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Soil Microbial Characteristics during Succession of Degraded Karst Vegetation

退化喀斯特植被恢复过程中土壤微生物学特性*


采集不同恢复阶段的土壤样品,采用微生物培养法、生化活性试验法及氯仿熏蒸法分析喀斯特退化植被恢复过程中的土壤微生物数量、土壤生化作用强度、微生物生物量碳及土壤有机碳。结果表明:随着退化喀斯特植被恢复,土壤细菌、真菌、放线菌3大微生物数量及微生物总数明显上升,表现为乔木群落阶段>灌木群落阶段>草本群落阶段>裸地阶段,且细菌较真菌和放线菌占绝对优势,其在4种植被群落类型中分别占微生物总数的95.95%、93.49%、92.32%和92.48%; 随着植被恢复,土壤生化作用强度增强; 土壤微生物生物量碳与微生物数量的变化规律一致,微生物生物量碳与土壤有机碳呈显著正相关关系(P>0.01)。

The soil samples were collected in different restoration stage from the study area of the southwestern Guizhou Province. The microbial incubation methods and the biochemical testing were used. The amount of soil microbes, soil biochemical function, soil microbial biomass and soil organic carbon were measured during vegetation succession in the degraded Karst. The results showed that, with degraded Karst vegetation restoration, the amount of bacteria, fungi, antinomies all increased obviously, performing the arboreal community stage>the shrubby community stage>the herbaceous community stage>the bare land stage. Compared with the fungi and antinomies, the bacteria were dominant and the proportion was 95.95%, 93.49%, 92.32% and 92.48% in microbial amount respectively in the four stages. With degraded Karst vegetation restoration, soil biochemical function, including ammonification, nitrification, cellulose decomposition, respiration and nitrogen fixation increased. The change pattern of soil microbial biomass carbon was consistent with microbial amount.There was a significant positive correlation between soil microbial biomass carbon and organic carbon (P<0.01).


全 文 :第 ww卷 第 z期
u s s {年 z 月
林 业 科 学
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∏¯ qou s s {
退化喀斯特植被恢复过程中土壤微生物学特性 3
魏 媛t ou 喻理飞t 张金池u
kt1 贵州大学林学院 贵阳 xxssux ~ u1 南京林业大学森林资源与环境学院 南京 utssvzl
摘 要 } 采集不同恢复阶段的土壤样品 o采用微生物培养法 !生化活性试验法及氯仿熏蒸法分析喀斯特退化植被
恢复过程中的土壤微生物数量 !土壤生化作用强度 !微生物生物量碳及土壤有机碳 ∀结果表明 }随着退化喀斯特植
被恢复 o土壤细菌 !真菌 !放线菌 v大微生物数量及微生物总数明显上升 o表现为乔木群落阶段 灌木群落阶段 
草本群落阶段 裸地阶段 o且细菌较真菌和放线菌占绝对优势 o其在 w种植被群落类型中分别占微生物总数的
|x1|x h !|v1w| h !|u1vu h和 |u1w{ h ~随着植被恢复 o土壤生化作用强度增强 ~土壤微生物生物量碳与微生物数量
的变化规律一致 o微生物生物量碳与土壤有机碳呈显著正相关关系k Ё s1stl ∀
关键词 } 退化喀斯特 ~植被恢复 ~土壤微生物
中图分类号 }≥txw1vz 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsz p sssy p sx
