全 文 ：第 v{卷 第 x期
u s s u年 | 月
林 业 科 学
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海口地区木麻黄林根瘤调查及影响结瘤的因子探讨 3
刘 强
k海南师范学院生物系 海口 xzttx{l
张亚辉
k华东师范大学生物系 上海 usssyul
关键词 } 木麻黄 o根瘤 o结瘤 o土壤理化性质
收稿日期 }usss2sx2u{ ∀
基金项目 }海南省自然科学基金kvsssul o海南师范学院科研基金kŽ||tsl o海南省生态学重点学科基金资助 ∀
3 张亚辉为通讯作者 ∀
ΙΝς ΕΣΤΙΓΑΤΙΟΝ ΟΦ Ρ ΟΟΤ ΝΟ∆ΥΛΕΣ ΑΝ∆ ∆ΙΣΧΥΣΣΙΟΝ ΟΦ ΤΗΕ ΦΑΧΤΟΡΣ ΩΗΙΧΗ
ΑΦΦΕΧΤ ΝΟ∆ΥΛΑΤΙΟΝ ΙΝ ΧΑΣΥΑΡΙΝΑ ΕΘΥΙΣΕΤΙΦΟΛΙΑ ΠΛΑΝΤΑΤΙΟΝΣ ΙΝ ΗΑΙΚΟΥ
¬∏±¬¤±ª
k Βιολογψ ∆επαρτµεντo Ηαιναν Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Ηαικουxzttx{l
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k Βιολογψ ∆επαρτµεντo Εαστ Χηινα Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Σηανγηαιusssyul
Αβστραχτ} ׫¨ ±∏°¥¨µoº¨ ¬ª«·o√²¯∏°¨ o§¨±¶¬·¼o¶«¤³¨ ¤±§§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©·«¨ µ²²·±²§∏¯ ¶¨º¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§¬±·«µ¨¨
§¬©©¨µ¨±·Χασυαρινα εθυισετιφολια ³¯¤±·¤·¬²±¶¬± ‹¤¬®²∏o ‹¤¬±¤± °µ²√¬±¦¨ q ׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ¥¬²°¤¶¶²©µ²²·
±²§∏¯ ¶¨¬±·«¨ ¶¤±§¼·¬§¤¯ ¶²¬¯ º¤¶¥¬ªª¨¶·o °∏¦«¥¬ªª¨µ·«¤±·«¤·¬± ¶¤±§¼ º¬±§2¥¯²º± ¶²¬¯ ¤±§¶¤±§¼ ¤¯ ∏¯√¬¤¯ ¶²¬¯q׫¨
±¬·µ²ª¨±¦²±·¨±·¬± ¶²¬¯ º¤¶·«¨ °²¶·¬°³²µ·¤±·©¤¦·²µ·«¤·¤©©¨¦·¨§·«¨ ¥¬²°¤¶¶²©·«¨ ±²§∏¯ ¶¨q ׫¨ ²·«¨µ³«¼¶¬¦¤¯ ¤±§
¦«¨ °¬¦¤¯ ³µ²³¨µ·¬¨¶²©·«¨ §¬©©¨µ¨±·¶²¬¯·¼³¨¶¤¯¶²¤©©¨¦·¨§·«¨ ±∏°¥¨µo√²¯∏°¨ o¶«¤³¨ ¤±§§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©·«¨ ±²§∏¯ ¶¨¬±
¶²¬¯¶q
