全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (5): 577–586 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00577
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-01-11 接受日期Accepted: 2011-02-14
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zangrung@caf.ac.cn)
海南岛霸王岭热带低地雨林植被恢复动态
丁 易 臧润国*
中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091
摘 要 热带次生林具有重要的物种保育和固碳功能, 然而高强度的干扰会导致次生林早期出现类似季雨林的阶段, 因而群
落恢复速度和方向是当前热带生态学研究中最为关注的议题之一。该文以海南岛在刀耕火种弃耕地形成的不同演替阶段的次
生林为研究对象, 比较森林不同恢复时间(12年、25年、55年)群落中的不同年龄(幼树、小树、成年树)个体与低地雨林老龄
林的物种组成、多样性和群落结构差异, 探讨刀耕火种弃耕地恢复过程中的群落组配过程。首先, 在海南岛霸王岭林区内建
立7个1 hm2 (100 m × 100 m)的样地, 并调查样地内所有胸径≥ 1 cm的木本植物个体(不包括木质藤本)的种类、胸径大小和树
高。无度量多维标定法(NMS)排序结果表明, 刀耕火种弃耕地恢复群落与老龄林的物种组成存在明显差异, 并且其物种组成
差异随着径级增加而逐渐减小。刀耕火种弃耕地群落物种累积速度缓慢, 25年和55年恢复群落的种面积、种个体和种多度曲
线无差异, 存在一个明显的停滞阶段。与物种组成相比, 群落结构恢复相对较迅速, 但仍没有形成老龄林阶段中的复杂结构。
萌生个体在早期恢复群落中占有较高比例, 其个体密度和胸高断面积分别占总数的39.9%和55.9%, 但在恢复中后期迅速降
低。刀耕火种弃耕地恢复群落中以先锋种和非先锋喜光种为主。虽然耐阴种随演替而逐渐增加, 但恢复中后期群落中的耐阴
种重要值仅为老龄林的27.7%。这些结果表明, 虽然刀耕火种弃耕地恢复群落缓慢地逐渐接近最终恢复目标, 但仍然存在
很大的不确定性。刀耕火种弃耕地恢复过程中的异速恢复和停滞阶段需要纳入今后群落演替模型构建和森林固碳效益核
算中。
关键词 群落恢复, 干扰, 功能群, 海南岛, 次生林, 刀耕火种, 热带低地雨林
Vegetation recovery dynamics of tropical lowland rain forest in Bawangling of Hainan Island,
South China
DING Yi and ZANG Run-Guo*
Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry; Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of State Forestry
Administration, Beijing 100091, China
Abstract
Aims Our objective was to elucidate the trajectory and pattern of tree succession on lands abandoned after mul-
tiple cycles of shifting cultivation in comparison to old-growth communities.
Methods We established seven 100 m × 100 m plots in lowland sites. There were two old-growth forest plots,
one 12-year-old fallow plot, two 25-year-old fallow plots, and two 55-year-old fallow plots. We recorded species,
diameter at breast height (DBH), and height of all woody stems (excluding lianas) ≥1 cm DBH in 100 subplots
(10 m × 10 m) in each plot. Analysis methods included non-metric multidimensional scaling (NMS).
Important findings NMS showed large differences in community composition between fallow and old-growth
forest, even after 55 years of natural recovery. Saplings (DBH < 5 cm) showed more convergence with old-growth
forest composition than did adult trees (DBH ≥10 cm). Species accumulation rates for all three ages of fallow
plots were slower than for old-growth forests. The recovery of community structure was relatively faster, espe-
cially for tree height, but structural complexity did not reach that of old-growth forests. Sprouting stems accounted
for 39.9% of density and 55.9% of basal area in the 12-year-old fallow plot, but less in older plots. The proportion
of three functional groups (pioneer, non-pioneer light-demanding and shade-tolerant species) showed directional
patterns of change during succession, indicating that pattern of recovery was determined by life-history traits.
However, cessation of recovery during mid succession indicated that return to pre-disturbance species composi-
tion may take centuries or never occur. This should be considered when structuring successional models and pre-
dicting carbon accumulation in tropical forest.
