¨±·¬¤¯
§¬©©¨µ¨±¦¨ Π
°¤
根水势
• ²²·º¤·¨µ
³²·¨±·¬¤¯Π
p °¤
Ω¶ι
茎水势
≥·¨° º¤·¨µ
³²·¨±·¬¤¯Π
p °¤
Ω¶ι
水势差
• ¤·¨µ³²·¨±·¬¤¯
§¬©©¨µ¨±¦¨Π
°¤
≤Ž s1tz ? s1st¤ s1sss s1vy ? s1sv¤ s1sss s1t| s1uv ? s1st¤ s1sss s1yu ? s1t{¤ s1sss s1v|
„ t1zs ? s1sv¥ s1|ss u1xv ? s1tu¥ s1{x{ s1{v t1{u ? s1ty¥ s1{zw u1ux ? s1us¥ s1y{s s1wv
… u1t{ ? s1ty¦ s1|uu u1v{ ? s1t{¥ s1{w| s1us u1vx ? s1ut¦ s1|su u1yz ? s1tx¦ s1zvs s1vu
≤ u1sv ? s1s{¦ s1|ty u1ux ? s1us¥ s1{ws s1uu u1|s ? s1tv§ s1|ut v1vs ? s1uy§ s1z{u s1ws
复水 uw «后 o幼苗根 !茎木质部水势都得到不同程度的恢复k表 vl ∀生长初期幼苗根 !茎水势 o速生期幼
苗茎水势均以 …处理的 Ρ§最大 o速生期的 Ρ§甚至超过 t o而 „ !≤ 处理 Ρ§相对较小 ∀速生期根水势的 Ρ§
值则是 „处理最大 o… !≤ 处理比较接近 ∀从表中还可看出 o幼苗茎水势的 Ρ§大于根水势 o这有利于增大水
势差 o增强吸水能力 o是幼苗适应干旱胁迫的策略 ∀总体上 o复水后速生期幼苗根 !茎水势的 Ρ§大于生长初
期 o表明速生期幼苗对反复干旱的适应能力强 o受伤后自我恢复的能力强 ∀
u1t1v 光合速率与蒸腾速率 试验结果k表 w o表 xl表明 o干湿交替处理下幼苗净光合速率k Π±l !蒸腾速率
k Τρl变化的总趋势是随着干湿交替处理次数的增加而逐渐降低 o其对应的 Ω¶ι值逐渐增大 ∀就不同处理时
期而言 o生长初期 Π± !Τρ指标的 Ω¶ι均大于速生期 o也反映出速生期幼苗忍耐反复干旱的能力强于生长初
xu 第 {期 韦小丽等 }土壤干湿交替对青檀幼苗生理及生长的影响
表 3 复水 24 η后幼苗根 !茎木质部水势的恢复
Ταβ .3 Ρεστορατιον ον ξψλεµ ωατερ ποτεντιαλ οφ ροοτ ανδ στεµ ιν σεεδλινγσ αφτερ ρε2ωατερινγ 24 ηουρσ
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
生长初期 ∞¤µ¯¼ ªµ²º·«¶·¤ª¨ 速生期 •¤³¬§ªµ²º·«¶·¤ª¨
根水势
•²²·º¤·¨µ
³²·¨±·¬¤¯Π
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恢复度
• ¶¨·²µ¤·¬²±
§¨ªµ¨¨
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茎水势
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p °¤
恢复度
• ¶¨·²µ¤·¬²±
§¨ªµ¨¨
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根水势
• ²²·º¤·¨µ
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p °¤