Κεψ ωορδσ} Χασυαρινα εθυισετιφολιαo •²²·±²§∏¯ ¶¨o‘²§∏¤¯·¬²±o°«¼¶¬¦¤¯ ¤±§¦«¨ °¬¦¤¯ ³µ²³¨µ·¬¨¶²©¶²¬¯¶
木麻黄k Χασυαρινα εθυισετιφολιαl属双子叶植物纲木麻黄科木麻黄属 ∀常绿乔木 o高可达 vs ° o原产于
澳大利亚 ot|t|年最早引种到福建省泉州 ous世纪 xs年代以后 o广泛种植于东南沿海 o特别是雷州半岛
和海南岛 o成为我国东南沿海和海南岛周边滨海地带的主要防风固沙树种 ∀该种生长迅速 o对生长地条
件要求不高 o根系发达深广 o具有耐干旱 !抗风沙 !耐贫瘠 !耐盐碱等优良特性 o因此它成为热带海岸防固
沙的优良先锋树种 ∀这主要得益于木麻黄能与放线菌 ƒµ¤±®¬¤形成共生固氮体系k王豁然 ot|{xl ∀空气
中有近 z| h的 ‘u o但并不能直接被高等植物利用 o只有少数原核微生物能自和或与少数高等植物共生
固氮 ∀在进入陆地土壤中 o生物固氮有很大的数量 o为 t1uu ≅ ts| ·#¤pt ∀放线菌 ƒµ¤±®¬¤可与非豆科植物
如木麻黄 !桤木 !沙棘等共生固氮 o形成固氮根瘤 ∀在自然条件下 o可提供 ‘vss ®ª#¤pt«°puk陈廷伟 o
t|{|l ∀ ƒµ¤±®¬¤使木麻黄的幼嫩根毛变形后 o进入根毛内 o菌丝向根毛基部发展 o根皮层细胞因受到刺激
而分裂形成微小的隆起称为前根瘤 o菌丝继而进入前根瘤的部分细胞中使之扩增 o同时在根的中柱鞘位
置发育成侧根 o内生放线菌 ƒµ¤±®¬¤进一步侵染发育中的侧根皮层细胞 o在其中分裂繁殖最后形成真根
瘤 ∀在木麻黄根瘤中 o数个侧根原基几乎与其前根瘤同时发生 o从而发育成一簇簇膨胀的皮状叶突 o从
皮状叶突的尖部延长出来才会成功地形成根瘤根 ∀
对于木麻黄固氮根瘤的研究 o王晨光等从不同地方的木麻黄根瘤中分离出多种 ƒµ¤±®¬¤o并且对这
些 ƒµ¤±®¬¤的形态 !固氮酶活性 !生理生化 !分离培养 !转种结瘤的方面进行了具体的研究k王晨光等 o
t||vl ∀目前有较多的研究集中在分离 !筛选 !回接固氮的 ƒµ¤±®¬¤菌 o研究木麻黄根的结瘤情况k李忠伟
等 ot|{y ~李志真等 ot||{l o目前世界上对 ƒµ¤±®¬¤菌在土壤中的动态研究 o多以结瘤情况作为微量指标 ∀
林建群等kt||yl用 ƒµ¤±®¬¤ty≥µ• ‘„ 制成的探针通过同源杂交 o在人工培养的木麻黄根际内检测痕量
ƒµ¤±®¬¤的分布 o其主要集中在土壤的 { ∗ vs ¦°处 ∀野外的环境条件对根际 ƒµ¤±¬®¤存活生长分布的影
响 o由于缺乏相应的研究手段 o研究较少 ∀但了解有关环境条件对根瘤的影响有利于人工回接及在自然
条件下的管理 ∀而木麻黄林生态系统中不同的土壤条件与木麻黄固氮根瘤的生物量 !密度 !形态及分布
等方面的关系尚未见报道 ∀本研究借鉴德国学者研究桤木根际 ƒµ¤±®¬¤根瘤的方法k⁄¬·¨µot||ul o加以
改进用于研究木麻黄的根际 ƒµ¤±®¬¤根瘤 ∀
t 研究地概况和研究方法
t1t 研究地概况 在调查中选择了海南省海口市 v个不同土壤条件的样地 ∀这 v个样地的光照 !温