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Key words community recovery, disturbance, functional groups, Hainan Island, secondary forest, shifting culti-
vation, tropical lowland rain forest

近年来, 随着对木材资源和土地空间需求的增
加, 大面积的原始热带林被采伐、火烧或转变为农
业用地。热带森林的消失, 不仅直接导致地球生物
多样性的减少, 而且影响了全球气候变化和碳平衡
(Lewis et al., 2009)。热带地区原始林面积的减少和
生态系统的退化使人们逐渐意识到, 经过人为干扰
后恢复的次生林也具有重要的生态系统服务功能
(Lamb et al., 2005; Chazdon, 2008a), 因而理解热带
地区的植被恢复过程对于当前热带林的多样性保
育工作具有重要意义。随着热带原始林和老龄林面
积的不断减少和片段化, 人为干扰后的热带林的恢
复速度和是否能够恢复到干扰前的水平是当前最
为关心的问题(Chazdon, 2008b; Brooks et al., 2009;
Norden et al., 2009)。
不同环境条件、干扰体系、景观格局将在很大
程度上决定次生林的恢复速度和方向(Guariguata &
Ostertag, 2001; Mesquita et al., 2001; Chazdon, 2003;
Martínez-Garza & Howe, 2003)。与温带地区的森林
植被演替相比较, 热带地区干扰类型、物种数量、
环境条件更加复杂和多样化, 因而研究热带森林次
生演替也成为群落理论生态学研究的重要内容之
一 (Peterson & Carson, 2008; Norden et al., 2009)。
演替过程中的确定性因素和随机性因素均能影响
热带林次生林恢复到干扰前的速度和可能性
(Chazdon, 2008b)。一方面热带地区巨大的区域种库
可能导致在热带森林演替过程中, 群落组成由于物
种扩散等随机原因而出现恢复群落中物种组成的
巨大变化和不可预测性(Vandermeer et al., 2004;
Chazdon et al., 2007); 但是另一方面, 许多研究发
现, 热带地区的次生演替具有方向性和规律性, 因
而认为热带林在一定的干扰强度下具有较高的恢
复能力(Finegan, 1996; Norden et al., 2009; Lebrija-
Trejos et al., 2010)。系统地了解和探讨不同植被演
替速度、方向和恢复的可能性, 不仅有助于我们增
加对热带次生林演替动态特征的基本认识, 而且也
便于针对不同干扰方式恢复群落采取相应的管理
模式和恢复目标, 从而更加科学合理地利用热带次
生林资源(Brown & Lugo, 1990; Marcano-Vega et al.,
2002; Chazdon, 2008a)。
海南岛是我国面积最大的热带林区, 是世界三
大热带雨林群系之一的印度-马来群系的重要组成
部分。然而由于对森林资源的过度利用, 海南岛热
带天然林从1956年的86.33万hm2减少到1980年的
33.13万hm2, 平均年消失率为2%, 远高于0.61%的
年世界热带林消失率(臧润国等, 2004)。刀耕火种是
海南岛低海拔地区普遍存在的森林干扰方式, 其影
响程度远高于森林商业采伐。我们在前期研究中已
经发现, 刀耕火种弃耕地在早期恢复过程中, 由于
落叶树种的大量存在而出现了一个类似于季雨林
的阶段(丁易和臧润国, 2008), 因而这种季相的变化
将对分布在季节性降水区域的森林群落和生态系
统功能恢复产生深远的影响。本文旨在通过对比刀
耕火种弃耕地的自然恢复植被与海南岛典型的热
带低地雨林的差距, 探讨刀耕火种对次生林物种组
成和群落结构的影响。通过基于不同演替时间刀耕
火种弃耕地恢复群落的调查, 主要回答如下4个问
题: 1)不同演替时间的刀耕火种恢复群落物种和群
落结构如何变化？2)刀耕火种恢复群落的物种组成
与原始林有何差异？3)作为刀耕火种弃耕地的一种
重要的更新模式, 萌生个体是否会随着演替而逐渐
降低其优势度？4)基于植物喜光性划分的功能群变
化是否更加符合热带林次生演替格局？
1 材料和方法
1.1 研究地概况和样地描述
研究区域位于海南省西南部昌江县和白沙县
境内的霸王岭林区, 总面积7.1万hm2, 地理坐标为
18°53′–19°20′ N, 108°58′–109°53′ E, 地形复杂, 以
山地为主。该地区属热带季风气候, 干湿季明显,
5–10月为雨季、11月至次年4月为旱季。低地雨林
主要分布区海拔约600 m, 年平均气温22.5 ℃, 年
降雨量2 553 mm (2007–2008年平均数据) (臧润国
等, 2010)。土壤以砖红壤为代表类型, 随着海拔的
增加逐渐过渡为山地红壤、山地黄壤和山地草甸
