全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (4): 269–280 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00269
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-10-29 接受日期Accepted: 2012-01-12
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zangrung@caf.ac.cn)
海南岛霸王岭热带低地雨林树木的空间格局
黄运峰1 丁 易1 臧润国1* 李小成2 邹正冲2 韩文涛2
1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091; 2海南霸王岭国家级自然保护区管理局, 海南
昌江 572722
摘 要 树木空间格局及其形成过程是物种共存及生物多样性维持机制研究的一个重要方面。该文以海南岛两个1 hm2的典
型热带低地雨林老龄林森林动态样地为基础, 通过4个点格局模型(均质Poisson过程、异质Poisson过程、均质Thomas过程和异
质Thomas过程)模拟扩散限制和生境异质性作用对树木空间分布格局的影响, 并分析不同空间尺度下(< 2 m, 2–5 m, 5–10 m,
10–15 m, 15–20 m和20–25 m)不同作用的相对重要性。结果表明: 热带低地雨林的所有树木总体上呈现聚集分布的空间格局,
随着尺度的增大, 聚集强度逐渐减小。树种在模拟空间分布格局最优模型中的比例由高到低分别是: 均质Thomas过程, 均质
Poisson过程、异质Thomas过程和异质Poisson过程。扩散限制作用是形成热带低地雨林树木空间分布格局最重要的生态过程,
其次是完全随机作用以及生境异质性和扩散限制的联合作用, 而生境异质性的作用最小。不同空间尺度上模拟各树种空间分
布格局的最优模型比例差异显著, 扩散限制作用能够在多数空间尺度上模拟多个树种的空间分布格局, 其次为随机作用; 生
境异质性和扩散限制的联合作用主要在小尺度(0–5 m)影响树种分布, 而生境异质性在较大尺度(15–25 m)上影响树种的空间
分布格局。
关键词 扩散限制, 生境关联, 海南岛, 空间格局, 物种共存, 热带低地雨林
Spatial pattern of trees in tropical lowland rain forest in Bawangling of Hainan Island, China
HUANG Yun-Feng1, DING Yi1, ZANG Run-Guo1*, LI Xiao-Cheng2, ZOU Zheng-Chong2, and HAN Wen-Tao2
1Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of State Forestry
Administration, Beijing 100091, China; and 2Administration Bureau of Hainan Bawangling National Natural Reserve, Changjiang, Hainan 572722, China
Abstract
Aims Understanding processes underlying spatial distribution of tree species is fundamental to the study of spe-
cies coexistence and diversity. Our objective was to determine the spatial structure and identify the processes that
may generate spatial patterns of trees in a tropical lowland rain forest community on Hainan Island of South
China.
Methods Based on four models of point pattern analysis (homogenous Poisson process, inhomogenous Poisson
process, homogenous Thomas process and inhomogenous Thomas process), we evaluated the potential contribu-
tion of habitat heterogeneity and dispersal limitation to the formation of spatial patterns of tree species in two
1-hm2 stem-mapped forest dynamic plots. The relative importance of each process was assessed at six different
spatial scales (< 2 m, 2–5 m, 5–10 m, 10–15 m, 15–20 m and 20–25 m).
Important findings All stems combined revealed a strong aggregation at short distance (≤2 m), and the degree
of aggregation decreased with increasing distance. Among the four models simulating tree distribution and pat-
terning, the homogeneous Thomas process was the best-fit model. This result suggested that spatial patterns of
tree species in tropical lowland rain forest might be formed by dispersal limitation. The homogeneous Poisson
process that models the effect of spatial complete randomness was the second-best model. The inhomogeneous
Thomas process and inhomogeneous Poisson process were equally important to forming spatial patterns of trees;
they simulated the joint effects of habitat associations and dispersal limitation and modeled heterogeneity, respec-
tively. The proportion of best-fit models differed across different scales. The dispersal limitation was a most im-
portant mechanism in spatial patterning of tree species at most scales, while complete randomness process was
second in importance. The joint effects of habitat associations and dispersal limitation mainly influenced tree dis-
tribution at small scales (0–5 m). However, habitat heterogeneity only affected the distribution at larger scales
(15–25 m).
