全 文 ：第 wv卷 第 w期
u s s z年 w 月
林 业 科 学
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从植物种群间联结性探讨生态种组与功能群划分 3
) ) ) 以尖峰岭热带低地雨林乔木层数据为例
李意德t 许 涵t 陈德祥t 骆土寿t 莫锦华u 罗 文u 陈焕强u 蒋忠亮u
kt1 中国林业科学研究院热带林业研究所 广州 xtsxus ~ u1 海南尖峰岭国家级自然保护区 乐东 xzuxwul
摘 要 } 以海南岛尖峰岭国家级自然保护区低地雨林k青皮林l不同海拔的 uv个样方调查数据为例 o研究 vu个主
要乔木层物种的种间联结性 o探讨物种的生态种组和功能群的划分 ∀结果表明 }主要种群间具有总体上的正联结
性 o但在 w|y个种对中 o具有较明显正联结性的种对数约占总种对数的 ts h o绝大多数种对表现为弱联结性或无联
结性 o说明所调查的热带森林主要种群具有相对独立分布的特性 ∀通过物种间联结系数和聚类分析方法 o将 vu个
主要物种划分为 w个生态种组和 ts个功能群 o并提出各功能群物种的辨识特征 ∀
关键词 } 热带低地雨林 ~种群间联结性 ~生态种组 ~功能群 ~海南岛尖峰岭
中图分类号 }≥zxz 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsw p sss| p s{
收稿日期 }ussy p sv p tz ∀
基金项目 }国家自然科学基金重点项目/热带森林功能群的研究kvswvsxzsl0 !科技部与国家林业局国家重点野外科学观测试验站支撑项目
/尖峰岭热带林生态系统定位研究kusst p s{l0和 Š∞ƒ项目/海南岛尖峰岭国家级自然保护区保护与管理研究0的内容之一 ∀
3 尖峰岭国家级自然保护区的方洪 !郭宁 !余传文 !黄豪 !廖燕厚 !苏红华 !胡海 !羊子科 !林瑞华等参加了野外调查 o特此致谢 ∀
∆ισχυσσινγ ον τηε Εχολογιχαλ Σπεχιεσ Γρουπσ ανδ Φυνχτιοναλ Γρουπσ ∆ιϖισιον Βασεδ
ον τηεΙντερσπεχιφιχ Ασσοχιατιον ) ) ) Α Χασε Στυδψ ον τηε Αρβορ Λαψερ ∆αταιν
Τροπιχαλ Λοωλανδ Ραιν Φορεστ οφ ϑιανφενλινγ o Ηαιναν Ισλανδ oΧηινα
¬≠¬§¨t ÷∏‹¤±t ≤«¨ ± ⁄¨ ¬¬¤±ªt ∏² ×∏¶«²∏t ²¬±«∏¤u ∏² • ±¨u ≤«¨ ± ‹∏¤±´ ¬¤±ªu ¬¤±ª«²±ª¯¬¤±ªu
kt1 Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Τροπιχαλ Φορεστρψo ΧΑΦ Γυανγζηου xtsxus ~ u1 ϑιανφενγλινγ Νατιοναλ Νατυρε Ρεσερϖε o Ηαιναν Προϖινχε Λεδονγ xzuxwul
Αβστραχτ } …¤¶¨§²±·º¨ ±·¼2·«µ¨¨¶¤°³¯¨³¯²·¶. ¶∏µ√¨ ¼ §¤·¤²±·«¨ ²¯º¯ ¤±§µ¤¬±©²µ¨¶·o ςατιχα µανγαχηαποι ¦²°°∏±¬·¬¨¶©µ²°
√¤µ¬¨§ ¤¯·¬·∏§¨¶¬± ¬¤±©¨ ±ª¯¬±ª ‘¤·¬²±¤¯ ‘¤·∏µ¨ • ¶¨¨µ√¨ ²© ‹¤¬±¤± Œ¶¯¤±§o¬±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦¤¶¶²¦¬¤·¬²± ¤°²±ª·«¬µ·¼2·º² §²°¬±¤±·
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Κεψ ωορδσ} ·µ²³¬¦¤¯ ²¯º¯ ¤±§µ¤¬±©²µ¨¶·~¬±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦¤¶¶²¦¬¤·¬²±~ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ¶³¨¦¬¨¶ªµ²∏³¶~©∏±¦·¬²±¤¯ ªµ²∏³¶~¬¤±©¨ ±ª¯¬±ª¬±
‹¤¬±¤±Œ¶¯¤±§
海南岛的热带低地雨林 o也称热带常绿季雨林k胡玉佳等 ot||u ~蒋有绪等 ot||tl o其优势种青皮k ςατιχα
µανγαχηαποιl是东南亚地区森林表征科 ) ) ) 龙脑香科k⁄¬³·¨µ²¦¤µ³¤¦¨¤¨ l青皮属k ςατιχαl植物 o曾广布于海南岛
各地k广东植物研究所 ot|zxl o现主要集中分布在尖峰岭 !霸王岭 !吊罗山 !猕猴岭 !万宁礼纪等地 ∀作为国家
二级重点保护植物的青皮 o具有较广泛的经济利用价值 o材质坚硬 o不仅是建筑用材之一 o也是重要的工业良