度 !降雨量等条件基本相同 o年光照时数为 u uvs «o年平均温度为 uv1{ ε o年平均降雨量为 t y{x °°k高
素华等 ot|{{l ∀v个样地的林分情况见表 t ∀
样地 Œ}海甸岛福安新村南渡江出海口处 o河岸边的一片木麻黄林地 o林中有少量灌木 ∀土壤为砂
质冲积土 o其结构为粘盖砂型k上紧下松型l ∀表层有 u ∗ { ¦°的结构紧密的 !颗粒极细的粘土层 o粘土
层是由泥沙冲积物的淤泥因胶体作用凝聚而成 o故该层含氮量和有机质含量均很高 ∀粘土中粘粒含量
多 o粒间小间隙不易通气排水 ∀下层为松散的沙土层 ∀
样地 µ }西秀海滩旁的一片木麻黄林地 ∀离海边仅 tss ° o林中有少量灌木和草本植物 ∀土壤属潮
积滨海沙土 o沙粒含量多 o粉沙和细沙少 o粗沙直径为 s1ux ∗ t1s °°占 yx h o沙土保肥保水能力差 o透气
性好 ∀
样地 ¶ }海口市工业大道旁的一片木麻黄林地 ∀出于市区 o离海边约 z®°∀林内有少量小叶桉混杂
分布 ∀土壤属潮积滨海沙 o结构属于紧密型 !粉沙 !细沙含量多 o颗粒小 o粒间间隙小 o故质坚硬 o不易挖
掘 ∀但上层凋落物及分解物与沙土的混合层厚达 v ∗ x ¦°o故上层较松散k海南省农业厅土肥站 ot||w ~
南京林业学校 ot|{{l ∀
表 1 3 个样地的林分情况
Ταβ .1 Φορεστ στανδ οφ 3 Χασυαρινα εθυισετιφολια πλαντατιονσ
样地号
≥¤°³¯¬±ª
¶¬·¨ ‘²q
海拔
∞¯ √¨¤·¬²±Π
°
土壤类型
≥²¬¯·¼³¨

林地面积
„µ¨¤Π
«°u
树龄
≥·¤±§¤ª¨Π
¤
树高
‹ ¬¨ª«·Π
°
密度
×µ¨¨§¨±¶¬·¼Π
k¬±§¬√¬§∏¤¯#«°pul
´ t ∗ u 砂质冲积土 ≥¤±§¼ ¤¯ ∏¯√¬¤¯ ¶²¬¯ t1u t| tt1y t yss
µ ts ∗ tx 潮积滨海沙 ≥¤±§¼·¬§¤¯ ¶²¬¯ s1| uy ty1z |yz
¶ t{ ∗ ux 风积滨海沙土 ≥¤±§¼ º¬±§2¥¯²º±¶²¬¯ s1w 不详 ˜±®±²º± tt1x ttss
t1u 研究方法 调查时间为 usss2w2ts ∗ us ∀在上述每个样地随机设置 y个面积为 xs ¦° ≅ xs ¦°的样
方进行仔细挖掘k⁄¬·¨µot||ul ∀样地 ´ !µ的挖掘深度为 vs ¦°o由于样地 ¶土质较硬 o挖掘难度大 o在
us¦°以下没有发现根瘤 o故挖掘深度为 us¦°∀在挖掘过程中不能破坏根和根瘤的位置 !大小和形状 ∀
没挖 t个 xs¦° ≅ xs¦°的样方后 o用相当于座标的铁丝网对根瘤的位置定位 o并记录在座标纸上 o描绘
其位置 !大小和形状 ∀
完成以上工作后 o用剪刀将根瘤连同根一起剪下 o分别装入已编号的样袋及时带回实验室处理 ∀用
毛笔将根瘤上的沙土刷干净 o称量各样方内的根瘤总重 !最大根瘤 !最小根瘤的重量 ∀然后将根瘤上的
活组织和死组织分离开 o称取各样方内根瘤活组织的重量 ∀再用排水法测量根瘤活组织体积 o最后将根
瘤活组织于 zs ε 下烘干至恒重 o称取干重 ∀
u 结果