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Key words dispersal limitation, habitat association, Hainan Island, spatial pattern, species coexistence, tropical
lowland rain forest

物种的空间分布格局一直是生态学研究的一
个重要方面(Dale, 1999), 而热带森林树木的空间分
布格局及其形成过程是近年来热带林生态学研究
的一个热点(Condit et al., 2000; Seidler & Plotkin,
2006)。热带林树种的空间分布格局绝大多数为聚集
分布(Condit et al., 2000), 而促使树种聚集分布的群
落构建机理包括生境异质性(Harms et al., 2001)、
Janzen-Connell假说(Janzen, 1970; Connell, 1971)、邻
近个体竞争 (He & Duncan, 2000)和扩散限制
(Hubbell, 2001)等。在这些多种群落构建机理中
(Wright, 2002; Götzenberger et al., 2011), 基于生态
位理论的生境关联和基于中性理论的扩散限制作
用受到格外关注(Hubbell et al., 1999; Condit et al.,
2000; Harms et al., 2001; Shen et al., 2009; Lin et al.,
2011)。生境关联过程能促使物种个体沿着一定的环
境梯度聚集(Harms et al., 2001; Comita et al., 2007;
Wiegand et al., 2007a); 而扩散限制过程则忽略了生
境条件及物种本身特性, 认为由于繁殖体不能扩散
到适宜的生境从而引起物种个体在空间上的聚集
分布(Plotkin et al., 2002; Seidler & Plotkin, 2006)。如
何区分与量化两者在群落构建过程中的作用, 是当
前生物多样性研究的重要内容之一。
目前, 许多研究通过大面积(20–50 hm2)的调查
取样, 对生境异质性和扩散限制作用在植物群落中
的作用进行了检验(Harms et al., 2001; Shen et al.,
2009; Bin et al., 2010; Lin et al., 2011; Wang et al.,
2011)。Harms等(2001)发现树种的空间分布格局与
定义的生境类型不相关, 即生境关联过程对植物群
落中物种的分布没有影响; 但其他研究结果恰好相
反, 如John等(2007)发现土壤化学性质和空间异质
性显著影响植物的空间分布。近年来, 研究者越来
越倾向于认为两者间的互补性大于互斥性, 即生境
关联和扩散限制两种机制共同影响树木的空间分
布格局(Shen et al., 2009; Lin et al., 2011)。事实上,
两者的相对作用贡献与研究尺度和研究群落类型
有关(Legendre et al., 2009)。因此研究不同区域森林
植被的树木空间分布格局及其群落构建机制不仅
能够验证生态学基础理论或模型, 同时也利于了解
不同类型森林物种多样性的维持机制。
从格局推导过程是生态学研究的一种重要途
径, 许多有关生物多样性的研究所遵循的就是这种
方法, 即从物种空间分布格局去推测多样性的维持
机制(Law et al., 2009)。通过空间统计方法来量化物
种空间格局是由哪种过程作用的是一种比较有实
效和创新性的方法(Diggle, 2003; Illian et al., 2008;
Waagepetersen & Guan, 2009)。本文应用点格局模型
模拟不同生态过程作用于树种的空间分布, 以均质
Poisson过程(HP)模拟完全随机过程(random proc-
esses, 即树种的空间分布格局不受种内或种间竞争
和环境变量影响), 异质Poisson过程(IP)模拟生境关
联(habitat association), 均质Thomas过程(TH)模拟
扩散限制 (dispersal limitation), 异质Thomas过程
(ITH)模拟生境关联与扩散限制联合作用(Diggle,
2003)。通过对不同模型适合度的比较, 可以探讨群
落中不同树种空间格局的形成与维持机制(Diggle,
2003)。
海南岛热带低地雨林是位于亚洲雨林北缘的
地带性植被, 其优势种包含了广泛分布于东南亚热
带雨林的龙脑香科(Dipterocarpaceae)植物(胡玉佳
和李玉杏, 1992)。由于地处低海拔(800 m), 热带低
地雨林也是一种受人类干扰最严重的森林类型, 少
数民族长期的刀耕火种以及建国初期大规模的商
业性采伐导致海南岛热带低地雨林几乎消失殆尽。
目前低海拔分布的热带雨林多数为干扰后形成的
天然次生林, 其物种组成和群落结构与原始林相差
甚远(臧润国等, 2010)。本文主要以海南岛霸王岭保
存的小面积热带低地雨林原始林为研究对象, 基于
两个1 hm2的森林动态样地测定数据, 通过点格局
方法分析热带低地雨林树木空间格局的类型及其
形成过程, 从而为进一步深入了解热带森林生物多
样性的维持机制奠定基础。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区域位于海南省西南部的昌江县和白沙
县境内的霸王岭国家级自然保护区, 地理坐标为
18°53′–19°20′ N, 108°58′–109°53′ E, 总面积约为7.1
万hm2。研究区域地形复杂, 主要以山地为主, 海拔
