全 文 ：第 wt卷 第 y期
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林 业 科 学
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火炬树克隆分株前后端水平侧根直径不对称性分析 3
张明如t 翟明普u 尹昌君v 温国胜w
kt1 浙江林学院旅游学院 临安 vttvss ~ u1 北京林业大学资源与环境学院 北京 tsss{v ~
v1中国林业科学研究院 北京 tsss|t ~ w1 浙江林学院生命科学学院 临安 vttvssl
摘 要 } 以 t !u和 v年生火炬树克隆分株为研究材料 o分别于 ussv年生长季取样 o研究激素的种类和含量 !光合
产物分配特征以及前后端水平侧根的形态解剖差异 ∀结果证实 }|株 t年生火炬树克隆分株测定器官tw ≤ 同位素活
度均呈现饲喂叶 茎 前端k• ⁄ƒl 后端k• ⁄…l的递降序列 ~火炬树 t ∗ w年生克隆分株前端侧根次生木质部宽度
超过后端侧根次生木质部宽度 o在于前端侧根形成层分裂活动活跃 o次生木质部导管直径和密度大 ~t年和 v年生
火炬树克隆分株前端的 Œ„„ΠŠ„v 比值高于后端的 Œ„„ΠŠ„v 比值 ∀分析认为 }火炬树克隆分株水平侧根直径不对称
与光合产物趋前积累 !激素水平以及形成层活动等因素密切相关 ∀火炬树克隆分株的茎和前端侧根分别属于优先
和次优先生长与光合产物的贮藏中心 ∀
关键词 } 外来种 ~水平侧根直径 ~克隆生长 ~繁殖投资策略 ~tw ≤ 同位素
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsy p ssyx p sz
收稿日期 }ussw p tt p tz ∀
基金项目 }教育部 ussw年博士专项基金/火炬树生物入侵机制研究0kusswssuusutl和科技部/十五0国家科技攻关计划子课题/华北石质山
地河北平山退耕还林还草区植被恢复配套技术与示范0 kusst…„xts…swsxl资助 ∀
3 感谢北京林业大学李凤兰教授精心指导 !中国农业科学院原子能研究所张萍老师和中国林科院王文智研究员的热心帮助 ∀
Αναλψσισ ον Ασψµ µετρψ οφ Ηοριζονταλ Λατεραλ Ροοτ ∆ιαµετερ
ιν Χλοναλ Ραµετσ οφ Ρηυστψπηινα
«¤±ª ¬±ªµ∏t «¤¬¬±ª³∏u ≠¬± ≤«¤±ª­∏±v • ±¨ Š∏²¶«¨ ±ªw
kt1 Σχηοολοφ Τουρισµ oΖηεϕιανγ Φορεστρψ Χολλεγε Λινπαν vttvss ~ u1 Σχηοολοφ Ρεσουρχεσ ανδ Ενϖιρονµεντo Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{v ~
v1 Χηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Βειϕινγ tsss|t ~ w1 Σχηοολοφ Λιφε Σχιενχεσo Ζηεϕιανγ Φορεστρψ Χολλεγε Λινπαν vttvssl
Αβστραχτ} ≥·¤ª«²µ± ≥∏°¤¦k Ρηυσ τψπηιναl ¬¶¤± ¤¯¬¨± ·µ¨¨ ¶³¨¦¬¨¶q Œ·¬¶¤ ¦¯²±¤¯ º²²§¼ ³¯¤±·º¬·«·«¨ §¬¶·¬±ª∏¬¶«¨§
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Κεψ ωορδσ} ¤¯¬¨±¶³¨¦¬¨¶~«²µ¬½²±·¤¯ ¤¯·¨µ¤¯ µ²²·§¬¤°¨ ·¨µ~¦¯²±¤¯ ªµ²º·«~µ¨³µ²§∏¦·¬√¨ ¬±√¨ ¶·°¨ ±·¶·µ¤·¨ª¼~tw ≤ ¬¶²·²³¨