土。低地雨林、山地雨林、山地常绿林和高山矮林
为其地带性优势植被类型(臧润国等, 2010)。低海拔
地区是低地雨林的主要分布区, 也是刀耕火种干扰
的主要原生植被类型。
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利用前期调查数据(丁易和臧润国, 2008)选择7
个调查面积相同的样地进行分析, 包括5个不同恢
复时间的刀耕火种弃耕地次生林样地和2个低地雨
林老龄林样地(编号为OGW和OGN)。其中, 5个刀耕
火种弃耕地次生林包括1个12年恢复群落样地(编号
为12B), 2个25年恢复群落样地(编号为25D和25M),
2个55年恢复群落样地(编号为55M和55W)。各样地
详细的立地条件和干扰历史见丁易和臧润国(2008)
文献。在不同恢复时间的群落内, 各设立1个100 m
× 100 m的调查样地。所有样地尽可能确保土壤类型
和地形因子相同或接近, 同时远离道路和种植园等
人类主要活动区域。为避免边缘效应, 样地远离群
落边缘至少30 m。在每个样地中, 划分100个10 m ×
10 m的连续相邻小样方。记录小样方内所有胸径
(DBH)≥ 1 cm的直立个体(排除木质藤本)的植物学
名、胸径大小, 并目测其高度。对于存在板根的个
体, 胸径为其板根以上0.5 m高度处的树干直径。萌
生是刀耕火种弃耕地群落恢复过程中的一个重要
特征 (Kammesheidt, 1998; Ding & Zang, 2005;
Gehring et al., 2005), 因而在调查不同恢复阶段的
刀耕火种弃耕地时, 仔细辨别调查个体是否存在萌
蘖, 记录其更新模式(实生或者萌生)。调查中, 采集
无法野外鉴定的植物标本送交海南省林业局植物
研究室做进一步鉴定。
1.2 数据处理
根据胸径大小, 将样地内所有调查的木本植物
个体划分为3个年龄阶段: 幼树(1 cm ≤ DBH < 5
cm)、小树(5 cm ≤ DBH < 10 cm)、成年树(DBH ≥
10 cm)。我们采用无度量多维标定(NMS, non-metric
multidimensional scaling)方法, 检验不同恢复时间
植被的物种组成格局变化。模型中各样地相似性距
离计算参数采用适合热带森林的Chao相似性系数
(Norden et al., 2009)。按照3个年龄大小分别进行
NMS分析, 比较不同恢复阶段与老龄林的组成差异
程度。根据《中国植物志》的物种特性描述, 并结
合种子特性、幼苗更新特征和前期工作基础(臧润国
等, 2010), 我们将所有样地内出现的植物种按照需
光程度划分为3个功能群(Bongers et al., 2009), 即
先锋种, 如毛菍(Melastoma sanguineum)、黄牛木
(Cratoxylum cochinchinense)、银柴(Aporusa dioica)
等; 非先锋喜光种, 如黄杞(Engelhardtia roxburg-
hiana)、木荷(Schima superba)等; 耐阴种, 如青梅
(Vatica mangachapoi)、海南暗罗(Polyalthia laui)等。
分别统计不同功能群在不同恢复时间群落中的重
要值(importance value)比例。重要值= (相对多度+
相对频度+相对显著度)/3。以上统计采用R 2.12.0程
序(R Development Core Team, 2010)进行。植物中文
名和学名依照《中国生物物种名录》2010版(中国科
学院生物多样性委员会, 2010)。
2 结果
2.1 物种组成
大戟科、山茶科、胡桃科、壳斗科植物在刀耕
火种弃耕地次生林中占优势。而在老龄林中占优势
的是龙脑香科、樟科、茜草科、壳斗科和桃金娘科
植物。光叶巴豆(Croton laevigatus)、银柴、黄牛木、
山柑算盘子(Glochidion sphaerogynum)在刀耕火种
弃耕地恢复早中期(< 25年)的次生林中占优势。刀
耕火种弃耕地55年次生林优势种为黄杞、木荷、米
槠(Castanopsis carlesii)等。老龄林中的优势种为青
梅、托盘青冈(Cyclobalanopsis patelliformis)、沙煲
暗罗(Polyalthia oblique)和高山榕(Ficus altissima)
等。随着恢复时间的增加(12年到55年), 刀耕火种弃
耕地次生林的物种组成逐渐向老龄林发展, 但物种组
成还存在较大的差异。例如NMS第一轴即可区分老龄
林和刀耕火种弃耕地次生林样地(图1)。不同年龄大小
个体的物种组成与老龄林存在差异, 在所有刀耕火种
弃耕地次生林中, 幼树的物种组成更接近于老龄林,
而成年树的物种组成与老龄林差异最大。
2.2 物种多样性和优势度
不同恢复时间次生林中物种密度和多样性的
恢复速度存在差异(表1)。与老龄林相比, 刀耕火种
次生林中个体物种积累速度缓慢(图2)。55年演替的
刀耕火种弃耕地次生林中的平均物种数量仅为老
龄林的60%。而且成年树物种数量差异更加明显,