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100–1 654 m。该地区属热带季风气候, 干湿季明显,
5–10月为雨季, 11月至翌年4月为旱季。海拔600 m
位置的年平均气温22.5 ℃, 年降水量2 553 mm (臧
润国等, 2010)。土壤以砖红壤为代表类型, 随着海
拔增加逐渐过渡为山地红壤、山地黄壤和山地草甸
土。在研究区域内分布有热带低地雨林、热带山地
雨林、热带山地常绿林和热带山顶矮林等植被类
型。
1.2 研究方法
1.2.1 样地建立
在实地勘察的基础上, 于2010年5–7月在霸王
岭国家级自然保护区五里桥保存较为完好的热带
低地雨林老龄林中设置2块面积均为1 hm2的森林动
态样地(LOG1和LOG2), 它们是海南岛大规模森林
动态样地(large scale forest dynamics plots, LSFDP)
的卫星样地, 可以称为小规模森林动态样地(small
scale forest dynamics plots, SSFDP)。参照CTFS
(Center for Tropical Forest Science)样地的建设方法,
用全站型电子速测仪(GTS-102N, Topcon Corpora-
tion, Tokyo, Japan)将每块样地划分成25个20 m × 20
m的小样方, 标定并调查样方内所有胸径(DBH)≥1
cm的木本植物, 调查内容包括每株植物的学名、胸
径、坐标、树高等, 并挂牌标记, 以便进行永久监
测。
1.2.2 地形数据的测定
以全站型电子速测仪测量获取每20 m × 20 m
小样方4个角的相对高程, 计算小样方的平均海拔
(mean elevation)、凸度(convexity)、坡度(slope)等作
为地形变量。平均海拔为小样方4个角海拔高度的
平均值; 凸度为小样方平均海拔与邻近8个小样方
平均海拔之差的平均值, 边界的小样方进行了修
正; 坡度为小样方4个角中每3个角形成的平面与水
平面的夹角之和的平均值(Harms et al., 2001)。
1.2.3 空间格局算法
本文对LOG1和LOG2中树木的空间分布格局
分析主要包括两部分: (1) 对全部物种的所有个体
作为一个总体进行空间格局分析; (2) 对每个物种
的空间格局进行分析。主要运用Ripley’s K函数和配
对关联函数(PCF, pair correlation function)描述两个
样地中树木的空间格局(Stoyan & Penttinen, 2000;
Diggle, 2003)。K函数为:

式中, A为样方面积, λ为模型估计参数, 指样方内物
种个体密度, wij为边界效应修正, dij指两随机点间的
距离, I为指示函数, 当dij ≤ r时, I = 1.0, 当dij > r
时, I = 0 (Diggle, 2003; Baddeley & Turner, 2005)。此
外, 本文主要对K函数进行线性化(linearisation)和
方差稳定校正 (variance-stabilising correction), 即
L(r):
( ) ˆ ( )ˆ K rL r rπ= −
当L(r) ≡ 0时, 个体分布显示为完全空间随机
(CSR, complete spatial randomness)分布, L(r) > 0时
为聚集分布, L(r) < 0时为均匀分布。
PCF是从K函数衍生出来的, 主要以环代替K
函数中的圆 , 计算过程没有累积效应 (Stoyan &
Penttinen, 2000)。即:
( ) 1 ( )
2
dK rg r
r drπ= ⋅
当g(r) ≡ 1.0时, 个体分布显示为完全空间随机
分布, g(r) > 1.0时为聚集分布, g(r) < 1.0时为均匀分
布。
1.2.4 统计模型选择
(1)均质Poisson过程(homogeneous Poisson pro-
cess, HP)
均质Poisson过程是点格局过程中最简单的一
种, 假设物种的空间分布不受任何生物或非生物过
程影响, 又称为完全空间随机(CSR)模型, 常作为
零假设(null test)来检验生境异质性是否影响物种的
空间分布格局(Diggle, 2003; Illian et al., 2008)。均质
Poisson过程K函数同上文定义。
(2)异质Poisson过程(inhomogeneous Poisson pr-
ocess, IP)
异质Poisson过程主要用于模拟物种与其生境
之间的相互关系, 即生境关联。模型主要通过空间
异质强度函数λ(s)表现物种个体密度与生境异质性
的关系(Illian et al., 2008)。K函数可定义为:


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式中, A、λ、wij、dij和I与上文K(r)公式中相同; λ(si)
和 λ(sj)分别对应点 si和点 sj的强度函数 λ(s)值。
( ) ( )( )Tλ exps X sβ= 为 log多项式回归 (log polyno-
mial regression), 其中X(s)为环境变量, βT为回归参
数。
本文主要利用线性对数回归(log linear regres-
sions)作为函数λ(s)的回归。已有研究表明选用坡度
作环境因子进行多变量回归差异不显著(Lin et al.,
2011), 故本文分别选用平均海拔高度和凸度为2变
量, 选用平均海拔高度、凸度和坡度为3变量进行线
性对数回归分析。
(3)均质Thomas过程(homogeneous Thomas pro-
cess, TH)
均质Thomas过程是Poisson集群过程 (Poisson
cluster processes)之一, 其主要模拟物种子代个体受
