全 文 ：第 wv卷 第 t期
u s s z年 t 月
林 业 科 学
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¤±qou s s z
辽东山区长白落叶松天然更新调查 3
刘足根t ou 朱教君t 袁小兰v 谭 辉t
kt1 中国科学院沈阳应用生态研究所 沈阳 ttssty ~ u1 江西省环境保护科学研究院 南昌 vvssu| ~
v1 江西农业大学商学院 南昌 vvsstvl
摘 要 } 调查辽东山区长白落叶松人工林的长白落叶松天然更新数量 !幼苗的存活和生长状况以及其幼树出现
的生境 ∀结果表明 }在结实的长白落叶松人工林内均有 t年生落叶松幼苗 o其数量与人工林种子库落叶松种子数
量有关 o其存活和生长k高生长和叶片数量l状况明显受林分开阔度 !地面植被盖度和枯落物的影响 ∀t年生长白落
叶松幼苗在林内生长缓慢 o一般高生长不超过 y ¦° o地径生长不超过 s1t ¦° o叶片数量不超过 ux针 ∀长白落叶松天
然更新幼苗 w月末开始出现 oy月份幼苗数量最多 o|月份林内大部分幼苗死亡 ∀这表明长白落叶松幼苗在林下不
能正常存活和生长 o而影响其存活和生长的主要因素是光照 !草本灌木和地面枯落物 ∀另外 o长白落叶松林下很难
见到幼树 o只有在有种源 !光照充足 !草本灌木和枯落物少 o以及土壤较湿润的生境中能见到其幼树 ∀
关键词 } 长白落叶松 ~幼苗 ~存活和生长 ~幼树
中图分类号 }≥zxw1t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlst p sswu p s{
收稿日期 }ussy p sw p tt ∀
基金项目 }中国科学院百人计划和国家自然科学基金项目kvsvzttw|l资助 ∀
3 朱教君为通讯作者 ∀
Ινϖεστιγατιον ανδ Αναλψσισ οφ τηε Νατυραλ Ρεγενερατιον οφ Λαριξ ολγενσισ
ιν Μουνταιν Ρεγιονσ οφ Εαστερν Λιαονινγ ΠροϖινχεoΧηινα
¬∏∏ª¨±tou «∏¬¤²­∏±t ≠∏¤± ÷¬¤²¯¤±v פ± ‹∏¬t
kt1 Ινστιτυτε οφ Αππλιεδ Εχολογψo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Σηενψανγ ttssty ~ u1 ϑιανγξι Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ ΕνϖιρονµενταλΣχιενχε ανδ
Προτεχτιον Νανχηανγ vvssu| ~ v1 Χοµ µερχιαλΣχηοολοφ ϑιανγξι Αγριχυλτυρε Υνιϖερσιτψ Νανχηανγ vvsstvl
Αβστραχτ} Λαριξ ολγενσι󬶲±¨ ²©·«¨ ¬°³²µ·¤±·¦²°°¨ µ¦¬¤¯ ·¬°¥¨µ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¬± ±²µ·«¨¤¶·¨µ± ≤«¬±¤o ¥∏·¬·¦²∏¯§ ±²·
±¤·∏µ¤¯ ¼¯ µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¨ ¬± ·«¨ Λqολγενσισ ©²µ¨¶·¶q ƒ∏µ·«¨µ°²µ¨ o·«¨µ¨ º¤¶ ¬¯·¯¨¶·∏§¼ ²± ¬·¶±¤·∏µ¤¯ µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±q ׫¬¶³¤³¨µ
¬¨¤°¬±¨ §·«¨ ±¤·∏µ¤¯ µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²© Λqολγενσι󬱷«¨ ³¯¤±·¤·¬²±q׫¨ ±¤·∏µ¤¯ µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²© Λqολγενσι󬱦¯∏§¨§·«¨ ±∏°¥¨µo