火炬树k Ρηυστψπηιναl原产北美 o属于典型的木本克隆植物 ∀由于火炬树对干旱贫瘠等组合胁迫适应力
极强 o且具有较高的美学观赏价值 o所以在华北低山丘陵区退化生境的植被恢复和风景林构建过程中 o被广
泛栽植 ∀在华北低山丘陵区疏灌草丛分布的退化生境上 o火炬树克隆繁殖力极强 o引起种群数量迅速增长 o
形成大片的火炬树单优群落 o继而本土种构成落叶灌木层片和草本层片逐渐消退 ∀由此 o反映出火炬树种群
密度与其克隆繁殖的关系极为密切 ∀
揭示火炬树单优群落形成与其克隆繁殖之间的内在联系 o需要从火炬树克隆分株前端水平侧根直径远
大于后端的这一独特发育现象k张明如等 ousswl进行分析研究 ∀理论上 o克隆分株前端水平侧根直径显著大
于后端直径意味着为其克隆繁殖扩散准备了更为充足的能量和营养物质 ∀推测成因可能与火炬树克隆分株
前后端水平侧根的形成层活动 !光合产物积累等因素有关 ∀基于上述推测 o本文比较研究火炬树克隆分株前
后端水平侧根光合产物的积累比例 !激素种类和含量以及形态解剖特征 o分析火炬树克隆分株水平侧根直径
产生差异的原因 o期望为深入 !全面地揭示火炬树克隆分株快速形成的机制奠定重要工作基础 ∀
t 研究方法
111 调查地区概况
研究地区自然概况见张明如等kusswl ∀
112 野外取样调查
在 ussv年生长季初期 o即火炬树休眠芽萌动期 o随机选择 t年 !u年和 v年生克隆分株各 v株 o分别在距
其根茎处约 x ¦°前后端 o各截取 ts ¦°长样根 o置于冰壶内 ∀然后将根样放入塑料袋内密封后冰冻保存 o用
于室内激素k生长素 !细胞分裂素和脱落酸l含量分析测定 ∀
于 ussv年 {月 us日挖取火炬树克隆分株kt年生l|株 o盆栽度过缓苗期后 o采用稳定性同位素tw ≤饲喂 ∀
火炬树克隆分株kt年生l平均高ku{1z ? ts1wl¦°k平均数 ? 标准差 oν € |l o平均基径ks1xuz ? s1txwl¦°o前端
直径ks1x|s ? s1t{ul¦° o后端直径ks1ws| ? s1ttxl¦° o平均冠幅kv|1w ? tt1zl¦°∀然后分别于饲喂后的 us §!
vs §和 wu §取样 o用于测定光合有机产物在克隆分株各器官的积累量 ∀
依据火炬树克隆分株的年龄序列 o分别 t年 !u年 !v年和 w年生各选择 t株采样 o截取克隆分株前后端
水平侧根根样 ts ¦° o立即置于 ƒ„„固定液k福尔马林 x °o醋酸 x °ozs h酒精 |s °l o用于室内解剖分析 ∀
113 室内测定方法
t1v1t 火炬树克隆分株前后端水平侧根激素含量测定 采用高效液相色谱法k‹°≤lk于建国等 ot||wl ∀
t1v1u 利用tw ≤同位素测定火炬树克隆分株前后端水平侧根光合产物积累 于 ussv年 |月 {日上午 { }ss )
| }ss o用同位素tw ≤饲喂 |株火炬树克隆分株盆栽苗 o要求饲喂叶片叶色正常无病害 o位于树冠上部 o每株喂
养tw ≤’u 放射性同位素活度为 ys Λ≤¬o喂养时间约 ws °¬±∀之后于 ussv年 |月 u{日 !ts月 {日和 ts月 us日
v次取样 o每次取样株数为 v株 o依据喂养与否和火炬树构件不同区分为喂养叶 !其余叶 !茎 !前端侧根和后
端侧根 x类样品 o在烘箱内经 {s ∗ |s ε 烘约 ty «o然后分别称取其烘干质量 ~再将烘干样品粉碎 o每个样品
称出 xs °ª放置在测量盘上 o利用同位素测定仪器 …‹tuty型低本底 ΑqΒ计测量系统k²§¨¯ …‹tuty ²º
…¤¦®ªµ²∏±§≤²∏±·¬±ª≥¼¶·¨° o北京核仪器厂生产l进行放射性同位素活度分析测定 ∀
t1v1v 火炬树克隆分株前后端水平侧根切片分析 将取样带回室内用英国 ≥∞木材切片机切片和在