恢复度
• ¶¨·²µ¤·¬²±
§¨ªµ¨¨
k Ρ§l
茎水势
≥·¨° º¤·¨µ
³²·¨±·¬¤¯Π
p °¤
恢复度
• ¶¨·²µ¤·¬²±
§¨ªµ¨¨
k Ρ§l
≤Ž s1tz ? s1st¤ t1ss s1vy ? s1sv¤ t1ss s1uv ? s1st¤ t1ss s1zu ? s1sy¤ t1ss
„ s1yu ? s1sw¥ s1uz t1sx ? s1us¥ s1vw s1xs ? s1sy¥ s1wy t1xx ? s1tu¥ s1wz
… s1v{ ? s1su¦ s1wx s1{x ? s1tx¦ s1wu s1zx ? s1sv¦ s1vt s1yx ? s1sx¤ t1tt
≤ s1zv ? s1s{§ s1uv t1tv ? s1tz¥ s1vu s1y{ ? s1sw§ s1vw t1sv ? s1tt¥ s1zs
期 ∀复水后 o生长初期幼苗的 Π± !Τρ值和其对应的 Ρ§值均随处理次数增加而逐渐减小 o而速生期幼苗的
Π± !Τρ值和其 Ρ§值的变化则没有明显的规律性 ∀
表 4 不同干湿交替处理对幼苗光合速率 !蒸腾速率及水分利用效率的影响 ≠
Ταβ .4 Εφφεχτ οφ διφφερεντ δρψινγ2ωεττινγ χψχλεσ ον τηε νετ πηοτοσψντηετιχ ρατε , τρανσπιρατιον ρατε ανδ
ωατερ υσε εφφιχιενχψ οφ σεεδλινγσ
处理
×µ¨¤·° ±¨·
时间
׬°¨
生长初期 ∞¤µ¯¼ ªµ²º·«¶·¤ª¨ 速生期 •¤³¬§ªµ²º·«¶·¤ª¨
Π±Π
kΛ°²¯#°pu¶ptl
ΤρΠ
k°°²¯#°p u¶ptl
ΩΥΕΠ
kΛ°²¯ ≤’u#
°°²¯ p t ‹u ’l
Π±Π
kΛ°²¯#°pu¶ptl
ΤρΠ
k°°²¯#°pu¶p tl
ΩΥΕΠ
kΛ°²¯ ≤’u#
°°²¯ p t ‹u ’l
≤Ž x1wzu ? s1xyu¤„ t1syy ? s1syu¤„ x1tv y1sww ? s1vuy¤„ s1||t ? s1s{z¤„ y1s|
„ Τt t1{t{ ? s1s{{¥ s1wsu ? s1suu¥ w1xu v1zvz ? s1ts{¥ s1x|w ? s1stw¥ y1u|
… Τt s1{wy ? s1sws¦ s1uuw ? s1suv¦ v1z{ u1zyt ? s1tvt¦ s1wv{ ? s1sv{¦ y1vs
≤ Τt s1utv ? s1su{§ s1tvx ? s1suu§ t1x{ s1xwu ? s1swz§ s1twu ? s1stz§ v1{u
„ Τu w1tvx ? s1vwt… t1tuw ? s1svy„ v1y{ w1{uv ? s1utv… s1{xs ? s1syw… x1yz
… Τu u1{wy ? s1tuw≤ s1y{| ? s1stz… w1tv x1{|s ? s1t{y„ s1z|{ ? s1svx… z1v{
≤ Τu t1{zy ? s1sy{⁄ s1xy{ ? s1svv≤ v1vs v1w{x ? s1vvs≤ s1y|y ? s1s{u≤ x1st
≠表中 Π± !Τρ! ΩΥΕ分别表示净光合速率 !蒸腾速率 !水分利用效率 ~ Τt !Τu 分别表示复水前和复水后 ~同一栏中不同大写字母表示复水