收稿日期 }ussz p sz p tt ∀
基金项目 }国家重点基础研究发展规划项目k|zv项目lkussy≤…wsvusy p yl ~国家/十一五0科技支撑计划项目kussy…„≤st„s|l ~贵州省优
秀科技青年人才计划项目≈黔科合人字kussxlsxu|号  o教育部重点项目kusxtwtl ∀
3 喻理飞为通讯作者 ∀
Σοιλ Μιχροβιαλ Χηαραχτεριστιχσ δυρινγ Συχχεσσιον οφ ∆εγραδεδ Καρστ ςεγετατιον
• ¬¨≠∏¤±tou ≠∏¬©¨¬t «¤±ª¬±¦«¬u
kt1 Χολλεγε οφ Φορεστρψo Γυιζηου Υνιϖερσιτψ Γυιψανγ xxssux ~ u1 Χολλεγε οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ ανδ Ενϖιρονµεντo
Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγ utssvzl
Αβστραχτ} ׫¨ ¶²¬¯ ¶¤°³¯ ¶¨ º¨ µ¨ ¦²¯¯¨ ¦·¨§¬± §¬©©¨µ¨±·µ¨¶·²µ¤·¬²± ¶·¤ª¨ ©µ²° ·«¨ ¶·∏§¼ ¤µ¨¤ ²©·«¨ ¶²∏·«º¨ ¶·¨µ± Š∏¬½«²∏
°µ²√¬±¦¨q ׫¨ °¬¦µ²¥¬¤¯ ¬±¦∏¥¤·¬²± °¨ ·«²§¶ ¤±§·«¨ ¥¬²¦«¨ °¬¦¤¯ ·¨¶·¬±ª º¨ µ¨ ∏¶¨§q ׫¨ ¤°²∏±·²© ¶²¬¯ °¬¦µ²¥¨¶o ¶²¬¯
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Κεψ ωορδσ} §¨ªµ¤§¨§Ž¤µ¶·~√¨ ª¨·¤·¬²± µ¨¶·²µ¤·¬²±~¶²¬¯2°¬¦µ²²µª¤±¬¶°¶
贵州地处我国西南喀斯特地区的中心 o境内多为碳酸岩山地 ∀因生态环境脆弱 o植被破坏后很难恢复 o
形成/石漠化0 o退化喀斯特森林生态系统的恢复与重建已成为农业生产环境改善 !区域经济发展及人民脱贫
致富的迫切要求 ∀
土壤微生物在植物凋落物的降解 !土壤养分循环与平衡 !土壤理化性质的改善中起着重要作用 ∀高质量
的土壤一般具有良好的生物活性 !由稳定的微生物种群组成k孙波等 ot||zl ∀随着人们对土壤微生物重要生
态学意义认识的不断加深 o对土壤微生物多样性的研究日益增多k蔡燕飞等 oussv ~陈素华等 oussu ~杨芳等 o
ussul ∀但人们在研究生态系统恢复时 o较多地考虑植被指标以及土壤理化性质k喻理飞等 oussul o而对于土
壤微生物学性质的研究较少 o尤其对贵州退化喀斯特植被恢复过程中土壤微生物学特性缺乏系统研究k朱海
燕等 oussy ~郑华等 ousswl ∀本试验以贵州喀斯特高原生态综合治理示范区不同恢复阶段的植物群落为研究
对象 o研究土壤微生物学特征变化 o为揭示退化群落恢复机理 !构建恢复技术体系提供参考 ∀
t 研究区概况
研究区地处贵州省西南部贞丰县北盘江镇板围村ktsxβv{χw{zδ ∞ouxβv{χ|{uδ ‘l o是国家/十五0科技攻关
计划项目/喀斯特高原生态综合治理技术与示范0的试验示范区 ∀该区出露的岩石以纯质石灰岩和白云岩为
主 o裸露型喀斯特峡谷地貌 o海拔 {ss ∗ t txs ° ~河谷气候 o日照充足 o年均气温 tx1{ ε o年均极端最高气温
vu1w ε o∴ts ε 年积温 y xwu ε ~年均降水量 t tss °° ots月至次年 w月为干旱季节 ox ) ts月为雨季 o降水
量占全年的 |s h以上 ~土层浅薄且不连续 o³‹值为 y1x ∗ { o土体持水能力很弱 o土壤经常处于干旱状态 o特
别是冬季 o因此常在雨季kx ) y月l造林 ∀与常态地貌相比 o该区生境复杂多样 o有石面 !石沟 !石洞 !土面等
多种小生境类型 ∀该区内退化植被恢复过程为裸地阶段k ´l !草本群落阶段k µl !灌木阶段k ¶l和乔木阶段
k ·l }
裸地阶段 }极少量阳性先锋树种幼苗 o如野桐k Μαλλοτυστενυιφολιυσl !盐肤木k Ρηυσχηινενσισl ~无草本植物 ∀
草本群落阶段 }草本植物主要有荩草k Αρτηραξον ηισπιδυσl !芒萁k ∆ιχρανοπτερισ διχηοτοµαl !猪毛蒿k Αρτεµισια
σχοπαριαl及灰苞蒿 k Αqροξβυργηιαναl等 ~木本植物主要有野桐 k Μαλλοτυσ τενυιφολιυσl !青檀 k Πτεροχελτισ
ταταρινοωιιl !火棘k Πψραχαντηα φορτυνεαναl及构树k Βρουσσονετια παπψριφεραl等 ∀
灌木群落阶段 }主要有川钓樟kΛινδερα πυλχηεριµα √¤µq ηεµσλεψαναl !清香木k Πισταχια ωεινµαννιφολιαl !云南
鼠刺kΙτεα ψυννανενσισl !圆叶乌桕kΣαπιυµ ροτυνδιφολιυµl !山麻杆kΑλχηορνεα δαϖιδιιl !石岩枫k Μαλλοτυσρεπανδυσl !