’¯ ¼°³∏¤¶…‹u型显微镜下显微观察照相 ∀具体步骤 }tl切片k厚度为 vs Λ°l ~ul染色k挑选薄而平整的切片放
入 t h的番红水溶液染色 o经过 u «再将切片材料经 xs h ψzx h ψ{x h ψ|x h的酒精逐级脱水 o每级停留 u ∗
v °¬±l ~vl复染k然后在切片材料薄片上加一滴 t h的固绿酒精溶液 ∀大约 u ∗ v ¶后再用 |x h的酒精洗去多
余的染液l ~wl脱水透明k复染切片材料经 |x h酒精 ψ无水酒精 ψtΠu无水酒精 n tΠu二甲苯 ψ纯二甲苯 ~各
级停留 x ∗ ts ¶o二甲苯可停留 x °¬±到透明为至l ~xl树胶封固 ∀
114 数据处理
t1w1t数据预处理方法 tl计算每一样株各样品放射性活度kΛ≤¬l }χπµ € ¾k ΝtΠΤt n ΝuΠΤu n ΝvΠΤvlΠv p ΒÀ
yy 林 业 科 学 wt卷
≅ ΜΠxs ∀式中 }Νt !Νu 和 Νv 为各样品 v个重复的测量值 ~Τt !Τu 和 Τv 为其测定所需时间 ~Β为相应部分样
品背景值 ~Μ为各样品烘干质量k°ªl ∀
ul计算每一部分样品放射性同位素活度占整株的百分数 } Ξ h € χπµιΠkχπµt n χπµu n χπµv n χπµw n
χπµxl ≅ tss h ∀式中 }χπµι 为第 ι部分样品放射性同位素活度 ~χπµt !χπµu !χπµv !χπµw 和 χπµx 分别为喂养
叶 !其余叶 !茎 !前端水平侧根和后端水平侧根样品的放射性同位素活度 ∀
t1w1u统计分析 数据分析利用 ∞¬¦¨¯ussv和 ≥°≥≥ ts1s统计软件处理 ∀其中 o常规计算在 ∞¬¦¨¯上进行 ~借
助 ≥°≥≥ ts1s统计软件 o采用 °¤¬µ¨§≥¤°³¯¨× 检验法 o检验火炬树克隆分株前后端水平侧根的tw ≤ 稳定性同位
素活度的差异是否显著 ∀
u 结果分析
211 火炬树克隆分株前后端水平侧根激素含量分析
植物激素是植物内源产生的有机化合物 o在极低浓度的条件下 o对植物的生理过程产生显著的影响k潘
瑞炽 ousswl o是植物形态建成过程不可缺少的调控因子k白书农 oussvl ∀一般认为植物激素包括细胞生长
素 !赤霉素 !脱落酸 !细胞分裂素和乙烯等 x类 ∀
植株芽产生的生长调节物质 o如生长素通过韧皮部输送到植物根部 o而植物根系合成的细胞分裂素则通
过木质部输送到芽k白书农 oussv ~潘瑞炽 ousswl ∀植物地上与地下部分具有极强的相关性 o表现为依赖维管
束进行营养物质和信息的双向交流 o地上部分植冠为根系提供光合产物和生长素等从而促进根系生长发育 o
同时根系为地上部分提供水分 !矿质养分 !氮素和在根系合成的植物激素k≤׎!Š„和 „…„l等 ∀
通过测定 t年 !u年和 v年生火炬树克隆分株前后端水平侧根样品激素含量 ot年生克隆分株水平侧根
检测到 Œ„„和 Š„v的含量 ov年生克隆分株仅检测到 u株 o而 u年生克隆分株前后端未检测到 ~对于 „…„含
量 o仅在 v年生克隆分株检测出 ~而 t年生克隆分株未检测出 ~u年生克隆分株仅有 u株前端检测出 „…„ o后
端未检测出 „…„ ∀
由图 t„ !…可知 o所检测的分株Œ„„ΠŠ„v 的比值均以前端水平侧根大于后端 ∀值得注意的是 t年生克隆
分株 o前后端侧根 Œ„„ΠŠ„v 大于s1wx| v o而 v年生克隆分株前后端侧根 Œ„„ΠŠ„v小于s1uxt u o由此说明 t年
生火炬树克隆分株前后端水平侧根的 Œ„„含量较高 o而 v年生时 Œ„„含量较低 oŠ„v 含量升高 ∀在火炬树生
长初期 oŒ„„ΠŠ„v 比值较大 o意味着火炬树 t年生分株根系生长相对旺盛 o而 v年生火炬树克隆分株根系生
长相对缓慢 ∀
图 t≤显示 ov年生火炬树克隆分株前后端水平侧根 „…„含量 o均以前端高于后端 ∀测定结果说明 ov年