材 ∀由于具有树冠浓密 !常绿 !抗风和耐瘠薄的特点 o近年也开始用于行道和景观绿化k周铁烽 ousstl ∀青皮
林群落学和林学特征等方面的研究已有一些报道k胡玉佳等 ot|{{ ~梁淑群等 ot||w¤~t||w¥~符国瑷等 o
t||x ~方洪等 oussw ~杨小波等 oussx ~李意德等 oussyl o也有学者对其植物区系k邢福武等 ot||vl和生物学特
性k胡玉佳 ot|{yl进行了研究 o但对该森林植被类型的物种间关系以及更进一步的群落生态种组的划分尚未
开展研究 o在植物功能群的研究方面更是空白 ∀本文试图通过对海南岛尖峰岭以青皮为主的热带低地雨林
乔木层种群间联结的研究 o探讨其生态种组和功能群的划分 ∀
t 研究区概况
尖峰岭林区位于海南岛西南部的乐东和东方两县交界处kt{βuvχ ) t{βxsχ ‘ots{βvyχ ) ts|βsxχ ∞l ∀属低
纬度热带岛屿季风气候 o年均气温 uw1x ε o∴ts ε 年积温 | sss ε o最冷月平均气温 t|1w ε o最热月平均气
温 uz1v ε o干湿两季明显 ∀成土母岩主要是含大量粉红色长石斑晶的似斑状花岗岩 o土壤为砖黄壤 ∀具有
明显的气候 !土壤和植被垂直带谱 o地带性植被类型为热带常绿季雨林k黄全等 ot|{y ~蒋有绪等 ot||t ~曾庆
波等 ot||z ~李意德等 oussu ~ussyl ∀
研究地位于尖峰岭国家级自然保护区内的三分区 o该区地处保护区西北部的核心区 o海拔 uxs ∗ {xs °∀
主要森林植被类型为以青皮为优势的湿润低地热带雨林 o分布在海拔 vss ∗ zss °的山体中部 ∀由于海拔升
高 o降雨量比热带半落叶季雨林k海拔 vss °以下l有较大幅度的增加 o空气相对湿度也相应增大 o虽有短暂
的旱季 o但干旱程度相对较轻 ∀群落外貌为全年常绿 o几乎没有落叶树种k黄全等 ot|{y ~胡玉佳等 ot||ul ∀
u 研究方法
取样 }采用典型取样法 o从海拔约 uxs °处的热带半落叶季雨林至海拔约 {xs °的热带山地雨林 o中间
包括热带常绿季雨林 o沿海拔梯度在林分结构完好的地段等间距设置 uv个样方 o每个样方面积 us ° ≅ vs ° o
总调查面积为 t1v{ «°u ∀对样地内胸径 ∴tu ¦°的所有乔木树种进行调查 o记录种名 !胸径 !树高等林分因
子 ∀uv个样方的林分因子信息详见表 tk李意德等 oussyl ∀
表 1 23 个样方林分因子简表
Ταβ .1 Βαχκγρουνδ οφ τωεντψ2τηρεε σαµ πλε πλοτσιν ς . µανγαχηαποι φορεστ
样地号
°¯ ²·
‘∏°¥¨µ
株数
Œ±§¬√¬§∏¤¯¶
种数
≥³¨¦¬¨¶
±∏°¥¨µ
最大胸径
¤¬q
⁄…‹Π¦°
平均胸径
 ¤¨±
⁄…‹Π¦°
蓄积量
׬°¥¨µ
√²¯∏° Π¨°v
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t ws ux |x1y uy1w uw1u tv ww uz zs1z ux1w uu1v
u ty tw {x1w vs1y tw1u tw vz us zv1| u{1y ux1s
v vu uw |z1t vw1v vz1s tx u{ | vy1v tz1| x1{
w vt uz wt1{ uv1z tu1z ty vu uu {t1{ vt1s uz1u
x wx u| |t1s u{1{ vv1u tz t{ tx y{1{ uz1{ tt1x
y ws u{ x|1t uy1v ut1x t{ vz uw zv1s vv1z vy1y
z x| vx twv1v vy1v {u1{ t| vz ut |u1s ws1w x|1w
{ xx vs wt1{ us1t tx1u us uz tx xw1u uy1y tx1w
| ws ux v|1x uu1x tw1x ut wv ux ||1w vt1{ ws1{
ts vw uu |{1z vw1s vz1| uu wt u{ {w1w vv1u ws1t
tt wu uz ttt1x vv1y wy1v uv xt uw vu1{ us1z tw1y
tu uy t{ xw1t uv1u ts1v 平均  ¤¨± vz uv zx1t u{1y u{1u
种间联结的测度 }tl多物种间的总体关联性检验 o采用 ≥¦«¯∏·¨µkt|{wl 提出的基于出现 p不出现数据的
方差比率来检验 o其方差比率在独立性假设条件下期望值 ς• € t o而 ς•  t时表示物种间表现出正的关联 o
ς•  t时表示物种间存在负的净关联 ∀ul利用 u ≅ u 联列表kt个种对由/种 „0和/种 …0u个种组成 oν值代
表总样方数 oα值代表 u个种均出现的样方数 oβ值代表 u个种均没出现的样方数 oχ值代表仅有种 „出现的
样方数 oδ值代表仅有种 …出现的样方数l o采用联结系数 Χ„ !种对共同出现百分率 Π≤ !点相关系数 5 !