扩散限制作用而聚集分布于母株周围, 模拟过程包
括了母株及子代个体(Diggle, 2003)。均质Thomas过
程可以具体分解为两个过程: 首先在特定区域由均
质Poisson过程产生的强度为κ的母株, 其次为每个
母株周围(母株为圆点半径为r)子代个体数μ, 子代
个体为独立同分布 (independently and identically
distributed, IID) (Diggle, 2003; Baddeley & Turner,
2005; Illian et al., 2008; Lin et al., 2011)。K函数可定
义为:
( ) 22 21ˆ 1 exp 4
rK r rθ π κ δ
⎛ ⎞⎛ ⎞= + − −⎜ ⎟⎜ ⎟⎜ ⎟⎝ ⎠⎝ ⎠

式中, r为距离参数, θ = (κ, δ, μ), 是模型参数, κ为母
株Poisson分布的密度或强度, δ为子代个体与母株
距离的标准误, μ为每个母株周围的平均子代个体
数, 用于估计参数λ和κ。
(4) 异质 Thomas 过程 (inhomogenous Thomas
process, ITH)
异质Thomas过程主要用于估计生境关联与扩
散限制联合效应。其模拟过程与均质Thomas过程相
似, 不同的是μ值不是常数, 其值主要是由强度函数
λ(s)估算(Diggle, 2003; Illian et al., 2008)。同时, 强度
函数同异质Poisson过程一样, 进行log线性回归。
1.2.5 模型拟合与适合度选择
本文选用最大伪似然法(maximum pseudolike-
lihood)对均质Poisson过程和异质Poisson过程进行
参数拟合(Baddeley & Turner, 2002), 选用最小对比
法(minimum contrast method)对均质Thomas过程和
异质 Thomas 过程进行参数拟合 (Waagepetersen,
2007)。拟合优度选择主要参照Shen等(2009)和Lin
等(2011)方法, 选用赤池信息量准则(Akaike’s in-
formation criterion, AIC)和蒙特卡罗模拟 (Monte
Carlo simulation)。AIC计算公式为: AIC = nln (R) +
2k, n为调查个数, R为残差平方和, k为参数个数(本
文选用不同模型的参数个数范围为1–10)。蒙特卡罗
模拟主要对模型K(r)值进行区间估计, 进行99次模
拟产生95%置信区间, 如果K(r)值落入置信区间内,
说明模型拟合效果好。以上计算过程主要采用
R-2.13.0程序(R Development Core Team, 2011)中
spatstat程序包(Baddeley & Turner, 2005)进行。
1.2.6 不同空间尺度最优模型选择
为了判定点格局模型在不同空间尺度中的作
用, 本文把模型的尺度范围划分为6个等级: I (< 2
m)、II (2–5 m)、 III (5–10 m)、 IV (10–15 m)、 V
(15–20 m)和VI (20–25 m)。通过不同尺度范围内代
表AIC值选定最优模型, 比较代表4种空间点格局模
型所占比例大小。在AIC公式中, R为指定尺度内的
残差平方。
2 研究结果
2.1 群落结构
LOG1和LOG2两样地中分别有植物143和139
种, 分别隶属于45和52科, 96和101属。林冠层优势
种主要有青梅 (Vatica mangachapoi)、托盘青冈
(Cyclobalanopsis patelliformis)、公孙锥(Castanopsis
tonkinensis)、白茶树(Koilodepas hainanense)、芳槁
润楠 (Machilus suaveolens) 和粗毛野桐 (Mallotus
hookerianus); 林下植物主要包括九节 (Psychotria
rubra)、罗伞树(Ardisia quinquegona)、海南粗叶木
(Lasianthus hainanensis)等。其中, 低密度树种在群
落中占较大比重, 但棕榈科植物在该森林群落中十
分常见, 如白藤(Calamus tetradactylus)在LOG1和
LOG2中分别有1 317株和1 083株, 主要分布于2 m
以下林层。LOG1和LOG2种多度累积曲线和种多度
等级分布曲线显现相似的变化趋势, 小径级树木在
群落中占绝对优势, DBH ≤ 10 cm的个体分别占
85%和84%, 高度在10 m以下的个体占大多数; 大
径级 (DBH ≥ 50 cm)的树木在两样地 (LOG1和
LOG2)分别有47株和39株 , 高度多在15 m以上
(图1)。
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图1 两个样地(LOG1和LOG2)中胸径(DBH) ≥ 1 cm植株的种多度累积曲线、种多度等级分布曲线(多度进行对数转换)、径
级结构和树高分布结构。LOG1和LOG2是面积均为1 hm2的森林动态样地。
Fig. 1 The species-abundance accumulation curve, species rank-abundance distribution curve (log-abundances), and distribution
structure of DBH class, and height class of trees (DBH ≥ 1 cm) in LOG1 and LOG2 plots. DBH, diameter at breast height. LOG1
and LOG2 are forest dynamic plots with 1-hm2 area.