生火炬树克隆分株水平侧根由于 „…„含量较高 o理论上不可能克隆形成新的克隆分株 o同时可能与 v年生
的克隆分株前后端水平侧根 Œ„„ΠŠ„v 比值较低有某种联系 o因为理论上 „…„具有抑制 Œ„„运输的功能 ∀
生物量增加会受到 ≤’u 吸收和激素控制下同化物分配的重要影响 o其中调节光合产物输送过程最重要
的激素为植物生长素 !细胞分裂素和脱落酸k¤µ¦«¨µot|||l ∀分生组织的活动主要受植物激素k如生长素 !细
胞分裂素及其比例l的调节 ∀通过内源激素含量的变化 o克隆植物调控分株侧根顶端分生组织和侧生分生组
织的相对活动强度 o进而调节克隆植物生长构件的可塑性和克隆生长格局的分支数目 !分支角度和间隔子长
度 ∀一般认为 o顶端分生组织活动旺盛是生长素诱导细胞伸长的结果 o而细胞分裂和侧生组织的形成则是细
胞分裂素促进的效应k何池全 oussvl ∀
火炬树克隆分株前后端水平侧根激素含量相对比例及对比分析结果说明 o在生长期初期 t年生克隆分
株前端侧根 Œ„„ΠŠ„v 比值高于后端侧根 o有利于前端水平侧根分生组织的活动 o同时抑制侧生分生组织的活
动 o所以 t年生克隆分株的根系生长表现为快速向前延伸生长 o侧根数量较少 ~v年生克隆分株仍以前端侧
根 Œ„„ΠŠ„v 比值高于后端侧根 o但比值相对较小 o说明侧生分生组织活跃 o顶端分生组织的活动受到抑制 ∀
因此 o在 v年生克隆分株水平侧根处 o分级侧根的数量发达 ∀
212 基于14 Χ同位素技术测定克隆分株光合产物积累状况
在生态学研究领域 o许多学者认为稳定性同位素应用技术以其准确 !不干扰自然生态系统的基本生态过
zy 第 y期 张明如等 }火炬树克隆分株前后端水平侧根直径不对称性分析
图 t 火炬树克隆分株前后端水平侧根 Œ„„ΠŠ„v !„…„含量k°ª#®ªptl比较
ƒ¬ªqt ≤²°³¤µ¬¶²± ²©·«¨ Œ„„ΠŠ„v µ¤·¬²o„…„ ¦²±·¨±·k°ª#®ªp tl ¬± • ⁄ƒ ¤±§ • ⁄… ²© Ρ qτψπηινᵤ° ·¨¶
程 !试验周期不受时间限制 !安全可靠和可进行示踪试验等优越性而展现了广阔的应用前景k罗耀华等 o
t||u ~彭根元 ot||w ~¬¨ª¯ µ¨ot||x ~林光辉等 ot||xl ∀
韧皮部是光合有机产物在植物体内的主要运输途径k潘瑞炽 ousswl o可通过树皮环割的现象对光合产物
的输送途径进行初步推测 ∀然而精确的证明需要借助于放射性同位素示踪的方法 o用含有放射性碳同位素
的 ≤’u 饲喂特定的叶片 o经过一定时间对待测植物部位或样品进行同位素监测 o一般选取放射性测定仪和
放射性自显影等常规测定方法 o从数量上证明植物光合有机产物在不同器官积累的数量和相对比例关系 ∀
u1u1t 火炬树 t年生克隆分株不同测定器官tw ≤ 的放射性平均活度 图 u„ !…和 ≤ 分别为 ussv年 |月 u{
日 !ts月 {日和 ts月 us日测定的 v株火炬树克隆分株不同器官tw ≤放射性平均活度 ∀以饲喂后同一时间取
样进行分析检测 o即 v次不同间隔时间kus §!vs §和 wu §l取样测定 o结果表明 }tw ≤放射性平均活度为前端水
平侧根大于后端 o显示火炬树克隆分株光合产物较多地积累在前端水平侧根 o因此前端直径超过后端直径 ∀
另外 o当饲喂后取样间隔时间不同 o火炬树克隆分株前后端水平侧根积累的tw ≤放射性平均活度表现为 o前端
侧根积累量的序列为 vs § us § wu §o后端侧根积累量的序列为 us § vs § wu §∀除饲喂叶片外 o其他测
定器官中 o以茎的平均活度最大 o前端侧根次之 o后端侧根或者其余叶最小 ∀显然还需要注意火炬树克隆分
株饲喂tw ≤放射性活度 o以及不同测定器官所含tw ≤放射性活度的相对比例 ∀就同一采样时间而言 o火炬树克
隆分株个体同位素tw ≤放射性活度积累特点是需要分析的另外一个问题 ∀
