通过酶联免疫法测定了雷竹(Phyllostachys praecox)地下鞭侧芽内源激素的动态变化。在1a生鞭中生长促进激素(IAA ,ZT ,iPA)具相似的月波动规律,而与ABA变化规律相反;未覆盖1a生鞭梢部侧芽的生长促进激素3月份快速增长,比其基部侧芽早1个月形成高峰值;覆盖后1a生鞭基部侧芽同样比对照基部早1个月形成生长促进激素。7月份,ZT、iPA在1a生鞭侧芽内含量较低,IAA则相对较高,ABA在鞭基部侧芽具较高的含量,而在鞭梢部具较低的含量。因此,生长素 脱落酸与芽的萌动有关,产鞭与产笋则与细胞分裂素 脱落酸有关。并探讨了覆盖提早出笋的生物学机理。
The endophytohormones in the rhizomal buds of Phyllostachys praecox were tested monthly by ELISA. The results showed that the endophytohormones such as IAA, ZT and iPA in one-year-old rhizomal buds had the similar changes which fluctuated monthly, however the changes of ABA gave the opposite pattern. IAA, ZT and iPA arose one month earlier in spring at the top of the one-year-old rhizomal buds than at the bottom. When the coverage used, the buds at the bottom produced high level of IAA, ZT and iPA one month earlier than those non-coverage used. In July when buds on the top of rhizome developed a new rhizome, the ZT and iPA got lower and IAA kept high; ABA was much high in the buds at the bottom, however it was quite lower at the top. So the formation of the shoots and the rhizome were great relative with the changes of endophytohormones. IAA/ABA was relative with the activity of buds. ZT/ABA and iPA/ABA was relative with the formation of shoots. The biological mechanism of producing shoots earlier by using covering method was also discussed.
全 文 :第 v{卷 第 v期
u s s u年 x 月
林 业 科 学
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雷竹地下鞭侧芽内源激素的动态变化研究 3
黄坚钦tl 刘 力vl
k浙江林学院资源环境系 临安 vttvssl
章滨森ul 裘丽珍wl
k浙江林业厅种苗站 杭州 vtssszl
摘 要 } 通过酶联免疫法测定了雷竹k Πηψλλοσταχηψσ πραεχοξl地下鞭侧芽内源激素的动态变化 ∀在 t ¤生鞭中
生长促进激素k o× o¬°l具相似的月波动规律 o而与
变化规律相反 ~未覆盖 t ¤生鞭梢部侧芽的生长
促进激素 v月份快速增长 o比其基部侧芽早 t个月形成高峰值 ~覆盖后 t ¤生鞭基部侧芽同样比对照基部早 t
个月形成生长促进激素 ∀z月份 o× !¬°在 t ¤生鞭侧芽内含量较低 o则相对较高 o