仅为老龄林的45% (表1)。25年与55年次生林中的各
年龄个体在种面积累积曲线、种个体累积曲线和种
多度等级曲线上, 均表现出相似的变化趋势(图2)。
刀耕火种弃耕地次生林中优势种明显, 而低密度树
种(≤1株·hm–2)在刀耕火种次生林中数量小, 刀耕
火种次生林与老龄林成年树的低密度种差异则更
加明显(图2I)。
2.3 群落结构
刀耕火种弃耕地次生林演替过程中, 成年树胸
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图1 不同恢复时间次生林和老龄林样地中3个年龄等级(s,
幼树; t, 小树; at, 成年树)的无度量多维标定图。图中下划线
前符号表示样地编号。白色正方形表示12年次生林样地; 白
色三角形表示25年次生林样地; 白色圆圈表示55年次生林
样地; 黑色正方形表示老龄林样地。
Fig. 1 Non-metric multidimensional scaling (NMS) for
saplings (s), treelets (t), and adult trees (at) in plots across
secondary forests with different recovery time and old growth
forest. The symbols before underline represent codes of plots.
White squares represent 12-year-old secondary forest plot;
white triangles represnet 25-year-old secondary forest plots;
white circles represent 55-year-old secondary forest plots;
black squares represent old growth forest plots.


径和高度随着群落恢复而增加, 但其群落结构与老
龄林相比仍有较大差异(图3)。55年次生林中树木个
体平均胸径为16.14 cm, 远低于老龄林的22.94 cm。
刀耕火种弃耕地次生林中缺乏大径级个体, 例如群
落中胸径DBH ≥ 60 cm的个体主要分布在老龄林
中。与胸径恢复速度相比, 刀耕火种弃耕地次生林
的平均高度增加迅速, 25年次生林的平均高度与老
龄林无显著差异。群落中个体平均高度从12年次生
林样地的8.85 m增加到55年次生林的19 m。25年和
55年次生林具有相似的群落径级和高度结构。
2.4 萌生个体和功能群变化
在不同恢复时间的次生林中, 萌生个体的密度
比例和胸高断面积比例均呈现出随群落恢复而逐
渐减少的趋势(图4)。在刀耕火种弃耕地12年次生林
中 , 萌生个体密度和胸高断面积分别占总数的
39.9%和55.9%, 但在恢复中后期迅速降低。在老龄
林中, 萌生个体的密度和胸高断面积仅占0.7%和
0.6%。随着刀耕火种弃耕地恢复时间的增加, 不同
功能群重要值表现出明显的规律性(图5)。12年次生
林中先锋种重要值最高(重要值41.8), 后随群落恢
复逐渐减少。非先锋喜光种重要值在刀耕火种次生
林中均较大(重要值52.1–76.3), 但在恢复过程中没
有表现出明显的变化趋势。耐阴树种重要值随群落
恢复而逐渐增加, 在55年次生林中达到18.8, 远低
于老龄林(重要值68.1)。
3 讨论
3.1 次生林恢复速度
热带林植被恢复研究表明, 人为干扰后的次生
林恢复速度和物种组成等均与自然干扰后的群落



表1 不同恢复时间次生林和老龄林样地中3个年龄等级(幼树、小树、成年树)和所有个体的物种密度和多样性指数
Table 1 Species density and diversity index for saplings, treelets, adult trees and total stems in plots across secondary forests with
different recovery time and old growth forest
样地编号中的前2个字符, 数字表示恢复时间(年), OG表示老龄林; 样地编号中的第3个字符是霸王岭各样地所在地点的简称。B, 白龙潭; D,
东干线; M, 芒果地; N, 南叉河; W, 五里桥。
Of the first two characters of plot codes, figures represent recovery time (year), OG represents old growth forest. The third character of plot code
represents abbreviation of the site name of each plot located in Bawangling. B, Bailongtan; D, Dongganxian; M, Mangguodi; N, Nanchahe; W,
Wuliqiao.