后数据差异显著k Π€ s1sxl ∀ Π± oΤρoΩΥΕ µ¨³µ¨¶¨±··«¨ ±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨o·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨oº¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼~ Τt ¤±§ Τu µ¨³µ¨¶¨±··«¨ §¤·¤¥¨©²µ¨
µ¨2º¤·¨µ¬±ª¤±§¤©·¨µµ¨2º¤·¨µ¬±ªµ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ ~׫¨ §¬©©¨µ¨±·¦¤³¬·¤¯ ¯¨ ·¨µ¶¬±·«¨ ¶¤°¨ ¦²¯∏°±¬±§¬¦¤·¨·«¨ §¤·¤¤©·¨µµ¨2º¤·¨µ¬±ª¤µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±¦¨k Π€
s1sxl q
表 5 幼苗光合速率 !蒸腾速率胁迫指数( Ωσι)和复水后的恢复度( Ρδ )
Ταβ .5 Τηε ωατερ στρεσσινδεξεσ ανδ ρεστορατιον δεγρεε αφτερ ρε2ωατερινγ οφ τηε νετ πηοτοσψντηετιχ ρατε
ανδ τρανσπιρατιον ρατειν σεεδλινγσ
处理时期
׬°¨
指标
Œ±§¨¬
„ … ≤ 平均 „√¨ µ¤ª¨
Π± Τρ Π± Τρ Π± Τρ Π± Τρ
生长初期 ∞¤µ¯¼ ªµ²º·«¶·¤ª¨ Ω¶ι s1y{ s1yu s1{x s1z| s1|y s1{z s1{v s1zy
速生期 •¤³¬§ªµ²º·«¶·¤ª¨ Ω¶ι s1v{ s1ws s1xw s1xy s1|t s1{y s1yt s1yt
生长初期 ∞¤µ¯¼ ªµ²º·«¶·¤ª¨ Ρ§ s1zu s1yx s1xs s1xv s1vv s1tv s1xt s1ww
速生期 •¤³¬§ªµ²º·«¶·¤ª¨ Ρ§ s1{s s1{y s1|{ s1{t s1x{ s1zs s1z{ s1z|
u1t1w 水分利用效率 从表 w可看出 o生长初期 o幼苗的 ΩΥΕ随处理次数的增加而降低 o速生期则表现为
t次处理和 u次处理 ΩΥΕ明显高于对照 o而 v次处理则低于对照 ∀说明速生期幼苗在 t ∗ u次干湿交替环境
下有助于提高 ΩΥΕ o而多次的干湿交替处理则会降低 ΩΥΕ ∀复水后 o除 t次处理外 o其他处理的 ΩΥΕ都明
显高于复水前 o说明多次处理复水后植物的水分利用效率提高 ∀
u1t1x 叶片质膜相对透性 不同干湿交替处理幼苗叶片的质膜透性均明显大于对照k图 tl o而不同处理间
叶片质膜透性的变化差异不大 o尤其在速生期变化较小 ∀表明每次处理之间的复水过程大大减轻了干旱胁
迫对幼苗质膜的进一步伤害 ∀生长初期 t ∗ v次处理叶片质膜透性的 Ω¶ι值分别为 s1wxs !s1wtv和 s1xtu o速
生期分别为 s1uxz !s1vst和 s1vvw o说明干湿交替处理对生长初期幼苗质膜透性的影响大于速生期 ∀
212 土壤干湿交替对不同生长时期幼苗生长的影响
u1u1t 苗高 !地径及根系生长 试验结果表明 o干湿交替处理期间 ou个生长时期幼苗高净生长量均随处理
次数增加而逐渐降低k表 yl o速生期高生长受水分胁迫的影响大于生长初期 ∀地径净生长量在生长初期各