u1t 木麻黄根瘤的分布和形态 根瘤的平面分布如图 t o根瘤沿木麻黄的根周围分布 ∀
yzt 林 业 科 学 v{卷
图 t v个样地根瘤的平面分布和形态
ƒ¬ªqt ‹²µ¬½²±·¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ¤±§¶«¤³¨ ²©±²§∏¯ ¶¨¬±·«¨ v ¶¤°³¯¬±ª¶¬·¨¶
„ }¶¬·¨ t o…}¶¬·¨ u o≤ }¶¬·¨ v q

表 2 根瘤的垂直分布和形态
Ταβ .2 ςερτιχαλ διστριβυτιον ανδ σηαπε οφ νοδυλεσιν τηε 3 σαµπλινγ σιτεσ
样地
≥¤°³¯¬±ª
¶¬·¨ ‘²q
根瘤总个数
ײ·¤¯ ±∏°¥¨µ
²©±²§∏¯ ¶¨
各根瘤的分布深度
⁄¨ ³·«²© ¤¨¦«±²§∏¯¨
§¬¶·µ¬¥∏·¨¶Π¦°
根瘤分布特点
‘²§∏¯¨§¬¶·µ¬¥∏·¬²±
¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶
根瘤的形态
‘²§∏¯¨¶«¤³¨

´ tt v ov ox ox{ ots ots otv ot{ ous oux 分布深度 v ∗ ux¦°
⁄¬¶·µ¬¥∏·¨ ¬± v ∗ ux ¦°
§¨ ³¨
根瘤球状或椭球状 o个体小 o数量
少
‘²§∏¯ ¶¨¤µ¨ ¬±¶«¤³¨ ²©ª¯²¥¨ ²µ¨ ¯¯¬³·¬2
¦¤¯ ª¯²¥¨ o¶°¤¯¯¤±§¤©¨ º q
µ v| x ox ox ox ox ox ox1x oy o| ots ots ots o
tu otu otu otu otu otu otv otv otw otx o
tx otx otx otx otx oty oty ot{ ot{ ot{ o
us ous out ouu ouw ouy1x ou{
分布深度 x ∗ vs¦°
⁄¬¶·µ¬¥∏·¨ ¬± x ∗ vs ¦°
§¨ ³¨
根瘤呈珊瑚状 o个体大 o数量较多
‘²§∏¯ ¶¨¤µ¨ ¬± ¶«¤³¨ ²©¦²µ¤¯ ¬¯±¨ o¥¬ª
¤±§ °¤±¼q
¶ t{y ¶2t }zz 个根瘤 ou ∗ x¦° 深 zz±2
²§∏¯ ¶¨§¬¶·µ¬¥∏·¨¬± u ∗ x¦° §¨ ³¨
¶2u }uz 个根瘤 ou ∗ tu ¦° 深 uz
±²§∏¯ ¶¨§¬¶·µ¬¥∏·¨¬± u ∗ tu¦° §¨ ³¨
¶2v }|个根瘤 ov ∗ z¦°深 | ±²§∏¯ ¶¨
§¬¶·µ¬¥∏·¨¬± v ∗ z¦° §¨ ³¨
¶2w }tx 个根瘤 ou ∗ tv ¦° 深 tx
±²§∏¯ ¶¨§¬¶·µ¬¥∏·¨¬± u ∗ tv¦° §¨ ³¨
¶2x }w| 个根瘤 ou ∗ ts ¦° 深 w|
±²§∏¯ ¶¨§¬¶·µ¬¥∏·¨¬± u ∗ ts¦° §¨ ³¨
¶2y }|个根瘤 ov ∗ x¦°深 | ±²§∏¯ ¶¨
§¬¶·µ¬¥∏·¨¬± v ∗ x¦° §¨ ³¨
分布深度 u ∗ tu¦°
⁄¬¶·µ¬¥∏·¨ ¬± u ∗ tu ¦°
§¨ ³¨
根瘤呈串珠状分布 o个体小 o数量
较多