’¦«¬¤¬指数 Ȍ以及 ςu检验 x种方法来检验成对物种间的联结性kŠµ¨¬ª2≥°¬·«ot|{v ~°¬¨ ²¯∏ot|{{ ~彭少麟 o
t||y ~王伯荪等 ot||y ~王铮峰等 ot||z ~黄世能等 ousss ~周先叶等 ousss ~骆土寿等 oussxl ∀
tl ςu 检验 采用 ≠¤·¨¶的连续校正公式计算
ςu € νk¿αδ p βχ¿p νΠuluΠ≈kα n βlkχ n δlkα n χlkβ n δl  o
式中 ν为取样总数 ∀当 ςu  v1{wt时 o种间联结独立 ~当 ςu ∴y1yvx时 o种间联结极显著 ~当 v1{wt [ ςu 
y1yvx时 o种间联结显著 ∀ ςu 本身没有负值 o因此判定正 !负联结的方法是 }若 α  k α n βlk α n χlΠνk即 αδ
 βχl 时为正联结 o反之为负联结 ∀
ul联结系数 Χ„ 用来进一步检验由 ςu所测出的结果及说明种间联结程度 ∀若 αδ ∴βχ o计算公式为
Χ„ € kαδ p βχl≈kα n βlkβ n δl  ~
st 林 业 科 学 wv卷
若 βχ  αδ且 δ ∴ αo则
Χ„ € kαδ p βχl≈kα n βlkα n χl  ~
若 βχ  αδ且 δ  αo则
Χ„ € kαδ p βχl≈kβ n δlkχ n δl  ∀
Χ„ 的值域为≈ p t ot  ∀其值越趋近于 t o物种间正联结性越强 ~ Χ„ 值越趋近于 p t o物种间负联结性越强 ~
Χ„ 值为 s o物种间完全独立 ∀
vl共同出现百分率 Π≤ 用来测度物种间正联结程度 o其计算公式为
Π≤ € αΠkα n β n χl o
Π≤ 的值域为≈s ot  o其值越趋近于 t o则表明该种对的正联结越紧密 ∀
wl点相关系数 5 计算公式为
5 € kαδ p βχlΠ kα n βlkα n χlkχ n δlkβ n δl o
用于说明种间联结的程度 o5 为≈ p t ot 值域的有中心指数 ∀
xl’¦«¬¤¬指数计算公式为
Θ¬ € αΠk α n β α n χl o
该指数在/无关联0时等于 s o/最大关联0时为 t ∀
优势种群的聚类分析 }为了进一步探索生态种组和功能群的划分 o采用种群重要值对优势种进行聚类分
析 ∀种群重要值为样地中各种群的相对密度 !相对优势度和相对频度之和k≤²¬ot|z|l o所有种群重要值之
和为 vss o但本文采用相对重要值k即重要值除以 vl ∀
生态种组和物种功能群的划分 }依据优势物种之间的联结关系和聚类分析结果 o初步划分不同的生态种
组 o并以此为依据进行功能群划分探讨 ∀
数据处理 }所有数据均在 ∞¬¦¨¯ussv k¬¦µ²¶²©·≤²µ³²µ¤·¬²±l和 ≥·¤·¬¶·¬¦¤y1s k≥·¤·≥²©·Œ±¦ql等软件平台下进
行分析和制图 ∀
v 结果分析
311 种群重要值
热带森林植物种类多 o生物多样性高 o为全面反映群落中优势种群和关键种群的地位和作用 o根据样地
调查数据 o计算所调查样地的全部种群重要值 o依据重要值大小排序 o选取重要值在 u1sk即相对重要值
s1yyy zl以上的 vu个种群做种间联结性分析k表 ul ∀
表 2 主要种群的重要值
Ταβ .2 Ιµ πορταντ ϖαλυεσ οφ δοµιναντ ποπυλατιονσ
编号
‘²q
植物名称
≥³¨¦¬¨¶±¤°¨
相对重要值
• ¨¯¤·¬√¨ ¬°³²µ·¤±·√¤¯∏¨
编号
‘²q
植物名称
≥³¨¦¬¨¶±¤°¨
相对重要值
• ¨¯¤·¬√¨ ¬°³²µ·¤±·√¤¯∏¨
t 青皮 ςατιχα µανγαχηαποι x1ysx x tz 海南琼楠 Βειλσχηµιεδια ωανγιι t1uvz z
u 野生荔枝 Λιτχηι χηινενσισ √¤µq ευσποντανεα u1zuv v t{ 拟核果茶 Παραπψτεναρια µυλτισεπαια t1tv{ z
v 白茶 Κοιλοδεπασ ηαινανενσισ u1yxs | t| 水石梓 Σαρχοσπερµα λαυρινυµ t1s|u w
w 橄榄 Χαναριυµ αλβυµ u1xwv s us 碎叶蒲桃 Σψζψγιυµ βυξιφολιυµ t1s|s x
x 细子龙 Αµεσιοδενδρον χηινενσισ u1vwx x ut 乌才 ∆ιοσπψροσ εριαντηα s1|xy w