处理之间变化没有明显规律性 o且处理间差异不大 o而速生期则表现为随处理次数增加而逐渐降低 o但速生
yu 林 业 科 学 wv卷
图 t 不同干湿交替处理下幼苗叶片
质膜透性变化
ƒ¬ªqt ׫¨ √¤µ¬¤·¬²± ²©³¯¤¶° ° °¨¥µ¤±¨
³¨µ° ¤¨¥¬¯¬·¼ ²©¶¨ §¨¯¬±ª¶∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·
§µ¼¬±ª2º ·¨¬±ª¦¼¦¯ ¶¨¦²±§¬·¬²±
期地径净生长量小于生长初期 ∀从 Ω¶ι值变化可看出 o反复干旱胁迫
对幼苗高生长量的影响大于地径生长量 o其原因是水分胁迫对细胞伸
长的抑制大于对细胞分裂的抑制k克雷默尔 ot|{|l o水分胁迫抑制顶
端分生组织的延伸及分化 o因而高生长受到抑制 ∀由此可以推断 o反
复干旱胁迫对植物高生长的强烈抑制是喀斯特森林树种生长较慢而
平均高度相对较低的原因之一 ∀不同处理对幼苗主根长度的影响没
有明显规律性 ∀
u1u1u 生物量及其分配 幼苗地上 !地下部分生物量和总生物量变
化总的趋势是随着干湿交替处理次数的增加而降低 o速生期幼苗各生
物量指标都小于生长初期 ∀因为生长初期胁迫解除后 o幼苗即进入速
生期 o此时外界环境 !幼苗的生理状况都有利于生长 ~而速生期胁迫解
除后 o幼苗错过了生长的最佳时期 o因而生长量较低 ∀此外 o干湿交替
处理还影响幼苗的生物量分配 o随着处理次数的增加 o根冠比有增加
趋势 o表明干湿交替处理有助于增加地下部分生物量 ∀
表 6 不同干湿交替处理对幼苗生长指标的影响 ≠
Ταβ .6 Εφφεχτ οφ διφφερεντ δρψινγ2ωεττινγ χψχλεσ ον γροωτη ινδεξεσ οφ Π . ταταρινοωιι σεεδλινγσ ( ν = 6)
处理时期
׬°¨
处理
×µ¨¤·°¨ ±· ∃ ΗΠ¦° ∃ ∆Π¦° Ω¶« Ω¶§
主根长
¤¬±µ²²·
¯¨ ±ª·«Π
¦°
地上生物量
„¥²√ ª¨µ²∏±§
¥¬²°¤¶¶Π
ª
地下生物量
˜±§¨µªµ²∏±§
¥¬²°¤¶¶Π
ª
总生物量
Šµ²¶¶
¥¬²°¤¶¶Π
ª
根冠比
•¤·¬²²©µ²²·
·²¦µ²º±
生长初期 ≤Ž t{1y ? s1z{¤ s1tx{ ? s1ssx¤ s1ss s1ss xv1v ? u1wy¤ v1u|y ? s1t|¤ t1x{z ? s1tu¤ w1{{v ? s1ts¤ s1w{t
∞¤µ¯¼ ªµ²º·« „ tz1{ ? s1{x¥ s1tyt ? s1ssw¤¥ s1sw p s1su wt1{ ? t1||¥ u1xxz ? s1sx¥ t1ttz ? s1su¥ v1yzw ? s1sy¥ s1wvz
¶·¤ª¨ … tz1s ? s1w{¥ s1txs ? s1ssx¦ s1s| s1sx vt1s ? s1wz¦ u1vyz ? s1st¦ t1tuw ? s1sv¥ v1w|t ? s1sv¦ s1wzx
≤ ty1s ? s1zu¦ s1tyw ? s1ssy¥ s1tw p s1sw xy1x ? v1uv§ t1{xw ? s1su§ t1tuw ? s1sx¥ u1|z{ ? s1sx§ s1ysy
速生期 ≤Ž tw1y ? s1zy¤ s1tuv ? s1ssv¤ s1ss s1ss v|1v ? t1t|¤ u1tyu ? s1su¤ t1txs ? s1sw¤ v1vtu ? s1sv¤ s1xvu