图 u 火炬树克隆分株不同测定器官同位素平均活度比较
ƒ¬ªqu ≤²°³¤µ¬¶²± ²©·«¨ ¤√ µ¨¤ª¨ ¬¶²·²³¬¦¤¥∏±§¤±¦¨ ²©§¬©©¨µ¨±·²µª¤±¶¬±·«¨ Ρ qτψπηινα ≥∏°¤¦µ¤°¨ ·¶
t !u !v !w !x分别表示饲喂叶 !其余叶 !茎 !前端侧根直径和后端侧根直径 ∀下同 ∀
‘∏°¥¨µt ou ov ow ox ¶·¤±§¶©²µ¬¶²·²³¨ ¤¯¥¨ ¬¯±ª¯¨ ¤√¨ ¶o∏±©¨ §¨¬±ª¯¨ ¤√ ¶¨o¶·¨° o • ⁄ƒ i • ⁄… µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
u1u1u 火炬树 t年生克隆分株不同测定器官tw ≤ 放射性活度 比较火炬树不同克隆分株的测定器官的tw ≤
放射性活度 o由表 t可知 }虽然 |株火炬树克隆分株tw ≤ 放射性饲喂后采样时间不同 o但是检测结果表明 o前
端水平侧根tw ≤放射性活度均高于后端水平侧根 ~与同一时间采样后平均活度相比 o茎的tw ≤放射性活度相对
复杂 o既有大于前端水平侧根直径 o也有小于前端水平侧根直径 ~特殊的是 o样株 w显示火炬树克隆分株tw ≤
放射性活度以前端直径高于饲喂叶 ∀前端水平侧根tw ≤放射性活度高于茎甚至饲喂叶 o说明前端侧根在某些
克隆分株个体属于光合有机产物的输送贮藏中心 ∀
在同一采样时间检测火炬树克隆分株不同测定器官 otw ≤放射性活度大小序列以饲喂叶 茎 前端 后
端变化规律为主 o同时每一采样时间也有 t株火炬树克隆分株tw ≤放射性的活度大小序列为饲喂叶 前端 
茎 后端 o如表 t样木 v !w和 | ∀由此说明 o尽管年龄相同 o不同测定器官tw ≤ 放射性活度变化序列在克隆分
{y 林 业 科 学 wt卷
株间具有明显的个体差异 o即种群个体的差异反映在火炬树克隆分株上 o克隆等级系统是由异质性分株个
体构成的 ∀
表 1 火炬树克隆分株不同测定器官同位素活度比较
Ταβ . 1 Χοµ παρισον οφ τηεισοτοπιχ αβυνδανχε οφ διφφερεντ οργανσιν τηε Σταγηορν Συµαχ ραµετσ Λ≤¬
样株
‘²q²©µ¤° ·¨
饲喂叶
Œ¶²·²³¨ ¤¯¥¨ ¬¯±ª¯¨ ¤√¨ ¶
未饲喂叶
˜±©¨ §¨¬±ª¯¨ ¤√¨ ¶
茎
≥·¨°
前端侧根
• ⁄ƒ
后端侧根
• ⁄…
t x wzx1tuu w u|{1yxw y u {yu1ywv | u u|x1uwx y w||1yyu |
u | y{t1uyx z v{y1{sw w v{w1svw v tzu1|ss | vv1uvw x
v w vz{1yxv w vwz1syz u u stv1vw{ | u ysx1uts u u u{v1vyx y
w v wsu1ysw u tsv1wu{ y t z|w1|zt y w uz|1{vx z tu1vzy s
x w x||1zvu z yy1sv| t u t{y1{zv x t t{x1v{{ x twy1yt{ {
y y wyw1w|v z v tyv1xtw t v ysw1|uw t t vyu1wz| t xux1z{u v
z x ty|1yxw y tw|1wty | t zs|1wst t xzv1vvt w u{1x|y v
{ u |tt1vzw w tuy1u|z w t xy|1ty{ u vxz1ttx u utv1uxt {
| u tzx1swx { vw{1wuy x t uz|1yx{ z t xst1zx| y usu1wu{ s
u1u1v 火炬树 t年生克隆分株不同测定器官tw ≤ 平均放射性活度百分比 同样地 o基于采样时间将火炬树