2.2 群落内所有树木的总体空间格局
热带低地雨林群落内所有树种的所有个体总
体的空间分布主要为聚集型(图2)。从K函数和PCF
结果可能看出, 两样地中树木在2 m以下的距离表
现较强的空间聚集, 随着距离的增大, 其聚集强度
逐渐减小。PCF显示LOG1和LOG2中树木空间聚集
的距离到25 m, 但是在LOG1中 , K函数显示到
20–22 m时树木显随机分布, 到22 m时显现均匀
分布。
2.3 群落内不同树种的空间格局分析
根据模型最小样本要求, 本文只对个体数≥10
的树种进行了不同生态过程拟合(LOG1: 69种 ,
LOG2: 61种)。LOG1和LOG2中受不同生态过程作
用而呈现出聚集分布的树种分别有51和41种(表1),
其中符合模拟扩散限制作用的均质Thomas过程
(TH)作用的树种在两样地中占的比例最高, 分别占
38%和43%。其次是完全随机过程的均质Poisson过
程(HP)。而符合异质Thomas过程(ITH)和异质
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图2 基于样地水平的个体空间格局及其对应的L函数值和配对关联函数值。灰色线表示在α = 0.01水平由均质Poisson模型拟
合的置信区间; 灰色最小点表示胸径DBH < 10 cm的个体; 黑色圆圈大小表示对应的径级大小。X, 东西方向; Y, 南北方向;
LOG1和LOG2是面积均为1 hm2的森林动态样地。L(r)表示Ripley’s K函数值; g(r)表示配对关联函数值。
Fig. 2 Plot-level patterns of stems and their corresponding L-functions and pair correlation functions (PCFs). Confidence envelopes
(gray lines) estimated at the α = 0.01 level using a homogeneous Poisson model. In the maps of two plots, smallest dots represent
trees < 10 cm in diameter at breast height (DBH), and the circle sizes are proportional to the DBH classes. X, west-east direction; Y,
south-north direction; LOG1 and LOG2 are forest dynamic plots with 1-hm2 area. L(r) represent the value of Ripley’s K function;
g(r) represent the value of pair correlation function.


Poisson过程(IP)的树种较少。不同生态过程作用的
物种的个体多度也存在差异, LOG1和LOG2中受两
个Thomas过程作用的物种个体多度高于两个Poiss-
on过程(图3)。多元逻辑斯蒂回归检验表明通过物种
多度可成功地预测其生态过程(df = 1; LOG1: p <
0.05; LOG2: p < 0.001)。
通过蒙特卡罗模拟进一步对样地中个体数≥10
的树种进行模型最优度检验, 检验结果等同于AIC
计算结果。如分别以LOG1中的芳槁润楠和LOG2
中的白茶为例(图4), 在最大距离上, TH和ITH为
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表1 各样地内最优拟合模型树种所占的比例
Table 1 Proportion of the best-fit models for tree species in
each plot
模型 Model LOG1 LOG2
均质Poisson过程
Homogenous Poisson process
26% (18) 33% (20)
异质Poisson过程
Inhomogenous Poisson process
13% (9) 10% (6)
均质Thomas过程
Homogenous Thomas process
38% (26) 43% (26)
异质Thomas过程
Inhomogenous Thomas process
23% (16) 15% (9)
括号内的数表示物种数; LOG1和LOG2是面积均为1 hm2的森林动
态样地。
Number in parentheses indicates the number of plant species; LOG1
and LOG2 are forest dynamic plots with 1-hm2 area.