•¤³¬§ªµ²º·« „ tu1{ ? s1wz¥ s1ttv ? s1ssx¥ s1tv s1s{ vw1z ? t1ww¥ u1uvt ? s1sx¥ t1wwy ? s1tv¥ v1yzz ? s1sz¥ s1yw{
¶·¤ª¨ … |1v ? s1vy¦ s1s|y ? s1ssz¦ s1vy s1uu wv1{ ? t1|z¦ t1zzw ? s1su¦ s1|sw ? s1st¦ u1yz{ ? s1su¦ s1xts
≤ x1z ? s1wy§ s1s{u ? s1ssw§ s1yt s1vv vz1{ ? s1{w¤ t1vs| ? s1st§ s1{y| ? s1sy§ u1tz{ ? s1sw§ s1yyw
≠ ∃ Η !∃ ∆分别表示处理期间苗高 !地径净生长 ~Ω¶« oΩ¶§分别代表苗高 !地径胁迫指数 ∀ ∃ Η !∃ ∆ ¬¨³µ¨¶¶·«¨ ±¨ ·ªµ²º·« ²© «¨¬ª«·¤±§
§¬¤°¨ ·¨µ²©¶¨ §¨¯¬±ª¶¤··«¨ ³¨µ¬²§²© º¤·¨µ¶·µ¨¶¶µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o¤±§ Ω¶« oΩ¶§ ¬¨³µ¨¶¶·«¨ º¤·¨µ¶·µ¨¶¶¬±§¨¬²©«¨¬ª«·¤±§§¬¤° ·¨¨µq
u1u1v 干旱复水后的补偿生长 试验结果表明 o干湿交替处理复水后 o青檀幼苗高 !地径生长普遍存在明显
超过对照的补偿生长现象k表 zl o但补偿生长的时间 !补偿生长量和补偿生长速率因处理次数 !处理时期不
同而异 ∀苗高补偿生长只在生长初期处理后出现 o而地径在 u个生长期均出现补偿生长 o且速生期幼苗的地
径补偿生长量大于生长初期 o这与苗木的高 !地径生长节律有关 ∀青檀幼苗在旱后复水的补偿生长在一定程
度上弥补了胁迫造成的损失 o是该树种长期适应干湿交替环境的策略 ∀
表 7 干湿交替处理幼苗补偿生长情况统计 ≠
Ταβ .7 Στατιστιχσ οφ παραµετερσ ον χοµ πενσατορψ γροωτη οφ σεεδλινγσ υνδερ διφφερεντ δρψινγ2ωεττινγ χψχλεσ
处理时期
׬°¨
指标
Œ±§¨¬
补偿生长天数
⁄¤¼¶²©
¦²°³¨ ±¶¤·²µ¼
ªµ²º·«Π§
„ … ≤ ≤Ž
Γ¦Π
¦°
ΓµΠ
k¦°#§ptl
Γ¦Π
¦°
ΓµΠ
k¦°#§ptl
Γ¦Π
¦°
ΓµΠ
k¦°#§ptl
ΓΠ
¦°
ΡΠ
k¦°#§ptl
生长初期 苗高 x x1x ? s1sut t1ts w1z ? s1stt s1|w x1u ? s1st{ t1sw v1s ? s1sty s1ys
∞¤µ¯¼ ªµ²º·«¶·¤ª¨ ‹ ¬¨ª«·
生长初期 地径 x s1syu ? s1ssu s1stu w s1sxw ? s1ssv s1sts { s1swy ? s1sst s1ss| u
∞¤µ¯¼ ªµ²º·«¶·¤ª¨ ⁄¬¤° ·¨¨µ
速生期 地径 ts s1sy| ? s1ssv s1ssy | s1tsx ? s1ssy s1sts x s1syz ? s1ssu s1ssy z s1sx{ ? s1ssw s1ssx {
•¤³¬§ªµ²º·«¶·¤ª¨ ⁄¬¤° ·¨¨µ
≠ Γ¦与 Γµ分别表示补偿生长量和补偿生长速率 ~ Γ 和 Ρ表示同期对照的生长量和生长速率 ∀ Γ¦¤±§ Γµ ¬¨³µ¨¶¶·«¨ ¦¤³¤¦¬·¼ ¤±§·«¨ µ¤·¨ ²©
