全 文 ：第 wv卷 第 z期
u s s z年 z 月
林 业 科 学
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川南天然常绿阔叶林人工更新后枯落物对土壤的影响 3
龚 伟 胡庭兴 王景燕 宫渊波 冉 华
k四川农业大学生态林业工程省级重点实验室 雅安 yuxstwl
关键词 } 天然常绿阔叶林 ~人工更新 ~枯落物 ~土壤有机碳矿化 ~微生物量碳 ~代谢商
中图分类号 }≥txw1vy ~≥zt{1xty ~≥zxw1v 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsz p sttu p s{
收稿日期 }ussy p sw p uy ∀
基金项目 }国家/十五0科技攻关项目kusst…„xts…su p sv ousst…„ysy„ p syl o四川省重点学科建设项目k≥⁄swt|l ∀
3 胡庭兴为通讯作者 ∀
Ιµ παχτσ οφ Λιττερ ον Σοιλιν τηε Νατυραλ Εϖεργρεεν Βροαδλεαϖεδ Φορεστσ
αφτερ Αρτιφιχιαλ Ρεγενερατιον ιν Σουτηερν Σιχηυαν
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k Σιχηυαν Προϖινχιαλ ΚεψΛαβορατορψοφ Εχολογιχαλ Φορεστρψ Ενγινεερινγ o Σιχηυαν Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ψα. αν yuxstwl
Αβστραχτ} ≥²¬¯ ²µª¤±¬¦¦¤µ¥²± °¬±¨ µ¤¯¬½¤·¬²±o °¬¦µ²¥¬¤¯ ¥¬²°¤¶¶¦¤µ¥²± ¤±§ °¨ ·¤¥²¯¬¦ ∏´²·¬¨±·¬± ¶²¬¯¶ º¨ µ¨ §¨·¨µ°¬±¨ §·²
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φορτυνει ³¯¤±·¤·¬²±q≥²¬¯¶ º¨ µ¨ ¦²¯¯¨ ¦·¨§¬±·«¨ s ∗ us ¦° ¤¯¼¨ µ¤±§¬±¦∏¥¤·¨§©²µtx ovs owx oys ozx ¤±§|s §¤¼¶¬± ·«¨
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Σασσαφραστζυµυ ³¯¤±·¤·¬²±  Χρψπτοµεριαφορτυνει ³¯¤±·¤·¬²± º«¨ ±·«¨ ©²µ¨¶·¯¬·¨µº¤¶±²·¤§§¨§·²·«¨ ¶²¬¯q׫¨ ¤§§¨§©²µ¨¶·
¬¯·¨µ¬±¦µ¨¤¶¨§·«¨ ²µª¤±¬¦¦¤µ¥²± °¬±¨ µ¤¯¬½¤·¬²±µ¤·¨o°¬¦µ²¥¬¤¯ ¥¬²°¤¶¶¦¤µ¥²±¤±§ °¨ ·¤¥²¯¬¦ ∏´²·¬¨±·¬±¶²¬¯¶µ¨ª¤µ§¯ ¶¨¶²©·«¨
©²µ¨¶·¶q≤²°³¤µ¬±ªº¬·«·«¨ ¬¯·¨µ©µ²°·«¨ Σασσαφρασ τζυµυ ³¯¤±·¤·¬²± ¤±§ Χρψπτοµερια φορτυνει ³¯¤±·¤·¬²±o·«¨ ¬¯·¨µ©µ²° ·«¨
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Σασσαφραστζυµυ ³¯¤±·¤·¬²± ¤±§ Χρψπτοµερια φορτυνει ³¯¤±·¤·¬²± °¬ª«·¯ ¤¨§·²·«¨ ²¯º ²µª¤±¬¦¦¤µ¥²± °¬±¨ µ¤¯¬½¤·¬²±o °¬¦µ²¥¬¤¯