烟管荚 k ςιβυρνυµ υτιλεl !重阳木 k Βισχηοφια πολψχαρπαl !暖木 k Μελιοσµα ϖειτχηιορυµ l !薄叶鼠李 k Ρηαµνυσ
λεπτοπηψλλαl及悬钩子蔷薇k Ροσα ρυβυσl等 ∀
乔木群落阶段 }乔木层主要有青檀 !朴树k Χελτισ σινενσισl !南酸枣k Χηοεροσπονδιασ αξιλλαρισl !香椿k Τοονα
σινενσισl !小叶榕k Φιχυσχονχινναl及川钓樟等 ~灌木层主要有竹叶椒k Ζαντηοξψλυµ πλανισπινυµl !喜玛拉雅旌节
花kΣταχηψυρυσ ηιµαλαιχυσl !灰毛浆果楝k Χιπαδεσσα χινερασχενσl !山麻杆 !野桐及石岩枫等 ∀
u 试验方法
以空间代替时间的方法k梁士楚 ot||ul o在有代表性的地段 o选择裸地 !草本群落 !灌木群落 !乔木群落 w
种类型的样地k面积分别为 {ss °u o分别标记为 ´ oµ o¶及 ·l ∀用锄头和铁铲采用 ≥型或梅花型三点混合
取样法对每类样地分不同生境k土面 !石沟 !石槽l不同层次k„层和 …层l进行土壤取样k在土壤剖面上先取
…层 o再取 „层l o同一样地按相同生境 !相同层次的 v个重复样等比例混匀为一个混合样 o每一类型样地共
取 y个混合样 o迅速将混合样放入无菌袋内并装入带冰块的取样箱中运回 ∀在实验室的无菌台上将混合样
除去可见的土壤动植物残体 o过 u °°筛 o将其分为 u份 ot份鲜样保存于 w ε 冰箱中 o立即进行土壤微生物
学指标分析 ~另 t份土样经风干 !磨细 !过 tss目筛 o备用 ∀采样时间为 ussz年 v月 ty日 ∀供试土壤的基本
情况见表 t ∀
表 1 供试土壤基本情况
Ταβ .1 Βασιχ προπερτψ οφ σοιλσ υσεδ ιν εξπεριµεντ
恢复阶段
• ¦¨²√¨ µ¼ ¶·¤ª¨
含水量
• ¤·¨µ¦²±·¨±·Πh
密度
⁄¨ ±¶¬·¼Πkª#¦°pvl ³‹
有机质含量
’µª¤±¬¦°¤·¨µ¦²±·¨±·Πkª#®ªptl
´ ux1tx t1v| z1tz t|1t{
µ t|1tt t1vt z1uv vw1wx
¶ t|1xy t1uv z1vu ys1yz
· uu1zt t1s{ z1uz zw1s{
土壤微生物记数采用稀释平板表面涂布法k许光辉等 ot|{yl }细菌 !真菌 !放线菌分别采用牛肉膏蛋白胨
琼脂培养基 !马丁氏k¤µ·¬±l培养基和改良高氏一号培养基 o具体操作参照5土壤微生物分析手册6k许光辉
等 ot|{yl ~土壤氨化作用强度 !硝化作用强度 !固 ‘作用强度 !纤维素分解作用强度及呼吸作用强度分别采
用土壤培养法 !溶液培养法 !土壤培养法 !埋片法及碱液吸收滴定法 o具体操作参照5土壤微生物分析手册6
k许光辉等 ot|{yl及5土壤微生物生态学及其实验技术6k姚槐应等 oussyl ~微生物生物量碳的测定采用熏
蒸 p浸提法k∂¤±¦¨ ετ αλqot|{zl ~土壤有机碳的测定采用重铬酸钾 p硫酸外加热法k鲁如坤 ot||{l ∀
z 第 z期 魏 媛等 }退化喀斯特植被恢复过程中土壤微生物学特性
v 结果与分析