这两物种在各自样方中的拟合效果最优, 拟合实测
的L(r)几乎全部落入95%水平的置信区间内,而其他
过程全部在95%水平的置信区间外, 说明这些过程
拟合的效果不佳(图5)。
2.4 群落内不同树种空间格局随尺度的变化
Fisher精确检验结果表明不同空间尺度间最优
模型差异显著(LOG1: p < 0.05; LOG2: p < 0.05), 而
且不同的空间尺度中最优模型占的比例存在差异
(图6)。不同生态过程对热带低地雨林树木空间格局
形成的相对作用随空间尺度的变化而变化, 其中扩
散限制作用(TH)在多数空间尺度上可作为最优模
型模拟多数物种的空间分布, 随机过程(HP)在各种
空间尺度上也可模拟较多的树种空间分布, 在最小
和最大的空间尺度上能够模拟更多的树种分布。生
境异质性和扩散限制的联合作用(ITH)在小尺度上
模拟较多的物种空间分布, 而生境异质性(IP)在较
大尺度上可模拟更多树种的空间分布。
3 讨论
3.1 热带低地雨林群落结构与树木总体的空间格
局
与目前的主要结论一致, 我们的结果表明热带
低地雨林中所有树种树木总体的空间分布主要为
聚集分布, 聚集距离主要在0–2 m之间, 随着空间
距离的增大, 聚集强度逐渐减小。树木的聚集分布
在植物群落中十分普遍, 特别是在资源可利用性
高、异质性强或物种丰富度较低的生境条件下
(Perry et al., 2008)。通过对样地中个体多度≥10的
树种点格局分析, 热带低地雨林群落中受不同生态
过程作用呈现聚集分布的树种约占70%, 此结果进
一步证实热带林树木空间聚集分布的普遍性。海南
霸王岭热带低地雨林样地内不同尺度上聚集分布
的树种占70%左右 , 这个比例明显低于Condit等
(2000)研究热带雨林树种的比例(99%)和Li等(2009)
研究的亚热带林中树种比例(98%)。不同的模型和
分析方法是导致差异的主要原因。本文主要应用点
格局模型对树种空间聚集分布的生态过程进行检
验, 根据零假设判别出受其过程作用而聚集分布的
树种 , 而他们主要通过相对邻体密度 (relative
neighborhood density)直接进行格局判定。虽然两种



图3 不同样地内物种的个体多度与对应的最优拟合模型的Box-and-whisker图。HP, 均质Poisson过程; IP, 异质Poisson过程;
ITH, 异质Thomas过程; TH, 均质Thomas过程。虚线表示最低和最大观测值, 图框表示下四分位值和上四分位值, 黑点表示中
值, 圆圈表示异常值。LOG1和LOG2是面积均为1 hm2的森林动态样地。
Fig. 3 Box-and-whisker plot of species abundance classified by the best-fit model of each species in each plot. HP, homogenous
Poisson process; IP, inhomogenous Poisson process; ITH, inhomogenous Thomas process; TH, homogenous Thomas process.
Dashed lines represent the smallest observation and the largest observation, the hinges of box represent lower quartile and upper
quartile, black dots represent median, and circles represent outliers. LOG1 and LOG2 are forest dynamic plots with 1-hm2 area.
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图4 LOG1和LOG2样地内物种的分布图。黑点分别表示芳
槁润楠(LOG1)和白茶(LOG2)。X, 东西方向; Y, 南北方向;
LOG1和LOG2是面积均为1 hm2的森林动态样地。
Fig. 4 Distribution map of plant species in LOG1 and LOG2
plots. Black dots represent Machilus suaveolens (LOG1) and
Koilodepas hainanense (LOG2), respectively. X, west-east
direction; Y, south-north direction; LOG1 and LOG2 are forest
dynamic plots with 1-hm2 area.