‘²§∏¯ ¶¨§¬¶·µ¬¥∏·¨ ¤¯²±ª ¤µ²²·¬¯®¨ ¤
¶·µ¬±ª²© ¥¨¤§¶q‘²§∏¯ ¶¨¤µ¨ ¶°¤¯¯ ¥∏·
°¤±¼q
v个样地木麻黄根瘤垂直分布情况见表 u ∀样地 ´根瘤的分布没有明显的规律 o但粘土层没有根瘤
存在 o这跟上紧下松的土壤结构有关 ∀在样地 µ的松散型土壤中根瘤大部分部分布于 ts ∗ vs ¦°之间 o
处于深层 ∀在样地 ¶的紧密型土壤中 o根瘤分布于 s ∗ ts ¦°之间 o处于土壤的表层较松疏的分解物与
沙土混合层 ∀可见土壤的性质对根瘤的分布有一定的影响 ∀
对各根瘤的外部形态进行观察发现 o样地 ´的根瘤结构紧密 o多呈球状或椭球状 ~样地 µ的根瘤体
积大 o较松散 o根系上新老根瘤并存 o老根瘤占的比重较大 o位于核心位置 o呈黄褐色 o新根瘤分布在外
围 o呈黄色或浅黄色 o外观上呈珊瑚状 ~样地 ¶的根瘤体积和重量都特别小 o根瘤成串珠状分布于细根及
其分枝上 o测量较典型的一条细根 otx¦°的长度上有 y ∗ {个小根瘤 o小根瘤的结构简单 o仅由 u ∗ x个
皮状突起构成 o重量小于 s1t ª∀v个样地根瘤活组织的颜色均为浅黄色或黄色 ov个样地各选取 t个根
瘤的皮状突起 o切开后放在显微镜下观察其内部结构 o发现均具有相同的结构 ∀
u1u 木麻黄根瘤的生物量 从表 u中可以看出 o样地 µ根瘤的总生物量是 |y{1x ª#°pu o远大于样地 ´
zzt 第 x期 刘 强等 }海口地区木麻黄林根瘤调查及影响结瘤的因子探讨
的 t|1u ª#°pu o样地 ¶的 wt1y ª#°pu ∀样地 µ的根瘤现存量k根瘤活组织重量l位 o也远大于样地 ´和样
地 ¶的根瘤现存量 ∀根瘤总生物量的比较为 }µ  ¶  ´ ∀表明潮积滨海沙土的木麻黄林地 o在某段时
间里所形成的根瘤比其它两个不同性质木麻黄林地要多 ∀
表 3 3 个样地根瘤个数 !单个重量及单个体积
Ταβ .3 Αµουντ , αϖεραγε ϖολυµε ανδ αϖεραγε ωειγητ οφ νοδυλεσιν τηε 3 σαµπλινγ σιτεσ
样地号
≥¤°³¬±ª¶¬·¨
‘²q
单位面积
根瘤数
‘²§∏¯¨±∏°¥¨µ¶Π
k±²§∏¯ #¨°pul
单个根瘤的
平均体积
„√¨ µ¤ª¨ √²¯∏°¨
²©±²§∏¯ Π¨¦°v
单个根瘤的
平均重量
„√¨ µ¤ª¨ º ¬¨ª«·²©
±²§∏¯ ¶¨Πª
根瘤总重
ײ·¤¯ º ¬¨ª«·²©
±²§∏¯ ¶¨Π
kª#°pul
根瘤的活重
ײ·¤¯ º ¬¨ª«·²©
¤¯¬√¨ ±²§∏¯ ¶¨Π
kª#°pul
活根瘤重量
ײ·¤¯ º ¬¨ª«·²©
¤¯¬√¨±²§∏¯ ¶¨Π
k®ª#«°pul
´ z1v u1su u1yu t|1u ty1y tw1|
µ uw1z vw1{ v|1w |y{1x {yy1u {xz1y
¶ tuw1s s1x{ s1vw wt1y ut1z tww1z
单位面积的根瘤的个数以样地 ¶为最多 o为 tuw1s个#°pu o明显多于样地 µ的 uw1z个#°pu o更多于
样地 ´的 z1v个#°pu ∀单位面积的根瘤的个数比较为 }¶  µ  ´ ∀