物种密度 Species density (Number of species·hm–2)
(每100个树木个体的期望物种密度 Expected species density per 100 tree stems)
样地编号
Plot code
幼树 Sapling 小树 Treelet 成年树 Adult tree 总体 Total stem
Shannon-Wiener指数
Shannon-Wiener index
12B 76 (20.2) 35 (18.0) 14 (10.5) 80 (20.8) 2.65
25D 78 (23.8) 49 (20.69) 38 (16.7) 88 (24.4) 2.94
25M 81 (28.8) 51 (22.1) 46 (25.3) 96 (29.6) 3.25
55M 82 (25.9) 49 (23.5) 34 (18.2) 88 (26.3) 2.99
55W 83 (30.6) 47 (24.2) 45 (20.9) 89 (29.9) 3.32
OGN 121 (45.3) 109 (49.6) 86 (55.1) 162 (53.3) 4.36
OGW 112 (41.0) 87 (44.5) 88 (46.4) 129 (45.9) 4.01
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图2 不同恢复时间次生林和老龄林样地中3个年龄等级(幼树、小树、成年树)的种面积累积曲线、种多度累积曲线、种多度
等级分布曲线。灰色虚线表示12年次生林样地; 黑色点线表示25年次生林样地; 灰色线表示55年次生林样地; 黑色线表示老
龄林样地。
Fig. 2 The species-area accumulation curves, species-abundance accumulation curves, and species rank-abundance distribution
curves for saplings (A, D, G), treelets (B, E, H), and adult trees (C, F, I) in plots across secondary forests with different recovery
time and old growth forests. Gray dashed lines represent 12-year-old secondary forest plots; black dotted lines represent 25-year-old
secondary forest plots; gray lines represent 55-year-old secondary forest plots; black lines represent old growth forest plots.


演替过程存在较大差异, 但热带地区良好的水热条
件使得次生林仍然具备较快的恢复速度(Brown &
Lugo, 1990; Pascarella et al., 2000; Guariguata &
Ostertag, 2001; Chazdon, 2003)。在哥斯达黎加, 撂
荒后的牧场弃耕地要达到老龄林的树种数量和胸
高断面积需要16–18年(Guariguata et al., 1997)。在波
多黎各, 弃耕地恢复群落要达到与老龄林相似的群
落结构需要30年(Marcano-Vega et al., 2002; Letcher
& Chazdon, 2009b)。因而在一般的干扰强度下, 热
带林的次生演替需要40年即可达到干扰前的物种
数量和群落结构(Aide et al., 2000)。虽然低强度的刀
耕火种具有较快的恢复速度(Gehring et al., 2005;
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Lawrence, 2005), 但是本研究地区的刀耕火种弃耕
地植被恢复速度与低地雨林老龄林还存在巨大的
差距。土地肥力的下降可能是导致刀耕火种弃耕地
恢复速度缓慢的最主要原因。干扰结束时的土壤肥
力是决定群落恢复速度的一个重要因素。立地肥力
高的地区通常具有更快的恢复速度(Guariguata et
al., 1997)。土壤条件的恶化不仅影响了种子萌发、
增加了幼苗建立的难度(Uhl, 1987; Vieira & Scariot,


图3 不同恢复时间次生林和老龄林样地中成年个体树的胸
径(A)和树高(B)分布图。图中粗体黑色短线表示平均值。A
图中纵坐标经过对数转换。样地编号中的前2个字符, 数字
表示恢复时间(年), OG表示老龄林; 样地编号中的第3个字
符是霸王岭各样地所在地点的简称。B, 白龙潭; D, 东干线;
M, 芒果地; N, 南叉河; W, 五里桥。
Fig. 3 Beanplots of diameter at breast height (DBH) (A) and
height (B) for adult trees in plots across secondary forests with
different recovery time and old growth forests. The bold black
short lines represent mean values of DBH and height of adult
trees. Y axis in Fig. A is logarithmic transformed. Of the first
two characters of plot codes, figures represent recovery time
(year), OG represents old growth forest. The third character of
plot code represents abbreviation of the site name of each plot
located in Bawangling. B, Bailongtan; D, Dongganxian; M,
Mangguodi; N, Nanchahe; W, Wuliqiao.