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Κεψ ωορδσ} ±¤·∏µ¤¯ √¨¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·~¤µ·¬©¬¦¬¤¯ µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±~ ¬¯·¨µ~¶²¬¯ ²µª¤±¬¦¦¤µ¥²± °¬±¨ µ¤¯¬½¤·¬²±~ °¬¦µ²¥¬¤¯
¥¬²°¤¶¶¦¤µ¥²±~ °¨ ·¤¥²¯¬¦ ∏´²·¬¨±·
国内外许多学者对森林枯落物特性进行了研究 o在枯落物的凋落量 !凋落动态 !分解速度 !持水特性 !对
土壤结构的改变 !对养分元素循环的影响 !截持降水 !抑制土壤水分蒸发 !增强土壤入渗 !影响地表径流和土
壤侵蚀机理等方面都取得了一定成果k张洪江等 oussvl o枯落物对土壤微生物量碳 !氮k钟哲科等 oussvl和
有机碳矿化k苏永中等 ousswl等也有一定的影响 o而有关枯落物对土壤代谢商的影响的研究较少 ∀土壤有
机碳及其活性作为微生物能源物质也影响着土壤养分的有效性k‘u¨ ½ ετ αλqousstl o其矿化速率控制着养
分通量k≥¤ªª¤µετ αλqousstl ∀所以研究土壤碳的矿化及其对环境变化的响应对更好地了解生态系统演变的
生物学过程有重要意义k苏永中等 ousswl ∀土壤代谢商k ≤´’ul o是指单位土壤微生物的呼吸作用强度 o即土
壤呼吸作用释放的 ≤’u2≤与土壤微生物量碳的比值 o被认为是土壤质量指标体系中的重要参数之一k俞慎
等 oussvl ∀有学者认为代谢商可以用来反应土壤可矿化碳k沈宏等 ot|||l ∀代谢商把微生物生物量的大小
和微生物的生物活性和功能有机地结合起来 o反映了微生物群落生理上的特征 o同时代谢商可用于揭示土壤
的发生过程 !基质质量 !生态演变以及对环境胁迫的反应k王秀丽等 oussul ∀阔叶林冠层较厚 o枝叶较浓密 o
凋落物量大 o易分解 o归还林地养分大于吸收养分 o具有较高涵养水源 !改良土壤的能力k刘金福等 oussul ∀
过去由于人为干扰使得川南林区天然常绿阔叶林遭到严重破坏 o形成大量的人工林 o使土壤生态功能不断退
化 ∀但迄今为止 o有关川南天然常绿阔叶林人工更新后土壤有机碳矿化和代谢商方面的研究尚未见报道 o这
很难满足这一区域植被恢复建设的需要 ∀鉴于此 o本文采用实验室土壤培养法研究了川南天然常绿阔叶林
人工更新成檫木kΣασσαφραστζυµυl林 !柳杉k Χρψπτοµερια φορτυνειl林后枯落物对土壤有机碳矿化 !微生物量碳和
代谢商的影响 o为保护天然常绿阔叶林 o科学合理地经营利用林地资源 o选择适宜的造林树种或更新树种提
供科学资料 o为退耕还林中因地制宜地选择适宜的造林树种提供参考 ∀
t 试验区自然概况
试验区位于四川省沐川县国有林场ktsvβwzχ ) tsvβw|χ∞ou{βu|χ ) u{βxwχ‘l ∀地处五指山东北尾部 o地形
起伏大 o南北走向 o地势南高北低 o多陡坡 !断岩 o海拔 t tss ∗ t xxs ° o坡度 ux ∗ vxβ ∀属亚热带湿润季风气
候 o根据沐川县森林经营所气象站k海拔 t s|z °l历年气象观测资料统计 o全年日平均气温 tu1{ ε o最高气
温 vs ε o最低气温 p ts ε o全年降水量 t z{s °° o年降雨 uxw §左右 oz ) {月为雨季 o月平均降雨量 vvt1y
°°∀地带性植被属亚热带常绿阔叶林 o土壤以黄壤为主 o部分地区有黄棕壤和紫色土 ∀试验地林分为天然
常绿阔叶林 !檫木林和柳杉林 o天然常绿阔叶林乔木层树种主要有白毛新木姜子k Νεολιτσεα αυρατεl !木荷
kΣχηιµα συπερβαl !总状山矾kΣψµπλοχοσ βοτρψαντηαl !润楠k Μαχηιλυσ πινγιιl !大叶石栎kΛιτηοχαρπυσ µεγαλοπηψλλυσl !