¶∏µ√¬√¤¯ ¤±§ªµ²º·«²©²±¨ 2¼¨ ¤µ¶¨ §¨¯¬±ª¤±§·«¨ ¤³³¨¤µ¬±ª ±¨√¬µ²±°¨ ±·²©¶¤³¯¬±ªq׫¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§¶²°¨ ²±¨ 2¼¨ ¤µ¶¨ §¨¯¬±ª¶
º²∏¯§¤³³¨¤µ¬±©µ∏¬·¬±ª Λqολγενσισ ³¯¤±·¤·¬²±o¤±§¬·¶±∏°¥¨µº¤¶¦²µµ¨ ¤¯·¬√¨ º¬·«¶¨ §¨±∏°¥¨µ²©¶¨ §¨¥¤±®o¤±§¬·¶¶∏µ√¬√¤¯
¤±§ªµ²º·«k«¨¬ª«·¤±§¯¨ ¤©±∏°¥¨µl º¤¶¬±©¯∏¨±¦¨§¥¼ ¦¤±²³¼ ²³¨ ±±¨ ¶¶²©©²µ¨¶·¤±§¦²√¨ µ¤ª¨ ²© √¨ ª¨·¤·¬²± ¤±§·«¬¦®±¨ ¶¶²©
¬¯·¨µq’±¨ 2¼¨ ¤µ¶¨ §¨¯¬±ª²© Λqολγενσι󪵨º ¶¯²º¯ ¼¬± Λqολγενσισ ³¯¤±·¤·¬²±o¤±§¬·¶«¨¬ª«·o¥¤¶¨ §¬¤°¨ ·¨µ¤±§¯¨ ¤©±∏°¥¨µº¤¶
±²·°²µ¨ ·«¤± y ¦°os qt ¦° ¤±§ux oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ qŒ± Λqολγενσισ ³¯¤±·¤·¬²±o¶¨ §¨¯¬±ª °¨¨ µª¨ ±¦¨ ²© Λqολγενσισ ¥¨ª¤±¬± „³µ¬¯o
¤±§·«¨ °²¶·±∏°¥¨µ²©¶¨ §¨¯¬±ª¤³³¨¤µ¨§¬±∏±¨ o¥∏·¤¯°²¶·¤¯¯¶¨ §¨¯¬±ª¶§¬¶¤³³¨¤µ¨§¬± ≥¨ ³·¨°¥¨µq׫¨¶¨ µ¨¶∏¯·¶¦²±©¬µ°¨ §
·«¨ ¶¨ §¨¯¬±ª²© Λqολγενσι󧬧±²·¶∏µ√¬√¨ ¤±§ªµ²º ¬± Λqολγενσισ ³¯¤±·¤·¬²±o¤±§·«¨ °¤­²µ©¤¦·²µ¶¤©©¨¦·¬±ª·«¨ ¶∏µ√¬√¤¯ ¤±§
ªµ²º·«²© Λqολγενσισ¶¨ §¨¯¬±ªº¨ µ¨ ¬¯ª«·o«¨µ¥o¶«µ∏¥¤±§ ¬¯·¨µqŒ± ª¨ ±¨ µ¤¯ ¼¯ o¶¤³¯¬±ª¶¦²∏¯§¥¨ ¶¨ ±¨¬±·«¨ «¤¥¬·¤·º«¨µ¨ ·«¨µ¨
º¨ µ¨ ¶¨ §¨µ¨¶²∏µ¦¨ ¤±§ ±¨²∏ª« ¬¯ª«·¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼o ¬¯·¯¨ªµ²∏±§¦²√¨ µo¤±§º¨ ·¶²¬¯¬±·«¨ Λqολγενσισ©²µ¨¶·¶q
Κεψ ωορδσ} Λαριξ ολγενσισ~¶¨ §¨¯¬±ª~¶∏µ√¬√¤¯ ¤±§ªµ²º·«~¶¤³¯¬±ª
天然更新充分依靠自然的力量来实现森林生态环境的自然恢复 o并且能够培育出合乎自然规律的高生
物多样性和高生态质量的森林 o而其育林成本大约只是人工更新造林成本的 tΠw o是一种低投入而高产出的
森林培育方式k贾云飞等 ousstl ∀由于这种传统的森林更新方式更适合现代森林可持续性经营及生物多样
性保护的原则 o因而在国内外备受关注k董广平 ousst ~Š²±ª ετ αλqot|||l ∀
长白落叶松kΛαριξ ολγενσισl是我国东北地区一种重要的商业用材林树种 o在东北地区广泛栽培 ∀过去几
十年中 o当地人们比较关注经济发展 o在林业政策方面 o更多的是关心人工林的经济k«¤±ª ετ αλqousssl o因
此 o更多的研究主要集中在改善人工林的经济效益 o如森林采伐经营和幼苗培育的管理等方面k洪启法等 o
t||v ~¬∏o ετ αλqot||{l o而对于人工林的生态研究却被忽视了k¬ousswl o尤其是对人工林的天然更新研
究 ∀长白落叶松林下长白落叶松天然更新不良k王战等 ot||s ~ ׶∏¼∏½¤®¬ot||w ~ ’®¬·¶∏ ετ αλqot||x ~¬∏o
t||zl o甚至在采伐林地中k׶∏¼∏½¤®¬ot||w ~’®¬·¶∏ ετ αλqot||x ~¬∏ot||zl ∀有研究认为落叶松的天然更新