2006), 而且减缓了树木生长速度, 因此刀耕火种弃
耕地恢复群落中胸高断面积恢复速度较为缓慢。
对于存在季节性干旱的海南霸王岭林区(臧润
国等, 2010), 刀耕火种弃耕地土壤蓄水能力的下降
可能更加影响次生林的树木生长速度。与其他快速
恢复的热带次生林生态系统不同, 这些刀耕火种弃
耕地中存在一定数量的落叶树种, 因而在一定程度
上表现出季雨林特征(丁易和臧润国, 2008)。这些落
叶树种一方面通过旱季落叶改变群落的小气候环
境; 另一方面也通过直接的凋落物输入改变养分组
成。这些过程最终将通过改变土壤水分保持、土壤
养分分解、土壤微生物活动等生态学过程, 影响次
生林生态功能的恢复。本研究中发现的刀耕火种次
生林在演替中期(25年)之后出现的停滞, 可能也与



图4 不同恢复时间次生林和老龄林中萌生(黑色条形图)和
实生(白色条形图)的个体密度(A)和胸高断面积(B)。OG表示
老龄林。
Fig. 4 Individual density (A) and basal area (B) for sprouting
stems (black bars) and seeder stems (white bars) across
secondary forests with different recovery time and old growth
forests. OG represents old growth forest.

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图5 不同恢复时间次生林和老龄林中3个功能群的重要值。
黑色条形表示先锋种; 白色条形表示非先锋喜光种; 灰色条
形表示耐阴种。OG表示老龄林。
Fig. 5 Important value for three functional groups across
secondary forests with different recovery time and old growth
forests. Black bars represent pioneer species; white bars
represent non-pioneer light-demanding species; gray bars
represent shade-tolerant species. OG represents old growth
forest.


演替早中期大量存在的落叶树种有关, 例如黄牛
木、枫香(Liquidambar formosana)、山柑算盘子等落
叶树种的个体密度和胸高断面积, 分别占12年恢复
群落的20.5%和21.8% (丁易和臧润国, 2008)。
3.2 次生林恢复方向
相对于物种数量、群落结构、生物量积累和养
分循环等, 物种组成的恢复速度更加缓慢(Finegan,
1996; Guariguata & Ostertag, 2001; Chazdon,
2008b)。虽然干扰后恢复群落中的物种数量能够在
较短的时间内达到原始林水平(Saldarriaga et al.,
1988; Aide et al., 2000; Marcano-Vega et al., 2002),
但是物种组成恢复通常需要上百年甚至更长的时
间(Finegan, 1996; Guariguata & Ostertag, 2001), 或
者无法恢复到干扰前的水平(Lawrence et al., 2005;
Chazdon, 2008b)。Pascarella等(2000)通过调查牧场
弃耕地恢复群落和咖啡种植园群落发现, 25–30年
恢复群落中物种数量与老龄林相同, 然而物种组成
与老龄林相差甚远。本研究结果表明, 55年的刀耕
火种弃耕地恢复群落与老龄林物种组成存在明显
的差距。尽管次生林也具有一定的碳储存和养分循
环能力(Brown & Lugo, 1990; Guariguata & Ostertag,
2001), 但与原始林相比较, 由于许多物种的缺失,
次生林的生态系统功能只是部分得到恢复
(Martínez-Garza & Howe, 2003)。
值得注意的是, 由于农业弃耕地恢复次生林中
的物种多以阳性树种为主, 随着群落的演替将逐渐
被耐阴的后期种所替代, 因而完全要达到干扰前的
群落结构需要更长的时间。例如南美洲的哥伦比亚
和委内瑞拉刀耕火种弃耕地的恢复, 需要190年才