各样地单个根瘤的重量和体积也不同 ∀单个根瘤的重量以样地 µ为最大 o为 v|1w ª#个 p t o样地 ´
的为 u1yuª#个 p t o样地 ¶的仅为 s1vwª#个 p t ∀单个根瘤的体积以样地 µ的为最大 o为 vw1{ ¦°v#个 p t o很
明显比其它样地的根瘤要大 ∀样地 ´的为 u1su¦°v#个 p t o样地 ¶的仅为 s1x{¦°v#个 p t ∀单个根瘤的重
量和体积的比较均为 }µ  ´  ¶ ∀
在多次对上述 v个样地土壤取样的其它研究中 o屡屡在样地 µ中发现大个的根瘤 ∀观察到的最大
根瘤重达 vxx ªo直径达 t{¦° o通过镜检 o确认其组织为根瘤 ∀用方差分析和最小显著差数法对 v个样
地的根瘤个数 !单个重量及单个体积进行分析 o比较各样地间的差异 o结果见表 w ∀
表 4 3 个样地的根瘤个数 !单个重量及单个体积的比较 ≠
Ταβ .4 Χοµπαρισον οφτηε αµουντ , αϖεραγε ϖολυµε ανδ αϖεραγε ωειγητ οφ νοδυλεσιν τηε 3 σαµπλινγ σιτεσ
比较样地
≤²°³¤µ¬¶²± ¥¨·º¨¨ ± ¶¬·¨¶
根瘤个数差异
⁄¬©©¨µ¨±¦¨¶¬± ±²§∏¯¨±∏°¥¨µ¶
根瘤单个体积差异
⁄¬©©¨µ¨±¦¨¶¬± ¶¬±ª¯¨±²§∏¯¨
根瘤单个重量差异
⁄¬©©¨µ¨±¦¨¶¬± ¶¬±ª¯¨±²§∏¯¨ º ¬¨ª«·
´ o µ p 3 3
µ o ¶ 3 3 3
´ o ¶ 3 3 p p
≠ }) }不显著 ‘²¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ o ξt p ξu  ΛΣ∆ s qsx ~3 }显著 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¤·x h ¯¨ √¨¯ o ξt p ξu  ΛΣ∆ s qsx ~3 3 }极显著
≥¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¤·t h ¯¨ √¨ ¯o ξt p ξu  ΛΣ∆ s qst q
其余各项不能利用·检验和方差方法比较出来 o由于各样地内样方间差异过大 o掩盖了样地间的差
异 o因此总重量差异 !总体积差异均不能利用此法比较 ∀
tl¬∏±¬¤±ªq‘∏·µ¬¨±·¶·¤·∏¶¤±§ ©¨©¨¦·¶²©¶¬·¨ ¦²±§¬·¬²± ²± ¶¼°¥¬²·¬¦±¬·µ²ª¨ ±©¬¬¤·¬²±¬± ³¯¤±·¤·¬²± ²© Χασυαρινα εθυισετιφολια ²± ¶¤±§¼ ¤±§¤¯ ∏¯√¬¤¯
¶²¬¯¶¬± ‹¤¬±¤± Œ¶¯¤±§o≤«¬±¤q ¤¶·¨µ·«¨¶¬¶¬± × ¦¨«±²¯²ª¼ ˜±¬√ µ¨¶¬·¼ ²© ⁄µ¨¶§¨±qt||{ q
v 讨论
v1t 土壤含氮量与土壤中固氮根瘤生物量的关系 固氮根瘤的密度用单位面积的根瘤的个数表示不
能反映固氮根瘤对土壤中氮的贡献大小 ∀因为有的土壤中根瘤的个数很多 o但每个根瘤的体积却很小 ∀
而固氮根瘤单位面积的活生物量应与其固氮量成正相关 ∀v个样地固氮根瘤的活生物量为 }潮积滨海