仅出现在大的干扰以后 o如火烧 !风倒和洪水过后k׶∏¼∏½¤®¬ot||w ~¬∏ot||z ~郝占庆等 oussul o但具体为什
么出现这种现象并未进一步开展具体研究 ∀林木成功的天然更新一般需要 v个基本条件 }tl足够的种源 ~ul
适宜萌发的苗床 ~vl幼苗存活和生长的适宜生境条件kŠ²±ª ετ αλqot||| ~«∏ ετ αλqoussv¥l ∀本文是/长白
落叶松天然更新主要障碍因素研究0的一部分 o其中已经确定了种源不是影响长白落叶松天然更新不良的主
要因素 o且在调查中也发现了许多当年生长白落叶松幼苗存在 o然而 o许多 t年生幼苗在更新循环的早期阶
段就消失了 ∀因此 o种源和适宜的种子萌发条件也不是限制因素 ∀那么 o很可能是长白落叶松幼苗生长和存
活的阶段存在障碍 o因此这部分将是本文要探讨的主要内容 ∀
t 研究地概况和研究方法
111 研究地概况
辽东山区为长白山西南延伸部分 o境内有浑河 !太子河 !清河 !柴河等主要河流 ∀全区主要基岩为花岗
岩 !片麻岩 !玄武岩和其他变质岩 ∀气候属暖温带大陆性季风气候 o冬季漫长寒冷多雪 o夏季炎热多雨 o年平
均气温 w1z ε o大于 ts ε 的年活动积温 u {ss ∗ v tss ε ∀最冷出现在 t月 o最热出现在 z月 o年均降水量
{ts1| °° o降水量集中在 y ) {月 o无霜期大约 tvs §o植物生长季在 w ) |月 k«∏ ετ αλqoussyl ∀土壤多为棕
色森林土和暗棕色森林土 o全区植被属长白区系 o地带性植物群落是阔叶红松k Πινυσ κοραιενσισl林 o在历经长
期的人为和自然干扰后 o目前绝大部分已演变为次生林和人工林 o人工林总面积 t1tx ≅ tsx «°u o主要以落叶
松为主 ∀研究地位于中国科学院沈阳应用生态研究所清原森林生态试验站k‘wtβxt1s{sχ o∞tuwβxy1tztχ o
∞xyw °l长白落叶松人工试验林内 o样地布置在 t|yx年种植的长白落叶松人工林内k表 tl ∀
表 1 长白落叶松人工林样地概况 ≠
Ταβ .1 Σιτε δεσχριπτιονσ οφ Λ . ολγενσισ πλαντατιον
样地 °¯ ²·¶ 坡向 ≥„ 坡度 ≥Š 草本盖度‹≤Πh
草本高度
‹‹Π¦°
灌木盖度
≥≤Πh
灌木高度
≥‹Π¦°
枯落物厚度
×Π¦°
立木胸径
⁄…‹Π¦°
开阔度
’≥°Πh
母树林 t 南坡 ≥ wβ zx ts s s s1ux ? s1t vu1v ? t1s vx1u ? t1v
°¤µ¨±··µ¨¨t
母树林 u 北坡 ‘ |β ts { zs tts u1u ? s1w u|1{ ? s1{ vv1z ? u1t
°¤µ¨±··µ¨¨t
欢喜岭 北坡 ‘ yβ ys vx xs {s x1t ? s1z u{1z ? s1{ vs1w ? t1w
‹∏¤±¬¬¯¬±ª
大东山 西坡 • tsβ ts ts ys tus u1x ? s1w ut1v ? s1y vs1y ? t1y
⁄¤§²±ª¶«¤±
西山 ÷¬¶«¤± 南坡 ≥ zβ ts { xs ttx v1t ? s1y t|1y ? s1x uv1y ? s1{
≠ ≥„ o≥Š o ‹≤ o ‹‹ o≥≤ o≥‹ o× o⁄…‹ ¤±§ ’≥° ° ¤¨± ¶¯²³¨ ¤¶³¨¦·o¶¯²³¨ ªµ¤§¬¨±·o«¨µ¥¦²√ µ¨¤ª¨ o«¨µ¥«¨¬ª«·o¶«µ∏¥¦²√¨ µ¤ª¨ o¶«µ∏¥«¨¬ª«·o ¬¯·¨µ
·«¬¦®±¨ ¶¶o§¬¤° ·¨¨µ¤·¥µ¨¤¶·«¨¬ª«·¤±§²³·¬¦¤¯ ¶·µ¤·¬©¬¦¤·¬²± ³²µ²¶¬·¼oµ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
112 研究方法
t1u1t 天然更新调查 ussx年在清原站长白落叶松人工林内 o选取了母树林 tk°tl !母树林 uk°ul !欢喜岭
k°vl !大东山k°wl和西山k°xl共 x块长白落叶松人工林 o在每块样地内选择 v个面积为 us ° ≅ us °的固定