青榨槭kΑχερ δαϖιδιιl等 o林下灌木主要有窄叶石栎kΛιτηοχαρπυσχονφινισl !四川山茶k Χαµελλια σζεηυανενσισl !硬斗
石栎kΛιτηοχαρπυσ ηαµχειl !赛楠k Νοτηαπηοεβε χαϖαλεριειl !石楠k Πηοτινια σερρυλαταl !野牡丹k Μελαστοµα χανδιδυµl
等 o林分密度为 xus株#«°pu o平均树高 ut1u ° o平均胸径 ux1t ¦°o郁闭度 s1|以上 o檫木林 !柳杉林分别是
t|{{ !t||s年天然常绿阔叶林皆伐后于 t|{| !t||t年人工植苗形成的纯林 o林分密度分别为 t tss !u xss 株#
«°pu o平均树高分别为 uz1s !uv1| ° o平均胸径分别为 uu1t !t|1z ¦°o林分郁闭度分别为 s1| !s1{ ∀
u 研究方法
在调查试验地的基础上 o根据典型性和代表性的原则分别在坡向 !坡度 !坡位和海拔高度基本一致的天
然常绿阔叶林及其人工更新后形成的檫木林 !柳杉林中建立 us ° ≅ us °的标准地 t个 ∀ussx年 t月中旬在
每个标准地内沿对角线设 t ° ≅ t °的样方 x个 o调查枯落物蓄积量k天然常绿阔叶林 vv1z{ ·#«°pu o檫木林
tx1ut·#«°pu o柳杉林 u1xw·#«°pul o在每个样方内分别测定未分解 !半分解和已分解枯落物质量后等比例取
适量不同分解程度的枯落物制成混合样 ∀将枯落物混合样用蒸馏水洗净 !风干 !磨碎 o过 t °°筛k钟哲科
等 oussvl o并测定混合样中的有机碳和全氮含量 ∀ussx年 u月中旬在每个标准地内采用蛇形 x点取样法采
集 s ∗ us ¦°土层土壤混合样 o土样过 u °°筛 o在 ux ε 人工气候箱中预先培养 z §k土样在培养前 o一般应加
入一定量的蒸馏水 o使土壤保持在田间持水量的 xs h ∗ ys h o但由于土样自然含水率较高 o所以未调节土壤
含水量 o直接培养lk吴建国等 oussw ~苏永中等 ousswl o然后称取相当于 uss ª烘干土的湿润土壤 o加入枯落
物混合均匀k钟哲科等 oussv ~李贵桐等 oussvl o枯落物加入量见表 t o各处理 v次重复 o将制备好的湿土装
入t sss °广口瓶密封 o同时做空白处理 ∀取部分以上经预培养土壤风干 o测定土壤有机碳和全氮含量 ∀将
密封广口瓶放入 ux ε 人工气候箱中分别培养 tx !vs !wx !ys !zx和 |s §后测定土壤中 ≤’u2≤ 释放量和微生物
量碳含量 o并以此计算土壤代谢商 ∀
表 1 试验处理及枯落物加入量
Ταβ . 1 Τρεατµεντ ανδ τηε αµ ουντ οφλιττερ αδδεδ ιν σοιλ
代号 ≤²§¨ 处理 ×µ¨¤·°¨ ±·
×2≤Ž uss ª天然常绿阔叶林土壤k烘干质量 o下同l uss ª±¤·∏µ¤¯ √¨¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·¶²¬¯ k§µ¬¨§º ¬¨ª«·o·«¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯ºl
×2× uss ª天然常绿阔叶林土壤 n u ª天然常绿阔叶林枯落物k烘干质量 o下同l uss ª±¤·∏µ¤¯ √¨¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·¶²¬¯ ¤§§¨§u ª¬·¶¬¯·¨µk§µ¬¨§º ¬¨ª«·o·«¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯ºl
≤2≤Ž uss ª檫木林土壤 uss ª Σασσαφραστζυµυ ³¯¤±·¤·¬²± ¶²¬¯
≤2≤ uss ª檫木林土壤 n u ª檫木林枯落物 uss ª Σασσαφραστζυµυ ³¯¤±·¤·¬²± ¶²¬¯ ¤§§¨§u ª¬·¶ ¬¯·¨µ