沙土k µl 砂质冲积土k ´l 风积滨海沙土k ¶l ∀而土壤的全氮量 o样地 ´为 s1szx h ∗ s1s{ h o样地
µ为 s1swu h ∗ s1sx{ h tl o样地 ¶为 s1uu h ∗ s1ux h k南京林业学校主编 ot|{{l ∀v个样地土壤的全氮量
比较为 }¶  ´  ¶ o风积滨海沙土的含氮量最高 o潮积滨海沙土中的含氮量最低 ∀
{zt 林 业 科 学 v{卷
潮积滨海沙土的样地 µ中固氮根瘤的活生物量最大 o是样地 ¶和样地 ´的 ws ∗ xw倍 ∀可以推测其
固氮活动最强 ∀而样地 µ中的全氮量最低 o因此需要根瘤固氮来向土壤 ) 植被系统中输入氮 ∀
固氮作用是消耗巨大能量的过程 o每固定 t ª‘u 需要消耗掉 tvvª碳水化合物中的能量 o因此 o固氮
微生物在不必进行固氮作用或在明显不利于固氮作用的条件下将停止固氮作用 o过量化合态氮的存在
都会抑制固氮作用k陈文新 ot||sl ∀有直接的实验证据证明 o细枝木麻黄k Χασυρινα χυννινγηαµιανα
¬´ ql根瘤形成的数量和根瘤的生物量与其相邻环境的硝态氮浓度呈负相关 o在高浓度硝态氮环境条件
下固氮酶活性显著降低k„µ±²±¨ ετ αλqot||wl ∀随着土壤中化合态氮含量的增高 o对形成根瘤和固氮作
用的抑制也增加kŒ±§¬¤± ≤²∏±¦¬¯ ²©ƒ²µ¨¶·µ¼ • ¶¨¨¤µ¦«¤±§∞§∏¦¤·¬²±ot||tl ∀
土壤高含氮量不利于根瘤的形成和生长 o样地 ¶的土壤含氮量最高 o木麻黄固氮根瘤生物量较小 ∀
土壤含氮量高 o其他非固氮植物可以在此土壤里生长较好 ∀因此 o此林中有一些小叶桉和草本植物分布
较多 ∀由于小叶桉对土壤含氮量要求高k中国树木志编委会 ot|{vl o风积沙土上小叶桉比木麻黄生长好
k陈文新 ot||sl ∀
样地 ´的土壤含氮量虽然并不高 o但林地位于南渡江河岸的冲积沙土中 o海拔仅 t ∗ u ° o河水可浸
入附近的土壤 o此外涨大水时 o河水漫上河岸k该处的土壤土层为粘土层是很好的证明l o河水中的氮会
输入到土壤中 ∀在样地 ´所处的河岸附近的水域 o氮含量是全流域中最高的 o水质中氨氮含量为 s1xuv
°ª#pt o亚硝酸盐氮为 s1stv °ª#pt o硝酸盐氮为 s1wzu °ª#pt o共有有效氮量为 t1ss{ °ª#ptk黄澜等 o
t||{l ∀由此推知 o样地 ´土壤 ) 植物系统中 o有效氮量较高 o木麻黄林对耗能量较高的生物固氮的需求
很弱 ∀
v1u 土壤 ³‹值对根瘤生物量的影响 前人的工作表明 o与木麻黄共生固氮的 ƒµ¤±®¬¤放线菌 o在温度
为 ux ∗ vz ε !³‹值为 z1x ∗ {1x !通气条件好的情况下 o能与植物形成较多的根瘤 o根瘤的固氮能力也强 ~
而在低温 !过度湿润 !通气不好的情况下 o则抑制根瘤的形成和生长k阮继生等 ot||sl ∀
本项研究中的土壤的 ³‹值 o样地 ´处于 w1w ∗ y1y之间 o样地 µ为 y1s ∗ {1vtl o样地 ¶为 y1u ∗ y1y
k南京林业学校 ot|{{l ∀样地 µ中的木麻黄固氮根瘤生长发育很旺盛 o中性偏碱的土壤 ³‹值条件为放