样地 o在每个样地的 u条中心连线上 o每隔 t ° o设置 t ° ≅ t °的小样方k共 ys个l ∀从 w月至 |月 o每个月
的中旬调查 t次长白落叶松天然更新数量和更新频度k幼苗更新频度 €更新幼苗出现的样方数Π总样方数 ≅
tss h l o在每个小样方内 o随机标记 x株落叶松幼苗k如下次调查中有幼苗死亡 o用同样的方法补充相同数量
的幼苗l观察其生长状况 o记录其高 ∀在样方内进行幼树调查 o如样方内幼树没有或太少 o则在整个样地内清
查幼树 ∀
除调查以上 x块样地外 o还通过踏查以及访问当地林场工作人员 !居民 o重点调查了当地有长白落叶松
天然更新幼树出现的地方 o包括皆伐地 !火烧迹地 !采伐迹地和一些样地林缘 o并调查记录了这些样地的生境
状况 ∀另外 o根据曾东等kusssl对新疆落叶松kΛαριξ σιβιριχαl幼树幼苗的定义 o本文对长白落叶松幼苗和幼树
做以下规定 }幼苗高为  vs ¦°o幼树高为 ∴vs ¦°∀
vw 第 t期 刘足根等 }辽东山区长白落叶松天然更新调查
t1u1u 种子库调查 在 ussw年 w月份 o在以上 x块样地的每个样方内 o随机选取了 us个 vs ¦° ≅ vs ¦°的小
样方 o把小样方内所有的枯落物和 s ∗ x ¦°的土壤用塑料袋带回实验室计算种子数量 ∀
t1u1v 地被物调查 在 ussw年 y月份 o记录了每个小样方内的草本和灌木的种类 !盖度以及枯枝落叶的厚
度 ∀
t1u1w 生物量测定 在每个样地的最后一次调查更新幼苗时 o随机轻轻拔出 ts株死亡幼苗 o观察幼苗根系
生长状况 ∀并分离根系和泥土 o带回实验室 o测定幼苗根部地径 !根长和茎长 o并把根和茎放在 tsx ε 的烘箱
里烘 uw «o测定各部分干质量 ∀
t1u1x 林冠开阔度测定 林冠开阔度 € t p林分郁闭度k«∏ ετ αλqoussv¤l ∀对每块样地进行立木调查后 o
在每块样地的每个样方内随机选择了 |个点 o在黄昏时 o用数码照相机k‘¬®²±o¦²²¯³¬¬o¤³¤±o φ€ z ∗ ut °°l
和 t{sβ鱼眼镜头转换器k‘¬®²±o ƒ≤2∞{ o φ € { ∗ uw °° o¤³¤±l距地 t °处 o测定林冠开阔度k«∏ ετ αλqo
ussv¤l o结果见表 t ∀
u 结果
211 幼苗更新状况
在调查的 x块样地中 o并没有发现长白落叶松幼树 o全都是 t年生长白落叶松幼苗 o且各样地更新状况
良好 oy月份幼苗更新频度除大东山样地为 |{1v h外 o其他样地更新频度都为 tss h ∀从表 t可以看出 o各样
地由于林分结构不同k林木胸径和林分开阔度不同l o地面种子库数量有显著差异k Π s1sxl o依次为母树林
t 母树林 u 欢喜岭 大东山 西山 o相应的 y月份幼苗株数也表现出了相似的结果 o即幼苗出现数量也
为母树林 t 母树林 u 欢喜岭 大东山 西山 o尤其是在母树林 t样地中 o每 °u 长白落叶松幼苗在 y月份
平均达到了 z|1{株k见表 ul ∀即使更新幼苗数量最小的西山样地 o每 °u 也达到了 tt1u株 ∀长白落叶松幼
苗萌发的数量受草本和灌木盖度的影响不明显 o除了欢喜岭k°vl样地 y月份幼苗更新数量与草本盖度呈负
相关外k Π s1sxl o其他样地 y月份幼苗出现的数量与各样地草本和灌木的盖度之间并不存在线形关系k Π
 s1sxlk图 tl ∀
表 2 不同样地 6 月份长白落叶松幼苗更新情况 ≠
Ταβ .2 Ρεγενερατιον στατυσ οφ Λ . ολγενσισσεεδλινγ οφ διφφερεντ σιτεσιν ϑυνε
样地 °¯ ²·¶ 种子库种子数量‘∏°¥¨µ²©¶¨ §¨¶Πk¶¨ §¨¶#°pul
幼苗更新频度
• ª¨¨ ±¨ µ¤·¬±ª©µ¨ ∏´¨ ±¦¼Πh
幼苗数量
‘∏°¥¨µ²©¶¨ §¨¯¬±ª¶Πk¶¨ §¨¯¬±ª¶#°pul
母树林 t °¤µ¨±··µ¨¨t t stz1x ? |{ qu ¤ tss z|1{ ? uw q{ ¤
母树林 u °¤µ¨±··µ¨¨t zzz1{ ? zx qy ¥ tss wz1v ? y q| ¥