311 土壤微生物数量
分析结果表明k表 ul o随着退化植被恢复 o土壤细菌 !真菌 !放线菌数量及微生物总数均呈上升趋势 o不
同植被群落类型中土壤微生物数量表现为乔木群落阶段 灌木群落阶段 草本群落阶段 裸地阶段 o且 w
个植被类型中细菌均为优势类群 o其在微生物总数中分别占 |x1|x h o|v1w| h o|u1vu h和 |u1w{ h ∀这说明
土壤细菌在退化喀斯特植被凋落物分解 !腐殖质合成 !土壤养分循环 !物质和能量的代谢过程中起着重要作
用 ∀真菌对分解木质化纤维成分的作用同样不可低估k°¬¯¯ ετ αλqot||v ~吴兴亮等 ot||vl ∀因真菌菌体或生
物量较大 o其对土壤质量的改善 !植物生长的促进仍具有不可忽视的作用 ∀退化喀斯特植被恢复过程中土壤
微生物的数量变化较大 o乔木群落阶段是植被恢复的顶极群落 o其细菌 !放线菌 !真菌及总数均为最高 o细菌 !
真菌 !放线菌数量分别占微生物总数的 |u1w{ h !t1{| h和 x1yv h o这与龙健等kussvl的研究结果相近 ∀分析
结果说明植被恢复有利于土壤生物循环和生物富集作用 ∀
表 2 土壤微生物组成及数量(干土) ≠
Ταβ .2 Χοµ ποσιτιον ανδ νυµ βερ οφ σοιλ µιχροβεσ (δρψσοιλ) tsx#ªpt
恢复阶段
• ¦¨²√¨ µ¼ ¶·¤ª¨
微生物总数量
ײ·¤¯ ¤°²∏±·²© °¬¦µ²¥¨¶
细菌
…¤¦·¨µ¬¤
真菌
ƒ∏±ª¬
放线菌
„±·¬±²°¬¨¶
´ uz1zzu¤ uy1ywy¤ s1v{t¤ s1zwx¤
µ v|1yuy¥ vz1swz¥ s1zuu¥ t1{xz¥
¶ xz1t{x¦ xu1z|x¦ s1||x¥ v1v|x¦
· zs1zuv§ yx1wsz§ t1vvx¦ v1|{t¦
≠同列字母不同表示 ≥⁄检验差异达显著水平k Π s1sxl o下同 ∀ ׫¨ §¬©©¨µ¨±·
¯¨·¨µ¶¬±·«¨ ¶¤°¨ ¦²¯∏°± ¬±§¬¦¤·¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¤·Π s1sx ¯¨ √¨¯ ¤¦¦²µ§¬±ª·² ≥⁄
·¨¶·o·«¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
312 土壤生化作用强度
分析结果表明k表 vl o退化喀斯特植
被恢复过程中 o土壤生化作用强度明显上
升 ∀从裸地阶段 ψ草本群落阶段 ψ灌木群
落阶段 ψ乔木群落阶段 o土壤氨化作用强
度分别上升 x{1sw h ovs1s| h 和 u|1x| h ~
硝化作用强度分别上升 yu1sz h ovs1xs h
和 {1tx h ~纤维素分解作用强度分别上升
{1x| h o|1tv h 和 tt1tt h ~土壤呼吸量分
别上升 ux1|s h ovu1t h 和 ww1ss h ~固氮
作用强度分别上升 tv1ss h ot|1yz h 和
uv1{w h ∀乔木群落阶段土壤 ≤’u 释放量
最高 o土壤中有机残体的分解速度较快 o尤其对新进入土壤的有机残体的分解速度更快 o而且其凋落物量大 o
加之微生物数量丰富 o所以凋落物的分解速度较快 ∀这说明随着退化植被的恢复 o土壤肥力逐渐提高 o土壤