线菌 ƒµ¤±®¬¤提供了较适宜的生活环境 ∀
v1v 土壤的物理性质与根瘤分布的关系 土壤的比重 !容量 !孔隙对根系的发展有影响 ∀土壤颗粒越
细 o砂质越少 o其容量就越大 o孔隙就越小 o质地就越硬 o通气性就越差 o根系难以延伸 o也不利于根瘤的
形成 ∀
tl¬∏±¬¤±ªq‘∏·µ¬¨±·¶·¤·∏¶¤±§ ©¨©¨¦·¶²©¶¬·¨ ¦²±§¬·¬²± ²± ¶¼°¥¬²·¬¦±¬·µ²ª¨ ±©¬¬¤·¬²±¬± ³¯¤±·¤·¬²± ²© Χασυαρινα εθυισετιφολια ²± ¶¤±§¼ ¤±§¤¯ ∏¯√¬¤¯
¶²¬¯¶¬± ‹¤¬±¤± Œ¶¯¤±§o≤«¬±¤q ¤¶·¨µ·«¨¶¬¶¬± × ¦¨«±²¯²ª¼ ˜±¬√ µ¨¶¬·¼ ²© ⁄µ¨¶§¨±qt||{ q
样地 ´有 u ∗ { ¦°的粘土层 o下为松散的砂土 o粘土中粘料含量多 o孔隙很小 o常板结成块状 o加之
粘土层有机质丰富 o含氮量高 o对根瘤的生长不利 o故在粘土层未能发现有根瘤的分布 ∀样地 ´中所采
到的根瘤全分布于松散的下层砂土中 o根瘤在砂土层的各个水平上分布较均匀 ∀根瘤的个数少 oy个样
方仅采到 tt个小根瘤 ∀
样地 µ的土壤砂粒颗粒大 o间隙大 o土壤结构松散 o砂粒大 o粒间空隙大 o根瘤的生长环境不受质地
的抑制而可以在砂粒间空隙中生长 o新根瘤可以长在老根瘤的四周 o向四周的松散沙地延伸生长 ∀根瘤
的个数不多 o但单个重量和体积都很大 o根瘤不受限制地生长使得根瘤呈现各种块状如 }珊瑚状 !球状等
松散的形状 ∀土层透气性较好 o保水性能差 o土壤表层k深度为 s ∗ ts¦°l干燥 o砂土比热容量小k南京林
业学校 ot|{{l o土壤温度白天易上升 o夜间易降低 o土壤表层昼夜温差大 o而深层土壤k深度为 ts ∗ vs
¦°l温度变化相对较小 o且能保持较高而恒定的温度 o含水量也较高 o更适宜根瘤的生长 ∀所以样地 µ
的根瘤多分布地 ts ∗ vs¦°的深度 ∀
样地 ¶的土壤属紧密型的砂土 o结构紧密 o砂土的颗粒较细 o粉砂所占的比例大 o比重容量较大 o孔
隙的百分数少 o固氮根瘤很少分布 o但土壤表面有 v ∗ w ¦°的凋落分解物与砂土的混合层 o此层结构疏
|zt 第 x期 刘 强等 }海口地区木麻黄林根瘤调查及影响结瘤的因子探讨
松 o大多数根瘤分布在这一层 ∀这些根瘤在表层土壤中的同一条根上呈串珠状分布 o根瘤的个数很多 o
但单个根瘤的体积和重量都很小 o大多数根瘤只是由几片皮状叶突构成 ∀超过 w ¦°深度以下的紧密砂
土中很少有根瘤的分布 o连细根的分布也较少 ∀可见疏松的土壤结构适于根瘤的分布 ∀
x 结论
不同土壤环境中固氮根瘤的生物量 !形状 !大小 !分布有不同的特点 ∀在砂质冲积土 !风积砂土和潮
积砂土 v类土壤中 o潮积砂土最适合固氮根瘤的生长发育 ∀土壤中氮的流通量很可能决定木麻黄固氮
根瘤的生物量 ∀土壤的 ³‹值 !粒性和结构 !含水量都对固氮根瘤的生长发育有一定影响 ∀
参 考 文 献
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