在鞭基部侧芽具
较高的含量 o而在鞭梢部具较低的含量 ∀因此 o生长素Π脱落酸与芽的萌动有关 o产鞭与产笋则与细胞分裂素Π
脱落酸有关 ∀并探讨了覆盖提早出笋的生物学机理 ∀
关键词 } 雷竹 o鞭芽 o内源激素 o覆盖
收稿日期 }usss2su2tw ∀
基金项目 }国际科学基金k±·¨µ±¤·¬²±¤¯ ƒ∏±§©²µ≥¦¬¨±¦¨kƒ≥l o≥º §¨¨ ±l资助的项目/竹子地下茎研究0的部分内容 ∀
3 tl !ul !vl !wl为作者排序 ∀
∆ΨΝΑΜΙΧ ΧΗΑΝΓΕΣ ΟΦ ΕΝ∆ΟΠΗΨΤΟΗΟΡ ΜΟΝΕΣ ΙΝ Ρ ΗΙΖΟΜΑΛ ΒΥ∆Σ ΟΦ
ΠΗΨΛΛΟΣΤΑΧΗΨΣ ΠΡΑΕΧΟΞ
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k Ζηεϕιανγ Φορεστρψ Χολλεγε Λινχανvttvssl
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k Ζηεϕιανγ Φορεστρψ Βυρεαυ Ηανγζηουvtssszl
Αβστραχτ } ׫¨ ±¨§²³«¼·²«²µ°²±¨ ¶¬±·«¨ µ«¬½²°¤¯ ¥∏§¶²© Πηψλλοσταχηψσπραεχοξ º¨ µ¨ ·¨¶·¨§°²±·«¯¼ ¥¼ ∞≥ q׫¨ µ¨2
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Κεψ ωορδσ} Πηψλλοσταχηψσ πραεχοξ o«¬½²°¤¯ ¥∏§o∞±§²³«¼·²«²µ°²±¨ o≤²√¨ µ¤ª¨
雷竹k Πηψλλοσταχηψσ πραεχοξl是我国分布较广 !品质较好的食用竹种之一k汪祖潭等 ot||xl o在我国江
浙一带广为栽培 ∀它是通过地下鞭侧芽萌发 o出笋长竹实现生长的植物 ∀目前雷竹地下鞭侧芽的利用
率仅 x1v h ∗ | h k张卓文等 ot||yl o地下鞭侧芽的有效利用是提高竹笋产量的有效途径 ∀
针对雷竹地下鞭结构 o已从群体和个体方面作了一些研究 o明确了雷竹地下鞭侧芽存在 v大分布规
律k何均潮等 ot||xl }平面分布活芽二分之一规律 ~垂直分布规律 ~年龄分布规律 ∀明确了雷竹 u ¤生地
下鞭大量产笋的主要区域分布在距鞭基部的 vΠts ∗ wΠts处 o而距梢部的 tΠts处全部发生为岔鞭 o占总
鞭量的 wy1| h ∀
侧芽的生长发育与激素的含量密切相关 ∀毛竹笋体的快速发育过程 o可能是内源激素中 !v
含量极高 o
极少的缘故k丁兴萃 ot||zl ~雷竹地下鞭侧芽的激素变化 o无论早春 !夏季还是秋末冬初
皆遵循 }玉米素和赤霉素含量均为分化前期高 o分化后期低k胡超宗等 ot||yl ∀由于地下鞭系统比较复
杂 o人们往往采用群体的研究方法 o即挖一定面积的地下鞭 o对鞭上的芽分门别类 o这样就容易把个体之
间微量的内源激素差异相抵销 ∀因此 o这一方法很难对地下鞭侧芽为什么发育成笋或鞭这一问题作出
合理的解答 ∀
自采用覆盖技术后 o雷竹出笋明显提早 o春节前就可上市 o实现了雷竹双季出笋 o给农民带来了实
惠 o产生了显著的经济和社会效益k方伟等 ot||wl ∀为进一步研究雷竹产笋 !产鞭的机制 o并为进一步了
解覆盖对产笋期的影响 o我们进行了地下鞭侧芽内源激素的测定 ∀
t 材料与方法
111 试验及试验材料
试验地位于浙江临安锦城镇崇阳村 o竹林为 { ¤生 o覆盖 v ¤o立竹度为 ttyxx秆#«°pu ∀在同一坡
面 o设 w块 w ° ≅ x °k坡面面积l的小区 ot||z2tu对其中 v块分别用稻草 !竹叶 !砻糠以最佳覆盖条件k方
伟等 ot||wl予以覆盖 o另 t块不予覆盖为对照 ot||{2sx移去覆盖物 ∀tu月 uz日开始取样 o以追鞭挖取 t
¤生鞭和 u ¤生鞭 o取 t ¤生鞭梢部及基部侧芽 o及取 u ¤生鞭壮芽k张卓文等 ot||yl o称取 s1x ∗ t1s ª侧