克隆分株划分为 v组 o见图 v„ !…和 ≤ ∀对于每一组的 v株克隆分株 o以测定器官tw ≤平均放射性活度百分比
来分析tw ≤同位素在不同器官的相对积累状况 o可以发现 ov组不同测定器官tw ≤ 平均放射性活度百分比以饲
喂叶最高 !前端大于后端和茎高于前端为基本变化特征 ~随饲喂后采样时间的推移 o茎的tw ≤平均放射性活度
百分比不断增加 o由 tx1vu h增至 uw1wx h o而前端由 tw1zs h增至 uu1zs h再回落至 tz1wz h o后端由 {1tt h
降至 t1{s h再回升至 u1zt h o饲喂叶则由 x{1{ h下降至 ww1{t h后回升至 xt1{{ h ∀
图 v 火炬树克隆分株不同测定器官平均同位素活度比较
ƒ¬ªqv ≤²°³¤µ¬¶²± ²©·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ¬¶²·²³¬¦¤¥∏±§¤±¦¨ ²©§¬©©¨µ¨±·²µª¤±¶¬± Ρ qτψπηινᵤ°¨ ·¶
u1u1w 火炬树 t年生克隆分株不同测定器官tw ≤ 放射性活度百分比 |株 t年生的火炬树克隆分株 o经tw ≤
同位素饲喂 o在不同时间间隔采样后 o测定器官tw ≤放射性活度百分比在不同分株间表现的基本特点如表 u }
tl所有克隆分株均以前端大于后端 o其中前端变化幅度为 t1yu h ∗ ww1yv h o而后端变化幅度仅为 s1vt h ∗
t|1yw h ~ul除了表 u样株 v !w和 |外 o其余均为茎大于前端 ∀此外 o表 u样株 w的特殊在于前端tw ≤放射性活
度百分比高出饲喂叶 {1tw h ∀以tw ≤放射性活度百分比为依据 o既可判断火炬树克隆分株不同器官积累tw ≤
放射性活度相对比例及tw ≤放射性元素在同一分株的转移分配特点 o又可定量说明火炬树克隆分株不同个体
的差异 ∀
表 2 火炬树克隆分株不同测定器官同位素活度比较
Ταβ . 2 Χοµ παρισον οφ τηεισοτοπιχ αβυνδανχε οφ διφφερεντ οργανσιν τηε Σταγηορν Συµαχ ραµετσ h
样株
‘²q²©µ¤° ·¨
饲喂叶
Œ¶²·²³¨ ¤¯¥¨ ¬¯±ª¯¨ ¤√¨ ¶
未饲喂叶
˜±©¨ §¨¬±ª¯¨ ¤√¨ ¶
茎
≥·¨°
前端侧根
• ⁄ƒ
后端侧根
• ⁄…
t wz1| u1yt ux1sw us1s{ w1vz
u |s1{v v1yv s1vy t1yu s1vt
v vz1yy u1|{ tz1vu uu1wt t|1yw
w vx1wz t1s{ t{1zt ww1yt s1tv
x xy1u s1{t uy1zu tw1w{ t1z|
y wu1zx us1|u uv1{w |1st v1w{
z x|1| t1zv t|1{t t{1uv s1vv
{ xy1uv u1ww vs1vt s1y| w1tu
| v|1w| y1vv uv1uw uz1uz v1y{
|y 第 y期 张明如等 }火炬树克隆分株前后端水平侧根直径不对称性分析
u1u1x 火炬树克隆分株前后端水平侧根同位素活度比较 比较火炬树克隆分株前后端同位素示踪活度的
差异性 o统计分析结果显示如表 v ∀双尾检验概率 π € s1st{  s1sx o火炬树克隆分株前后端水平侧根同位素
活度具有显著性差异 ∀
表 3 火炬树克隆分株前后端水平侧根同位素示踪活度差异显著性检验
Ταβ . 3 Σιγνιφιχανχε οφ τηεισοτοπε αβυνδανχε οφ Ρ ∆Φ & Ρ ∆Β ιν τηε Σταγηορν Συµαχ ραµετσ
均值
 ¤¨±ΠΛ≤¬
样本数
Ν
标准差
≥·§q§¨√¬¤·¬²±
• ⁄ƒ i • ⁄…
τ 自由度 δφ ≥¬ªku2·¤¬¯¨ §l