y 大叶白颜 Γιροννιερα συβαεθυαλισ u1uyx | uu 陆均松 ∆αχρψδιυµ πιερρει s1|ws {
z 盘壳栎 Χψχλοβαναλοπσισ πατελλιφορµισ u1txs t uv 子凌蒲桃 Σψζψγιυµ χηαµπιονιι s1{yz z
{ 翻白叶 Πτεροσπερµυµ ηετεροπηψλλυµ u1swu w uw 海南黄檀 ∆αλβεργια ηαινανενσισ s1{uw |
| 毛荔枝 Νεπηελιυµ τοπενγιι t1{tw z ux 五裂木 Πενταπηψλαξ ευρψοιδεσ s1z|u {
ts 大叶榕 Φιχυσϖιριεσ √¤µq συβλανχεολατα t1xyy x uy 中华厚壳桂 Χρψπτοχαρψα χηινενσισ s1z{y w
tt 青兰 Ξαντηοπηψλλυµ ηαινανενσε t1xvz y uz 子京 Μαδηυχα ηαινανενσισ s1zzw t
tu 粗毛野桐 Μαλλοτυσ ηοοκεριανυσ t1wxx { u{ 大花五桠果 ∆ιλλενια τυρβινατα s1zyz t
tv 红椤 Αγλαια δασψχλαδα t1vyv | u| 枝花木奶果 Βαχχαυρεα ραµιφλορα s1zw{ y
tw 毛果稠 Λιτηοχαρπυσ πσευδοϖεστιτυσ t1vvw { vs 木荷 Σχηιµα συπερβα s1zvv w
tx 闽粤栲 Χαστανοπσισφισσα t1u|| x vt 红稠 Λιτηοχαρπυσφενζελιανυσ s1zus z
ty 灯架 Αλστονια ροστρατα t1uyt t vu 苦梓 Μιχηελια βαλανσαε s1y{x |
tt 第 w期 李意德等 }从植物种群间联结性探讨生态种组与功能群划分 ) ) ) 以尖峰岭热带低地雨林乔木层数据为例
312 优势种群的联结
v1u1t 主要种群的总体联结性 根据表 u所列举的 vu个重要值排前的种群 o计算种群间的总体联结性 o结
果表明 }ς• € t1yvu w  t o表明总体上种间存在一定的正联结 o其显著性统计量 Ω为 vz1xwx x o以自由度查
相应 ςu 值 o即 ςus1sxkuvl € vx1tzu oςus1|xkuvl € tv1s|t oΩ值不落入 ςus1sxkuvl与 ςus1|xkuvl之间 o且大于 ςus1sxkuvl值 o表明
vu个种群间总体上正联结达显著水平 o说明群落中主要种群间具有互利共存的关系 ∀
v1u1u 主要种群间的联结 从图 t可以看出 }vu个种群构成的 w|y个种对中 ow{对具有强正联结性ks1y 
Χ„ [ t1sl o占总种对数的 |1{ h o弱正联结ks1u  Χ„ [ s1yl有 tst对 o占 us1vy h o无联结k p s1u  Χ„ [ s1ul
有 twx对 o占 u|1uv h o弱负联结k p s1y  Χ„ [ p s1ul有 xv对 o占 ts1y| h o强负联结k p t1s  Χ„ [ p s1yl有
tw|对 o占 vs1sw h o由此可见 o具有正联结的种对占 vs1ty h ∀
由于计算公式不同 o共同出现百分率 Π≤ 的计算结果与 Χ„ 有很大的差异 ∀由图 u可见 } Π≤ 值在 {s h
以上的为强正联结 o在 w|y个种对中 o没有一对达到强正联结水平 oΠ≤ 值为 ys h ∗ {s h的次强正联结也仅有
u个种对 o它们是青皮与粗毛野桐 !野生荔枝和海南琼楠 ∀ Π≤ 值为 ws h ∗ ys h的次弱正联结有 vs个种对 ~
Π≤ 值 us h ∗ ws h的弱正联结和 us h以下的无联结的种对分别有 tvz和 vuz对 ∀因此 o热带林种群间联结性
较弱 o说明种群具有相对独立分布的特性k黄世能等 ousssl ∀
点相关系数 5 的计算结果分级标准与 Χ„ 相同 ∀图 v结果表明 }具有强正联结k 5  s1yl的种对有 z对 o
占总种对数的 t1wt h o弱正联结k 5 值 s1u ∗ s1yl的 tut对 o占 uw1w h o无联结k 5 值 p s1u ∗ s1ul的占 uwu对 o
占 w{1z| h o弱负联结k 5 值 p s1y ∗ p s1ul的 tuy对 o占 ux1w h o强负联结k 5 值 [ p s1yl的没有 ∀具有强正