芽 o用 v °{s h甲醇固定 o冷冻保存 ∀u月 tu日后每隔 t个月取样 t次 o对不同处理分别取样 o以同样
的方法处理 o一直至 y月 ∀z ∗ {月在试验地上随机挖取 t ¤生 !u ¤生鞭 o取样方法不变 ∀
112 测试方法
样品经提取 !纯化 o用酶联免疫法k李宗庭等 ot||yl测定了生长素kl o异戍烯基腺嘌呤k¬°l o玉
米素k×l o赤霉素ktovl及脱落酸k
l ∀
u 试验结果与分析
211 1 α生鞭侧芽内源激素变化
t ¤生鞭基部往往发育成壮芽 o再发育成笋 ~而梢部则往往发育成鞭 ∀在激素变化中 o鞭梢部与基部
整体上呈现出有节律的波动 o但生长促进激素与
成相反的变化规律k图 t o图 ul ∀在测定的激素
中 o生长素的浓度十分高 ov月份的浓度达 |u{xwv1| ³°²¯#kªƒ • lp t o且梢部明显高于基部 ∀从峰值上看 o
梢部的生长促进激素在 v月和 x月各有一个高峰期k图 ul o而在基部这类激素在 w月和 y月各有个高峰
期k图 tl ∀这似乎可以说 o雷竹的地下鞭的活动首先由梢部发动 o即梢部萌动早于基部 o且存在相互交
替活动 ∀
的活动与 等相反 o在鞭的梢部 o它在 tu月 z日处于最高值 o逐渐下降至 v月份达最
低 ow月份又达高峰 o而后一直下降 ~鞭的基部在 u月 !x月达到一个高峰 o到 z月 tx日达到最大值 ∀因
此 o基部侧芽 o在 u月份和 z月份活动较弱 o而梢部则在 tu月和 w月活动较弱 ∀
图 t 未覆盖 t ¤生鞭基部侧芽激素变化情况
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图 u 未覆盖 t ¤生鞭梢部侧芽激素变化情况
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212 2 ¤生鞭(壮鞭)壮芽内源激素变化
壮鞭壮芽的内源激素变化k图 vl与 t ¤生鞭基部相比可以看出 o¬°与 ×的变化基本相似 o即处于
平稳的上升态势 o
则在 u月和 x月有一个高峰值 o且强度明显加强 ∀而 的变化与 t ¤生鞭有所
|v 第 v期 黄坚钦等 }雷竹地下鞭侧芽内源激素的动态变化研究
不同 o在 v月与 x月形成一高峰 ov月的高峰值达 |ywtv{ ³°²¯#kªƒ • lp t o超过了 t¤生鞭梢部的生长素含
量 ∀
图 v 未覆盖下壮鞭壮芽激素变化情况
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图 w 覆盖下 t ¤生鞭基部侧芽激素变化
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图 x 覆盖下壮鞭壮芽激素变化情况
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图 y t ¤生鞭 Π
值变化情况
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) σ ) 上部 ײ³~22 τ 22下部
²·²°~ ) ω ) 覆盖下部 ≤²√¨ µ¨§q
213 覆盖下鞭芽内源激素变化
覆盖以后 o正常的节律发生了一些变化 o从覆盖 t ¤生鞭基部k图 wl看 o×在 u月份形成峰值 o
在 v月份有一个强的增幅 o这比之对照在时间上已明显提前 ~覆盖后
的变化不大 o在 v月份有一个
低限 ∀在壮鞭壮芽中k图 xl o覆盖后的¬°与 ×都产生了强烈振动的峰值变化 o其最高点较对照提前了
t个多月 o
整体上呈下降趋势 o其最低点较对照提前了 t个月 ∀因此 o覆盖的结果是导致生长促进
激素提前形成高峰期 o从而打破激素间的平衡 o实现提早出笋的目的 ∀
v 结论与讨论
311 激素与侧芽分化之间关系
激素尤其是激素间的平衡在植物生长发育过程中起着重要的调节作用 o在考虑激素对芽分化的影