¦²°³¨ ±¶¤·²µ¼ ªµ²º·«~ Γ ¤±§ Ρ ¬¨³µ¨¶¶·«¨ ªµ²º·«¦¤³¤¦¬·¼ ¤±§·«¨ ªµ²º·«µ¤·¨ ²©¦²±·µ²¯ ¬±·«¨ ¶¤°¨ ·¬°¨ q
zu 第 {期 韦小丽等 }土壤干湿交替对青檀幼苗生理及生长的影响
v 讨论
311 干湿交替处理下青檀幼苗的反应和适应
研究表明 o干湿交替处理下青檀幼苗各项生理及生长指标的变化本质上与前人k韦小丽等 oussx ~侯常
英等 oussvl的研究一致 o表现为随干湿交替处理次数的增加 o水分饱和亏缺和质膜透性增加 o水势 !净光合速
率 !蒸腾速率和各项生长指标降低 ∀但因每次处理后的短暂复水 o使幼苗得到不同程度的恢复 o一些指标如
水势 ! ΩΣ∆的变化相对缓和 ∀复水后青檀幼苗各指标的恢复度与干湿交替处理次数呈负相关 o幼苗经历的
干旱次数越多 o复水恢复的难度越大 ∀干湿交替环境下 o青檀幼苗的适应途径多样 o如水分胁迫下通过保持
相对稳定的水势差促进根系吸水 o保持体内水分平衡 ~将更多的资源分配到地下部分 o扩大根系以增大对水
肥的吸收面积和复水后补偿生长等 ∀
312 关于复水后的补偿效应
许多研究表明作物对干旱 p复水这种变水条件的响应方式是在胁迫解除后存在补偿效应 o并认为这是
作物对环境变化的一种适应 o适应的结果体现在高度 !叶面积 !生物量 !恢复生长的速率等方面的变化上k 刘
永红等 oussy ~黄占斌 ousss ~胡田田等 oussxl ∀干旱复水后青檀幼苗的补偿效应普遍存在 o表现在生理和生
长两方面 ∀如增大水势差 o降低蒸腾速率 !提高水分利用效率 o最终苗高 !地径均出现了补偿生长现象 o但补
偿生长持续的时间 !补偿生长量 !补偿生长速率与幼苗的生育期和不同指标的生长节律有关 o在前人的研究
中木本植物缺少这方面的报道 ∀在干旱 p复水后青檀幼苗表现出的这种补偿效应在生产上有极其重要的意
义 o生长初期幼苗可通过反复的干湿交替处理进行抗旱锻炼 o既有利于增强抗旱性 o又因补偿效应的存在而
对生长的影响不大 o速生期幼苗则应尽量避免反复的干旱 p复水 ∀
313 关于植物抗旱性研究方法的考虑
植物生存的自然环境是一种多变水环境 o植物与水分的关系在长期协调中达成一种内外系统的动态平
衡 o形成了相应的反应和适应机制 ∀但传统的植物抗旱性研究习惯于用静态的和标准的干湿对比法 o以至得
出的结论有一定的局限性 ∀农业科技工作者率先打破了这一传统 o对反复干旱 p复水条件下作物的生理生
化基础进行了诸多研究k山仑等 ousss ~梁宗锁等 ousst ~ ¤µ­¤ ετ αλqoussx ~× ½¨¤µ¤ ετ αλqoussul o且有了新的
发现 o即干旱 p复水的补偿效应 o为节水农业提供了新的生物学思考 ∀关于木本植物对干湿交替环境的反应
和适应的研究报道较少 o国内仅李吉跃kt|||l对多重复干旱循环下苗木的气体交换和水分利用效率进行过
研究 o今后应加强这方面的研究 ∀
参 考 文 献
程孝霞 o崔同林 qussx1 青檀壮苗培育 q林业实用技术 okul }ut p uu
丁佐龙 o何云核 o高 慧 o等 qt||z1 青檀叶营养成分分析 q安徽农业大学学报 ouwktsl }t{ p us
方升佐 o李光友 o李同顺 o等 qusst1 经营措施对青檀人工林生物量及檀皮质量的影响 q南京林业大学学报 ouxktl }ut p ux
方升佐 o李光友 o 香香 o等 qussu1 立地条件对青檀檀皮中矿质元素含量的影响 q林业科学 ov{ktl }{ p tw