环境条件有利于微生物的生长 o微生物活性增强 o加快了土壤中营养元素的循环速度 o增加了土壤中有效养
分的供应 o提高了土壤质量 ∀
表 3 土壤生化作用强度
Ταβ .3 Σοιλ βιοχηεµιχαλιντενσιτψ
恢复阶段
• ¦¨²√¨ µ¼
¶·¤ª¨
‘‹ nw p ‘释放量
‘‹ nw p ‘ °¨¬¶¶¬²±Π
kª#®ªptl
‘’ pv p ‘释放量
‘’ pv p ‘ °¨¬¶¶¬²±Π
kª#®ªptl
纤维素分解率
⁄¨ ¦²°³²¶¬·¬²±µ¤·¨
²©¦¨¯¯∏¯²¶¨Πh
≤’u 释放量
≤¤µ¥²± §¬²¬¬§¨ °¨¬¶¶¬²±Π
k°#ªpt§ptl
固氮量
‘¬·µ²ª¨ ±©¬¬¤·¬²±Π
kª#®ªptl
´ s1twv¤ s1s{z¤ x1tyv¤ s1uus¤ s1uzs¤
µ s1uuy¥ s1twt¥ x1ysy¥ s1uzz¤ s1vsx¤
¶ s1u|w¦ s1t{w¦ y1tt{¦ s1vyy¥ s1vyx¥
· s1v{t§ s1t||¦ y1z|{§ s1xuz¦ s1wxu¦
313 土壤微生物生物量碳
土壤微生物生物量碳含量是反映土壤质量变化的理想指标k徐秋芳等 ousszl o表 w表明 }供试土壤的微
生物生物量碳含量为 ut|1zy ∗ y|x1x{ °ª#®ªpt o与任京辰等kussyl研究的贵州岩溶土壤结果ktz| ∗ {ww °ª#
®ªptl及朴河春等kussvl研究的贵州山地k海拔 t sss ∗ u sss °l黄壤农田结果kuss ∗ wss °ª#®ªptl相近 ∀退
化喀斯特植被恢复过程中 o供试土壤微生物生物量碳呈上升趋势 }乔木群落阶段 灌木群落阶段 草本群落
阶段 裸地阶段 ∀裸地阶段微生物富集不明显 o这可能是由于裸地阶段大量对于土壤条件变化敏感的微生
物种群消失 o仅保留了抗逆性较强的少量微生物 ∀土壤有机碳的大小排列顺序与之相吻合 o说明土壤微生物
生物量碳与土壤有机碳之间关系密切 ∀从图 t可以看出 o微生物生物量碳与土壤有机碳呈显著正相关关系
kΠ s1stl ∀在通常情况下 o土壤碳含量高 o土壤微生物生物量也高k¨±®¬±¶²± ετ αλqot|zy ~Œ±¶¤° ετ αλqo
{ 林 业 科 学 ww卷
图 t 土壤微生物生物量碳与土壤有机碳的关系
ƒ¬ªqt • ¨¯¤·¬²± ¥¨·º¨¨ ± °¬¦µ²¥¬¤¯ ¥¬²°¤¶¶
¦¤µ¥²± ¤±§¶²¬¯ ²µª¤±¬¦¦¤µ¥²±
t|{{ ~≥¬±ª« ετ αλqot|{|l ∀土壤微生物生物量碳 ≤°¬¦与土壤有机碳
≤²µª的比值k≤°¬¦Π≤²µªl是衡量林地土壤有机碳积累或缺失的一个重
要指标kŒ±¶¤° ετ αλqot|{{l o比微生物生物量碳含量更能体现土壤
生物学肥力特性 ∀ ≤°¬¦Π≤²µª在退化喀斯特植被恢复过程中逐渐减小
k表 wl o说明土壤正处于碳素的积累过程中 o土壤生物学肥力在不
断提高 o土壤质量也在逐渐提高 ∀
退化喀斯特植被恢复从早期变化剧烈生境向后期中生化生境
发展 ∀早期的群落环境稳定性低 o光照 !土壤温度 !相对湿度及气
温等的波动性较大 o植被稀少 o有极少量阳性先锋树种 o土壤微生
物的生存环境受到影响 o因而裸地阶段土壤微生物数量较少 o生化