• ⁄ƒ t zsv1y|y u | t uww1|us v u1|zx { s1st{• ⁄… wv{1vy{ x | ztz1yy| u
213 火炬树克隆分株前后端水平侧根解剖学证据
比较 t年生克隆分株前后端水平侧根横切解剖切片kw ≅ l o由图版 ¤!„可知前端侧根木质部结构疏松 o
木射线发达且密度大 o呈现多列排列特征 ~对应地后端侧根木质部结构致密 o木射线不发达 o木射线密度小 o
呈现单列排列特征 ∀
由图版 ¥!…和 ¦!≤可知 ou年生克隆分株前后端水平侧根切片kw ≅ l o以同样的放大比例清晰地显示结
构上的差异 }前端切片仅可显示初生木质部的中心 o导管口径大 o在次生木质部中所占比例大 o木射线宽且密
度大 ~而后端切片却显示出从初生木质部到形成层的范围 o导管口径小且木射线密度小 ∀
比较 v年生克隆分株前后端水平侧根连续切片kw ≅ l o由图版 §!⁄可知前后端侧根解剖结构的差异 }形
成层活动的结果向内分裂形成次生木质部 o向外分裂形成次生韧皮部 o但两者比例以前者远远高于后者 ∀解
剖切片显示 o火炬树克隆分株前端水平侧根次生木质部由形成层形成的比例显著高于后端 o因而克隆分株前
端水平侧根直径生长量大于后端直径生长量 ~其次前端木质部的导管数量和木射线密度远较后端高 ∀
进一步比较 w年生克隆分株前后端水平侧根形成层kws ≅ l o由图版 ¨!∞可知 o前端的形成层分裂活动活
跃 o分裂速度快 ~再由图版©!ƒkws ≅ l可以看出 ow年生前端水平侧根的导管直径 !数量以及木射线远较后端
的导管直径 !数量以及木射线发达 ∀
v 讨论
Œ„„ΠŠ„v 比值以火炬树 t年生克隆分株前端侧根明显高于后端 ov年生克隆分株的前端略高于后端 o说
明火炬树克隆分株侧根向前生长速度和直径生长速度在不同年龄时期是不同的 ∀但是 ou年生克隆分株尚
未检测出激素含量 o推测原因可能是火炬树克隆分株前后端水平侧根激素含量具有年龄波动特征 o即 u年生
克隆分株的激素含量为谷值而未能检出 ∀今后 o应继续研究火炬树克隆分株激素波动的机制以及与克隆繁
殖扩散和环境资源斑块的关系 ∀
火炬树 t ∗ w年生克隆分株前端侧根次生木质部的宽度远超过后端次生木质部的宽度 o前端形成层分裂
活动旺盛 o新分生出的细胞层数明显多于后端 o导管的直径和密度较大 ∀前端根部中心储存丰富的营养物
质 o发达的木射线意味前端根部横向运输活动活跃 ∀这些因素可能都与火炬树前后端水平侧根直径产生差
异密切相关 ∀
一般认为k潘瑞炽等 ousswl o植物在不同的生长发育时期具有明显的生长中心 o生长中心是植物吸收矿
质元素输入和光合产物分配去向的优先库 ∀显然 o克隆分株前后端水平侧根与地上光合器官叶片的距离相
等 o基于光合产物积累的测定结果 o认为由于火炬树克隆分株前端水平侧根对光合产物的需要量超过了后端
水平侧根 ∀所以 o在光合产物输送至根部时 o前端侧根比后端侧根具有更强的竞争力 ∀
tw ≤同位素测定的结果支持下列结论 }在生长季后期火炬树克隆分株器官或构件的生长速度依然表现为
茎生长快于水平侧根生长 o水平侧根生长又以前端侧根大于后端侧根 ~火炬树克隆分株等级系统是由异质分
株个体构成的 ~在光合产物输入积累过程中 o火炬树克隆分株的茎和水平侧根均属于有机养分的贮藏库和使
用库 o光合有机养分贮藏比例以茎 前端 后端为基本特征 o而且 o与水平侧根相比 o茎对光合产物具有较强
的竞争力 o与后端水平侧根相比 o前端水平侧根对光合产物具有较强的竞争力 ∀所以 o火炬树克隆分株的茎
sz 林 业 科 学 wt卷
和前端侧根分别属于优先和次优先生长部位与光合产物的贮藏中心 ∀
火炬树克隆分株的茎和前端侧根分别属于优先 !次优先生长中心 o原因与光合有机产物分配 !内源激素
分布和形成层活动强度有关 ∀再结合火炬树生物量的独特分配格局k张明如等 ousswl }克隆分株前端水平侧