欢喜岭 ‹∏¤±¬¬¯¬±ª vv|1w ? vw qt ¦ tss ux1z ? x qy ¦
大东山 ⁄¤§²±ª¶«¤± t|y1z ? tv qx § |{1v tu1| ? u qz §
西山 ÷¬¶«¤± tz|1t ? tt qw § tss tt1u ? v qy §
≠不同字母表示差异显著 oΠ s1sx ∀¤µ®¨ §º¬·«§¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶º µ¨¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·o Π s1sx q下同 ∀׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
各样地幼苗在不同调查时期具有明显的动态变化k图 ul ∀从图 u可以看出 ow月中旬各样地都没有发现
长白落叶松幼苗 ox月中旬调查时 o各样地都长出了落叶松幼苗 o且各样地在 y月份调查时 o幼苗数量达到最
多 o此后各样地幼苗开始急剧减少 o{月份调查时 o欢喜岭和西山 u个样地已经没有更新幼苗了 o到 |月份调
查时 o大东山样地每 °u 仅为 s1t株 o而其他样地幼苗保留下来的也很少 o母树林 t样地保留下来的幼苗为幼
苗最多时ky月份l的 y1y h o母树林 u样地也为最多幼苗时ky月份l的 x1t h ∀另外 o各样地幼苗数量之间在
每次调查时都差异显著k Π s1sxl ∀
长白落叶松幼苗在林下生长缓慢 ox月中旬 o也就是幼苗萌芽不久 o幼苗单株平均高就为 u1x ¦°∀从 x
月份到 |月份 o各样幼苗的平均高生长幅度不超过 v ¦° o单株幼苗最高出现在母树林样地 u o也不超过 y ¦°
k图 vl ∀从图 w可以看出 o幼苗的叶片数量与高生长表现出相同趋势 o不过平均叶片数量增长的时间一直到
了 {月份 o此后 o各样地幼苗平均叶片数量也开始减少 ∀在这 x块样地中 o大东山样地幼苗的平均叶片数量
一直为最多 o但单株幼苗最多叶片数量也不超过 ux针 ∀经过一个生长季节的幼苗 o其器官生长发育缓慢k表
vl ∀从表 v可以看出 o各样地 t年生幼苗在生长季节末仍然纤细矮小 o各样地幼苗平均地径为 s1sw ∗ s1sy
¦° o且没有分枝 ~根系还没有完全发育 o只有主根 o侧根还没有形成 o而且长度短 o平均根长仅为 u1xy ∗ v1yv
ww 林 业 科 学 wv卷
图 t 各样地草本 !灌木与落叶松种子萌发的关系
ƒ¬ªqt • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± «¨µ¥¶o¶«µ∏¥¶¤±§ª¨µ°¬±¤·¬²± ²© Λq ολγενσισ ¶¨ §¨¶
°t !°u !°v !°w和 °x分别为母树林 t !母树林 u !欢喜岭 !大东山和西山样地 ∀
°t o°u o°v o°w ¤±§°x µ¨©¨µµ¬±ª·²·«¨ ³¯²·¶²©³¤µ¨±··µ¨¨t o³¤µ¨±··µ¨¨u o ‹∏¤±¬¬¯¬±ªo
⁄¤§²±ª¶«¤± ¤±§ ÷¬¶«¤±oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
¦°∀当然 o相应这些器官的生物干质量也较低k表 vl ∀
xw 第 t期 刘足根等 }辽东山区长白落叶松天然更新调查
图 u 各样地长白落叶松幼苗在生长季节的更新数量动态
ƒ¬ªqu ⁄¼±¤°¬¦²©µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ±∏°¥¨µ²© Λq ολγενσισ ¶¨ §¨¯¬±ª¶¤·§¬©©¨µ¨±·³¯²·¶§∏µ¬±ª·«¨ ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²±
不同字母表示差异显著 oΠ s1sx ∀¤µ®¨ §º¬·«·«¨ §¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶º µ¨¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·o Π s1sx q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