能达到原始林的群落结构和生物量(Saldarriaga et
al., 1988)。我们的结果表明, 海南岛刀耕火种弃耕
地恢复群落55年恢复后, 在物种组成、多样性和群
落结构等方面, 与25年恢复群落依然保持较高的相
似性。另外, 目前热带林的恢复速度都是以老龄林
或者原始林为最终演替目标推断出来的相对数值。
因而在估算刀耕火种弃耕地恢复的次生林恢复速
度和固碳效益研究中, 需要更多地考虑所研究群落
的干扰历史, 以防止高估次生林的恢复速度和固碳
能力。
3.3 萌生个体的生态学意义
萌生是植物对干扰的一种重要适应特征, 同
时, 它也是反应干扰强度、频度以及立地生产力的
重要指标。相对于来源于种子的实生更新模式, 萌
生能够减少种群的周转率, 增加地表覆盖, 从而减
少土壤侵蚀(Bond & Midgley, 2001)。萌生广泛存在
于各种生态系统中, 而且不同演替阶段的物种均具
有萌生能力(Kammesheidt, 1998)。在刀耕火种过程
中 , 萌生对于早期群落恢复具有重要作用 (Uhl,
1987; Ding & Zang, 2005)。由于具有相对发育完好
的根系, 萌生个体在早期群落演替过程中能够迅速
利用资源而在群落中占有优势。在南美洲亚马逊流
域3年刀耕火种恢复群落中萌生个体比例为54%
(Uhl et al., 1982)。在巴拉圭刀耕火种恢复群落中,
59%的幼树个体 (DBH < 5 cm)来源于萌生
(Kammesheidt, 1998)。在我们调查的5年刀耕火种弃
耕地恢复群落样地(0.25 hm2)中, 萌生个体密度和
胸高断面积分别达到总数的81.6%和82.9% (Ding &
Zang, 2005)。萌生个体的优势程度反映了干扰强度
的大小, 在刀耕火种过程中, 只有经历多次反复才
能导致萌生个体在早期群落中占优势(Gehring et
al., 2005; Lawrence, 2005)。除此之外, 早期先锋种
比后期种具有更高的萌生能力 (Kammesheidt,
584 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (5): 577–586

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1998)。多次刀耕火种弃耕地群落中萌生个体主要是
由阳性先锋树种构成, 而且其寿命较短(通常小于
20年)。随着群落演替, 群落结构变化导致光照条件
减弱, 多数萌生物种个体生长受到抑制。同时, 逐
渐通过种子补充的演替后期物种个体也增加了地
上和地下的资源竞争, 从而影响了萌生个体在群落
中的优势度。我们的结果也符合热带地区刀耕火种
弃耕地恢复过程中萌生个体逐渐减少的规律
(Kammesheidt, 1998; Gehring et al., 2005)。萌生个体
数量的变化也反映了树木的生态学策略变化
(Letcher & Chazdon, 2009a)。在演替的早期阶段, 树
木通过萌生个体扩展林冠面积来适应或利用高光
条件; 而在林冠郁闭的演替中后期, 树木将在高生
长方面分配更多的资源, 而萌生个体之间的竞争将
降低树木的高度(Palomaki et al., 2006)。
3.4 次生演替过程中的平衡和非平衡动态
森林演替的发展方向和最终结果是当前生态
恢复和生物多样性保育的研究重点 (Chazdon,
2008b), 其中有关演替的平衡(确定性因素驱动)和
非平衡(随机因素驱动)动态一直是热带林森林演替
理论研究的争论议题 (Vandermeer et al., 2004;
Chazdon, 2008b; Peterson & Carson, 2008; Norden et
al., 2009)。热带林次生演替过程中结构变化通常具
有较强的规律性, 但是物种组成却存在很多的不确
定性。热带森林次生演替研究表明, 景观格局、生
境条件、干扰历史、种子扩散等随机过程影响热带
林干扰后的群落组配过程(Guariguata & Ostertag,
2001; Chazdon, 2003)。例如干扰后的农业用地恢复
早期, 树木个体主要来源于种子库萌发、种子散布
和萌生, 因而生境特征、干扰历史和种子扩散和补
充限制性过程在很大程度上决定了早期演替群落
中的物种组成, 从而也特别容易受到这些随机因素
的影响(Chazdon, 2008b)。另有研究表明, 热带先期
定居的先锋种能够阻碍或者改变演替方向