联结的 z个种对是 }白茶与翻白叶 !白茶与红椤 !毛荔枝与大花五桠果 !野生荔枝与海南琼楠 !中华厚壳桂与
子凌蒲桃 !苦梓与五裂木 !陆均松与闽粤栲 ∀
’¦«¤¬指数 Θ¬的计算结果分级标准与 Π≤ 相同 ∀图 w结果表明 }在 w|y个种对中 o没有一对达到强联结
的水平 o次强联结也仅有 vt个种对 o占 y1ux h ∀次弱联结有 tsy个种对 o占 ut1vz h ~弱联结和无联结的种
对分别有 txx和 usw对 o占 vt1ux h和 wt1tv h ∀同样 o’¦«¤¬指数 Θ¬的计算结果也反映出了热带林种群间联
结性较弱 !种群具有相对独立分布的特性k黄世能等 ousssl ∀
图 t 优势种群间联结系数 Χ„ 半矩阵
ƒ¬ªqt ‹¤¯© °¤·µ¬¬²©·«¨ ¤¶¶²¦¬¤·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·¶k Χ„l
¤°²±ª·«¨ §²°¬±¤±·³²³∏¯¤·¬²±¶
编号 t ∗ vu代表的种类见表 u o下同 ∀ ≥¨¨ פ¥qu ©²µ·«¨
§¨·¤¬¯¨ §¶³¨¦¬¨¶±¤°¨²©¦²§¨ t ∗ vu o·«¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
图 u 优势种群间共同出现百分率 Π≤ 半矩阵
ƒ¬ªqu ‹¤¯© °¤·µ¬¬²©·«¨ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ¦²2²¦¦∏µµ¨±¦¨
k Π≤l ¤°²±ª·«¨ §²°¬±¤±·³²³∏¯¤·¬²±¶
ut 林 业 科 学 wv卷
图 v 优势种群间点相关系数 5 半矩阵
ƒ¬ªqv ‹¤¯© °¤·µ¬¬²©·«¨ ³²¬±·¦²µµ¨ ¤¯·¬²±
¦²¨©©¬¦¬¨±·¶k 5l ¤°²±ª·«¨ §²°¬±¤±·³²³∏¯¤·¬²±¶
图 w 优势种群间 ’¦«¬¤¬指数 Θ¬半矩阵
ƒ¬ªqw ‹¤¯© °¤·µ¬¬²©·«¨ ’¦«¬¤¬¬±§¨¬k Θ¬l ¤°²±ª
·«¨ §²°¬±¤±·³²³∏¯¤·¬²±¶
根据 ςu 值查 ςu 表 o当 π  s1sx时 o即 ςu  v1{wt o物种间无联结 o为独立分布 ~当 π  s1st时 oςu  y1yvx o
物种间联结极显著 ~当 s1st [ π [ s1sx时 ov1{wt [ ςu [ y1yvx o物种间联结显著 ∀而种间的正负联结则由 u ≅
u联列表中物种 „和物种 …出现与否的具体情况而定k邓贤兰等 ~ussvl ∀计算结果k图 xl表明 }ςu  y1yvx o
即物种间联结极显著的有 u个种对 o它们是野生荔枝与海南琼楠 !毛荔枝与大花五桠果 ~而物种间联结显著
的有大叶白颜与拟核果茶 !青皮与粗毛野桐 !白茶与野生荔枝 !白茶与翻白叶 !白茶与红椤 !白茶与海南琼楠 !
拟核果茶与灯架 !拟核果茶与五裂木 !翻白叶与红椤 !中华厚壳桂与苦梓 !中华厚壳桂与子凌蒲桃 !苦梓与五
裂木 !大花五桠果与大叶榕 tv个种对 ∀大叶白颜与翻白叶 !白茶与苦梓这 u个种对虽然具有显著的联结关
系 o但为负联结 ~从这 w个种的生物学特性来看 o大叶白颜和苦梓是分布海拔较高的种 o而翻白叶和白茶则
分布海拔较低 !且为耐热性较强的种类 ∀
313 优势种群的聚类与生态种组的划分
利用这 vu个种群的相对密度 !相对频度和相对优势度之和k即种群重要值l进行聚类分析 o可以更好地
理解这 vu个种群对环境的适应性和相似程度 ∀
聚类结果清晰地表示出 vu个主要种群可分为 w个类型k图 yl o青皮作为热带低地雨林的主要种类 o为独
立种群 o被单独列为一类 o在尖峰岭西坡海拔 vss ∗ zxs °处k李意德等 oussyl生长k但在尖峰岭的东坡最低
海拔可达 tss °l o可在多种生境条件下生长 o并且该种群更新情况良好k广东植物研究所 ot|zxl ∀因此 o青皮
可认为是尖峰岭热带低地雨林的 /生态关键种组0和/建群种组0 ∀
组 Œ的种群有 |个 }野生荔枝 !细子龙 !红椤 !水石梓 !海南黄檀 !枝花木奶果 !海南琼楠 !白茶和翻白叶 o
它们都是较为嗜热的种类 o是热带低地雨林的次要种类k黄全等 ot|{y ~李意德等 ussyl o但它们的分布并不
像青皮那样广泛 o只是在适宜的生境下才有较多的个体数量 o同时在群落的层次结构中处于不同的地位 o这