图 v 各样地长白落叶松 t年生幼苗高生长状况
ƒ¬ªqv ‹ ¬¨ª«·ªµ²º·«²©²±¨ 2¼¨ ¤µ¶¨ §¨¯¬±ª©²µΛq ολγενσισ¤·§¬©©¨µ¨±·³¯²·¶
图 w 各样地 t年生长白落叶松幼苗叶片数量
ƒ¬ªqw ¨¤©±∏°¥¨µ²©²±¨ 2¼¨ ¤µ¶¨ §¨¯¬±ª¶©²µΛq ολγενσισ¤·§¬©©¨µ¨±·³¯²·¶
312 幼树更新状况
研究区长白落叶松人工林下幼树很少 o只在以下几个样地发现了幼树 }
tl火烧迹地 面积为 x tss °u 的黄代沟屯后山k‘wtβxu1vvxχ o∞tuwβxy1uzwχl ousss年春季发生火灾 o当时
火烧强度为中度 o火烧使地面的草本和灌木全部死亡 o枯枝落叶层遭到破坏 o成熟长白落叶松死亡率大约为
zs h ∀现在在火烧迹地中没有灌木或者灌木比较矮k  vs ¦°l的地方 o能发现落叶松幼树 o呈簇状分布 o其平
均高为 s1vt ° o地径为 s1uz ¦°o但在灌木较多的样地 o没有找到长白落叶松幼树 ∀
ul间伐迹地 面积为 |ys °u 的红松长白落叶松混交林k‘wtβxw1|vxχ o∞tuwβxy1uz{χl ousss年当地林场为
使红松生长得更好 o把所有的长白落叶松间伐了 ∀在这块间伐迹地 o长白落叶松幼树较多 o在林隙中呈片状
分布 o平均高为 s1vw ° o平均地径为 s1xt ¦°∀
yw 林 业 科 学 wv卷
vl母树林 u林缘 母树林 u样地北林缘 o靠近马路边 o长白落叶松幼树较多 o且生长良好 o其平均高为
s1{u ° o平均地径为 s1zv ¦°o最高的幼树为 w1u ° o地径为 y1y ¦°∀
wl欢喜岭林缘 欢喜岭东林缘 o靠近路边 o林缘路两边零散地分布着长白落叶松幼树 o其平均高为
s1vw ° o平均地径为 s1xu ¦°∀
另外 o从表 w还可以看出 o这些样地有些共同点 o就是样地都处于北坡 o坡度较缓 o枯落物少或没有 o幼树
出现的地方没有或者只有很少的灌木 o草本没有或者草本的高度低于落叶松幼树 o都受过较大的干扰k如火
或采伐l以致林内开阔度较大或者处于林缘地 ∀
表 3 试验末各样地长白落叶松 1 年生幼苗生长状况 ≠
Ταβ .3 Γροωτη παραµετερσ οφ Λ . ολγενσισσεεδλινγσ ατ διφφερεντ πλοτσιν τηε ενδ οφ τηε εξπεριµεντ
样地 °¯ ²·¶ 茎部地径…¤¶¨ §¬¤° ·¨¨µΠ¦°
根长
•²²·¯ ±¨ª·«Π¦°
茎长
≥·¨° ¯¨ ±ª·«Π¦°
侧根
¤·¨µ¤¯ µ²²·
分枝
…µ¤±¦«
根干质量
⁄µ¼ º ¬¨ª«·²©µ²²·Πª
茎干质量
⁄µ¼ º ¬¨ª«·²©¶·¨°Πª
母树林 t °¤µ¨±··µ¨¨t s1sy ? s1ssy ¤ v1xx ? s1xyt ¤ w1xx ? s1|zt ¤ 无 ‘² 无 ‘² s1st ? s1ssv ¤ s1st ? s1ssw ¤
母树林 u °¤µ¨±··µ¨¨u s1sx ? s1ssv ¤ u1z{ ? s1u|w ¥ w1{y ? s1z{{ ¤ 无 ‘² 无 ‘² s1st ? s1sst ¤ s1st ? s1ssu ¤
欢喜岭 ‹∏¤±¬¬¯¬±ª s1sy ? s1ssx ¤ v1yv ? s1w|u ¤ w1wy ? s1wwy ¤ 无 ‘² 无 ‘² s1st ? s1ssv ¤ s1st ? s1ssw ¤
大东山 ⁄¤§²±ª¶«¤± s1sx ? s1ssv ¤ u1xy ? s1xu| ¥ x1s{ ? s1wzy ¤ 无 ‘² 无 ‘² s1ss ? s1sst ¥ s1st ? s1ssu ¤
西山 ÷¬¶«¤± s1sw ? s1ssw ¥ u1zz ? s1uts ¥ v1|s ? s1uvu ¥ 无 ‘² 无 ‘² s1ss ? s1sst ¥ s1ss ? s1sst ¥