≤2× uss ª檫木林土壤 n u ª天然常绿阔叶林枯落物 uss ª Σασσαφραστζυµυ ³¯¤±·¤·¬²± ¶²¬¯ ¤§§¨§u ª±¤·∏µ¤¯ √¨¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·¯¬·¨µ
2≤Ž uss ª柳杉林土壤 uss ª Χρψπτοµερια φορτυνει ³¯¤±·¤·¬²± ¶²¬¯
2 uss ª柳杉林土壤 n u ª柳杉林枯落物 uss ª Χρψπτοµερια φορτυνει ³¯¤±·¤·¬²± ¶²¬¯ ¤§§¨§u ª¬·¶ ¬¯·¨µ
2× uss ª柳杉林土壤 n u ª天然常绿阔叶林枯落物 uss ª Χρψπτοµερια φορτυνει ³¯¤±·¤·¬²±¶²¬¯ ¤§§¨§u ª±¤·∏µ¤¯ √¨ µ¨ªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·¯¬·¨µ
vtt 第 z期 龚 伟等 }川南天然常绿阔叶林人工更新后枯落物对土壤的影响
测定方法 }枯落物中有机碳采用重铬酸钾法k中国科学院南京土壤研究所 ot|z{l ~全氮采用硫酸 p高氯
酸消煮法kŠ…z{{{ p {zl ∀土壤有机碳采用重铬酸钾氧化 p外加热法kŠ…z{xz p {zl ~全氮采用半微量凯氏法
kŠ…z{w{ p {zl ∀在广口瓶顶部悬挂 xs °锥形瓶 o锥形瓶内盛有 xs °的浓度为 u °²¯#pt的 ‘¤’‹溶液以
吸收 ≤’u o每隔 x §更换一次 ‘¤’‹溶液 o用 …¤≤¯ u 沉淀 p标准酸滴定法测定 ≤’u 释放量k姚槐应 oussu ~李贵
桐等 oussv ~吴建国等 ousswl o同时用称重法校正土壤水分含量k吴建国等 ousswl ∀微生物量碳采用氯仿熏
蒸 p Žu≥’w 浸提法k∂¤±¦¨ ετ αλqot|{zl o提取液中的有机碳采用有机碳自动分析仪k≥«¬°¤½∏oג≤ p xssl测
定 o熏蒸和未熏蒸处理土壤提取液中有机碳之差除以转换系数 Ž≤ks1wxl为微生物量碳含量 ∀
表 2 林地土壤和枯落物基本特性
Ταβ . 2 Τηε προπερτιεσ οφ σοιλ ανδ λιττερ ιν φορεστλανδ
林分类型
ƒ²µ¨¶··¼³¨
s ∗ us ¦°土层 s ∗ us ¦° ¶²¬¯ ¤¯¼¨ µ 枯落物 ¬·¨µ
自然含水率
‘¤·∏µ¤¯ º¤·¨µ
¦²±·¨±·Πh
密度
⁄¨ ±¶¬·¼Π
kª#¦°pvl
有机碳
’µª¤±¬¦≤Π
kª#®ªptl
全氮
ײ·¤¯ ‘Π
kª#®ªptl
≤Π‘
有机碳
’µª¤±¬¦≤Π
kª#®ªptl
全氮
ײ·¤¯ ‘Π
kª#®ªptl
≤Π‘
天然常绿阔叶林
‘¤·∏µ¤¯ √¨ µ¨ªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§¯ ¤¨√ §¨©²µ¨¶· ttz1x ? y1w s1w{ ? s1sx y|1{ ? x1w u1{y ? s1ut uw1w wzz ? tx tv1z ? t1u vw1{
檫木林
Σασσαφραστζυµυ ³¯¤±·¤·¬²± {y1u ? w1z s1zx ? s1s{ xv1y ? w1v u1w| ? s1ty ut1x xsv ? uw tu1t ? t1y wt1y
柳杉林
Χρψπτοµερια φορτυνει ³¯¤±·¤·¬²± v{1y ? u1x s1|u ? s1tv uu1t ? t1{ t1t{ ? s1s| t{1z xty ? tz ts1{ ? s1| wz1{
v 结果与分析
v1t 枯落物对土壤有机碳矿化的影响 tl对土壤有机碳矿化量的影响 不同培养时间和培养阶段土壤有
机碳矿化量的变化见图 t ∀图 t表明 o天然常绿阔叶林及其人工更新成檫木林 !柳杉林土壤培养 tx !vs !wx !