些种群可称为低地雨林的/特征种群组0 ∀
组ŒŒ的种群有 |个 }橄榄 !毛荔枝 !粗毛野桐 !大花五桠果 !乌才 !大叶白颜 !青兰 !盘壳栎和大叶榕 ∀这些
种群一般在热带山地雨林中有一定地位k李意德 ot||zl o但由于它们分布范围较广 o且多为群落的中下层种
vt 第 w期 李意德等 }从植物种群间联结性探讨生态种组与功能群划分 ) ) ) 以尖峰岭热带低地雨林乔木层数据为例
图 x 优势种群间联结的 ςu 检验半矩阵
ƒ¬ªqx ‹¤¯© °¤·µ¬¬²©¬±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦¤¶¶²¦¬¤·¬²±
ςu ·¨¶·¤°²±ª·«¨ §²°¬±¤±·³²³∏¯¤·¬²±¶
类 o因此它们在热带低地雨林中仍有主要的地位和作用 o
可称这类种群为低地雨林和山地雨林的/共有种群组0 ∀
组 ŒŒŒ的种群有 tu个 }毛果稠 !灯架 !拟核果茶 !闽粤
栲 !子凌蒲桃 !木荷 !五裂木 !苦梓 !红稠 !碎叶蒲桃 !陆均
松和子京 o它们是热带山地雨林典型的伴生种类k黄全
等 ot|{y ~李意德 ot||z ~曾庆波等 ot||z ~李意德等 o
ussul ∀本次调查中 o其出现在海拔较高的地段 o如海拔
yxs °以上的样方中 ∀相对于低地雨林而言 o这些种群可
称为/边缘种群组0 ∀
对尖峰岭热带低地雨林的/生态关键种组0 !/特征种
群组0 !/共有种群组0和/边缘种群组0的分类结果 o与前
述种群间的联结分析结果基本吻合 ∀
314 物种功能群的划分
功能群侧重于说明物种对生态过程和功能的作用 o
可在对生态种组分析的基础上进行辨识 o将一些生态过
程和功能相似的种类归为同一功能群 ∀上文分析结果表
明 }青皮由于在群落中具有较高的重要值而成为尖峰岭
地区热带低地雨林的优势种 o或称为生态关键种 ~其他种
群在生态种组的基础上进行划分 o依据物种间的联结特
性以及这些物种所处的海拔 !微地形条件 !在群落内的优
势度和自身的生物学特性k如在林层垂直高度中所处的
位置 !嗜热程度等l等划分功能群 o在此基础上尝试将 vu
图 y 青皮林主要种群聚类图
ƒ¬ªqy ×µ¨¨§¬¤ªµ¤° ²©¦¯∏¶·¨µ¤±¤¯¼¶¬¶©²µvu ¶³¨¦¬¨¶
采用曼哈顿聚类系数和韦式法聚灶 ∀
˜¶¬±ªº¤µ§. ¶°¨ ·«²§¤±§¦¬·¼2¥¯²¦® k°¤±«¤·¤±l §¬¶·¤±¦¨¶q
个主要物种划分为 w 个生态
种组 ts个功能群k表 vl o供后
续研究参考 ∀
各生态种组功能群辨识
特征k或称为划分标准l如下 }
生态关键种组 p 建群物种在
分布范围内占优势 o种群结构
正常 o出现在林冠的各层次
中 ~特征种组 p 亚优势物种
在分布范围内占次优势 o为上
层乔木 o但在不同的地形条件
下其次优势地位有变化 ~特
征种组 p 伴生物种的植株个
体不一定是最大的 o但一些种
类的植株数量上有一定的优
势 o在林冠的上中下层均有 o
但以中层或下层为主 ~特征
种组 p 嗜热物种在低地雨林
的林窗或林缘出现较多 ~共
有种组 p霸王物种在群落中个体数量少 o但个体特大 o多突出林冠上层 o对群落的结构与功能有较大的影响 ~
共有种组 p亚优势物种的海拔分布范围较广 o个体较大 o处于林冠的中上层 ~共有种组 p伴生物种的海拔分
布范围较广 o个体较小 o处于林冠的中下层 o一些种的种群数量较多 ~边缘种组 p伴生物种分布在海拔 yss °
以上处 o个体较大 o但种群较小 o通常位于林冠的中上层 ~边缘种组 p特殊物种一般多为分布在海拔 zss °
wt 林 业 科 学 wv卷
以上的山脊或山顶的特殊种类 ~边缘种组 p更新物种一般出现在海拔 xss °以上的林窗内 ∀
表 3 尖峰岭热带低地雨林(青皮林)功能群划分方案及辨识特征简表
Ταβ .3 Φυνχτιοναλ γρουπσ διϖισιον ανδ ρεχογνιτιον χηαραχτερσ οφ τηε τροπιχαλλοωλανδ ραιν φορεστ ιν ϑιανφενγλινγ
生态种组
∞¦²¯²ª¬¦¤¯ ¶³¨¦¬¨¶ªµ²∏³¶
功能群
ƒ∏±¦·¬²±¤¯ ªµ²∏³¶
代表种群编号
• ³¨µ¨¶¨±·¤·¬√¨ ¶³¨¦¬¨¶¦²§¨