表 4 长白落叶松幼树出现的样地概况
Ταβ .4 Πλοτ δεσχριπτιον φορ αππεαρανχε οφ Λ . ολγενσισσαπλινγσ
样地
°¯ ²·¶
坡向
≥„
坡度
≥Š
草本 灌木
盖度
‹≤Πh
高度
‹‹Π¦°
盖度
≥≤Πh
高度
≥‹Π¦°
枝叶层厚
×Π¦°
开阔度
’≥°Πh
幼树密度
≥¤³¯¬±ª§¨±¶¬·¼Π
k¶·¨°#°pul
火烧迹地 ƒ¬µ¨ ©¬¨ §¯ 北坡 ‘ xβ wu tv v{ wy s1v wu1s ? t1s s1su
采伐迹地 ≤∏·¬±ª©¬¨ §¯ 北坡 ‘ zβ z x t vu s1y vy1t ? u1u w1wt
母树林 u林缘 ∞§ª¨ ²©³¤µ¨±··µ¨¨u 北坡 ‘ ttβ ws ut x ys s1s p s1uy
欢喜岭林缘 ∞§ª¨ ²© ‹∏¤±¬¬¯¬±ª 北坡 ‘ wβ zx v{ ts wv s1s p s1vy
v 讨论
311 长白落叶松幼苗萌发
长白落叶松开始萌发的温度约为 ts ε k李贵 ot||yl ∀当地气温通常在 w月末 x月初上升到 ts ε o此时
落叶松种子开始萌发 ∀x块样地中 o种子库种子数量为母树林 t 母树林 u 欢喜岭 大东山 西山 o各样
地幼苗萌发的数量也为母树林 t 母树林 u 欢喜岭 大东山 西山 o即幼苗出现的数量与种子库种子数量
较一致k表 ul ∀这与幼苗萌发的时间主要由土壤温度和湿度决定 o幼苗萌发数量由土壤种子库中种子数量
决定的结果一致k杨跃军等 ousst ~ ¦¤µ¨± ετ αλqoussvl ∀另外 o从图 t可以看出 o草本和灌木的盖度与落叶
松幼苗出现的数量之间并没有明显的线形关系k Ё s1sxl o也就是说草本和灌木不影响长白落叶松幼苗的
萌发 o这个结果与 ≥«¤µ¨º等 kt||zl发现草本和灌木不影响非洲圆柏kϑυνιπερυσ προχεραl幼苗萌发的结果相似 ∀
312 长白落叶松幼苗存活和生长
从表 u可以看出 oussw年 y月份 ox块样地中 t 年生长白落叶松生幼苗数量较多 o达到 tt1u ∗ z|1{
株#°pu o这对更新来说是足够的 ∀然而 oussx年 x月份调查时 o这些样地都没有发现 u年生幼苗 o这说明了 t
年生长白落叶松幼苗在林内不能正常存活和生长 o也就是不能正常天然更新 ∀林木的天然更新是一个复杂
的生态学过程 o幼苗的存活和生长依赖于许多微生境因子的影响 o如光照条件 !草本 !灌木 !枯落物 !水分和养
分等k班勇等 ot||x ~„µ¦«¬¥²¯§ ετ αλqousss ~«∏ ετ αλqoussv¥~董希斌等 oussvl ∀当然 o林木自身的特性对
幼苗的存活和生长也起到了重要的作用kפ² ετ αλqot|{z ~曾德慧等 oussul o如树种特性和种粒大小 ∀
长白落叶松是强阳性树种 o在幼苗生长期间需要充足的光照才能维持自身的发展 o且长白落叶松属于小
粒种子 o质量轻 o呈扁平三角形且带翅 o很容易受林内死 !活地被物和根系构成的隔离带的影响 o这些特征不
利于长白落叶松种子直接接触土壤 o因而在自然情况下较难得到充足的水分和养分 o不利于幼苗的生长 ∀清
原实验站长白落叶松人工林大多于 us世纪 xs ) ys年代种植 o地面已积累了较厚的枯落物 ~另外 o试验地落
叶松林已经历了 t次或多次的抚育间伐 ∀间伐强度小的 o则林分开阔度小 o光照不足 ~间伐强度大的 o开阔度
zw 第 t期 刘足根等 }辽东山区长白落叶松天然更新调查
大 o则林下草本和灌木多 ∀而光照不足或草本灌木和枯落物多的生境都不利于长白落叶松幼苗的生长和存
活 ∀从表 v !图 v和图 w可以看出 ot年生长白落叶松幼苗的地径 !茎干 !根长和叶片等生长不良 o而且还没有
形成分枝和侧根 o结果不利于幼苗生长和成活k高贤明等 oussv ~ƒ¤¦¨¯¯¬ετ αλqoussxl ∀这与其他研究人员发
现光 !草本灌木与枯落物影响早期针叶树幼苗生长和存活的结果相似k⁄¨ ²±ª ετ αλqot||z ~ ≤²µ±¨· ετ αλqo
t||{l ∀
辽东山区的气候条件不利于长白落叶松幼苗的存活和生长 ∀在辽东山区 oz !{月份雨水较集中 o使枯落