检验方法的不同在一定程度上影响结果的差异, 但
总体上植物群落中树木的空间格局仍然以聚集分
布为主。
3.2 热带低地雨林树种的空间格局及其形成机制
分析
树种的空间分布格局主要由生物过程或非生
物过程决定(Gaston & Blackburn, 2000)。生物过程
包括更新 (regeneration)、繁殖行为 (reproductive
behavior)、扩散(dispersal)和竞争(competition)等; 而
非生物过程有生境异质性、干扰或促使物种个体非
随机分布的随机事件(stochastic events)等。本文研究
结果表明, 扩散限制作用是海南岛热带低地雨林树
木空间分布的最重要过程, 此结果与前人研究的扩
散限制对先锋种增新(recruitment)及物种空间聚集
的影响结果相一致(Dalling et al., 2002; Seidler &
Plotkin, 2006; Wiegand et al., 2007b)。扩散限制作为
中性理论的一个重要基础, 对植物群落结构及空间
分布具有显著的影响。森林植物群落形成过程中的
一个重要特征是有限扩散先为任何植物个体设定
好一个模板(Levine & Murrell, 2003), 或一个格局,
之后的个体可能会受生境的影响改变原有的格局。
当然, 群落构建过程一定不会这么简单, 但扩散限
制可能是决定森林植物群落多样性格局的最主要
因素, 本研究也证实了该假设。
在我们研究的热带低地雨林中, 符合完全随机
过程的均质Poisson过程仅次于Thomas过程(表2),
表明该植物群落中一些树木的空间分布不受任何
的生物过程或非生物过程影响, 即为完全随机分
布。He等(1997)对马来西亚Pasoh森林50 hm2固定样
地内树种进行研究, 发现同一树种从幼苗到成年
树, 其空间集聚强度逐渐减小或表现出随机分布格
局, 而且还发现, 随机分布的树种多为稀有种。本
研究结果也证实, 完全随机分布的均为个体多度最
低的树种。热带低地雨林中扩散限制和随机过程可
能分别产生于该群落的不同阶段, 如扩散限制过程
在群落演替早期促使种子在空间上的聚集, 而随机
过程可能是产生于演替后期。由于我们所研究的低
地雨林是老龄林, 树木的空间分布是由于种内或种
间竞争导致树种显现随机分布或均匀分布(Stoll &
Bergius, 2005; Gray & He, 2009; Ding et al., 2012)。
另外, 该群落林下丰富的棕榈科植物个体在一定程
度上也影响树木更新及其分布格局(丁易等, 2009)。
此外, 密度制约可能是促使群落构建后其树种显现
随机分布的另一个原因(Carson et al., 2008)。
生境异质性是影响树木空间格局的另外一个
重要因素(Harms et al., 2001)。生境多样性假说认为
物种多样性是由生境异质性决定的, 物种的空间分
布主要受生境关联过程影响。已有研究表明土壤养
分能够影响森林群落中树种的空间分布格局(John
et al., 2007; Zhang et al., 2011)。本研究虽然发现生
境关联在群落中具有一定的作用, 但所占比例小,
因而生境异质性相对于其他生态过程作用不明显。
其原因一方面是由于我们设立的海南岛热带低地
雨林样地地形比较平缓, 生境条件相对均匀, 异质
性不明显, 另一方面受研究尺度影响, 1 hm2的生境
条件可能对于树种空间分布的异质性不明显。
黄运峰等: 海南岛霸王岭热带低地雨林树木的空间格局 277

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00269


图5 由4个空间格局模型拟合物种空间分布的典型例子。LOG1和LOG2是面积均为1 hm2的森林动态样地。LOG1中芳槁润楠
能被均质Thomas过程拟合; LOG2中白茶能被异质Thomas过程拟合。实线L(r)值表示实测观察值, 虚线为由蒙特卡罗模拟产生
的95%置信区间的上限和下限, r表示距离。HP, 均质Poisson过程; IP, 异质Poisson过程; ITH, 异质Thomas过程; TH, 均质
Thomas过程。
Fig. 5 Typical example of spatial distribution of species fit by each of the four spatial pattern models. LOG1 and LOG2 are forest
dynamic plots with 1-hm2 area. The Thomas process provides the best fit to Machilus suaveolens at LOG1, and the inhomogeneous
Thomas process provides the best fit to Koilodepas hainanense at LOG2. The observed L(r) values are expressed as solid lines and
the dashed lines represent the upper and lower limits of the 95% confidence intervals of L(r) generated by Monte Carlo simulation,
where r represents the distance. HP, homogenous Poisson process; IP, inhomogenous Poisson process; ITH, inhomogenous Thomas
process; TH, homogenous Thomas process.