响时 o不仅要考虑激素的绝对含量 o也要考虑各类激素间的平衡 o尤其是生长促进激素与
的比例与
平衡 ∀
从图 y !图 z !图 {明显看出 o覆盖后 v月份生长促进激素Π
值均高出未覆盖基部侧芽 x倍以上 o
除 Π
值基部与梢部接近外 o细胞分裂素Π
值均有覆盖基部 梢部 基部的规律 ∀t||{2sv正
是覆盖出笋高峰期 o也是 t ¤生鞭基部侧芽膨大形成笋芽时 o高 符合雷竹快速生长的要求 o但似乎
细胞分裂素与笋芽早期形成更有关 ∀进入 w月份后 o因覆盖提高的温度慢慢失去效果后 o地下鞭梢部的
!¬° !×与
之比的峰值渐渐高出覆盖基部 o从图 u看 o
从 w月份后一直处于下降的趋势 o而
基部的
仍有波动 o至 z月份达最大值k图 tl ∀同时 o细胞分裂素Π
无论是梢部还是基部在 z月
sw 林 业 科 学 v{卷
份都处于较低水平 o而梢部 Π
则明显高于基部 ∀可以肯定 o在 z月份地下鞭基部侧芽生长相对
较弱 o而梢部相对较强 ∀梢部较高含量 !较低
含量 !基部较高
含量 o以及¬° !×都处于较
低的浓度 o这种状态有利于物质流向地下鞭的顶部 o从而有利于鞭芽的形成 ∀
图 z t ¤生鞭侧芽¬°Π
值变化情况
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²±¨ 2¼¨ ¤µ2²¯§µ«¬½²°¨
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²·²°~ ) ω ) 覆盖下部 ≤²√¨ µ¨§q
图 { t ¤生鞭侧芽 ×Π
值变化情况
ƒ¬ªq{ ≤«¤±ª¨¶²©×Π
¤·¯¤·¨µ¤¯ ¥∏§¶²©
²±¨ 2¼¨ ¤µ2²¯§µ«¬½²°¨
) σ ) 上部 ײ³~22 τ 22下部
²·²°~ ) ω ) 覆盖下部 ≤²√¨ µ¨§q
也是重要的生长促进激素 o它参与了植物生长发育的各个环节 ∀一些学者证明了赤霉素的高浓
度存在k胡超宗等 ot||yl ∀但在这次试验中 otov含量很低 o很可能测定的潜伏芽或壮芽 o其本身的
含量就低 o另一方面可能是雷竹中存在另外种类的赤霉素 o以致测定的 tov含量偏低 ∀
312 覆盖对芽分化的影响
覆盖影响地表温度 o影响土壤小气候是人所共知的 o覆盖技术在农业上得到了广泛的应用 ∀雷竹采
用覆盖技术后 o地表温度稳定在 tv ε ∗ tx ε o时间长达 v个月以上k董林根等 ot||{l o可提早产笋 xx §
k张卓文等 ot||yl ∀覆盖的保温作用打破了雷竹内源激素的平衡 o实现了侧芽提早分化的目的 ∀从试验
结果看 o×的形成对覆盖后温度的升高最敏感 ot ¤生鞭的 与壮鞭的¬°对温度较敏感 o而
相
对比较保守 ∀
不同覆盖物在最佳覆盖条件下 ov种覆盖的地下鞭侧芽激素变化规律基本一致 ∀
参 考 文 献
丁兴萃 q毛竹笋体生长发育过程中内源激素的动态分析 q竹子研究汇刊 ot||z otykul }xv ∗ yu
董林根 o姜小娟 o方茂盛 q雷竹覆盖栽培林地土壤微生物的初步研究 q浙江林学院学报 ot||{ otxkvl }uvy ∗ uv|
方 伟 o何均潮 o卢学可等 q雷竹早产高效栽培技术 q浙江林学院学报 ot||w ottkul }tut ∗ tu{
何均潮 o方 伟 o卢学可等 q雷竹双季丰产高效笋用林的地下结构 q浙江林学院学报 ot||x otukvl }uwz ∗ uxu
胡超宗 o金爱武 o张卓文 q雷竹竹鞭侧芽分化过程中内源激素的变化 q浙江林学院学报 ot||y otvktl }t ∗ w
李宗庭 o周 燮 q植物激素及其免疫检测技术 q南京 }江苏科学技术出版社 ot||y }ttw ∗ usv
汪祖潭 o方 伟 o何钧潮等 q雷竹笋用林高产高效栽培技术 q北京 }中国林业出版社 ot||x }x ∗ vs
张卓文 o胡超宗 o金爱武 q雷竹鞭侧芽发育为笋的形态结构观察 q竹子研究汇刊 ot||y otxkul }ys ∗ yx
tw 第 v期 黄坚钦等 }雷竹地下鞭侧芽内源激素的动态变化研究