根高于后端 o地上部分高于地下 o这种组合特性应该视为火炬树特有的繁殖投资策略 ∀亦即 o通过光合产物
在克隆分株趋前积累等生理生态过程 o无疑有效地加速了火炬树的克隆繁殖扩散速度 ~通过树冠枝叶和树干
的优先快速生长 o迅速占据地上空间 o在竞争光合有效辐射的过程中居于有利空间位置 ∀
火炬树采取上述特有的繁殖策略 o促使其克隆分株不断向前扩散并快速扩大树冠的空间范围 o因而不难
理解在太行山低山丘陵退化生境中 o火炬树克隆生长对次生疏灌草丛将产生极强的生物胁迫 ∀所以 o研究受
克隆分株前后端水平侧根直径大小差异制约的克隆生长 o具有重要的生态意义 ∀克隆分株的不断形成有利
于基株的空间拓展 o有利于基株与分株间在异质环境中对资源的共享并降低基株和分株的死亡风险k董鸣 o
t||y¤~t||y¥l o从生理整合 !资源分享和风险分摊的角度 o去探讨火炬树基株与分株之间光合有机养分的分
配过程k„¯ ³¨µ·ot||yl及水分的输送特征k«¤±ª ετ αλqoussul o揭示克隆生长在个体水平与基株大小的关系k王
琼等 oussxl o将是另外值得研究的内容 ∀
参 考 文 献
白书农编著 qussv1 植物发育生物学 q北京 }北京大学出版社
董 鸣 qt||y¤q异质性生境中的植物克隆生长 }风险分摊 q植物生态学报 ouskyl }xwv p xw{
董 鸣 qt||y¥q资源异质性生境中的植物克隆生长 }觅食行为 q植物学报 ov{ktsl }{u{ p {vx
何池全 qussv1 湿地植物生态过程理论及其应用 q上海 }上海科学技术出版社
林光辉 o柯 渊 qt||x1 稳定同位素技术与全球变化研究 q见 }李 博 主编 q现代生态学讲座 q北京 }科学出版社 otyt p t{{
罗耀华 o林光辉 qt||u1 稳定性同位素分析及在生态学研究中的应用 q见 }刘建国主编 q当代生态学博论 q北京 }中国科学技术出版社 ovuu p vwt
潘瑞炽主编 qussw1 植物生理学 q第五版 q北京 }高等教育出版社 otxt p txw otyz p usx
彭根元主编 qt||w1 同位素技术 q北京 }北京农业大学出版社
王 琼 o苏智先 o雷泞菲 o等 qussx q慈竹母株大小对克隆生长的影响 q植物生态学报 ou|ktl }tty p tut
于建国 o王文芝 o刘惠文 o等 qt||w1 现代实用仪器分析方法 q北京 }中国林业出版社
张明如 o翟明普 o王学勇 o等 qussw1 火炬树克隆植株生长和生物量特征的研究 q林业科学 owskvl }v| p wx
„¯ ³¨µ·° qt||y q‘∏·µ¬¨±·¶«¤µ¬±ª¬± ±¤·∏µ¤¯ ¦¯²±¤¯ ©µ¤ª°¨ ±·¶²© Φραγαρια χηιλοενσισq∞¦²o{w }v|x p wsy
¤µ¦«¨µ• qt||| q°«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ³¯¤±·¨ ¦²¯²ª¼ qײ®¼²}≥³µ¬±ª¨µ2∂ µ¨¯¤ªok¬± ¤³¤±¨ ¶¨l
«¤±ª ≤ ≠ o ≠¤±ª ≤ o⁄²±ª  qussu1 ≤¯ ²±¤¯ ¬±·¨ªµ¤·¬²± ¤±§¬·¶ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ¬± Ηεδψσαρυµ ¯¨ ¤√¨ o¤µ«¬½²°¤·²∏¶¶«µ∏¥¬± ∏ ˜¶≥¤±§¯¤±§q²∏µ±¤¯ ²©
°¯ ¤±·• ¶¨¨¤µ¦«ottx }ttv p tt{
¬¨ª¯ µ¨‹ qt||x1 ≥·¤¥¯¨¬¶²·²³¨¶¬± ³¯¤±·³«¼¶¬²¯²ª¼ ¤±§ ¦¨²¯²ª¼ q°µ²ªµ¨¶¶¬± …²·¤±¼oxy }t p uw
tz 第 y期 张明如等 }火炬树克隆分株前后端水平侧根直径不对称性分析