相对于扩散限制和生境关联两个单独过程, 近
来的研究表明两者间的作用相互性大于相斥性, 因
而扩散限制和生境关联通常共同作用于植物群落
的组配(Shen et al., 2009; Lin et al., 2011; Wang et
al., 2011)。本研究结果同样也证实扩散限制和生境
关联联合作用过程在热带低地雨林植物群落中都
普遍存在, 但不是决定树木空间分布的主要生态过
程。本研究样地中受该过程作用的物种数占的比例
只有23%和15% (表1)。但Lin等(2011)发现扩散限制
和生境异质性联合作用是我国台湾岛森林群落形
成的主要生态过程, 受该过程作用的植物种分别占
该群落树种的一半以上。不同的研究结果进一步证
实扩散限制和生境关联在群落构建过程中的相对
贡献与生态系统类型有关(Legendre et al., 2009)。
3.3 热带低地雨林树种空间格局形成过程随尺度
的变化
树种的空间分布格局形成的潜在过程可能因
为调查尺度的改变而发生变化, 小尺度上发生的生
态过程(如竞争或捕食)相对其在大尺度上发生的生
态过程 (如生物地理过程 )也可能不相同 (Réjou-
Méchain et al., 2011), 并且在不同的空间尺度中所
起的作用也各不同(Levin, 1992)。本研究结果表明,
在大多数研究的空间尺度上, 扩散限制生态过程的
作用最大。这个结果表明: 扩散限制作用在不同尺
度的热带低地雨林群落形成过程中具有非常重要
的作用, 普遍影响植物群落的组成结构及树木的空
间格局(Levine & Murrell, 2003; Seidler & Plotkin,
2006)。我们的研究也表明, 随机过程在最小和最大
的距离上作用较明显, 生境异质性和扩散限制的联
合作用在小尺度上作用较大, 而生境异质性在较大
尺度上随着距离的增加逐渐增加。热带低地雨林不
同的空间尺度上不同的生态过程起的作用各不相
同 , 与Wiegand等 (2007b)对斯里兰卡森林物种
Shorea congestiflora的研究结果相似, 即树种的空
间格局可以根据不同的空间尺度划分为多种不同
的格局。
近年来全球开展的大型固定样地(20–50 hm2)
建设受到了越来越多的关注(Condit, 1995; 马克平,
2008)。但是建立大型固定样地费时费力, 如何在满
足数据统计分析的前提下, 根据实验条件和研究目
的合理设计取样尺度是我们不能忽视的问题。一些
卫星样地的建设能更好地补充大型固定样地的这
278 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (4): 269–280

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图6 各样地中不同空间尺度下最优拟合模型物种所占的比
例。LOG1和LOG2是面积均为1 hm2的森林动态样地。白色
条形表示均质Poisson过程; 灰色条形表示异质Poisson过程;
深灰色条形表示均质Thomas过程 ; 黑色条形表示异质
Thomas过程。罗马字母代表不同的尺度范围, I: <2 m; II: 2–5
m; III: 5–10 m; IV: 10–15 m; V: 15–20 m; VI: 20–25 m。
Fig. 6 Proportion of the best-fit models for tree species in
each plot at varying spatial scales. LOG1 and LOG2 are forest
dynamic plots with 1-hm2 area. White bars represent homoge-
nous Poisson process; grey bars represent inhomogenous Pois-
son process; dark grey represent homogenous Thomas process;
black bars represent inhomogenous Thomas process. Roman
letters represent different scales, I: <2 m; II: 2–5 m; III: 5–10
m; IV: 10–15 m; V: 15–20 m; VI: 20–25 m.


些局限性, 并且多种群落形成过程的理论及假说在
小尺度(约1 hm2)的检验结果与较大尺度上的分析
结果相一致(He & Duncan, 2000; Getzin et al., 2006;
Gray & He, 2009; Zhang et al., 2010)。本文尝试在
1 hm2的尺度上分析热带低地雨林树木的空间分布
及其机制, 其结果较好地反映了海南岛热带低地雨
林的形成过程。但基于1 hm2的面积取样同时也存在
一些不足, 如小尺度上选取的环境变量能否合理地
表现生境异质性, 如何更好地消除小尺度上边缘效
应对结果带来的偏差等还需进一步探讨。
海南岛热带低地雨林植物群落的形成是一个
复杂的过程, 促使树木聚集分布的生态过程除扩散
限制作用外, 生境异质性和扩散限制联合作用和完
全随机过程也是不可忽视的生态过程。不同空间尺
度上各生态过程所起的作用各不相同, 但整体上扩
散限制占主导作用。
致谢 林业公益性行业科研专项(200904028)、国家
自然科学基金(30901143)和中国林业科学研究院生
态环境与保护研究所所长基金(CAFRIFEEP201103)
资助。感谢美国路易斯安那州立大学Kyle E. Harms
博士、台湾东海大学林宜静博士和中国科学院植物
研究所米湘成博士提供文章中地形变量计算、模型
分析的R程序及悉心指导; 感谢海南省霸王岭林业
局杨秀森高级工程师、海南霸王岭国家级自然保护
区管理局王进强、李儒财、陈庆、杨民等同志在标
本鉴定和野外调查方面的大力协助。
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责任编委: 刘世荣 责任编辑: 王 葳