香香 o方升佐 o杜 艳 qussu1 青檀种子休眠机理及发芽条件探讨 q植物资源与环境学报 ottktl }| p tv
侯常英 o方升佐 o薛建辉 o等 qussv1 干旱胁迫对青檀等树种苗木生长及生理特性的影响 q南京林业大学学报 ouzkyl }tsv p tsy
胡田田 o康绍忠 qussx1 植物抗旱性的补偿效应及其在农业节水中的应用 q生态学报 ouxkwl }{{x p {|t
黄占斌 qusss1干湿变化与作物补偿效应规律研究 q生态农业研究 okvl }vs p vv
克雷默尔 qt|{|1植物的水分关系 q许旭旦 o汤章城 o王万里 o等译 q北京 }科学出版社 owzs p wzt
李吉跃 qt|||1 多重复干旱循环对苗木气体交换和水分利用效率的影响 q北京林业大学学报 outkvl }t p {
刘永红 o杨 勤 o杨文钰 o等 qussy1 花期干湿交替对玉米干物质积累与再分配的影响 q作物学报 ovukttl }tzuv p tzuz
梁宗锁 o康绍忠 o韶明安 o等 qusst1 土壤干湿交替对玉米耗水特性及水分利用的影响 q土壤学报 ov{kvl }v|t p v|
毛达如 qt||w1植物营养研究法 q北京 }中国农业大学出版社 ots p tt
山 仑 o苏 佩 o郭礼昆 o等 qusss1 不同类型作物对干湿交替环境的反应 q西北植物学报 ouskul }tyw p tzs
韦小丽 o徐锡增 o朱守谦 qussx1 水分胁迫下 v个榆科树种幼苗生理生化指标的变化 q南京林业大学学报 ou|kul }wz p xs
谢寅峰 o沈惠娟 o罗爱珍 o等 qt|||1 南方 z个造林树种幼苗抗旱生理指标比较研究 q南京林业大学学报 ouvkwl }tv p ty
朱守谦 qussv1 喀斯特森林生态研究k ¶l q贵阳 }贵州科技出版社 otu p tv
ƒ¤±ª≥«¨ ±ª½∏²o≥²±ª¬¼¬oƒ∏ ÷¬¤±ª¬¬¤±ªqussy1∞©©¨¦·¶²© ‘¤≤¯ ¶·µ¨¶¶²± ¶¨ §¨ ª¨µ°¬±¤·¬²±o¯¨ ¤©ª¤¶ ¬¨¦«¤±ª¨ ¤±§¶¨ §¨¯¬±ªªµ²º·«²© Πτεροχελτισ ταταρινοωιι q
²∏µ±¤¯ ²©ƒ²µ¨¶·µ¼ • ¶¨¨¤µ¦«otzkvl }t{x p t{{
¤µ­¤ „ √¤±o≥·¤¤¯§∏¬±¨ ± o‘¬¨ ¶¯° • o ετ αλqussx1⁄¬©©¨µ¨±¦¨¶¬±·«¨ ¦²°³¨ ±¶¤·²µ¼ ªµ²º·«²©·º² ¦²2²¦¦∏µµ¬±ªªµ¤¶¶¶³¨¦¬¨¶¬± µ¨ ¤¯·¬²±·² º¤·¨µ¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼q
’ ¦¨²¯²ª¬¤otwy }t|s p t||
× ½¨¤µ¤ • o ¬·¦«¨¯¯ ∂ o⁄µ¬¶¦²¯¯ ≥ ° o ετ αλqussu1∞©©¨¦·¶²©º¤·¨µ§¨©¬¦¬·¤±§¬·¶¬±·¨µ¤¦·¬²± º¬·«≤’u ¶∏³³¯¼ ²±·«¨ ¥¬²¦«¨ °¬¶·µ¼ ¤±§³«¼¶¬²¯²ª¼ ²©³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶
¬±¶∏±©¯²º µ¨q²∏µ±¤¯ ²© ¬¨³¨µ¬° ±¨·¤¯ …²·¤±¼oxvkvzxl }tz{t p tz|t
k责任编辑 徐 红l
{u 林 业 科 学 wv卷