物层积水过多 o而长白落叶松幼苗生长纤弱 o且根系还没有进入到土壤 o这样很容易造成幼苗涝死 ∀接下来
的 {月末和 |月初 o连续的高温使得枯落物变得干燥 o又容易造成幼苗旱死 ∀进入 ts月 o当地气温开始急剧
下降 o接下来的霜冻和寒冷很可能是剩下部分幼苗死亡的主要原因 ∀
综合以上分析 o影响辽东山区长白落叶松幼苗存活和生长的主要因素是光 !草本灌木和地面枯落物 ∀
313 长白落叶松幼树出现的生境
从以上分析幼苗存活和生长的因素可以看出 o长白落叶松幼苗只在光照比较充足 o地面死 !活地被物没
有或较少的生境才能存活和生长 ∀这些条件与长白落叶松幼树出现的生境相似 ∀火烧后 o林内开阔度增加 o
光照增强 o而且火烧过程中 o地面的枯落物和草本灌木也遭到破坏 ∀这样 o火烧后的生境 o幼苗的根系容易进
入土壤 o又有强的光照 o使幼苗能正常存活和生长k单建平等 ot||s ~≥¦«µ²¨ §¨µετ αλqoussul ∀一段时间后 o火
烧迹地的草本灌木重新迅速生长 o又使得很多落叶松幼苗缺乏光照以及竞争不过草本灌木而死亡 ∀这样 o只
在没有或较少的草本灌木的生境还保留了落叶松幼树 ∀皆伐地生境类似于火烧迹地 o皆伐后有足够的光照 o
即使当时有幼苗出现 o但随后密集的草本灌木快速生长也使落叶松幼苗缺乏光照而死亡 ∀红松间伐迹地 o间
伐落叶松后 o林中出现了较大的空隙 ~且红松林下草本灌木很少 o这些都为落叶松正常天然更新提供了良好
的条件 ∀林缘光照比较充足 o但大多林缘草本灌木多 !土壤水分过多或过少 !瘠薄不利于幼苗生长 o因此 o只
有少数林缘的生境具备形成长白落叶松幼树的条件 ∀如母树林 u样地和欢喜岭样地林缘 ∀另外 o本研究发
现长白落叶松幼树出现的生境都在北坡 o这很可能与北坡土壤湿润而水分较多k安守芹等 ot||z ~⁄¤¼ ετ αλqo
ussxl有关 o这表明长白落叶松幼树出现需要较湿润的生境 ∀
参 考 文 献
安守芹 o张吉术 o李 华 qt||z q兴安落叶松林冠下天然更新的研究 q内蒙古林学院学报 }自然科学版 ot| ktl }t p {
班 勇 o徐化成 qt||x q兴安落叶松老龄林分幼苗天然更新及微生境特点 q林业科学研究 o{kyl }yys p yyw
单建平 o徐振邦 o陶大立 qt||s q试论火与兴安落叶松种子发芽条件的关系 q林业科学 ouykyl }xwx p xw|
董广平 qusst q日本的天然林管理和天然林更新 q世界林业研究 otw kwl }wxz p wyw
董希斌 o王立海 qussv q采伐强度对林分蓄积生长量与更新影响的研究 q林业科学 ov| kyl }tuu p tux
高贤明 o杜晓军 o王中磊 qussv q北京东灵山区两种生境条件下辽东栎幼苗补充与建立的比较研究 q植物生态学报 ouz kvl }wsw p wtt
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洪启法 o张 凡 o刘健华 qt||v q长白落叶松苗最佳密度的小气候研究 q吉林林学院学报 o| kwl }xx p yt
贾云飞 o阳艳兰 qussu q浅谈小兴安岭林区的森林促进天然更新问题 q林业勘查设计 okul }tt p tu
李 贵 qt||y q长白落叶松播种育苗丰产经验 q林业科技通讯 ok{l }uy p uz
王 战 o张颂云 qt||s q中国落叶松林 q北京 }中国林业出版社 ozz p z{
杨跃军 o孙向阳 o王保平 qusst q森林土壤种子库与天然更新 q应用生态学报 otu ktul }vsw p vs{
曾德慧 o尤文忠 o范志平 o等 qussu q樟子松人工固沙林天然更新障碍因子分析 q应用生态学报 otv kvl }uxz p uyt
曾 东 o李行斌 o于 恒 qusss q新疆落叶松 !新疆云杉迹地天然更新特点与规律的辨析 q干旱区研究 otz kvl }wy p xu
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k责任编辑 郭广荣l
|w 第 t期 刘足根等 }辽东山区长白落叶松天然更新调查