(Mesquita et al., 2001)。随机性过程同时也会影响演
替后期的群落组配过程, 尽管演替早期出现相同的
演替规律, 不同的演替后期群落也将出现物种组成
的差异(Chazdon, 2008b)。
在哥斯达黎加的热带林演替过程中, 基于森林
样地的连续观测结果表明, 群落物种组成表现出明
显的随机性(Chazdon et al., 2007; Chazdon, 2008b)。
Vandermeer等(2004)通过12年的长期观测证明, 飓
风干扰后的森林恢复物种差异不断增加, 因而强烈
支持非平衡模型。然而Norden等(2009)发现, 哥斯达
黎加农业弃耕地次生林的物种组成随演替过程逐
渐接近于周围的成熟林, 因而支持演替是确定性因
素驱动的平衡模型。但是这个模型主要应用于那些
存在大量广布种、种子扩散频繁, 以及存在局域老
龄林斑块的干扰生境中(Norden et al., 2009)。与物种
组成相比较, 功能群的演替动态通常更加符合演替
规律(Chazdon, 2008b)。例如Lebrija-Trejos等(2010)
发现, 在墨西哥的热带干旱林中的刀耕火种弃耕地
恢复过程中, 功能群呈现有规律的演替趋势, 持续
5年的逐年树木监测结果也基本符合这个规律。在
哥斯达黎加也发现相同的规律 (Chazdon et al.,
2010)。对于干湿季明显的地区(如中国海南岛和墨
西哥等), 恢复群落由于旱季土壤水分亏缺造成的
生境筛效应减少了扩散种子建立的成功率(Vieira &
Scariot, 2006), 因此在一定程度上减少了种库数量,
从而降低了恢复群落中的树种组成变化强度。综上
所述, 在次生林演替的驱动因素中, 随机过程和确
定过程均发挥着重要的作用, 目前的主要问题是揭
示哪个过程占主导作用(Chazdon, 2008b)。
我们的结果表明, 所有样地的物种组成与老龄
林均存在较大的差异, 但同一演替阶段的不同样地
之间的物种组成也存在一定程度的差异(图1)。这种
组成格局主要受样地地形、空间位置等因素的影响
(Ding et al., 2006)。另外, 干扰前的群落类型差异也
可能导致早期种子库和萌生个体的物种组成差异。
我们同时也发现, 随着演替的进程, 刀耕火种弃耕
地物种组成不断向老龄林靠近, 特别是更新的幼树
的树种组成更加接近老龄林。因而确定性因素和随
机因素均影响霸王岭林区刀耕火种弃耕地的次生
演替过程。但基于植物喜光性划分的功能群与演替
趋势一致, 本研究系列中的群落演替格局还是主要
受到树种生活史差异的影响。这个结果表明, 内在
的确定性因素是驱动演替进行的主要作用力, 早期
通过种子散布和萌生的先锋种和非喜光先锋种的
存在为耐阴种的建立提供了条件(Finegan, 1996;
Lebrija-Trejos et al., 2010)。然而, 刀耕火种弃耕地
恢复群落通常需要上百年的时间, 在某些情况下甚
至难以恢复到干扰前的水平(Lawrence et al., 2005;
Chazdon, 2008b), 因此后续的恢复过程还存在很多
不确定性。随着森林恢复, 林隙和其他干扰事件形
丁易等: 海南岛霸王岭热带低地雨林植被恢复动态 585

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00577
成的空间异质性增加, 小尺度的斑块动态和扩散限
制性等随机过程将可能影响恢复群落中的物种组
成。由于我们缺乏恢复时间更长的样地数据, 目前
还难以预测其最终演替方向。随着热带次生林演替
的继续进行, 如何恢复热带林的生态功能将是今后
研究的重要方向。为揭示这些重要科学问题, 我们
还需要加强物种分布格局、植物功能性状、系统发
育结构、树木长期监测等方面的研究。目前, 该研
究地区正在开展的森林动态系列样地建设将为回
答这些关键问题提供重要平台。
致谢 国家自然科学基金(30901143)、林业公益性
行业科研专项(200904028)和中国林业科学院森林
生态环境与保护研究所所长基金(RIFEEP200901)
资助。感谢海南省霸王岭林业局杨秀森高级工程
师、海南省林业局符国瑷高级工程师、海南霸王岭
国家级自然保护区管理局李儒财、王进强、陈庆等
同志在标本鉴定和野外调查方面的大力协助。
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特邀责任编委: 喻理飞 责任编辑: 王 葳