生态关键种组 ∞¦²¯²ª¬¦¤¯ ®¨ ¼ ¶³¨¦¬¨¶ªµ²∏³ 建群物种 ⁄²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶ t
特征种组 ≤«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶³¨¦¬¨¶ªµ²∏³ 亚优势物种 ≥∏¥2§²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶ u !x
伴生物种 „¶¶²¦¬¤·¨ ¶³¨¦¬¨¶ v !tv !tz !t|
嗜热物种 ׫¨µ°²³«¬¯¬¦¶³¨¦¬¨¶ { !uw !u|
共有种组 ∏·∏¤¯ ¶³¨¦¬¨¶ªµ²∏³ 霸王物种 ‹∏ª¨ ¶³¨¦¬¨¶ z !ts
亚优势物种 ≥∏¥2§²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶ w !y !tt !u{
伴生物种 „¶¶²¦¬¤·¨ ¶³¨¦¬¨¶ | !tu !ut
边缘种组 ¤µª¬±¤¯ ¶³¨¦¬¨¶ªµ²∏³ 伴生物种 „¶¶²¦¬¤·¨ ¶³¨¦¬¨¶ tw !ty !t{ !us !uv !vs !vt !vu
特殊物种 ≥³¨¦¬¤¯ ¶³¨¦¬¨¶ uu !ux !uz
更新物种 • ª¨¨ ±¨ µ¤·¬²± ¶³¨¦¬¨¶ tx
w 结果与讨论
411 优势种群间联结
对于群体而言 ovu个种群间总体上的正联结性反映了群落具有较强的稳定性 o一般而言 o稳定性是随着
群落的演替进程而逐步加强的 o它既反映在群落的结构稳定上 o也反映在其物种组成的稳定性方面 o群落越
向顶极方向演替 o其稳定性就越强k王伯荪等 ot|{y ~邓贤兰等 oussvl ∀因此 o尖峰岭自然保护区核心区内的
青皮林原生性较强 o结构和组成较为稳定 o群落处于演替的后期阶段或动态平衡阶段 ∀
虽然青皮林主要物种间总体上呈现出正联结的特性 o但对于各物种之间而言 o由于热带森林的物种多样
性非常高k李意德 ot||x ~李意德等 oussul o组成群落的种类复杂 o其物种间相遇的概率就很低 o因此其种间联
结性并不一定呈现出正联结的特性 o而呈现出弱联结 !零联结或负联结的可能性要大得多 o这在一些热带林
的种间联结性研究中已得到验证 o表明热带森林的组成种群具有相对独立分布的特征k王峥峰等 ot||z ~黄
世能等 ousss ~戴小华等 oussv ~骆土寿等 oussxl o本研究结果也支持这一结论 ∀正联结k或联结性强l的物种
对所占的比例很少 o反映了调查对象为具有成熟结构的森林生态系统 o因为随着群落的正向演替 o物种间的
联结越具有无联结的趋势 ∀
本研究具有正联结的种对中 o建群种青皮只与海南黄檀 !白茶 !粗毛野桐 !细子龙 !盘壳栎少数几个种类
具有一定的联结关系 ~而分布范围较广的大叶白颜与青兰 !拟核果茶 !苦梓 !子凌蒲桃 !灯架 !水石梓 !五裂
木 !陆均松 !子京等多个种的联结性较强 ~白茶与野生荔枝 !翻白叶 !红椤 !海南琼楠 !大叶榕和海南黄檀等种
群的关系密切 ~细子龙则与粗毛野桐的联结性较强 ∀同时 o还可以看出 o一个物种对另一个物种有较高的联
结值 o不代表另一个物种对该物种也有较高的联结值 o这与物种的生态位特征研究结论一致k李意德 ot||vl ∀
412 生态种组及功能群划分
种间联结性指标可作为划分生态种组的重要依据之一 o因为联结系数的高低反映了物种对环境资源的
基本要求和生态系统组成结构特征 ∀对 vu个主要种群进行聚类分析 o可分成 w大类k即 w大生态种组l }热
带低地雨林的生态关键种青皮单独为一类 o|个低地雨林的特征种类 o|个热带低地雨林和山地雨林的共有
种类 o以及只在低地雨林与山地雨林的生态交错带出现的 tu个边缘种类 ∀
根据物种的组成特征k物种间联结性 !聚类分析l !生物学特性和分布特性等k广东植物研究所 ot|zx ~周
铁烽 ousstl划分了功能群 ∀目前 o对优势种群不明显且种类繁多的热带森林进行符合实际情况的功能群划
分还有一定的难度 o还需要引入其他数量指标k如森林小气候 !物种的生理生态特征等l ∀另外 o本文是根据
热带低地雨林数据来划分功能群的 o若以热带山地雨林数据为依据来划分 o物种组成及其生物学特性又有不
同 o其结果应是另一种情况了 ∀
参 考 文 献
戴小华 o余世孝 o练琚瑜 qussv1 海南岛霸王岭热带雨林的种间分离 q植物生态学报 ouz kvl }v{s p v{z