ys !zx和 |s §o各处理土壤有机碳矿化量随着培养时间的延长而增加 ∀在不添加枯落物时 o各培养时间土壤
有机碳矿化量均为天然常绿阔叶林k×2≤Žl 檫木林k≤2≤Žl 柳杉林k2≤Žl ~林地土壤添加枯落物后 o各培
养时间土壤有机碳矿化量均高于不添加枯落物土壤 o尤其是培养时间越长这种差异越明显 o天然常绿阔叶林
土壤添加其枯落物k×2×l比不添加枯落物k×2≤Žl土壤有机碳矿化量高 t{1{s h ∗ vu1t{ h o檫木林土壤添加其
枯落物k≤2≤l !天然常绿阔叶林枯落物k≤2×l比不添加枯落物k≤2≤Žl土壤有机碳矿化量分别高 tw1uv h ∗
uw1|x h和 ux1|t h ∗ wu1ss h o柳杉林土壤添加其枯落物k2l !天然常绿阔叶林枯落物k2×l比不添加枯落物
k2≤Žl土壤有机碳矿化量分别高 uz1us h ∗ wx1{v h和 w{1w{ h ∗ zy1wt h o各培养时间在檫木林和柳杉林土
壤中添加天然常绿阔叶林枯落物比添加其自身林地枯落物土壤有机碳矿化量高 ∀
各处理土壤有机碳矿化量第 s ∗ tx !tx ∗ vs !vs ∗ wx !wx ∗ ys !ys ∗ zx和 zx ∗ |s §y个培养阶段均呈现出
相似的变化规律 o在前 v ∗ w个阶段土壤有机碳矿化量随培养时间的延长而增加 o当达到最大值后又随培养
时间的延长而逐渐下降 ∀在不添加枯落物时 o各培养阶段土壤有机碳矿化量均为天然常绿阔叶林k×2≤Žl 
檫木林k≤2≤Žl 柳杉林k2≤Žl o且各林分土壤有机碳矿化量第 vs ∗ wx §达到最大值 ~林地土壤添加枯落物
后 o在各培养阶段土壤有机碳矿化量均高于不添加枯落物土壤 o且最大值出现在第 wx ∗ ys §o天然常绿阔叶
林土壤添加其枯落物k×2×l比不添加枯落物k×2≤Žl土壤有机碳矿化量高 tw1{v h ∗ y|1zs h o檫木林土壤添加
其枯落物k≤2≤l !天然常绿阔叶林枯落物k≤2×l比不添加枯落物k≤2≤Žl土壤有机碳矿化量分别高 ts1v| h ∗
x|1sx h和 t|1|x h ∗ {t1tx h o柳杉林土壤添加其枯落物k2l !天然常绿阔叶林枯落物k2×l比不添加枯落物
k2≤Žl土壤有机碳矿化量分别高 t|1{u h ∗ |t1{y h和 wz1xz h ∗ tu{1wu h o各培养阶段在檫木林 !柳杉林土
壤中添加天然常绿阔叶林枯落物比添加其自身林地枯落物土壤有机碳矿化量高 ∀
ul 对土壤有机碳矿化速率的影响 不同培养时间和培养阶段土壤有机碳矿化速率的变化见图 u ∀图 u
表明 o不同培养时间土壤有机碳矿化速率均随培养时间的延长而增加 o培养 ys §达到最大值 o之后随培养时
间的延长而逐渐减小但变化趋势较平缓 ∀在不添加枯落物时 o各培养时间土壤有机碳矿化速率均为天然常
绿阔叶林k×2≤Žl 檫木林k≤2≤Žl 柳杉林k2≤Žl ~添加枯落物后 o各培养时间土壤有机碳矿化速率均高于