功能较低 ∀后期群落环境稳定性高 o光照强度减弱 o土壤水分蒸发
量降低 o土壤温度 !相对湿度及气温等的波动性小 o物种组成丰富 o
具有最高的根系生物量 o根系本身及其分泌物为土壤微生物群落
提供了丰富的碳源 o因此其土壤微生物数量及生物量碳增加 ∀
表 4 土壤微生物生物量碳及有机碳
Ταβ .4 Σοιλ µιχροβιαλ βιοµασσ χαρβον ανδ οργανιχ χαρβον
恢复阶段
• ¦¨²√¨ µ¼ ¶·¤ª¨
总有机碳
ײ·¤¯ ²µª¤±¬¦¦¤µ¥²±Πkª#®ªptl
微生物量碳
¬¦µ²¥¬¤¯ ¦¤µ¥²±Πk°ª#®ªp tl
微生物生物量碳Π总有机碳 °µ²³²µ·¬²± ²©¶²¬¯
°¬¦µ²¥¬¤¯ ¥¬²°¤¶¶¦¤µ¥²±·²·²·¤¯ ²µª¤±¬¦¦¤µ¥²±
´ tt1tv¤ ut|1zy¤ s1st| {¤
µ t|1|{¥ vxu1uz¥ s1stz y¥
¶ vx1t|¦ x{t1|v¦ s1sty x¦
· wu1|z§ y|x1x{§ s1sty u¦
w 结论与讨论
龙健等kusswl研究结果表明 o喀斯特森林退化演替过程k森林 ) 灌木林 ) 灌丛 ) 草地 ) 裸荒地l中 o土壤
微生物总数下降 !土壤呼吸作用强度减弱 !土壤生化作用强度也呈降低趋势 ∀本试验也得到与之相一致的结
果 ∀土壤微生物活性上升是表征退化喀斯特植被恢复过程中生态功能上升的重要生物学指标之一 ∀可见 o
贵州花江退化喀斯特植被恢复过程中的土壤质量正以不同的速率处于恢复进程之中 o这提示我们可以通过
施用菌肥来提高土壤微生物活性 o从而促进植被恢复 ∀菌肥的选择及施用技术有待于进一步研究 ∀
退化喀斯特植被不同恢复阶段土壤微生物数量 !生化作用强度 !微生物生物量碳与有机质含量密切相
关 o均在裸地阶段 ψ草本群落阶段 ψ灌木群落阶段 ψ乔木群落阶段的恢复过程中呈上升趋势 ∀土壤微生物
数量在土壤中的变化可能与土壤有机质含量有关k陈楚莹等 ousssl ∀微生物生物量碳虽然只占土壤总有机
碳的 t h ∗ v h o但这一部分有机碳却影响着所有进入土壤的有机质的转化k¤∏µ¬¨ ετ αλqot||{l o因此微生物
生物量可以作为退化喀斯特植被恢复过程中土壤质量的生物指标之一 ∀但土壤微生物生物量只反映了微生
物在总量上的差异 o不能反映土壤微生物在组成上的变化 o还应深入开展土壤微生物多样性研究 ∀
孙波等kt|||l认为土壤微生物数量与土壤微生物生物量有一定的相关性 o本研究也得到了类似的结果 ∀
退化喀斯特植被恢复过程中 o土壤三大微生物数量及微生物总数 !生化作用强度与微生物生物量碳的变化规
律一致 o均是乔木群落阶段 灌木群落阶段 草本群落阶段 裸地阶段 ∀土壤微生物数量 !生化作用强度与
微生物生物量碳可以作为土壤生物活性的一种表现方法k焦如珍等 oussxl ∀由于平板分离法仅能分离出部
分种类的微生物 o用其定量反映土壤微生物含量是不可靠的 o而微生物生物量碳能更确切地反映土壤微生物
在土壤中所起的作用 o故最好将二者结合起来测定土壤微生物的变化趋势 ∀
参 考 文 献
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k责任编辑 于静娴l
st 林 业 科 学 ww卷