邓贤兰 o刘玉成 o吴 杨 qussv1 井冈山自然保护区栲属群落优势种群的种间联结关系研究 q植物生态学报 ouzkwl }xvt p xvy
xt 第 w期 李意德等 }从植物种群间联结性探讨生态种组与功能群划分 ) ) ) 以尖峰岭热带低地雨林乔木层数据为例
方 洪 o李意德 o罗 文 o等 qussw1 尖峰岭国家级自然保护区青皮林资源及其垂直分布特征 q热带林业 ovukwl }v{ owv p wy
符国瑷 o冯绍信 qt||x1 海南五指山森林的垂直分布及其特征 q广西植物 otxktl }xz p y|
广东植物研究所 qt|zx1 海南植物志 }第 w卷 q北京 }科学出版社
胡玉佳 o李玉杏 qt||u1 海南热带雨林 q广州 }广东高教出版社
胡玉佳 o王寿松 qt|{{1 海南岛热带雨林优势种 ) ) ) 青梅种群增长的矩阵模型 q生态学报 o{kul }tsw p tts
胡玉佳 qt|{y1 海南岛青梅种群生物学研究简报 q植物学通报 owkt2ul }|x p |z
黄 全 o李意德 o郑德璋 o等 qt|{y1 海南岛尖峰岭地区热带植被生态系列的研究 q植物生态学与地植物学学报 otskul }|s p tsx
黄世能 o李意德 o骆土寿 o等 qusss1 海南岛尖峰岭次生热带山地雨林树种间的联结动态 q植物生态学报 ouwkxl }xy| p xzw
蒋有绪 o卢俊培 qt||t1 中国海南岛尖峰岭热带林生态系统 q北京 }科学出版社
李意德 o陈步峰 o周光益 o等 qussu1 中国海南岛热带森林及其生物多样性保护研究 q北京 }中国林业出版社
李意德 o方 洪 o罗 文 o等 qussy1 海南尖峰岭国家级保护区青皮林资源与乔木层群落学特征 q林业科学 owuktl }t p y
李意德 qt||v1 海南岛尖峰岭热带山地雨林主要种群生态位特征研究 q林业科学研究 ozktl }z{ p {x
李意德 qt||x1 海南岛热带森林的变迁及生物多样性的保护对策 q林业科学研究 o{kwl }wxx p wyt
李意德 qt||z1 海南岛尖峰岭热带山地雨林的群落结构特征 q热带亚热带植物学报 oxktl }t{ p uy
梁淑群 o林 英 o杨小波 o等 qt||w¤q海南万宁礼纪青梅林k续l q海南大学学报 }自然科学版 otuktl }tw p t|
梁淑群 o林 英 o杨小波 o等 qt||w¥q海南万宁礼纪青梅林k续完l q海南大学学报 }自然科学版 otukul }tu| p tvx
骆土寿 o李意德 o陈德祥 o等 qussx1 海南岛鸡毛松人工林群落种间联结性研究 q生态学杂志 ouw kyl }x|t p x|w
彭少麟 qt||y1 南亚热带森林动态 q北京 }科学出版社
王伯荪 o余世孝 o彭少麟 o等 qt||y1 植物群落学实验手册 q广州 }广东高等教育出版社
王铮峰 o安树青 o≤¤°³¨¯¯ ⁄ Š o等 qt||z1 热带山地雨林种间联结的测定 q内蒙古大学学报 }自然科学版 ouvkvl }wss p wsy
邢福武 o李泽贤 o吴德邻 qt||v1 海南岛南部甘什岭植物区系的初步研究 q植物研究 otvkvl }uuz p uwu
杨小波 o吴庆书 o李跃烈 o等 qussx1 海南北部地区热带雨林的组成特征 q林业科学 owtkvl }t| p uw
曾庆波 o李意德 o陈步峰 o等 qt||z1 热带森林生态系统研究与管理 q北京 }中国林业出版社
周铁烽 qusst1 中国热带主要经济树木栽培技术 q北京 }中国林业出版社
周先叶 o王伯荪 o李鸣光 o等 qusss1 广东黑石顶自然保护区森林次生演替过程中群落的种间联结性分析 q植物生态学报 ouwkvl }vvu p vv|
≤²¬ Š • qt|z|1 普通生态学实验手册 q蒋有绪 o译 q北京 }科学出版社
Šµ¨¬ª2≥°¬·«° qt|{v1 ±∏¤±·¬·¤·¬√¨ °¯ ¤±·∞¦²¯²ª¼ q ’¬©²µ§}…¯¤¦®º¨¯¯oxw p tsw
°¬¨ ²¯∏∞ ≤ qt|{{1 数学生态学 q卢泽愚 o译 q北京 }科学出版社
≥¦«¯∏·¨µ⁄ „ qt|{w1 ∂¤µ¬¤±¦¨ ·¨¶·©²µ§¨·¨¦·¬±ª¶³¨¦¬¨¶¤¶¶²¦¬¤·¬²±¶oº¬·«¶²°¨ ¬¨¤°³¯¨¤³³¯¬¦¤·¬²±¶q∞¦²¯²ª¼oyxkvl }||{ p tssx
k责任编辑 于静娴l
yt 林 业 科 学 wv卷