不添加枯落物土壤 o天然常绿阔叶林土壤添加其枯落物k×2×l比不添加枯落物k×2≤Žl土壤有机碳矿化速率高
ty1|s h ∗ vt1|w h o檫木林土壤添加其枯落物k≤2≤l !天然常绿阔叶林枯落物k≤2×l比不添加枯落物k≤2≤Žl土
wtt 林 业 科 学 wv卷
图 t 不同培养时间和培养阶段土壤 ≤’u2≤ 释放量的变化
ƒ¬ªqt ∂¤µ¬¤·¬²±¶²© ≤’u2≤ µ¨¯¨ ¤¶¨§§∏µ¬±ª ¤¯¥²µ¤·²µ¼¬±¦∏¥¤·¬²± ²©¶²¬¯¶
壤有机碳矿化速率分别高 tu1us h ∗ ux1us h和 uy1su h ∗ wu1xs h o柳杉林土壤添加其枯落物k2l !天然常
绿阔叶林枯落物k2×l比不添加枯落物k2≤Žl土壤有机碳矿化速率分别高 uy1t| h ∗ wy1zz h和 wz1yu h ∗
zz1wu h o各培养时间在檫木林和柳杉林土壤中添加天然常绿阔叶林枯落物比添加其自身林地枯落物土壤有
机碳矿化速率高 ∀
不同培养阶段各处理土壤有机碳矿化速率变化规律与不同培养阶段土壤有机碳矿化量的变化规律完全
相同 o在前 v ∗ w个阶段土壤有机碳矿化速率随培养时间的延长而增加 o当达到最大值后又随培养时间的延
长而逐渐下降 ∀在不添加枯落物时 o各培养阶段土壤有机碳矿化速率均为天然常绿阔叶林k×2≤Žl 檫木林
k≤2≤Žl 柳杉林k2≤Žl o且各林分土壤有机碳矿化速率在第 vs ∗ wx §达到最大值 ~添加枯落物后 o在各培
养阶段土壤有机碳矿化速率均高于不添加枯落物土壤 o且最大值出现在第 wx ∗ ys §o各培养阶段在檫木林和
柳杉林土壤中添加天然常绿阔叶林枯落物比添加其自身林地枯落物土壤有机碳矿化速率高 ∀
图 u 不同培养时间和培养阶段土壤有机碳矿化速率的变化
ƒ¬ªqu ∂¤µ¬¤·¬²±¶²© ≤’u2≤ µ¨¯¨ ¤¶¨ µ¤·¨ §∏µ¬±ª ¤¯¥²µ¤·²µ¼¬±¦∏¥¤·¬²± ²©¶²¬¯
v1u 枯落物对土壤微生物量碳的影响 枯落物添加入林地土壤后 o在土壤微生物的作用下开始腐解 ∀微生
物利用碳源物质大量地进行自身繁殖 o将土壤中的部分有机碳和枯落物中的碳同化为微生物体碳 ∀从图 v
可知 o微生物量碳含量在各处理整个培养过程中随培养时间的延长而增加 o当增加到最大值后 o土壤微生物
量碳随培养时间的延长而逐渐减小 ∀在不添加枯落物时 o各培养时间微生物量碳含量均为天然常绿阔叶林
k×2≤Žl 檫木林k≤2≤Žl 柳杉林k2≤Žl o且各林分土壤微生物量碳含量在第 wx §时达到最大值 ~添加枯落
物后 o各培养时间土壤微生物量碳含量均高于不添加枯落物土壤 o且最大值出现在第 ys §o天然常绿阔叶林
土壤添加其枯落物k×2×l比不添加枯落物k×2≤Žl土壤微生物量碳含量高 v1|z h ∗ uu1yv h o檫木林土壤添加
其枯落物k≤2≤l !天然常绿阔叶林枯落物k≤2×l比不添加枯落物k≤2≤Žl土壤微生物量碳含量分别高 {1zx h ∗
us1z| h !tw1yw h ∗ u{1y| h o柳杉林土壤添加其枯落物k2l !天然常绿阔叶林枯落物k2×l比不添加枯落物
xtt 第 z期 龚 伟等 }川南天然常绿阔叶林人工更新后枯落物对土壤的影响
k2≤Žl土壤微生物量碳含量分别高 t|1sw h ∗ v{1x{ h和 vy1xy h ∗ yu1y| h o各培养时间在檫木林 !柳杉林土
壤中添加天然常绿阔叶林枯落物比添加其自身林地枯落物土壤微生物量碳含量高 ∀
图 v 不同培养时间土壤微生物量碳含量变化
ƒ¬ªqv ∂¤µ¬¤·¬²± ²© °¬¦µ²¥¬¤¯ ¥¬²°¤¶¶¦¤µ¥²±
§∏µ¬±ª ¤¯¥²µ¤·²µ¼¬±¦∏¥¤·¬²± ²©¶²¬¯
v1v 枯落物对土壤代谢商的影响 tl对土壤总代谢
商的影响 不同培养时间和培养阶段土壤总代谢商的变化
见图 w ∀图 w表明 o各处理在不同培养时间土壤总代谢商均
随培养时间的延长而增加 ∀在不添加枯落物时 o各培养时
间土壤总代谢商均为天然常绿阔叶林k×2≤Žl 檫木林k≤2
≤Žl 柳杉林k2≤Žl ~添加枯落物后 o各培养时间土壤总代
谢商均高于不添加枯落物土壤 o尤其是培养时间越长这种
差异越明显 o天然常绿阔叶林土壤添加其枯落物k×2×l比不
添加枯落物k×2≤Žl土壤总代谢商高 x1zt h ∗ ty1s| h o檫木
林土壤添加其枯落物k≤2≤l !天然常绿阔叶林枯落物k≤2×l
比不添加枯落物k≤2≤Žl土壤总代谢商分别高 t1zu h ∗
{1yx h和 {1yu h ∗ tw1sx h o柳杉林土壤添加其枯落物k2
l !天然常绿阔叶林枯落物k2×l比不添加枯落物k2≤Žl土
壤总代谢商分别高 v1zu h ∗ |1vy h和 z1ww h ∗ tx1wv h o各
培养时间在檫木林 !柳杉林土壤中添加天然常绿阔叶林枯落物比添加其自身林地枯落物土壤总代谢商高 ∀
这说明了枯落物添加到林地土壤后微生物生物活性提高 o增加了微生物呼吸的同时也增加了微生物量碳含
量 o从而使得二者的比值土壤代谢商增大 o然而由于不同枯落物对微生物的影响不同 o从而导致了不同枯落
物对相同林地土壤代谢商影响的差异 ∀
各处理土壤总代谢商在不同培养阶段均随培养时间的延长而增加 o当达到最大值后又随培养时间的延
长而逐渐下降 ∀在不添加枯落物时 o各培养阶段土壤总代谢商天然常绿阔叶林k×2≤Žl 檫木林k≤2≤Žl 柳
杉林k2≤Žl o且各林分土壤总代谢商在第 vs ∗ wx §达到最大值 ~添加枯落物后 o各培养阶段土壤总代谢商均
高于不添加枯落物土壤 o且最大值出现在第 wx ∗ ys §o天然常绿阔叶林土壤添加其枯落物k×2×l比不添加枯
落物k×2≤Žl土壤总代谢商高 x1|s h ∗ v{1vu h o檫木林土壤添加其枯落物k≤2≤l !天然常绿阔叶林枯落物k≤2
×l比不添加枯落物k≤2≤Žl土壤总代谢商分别高 s1zw h ∗ vt1zv h和 w1xy h ∗ ws1{s h o柳杉林土壤添加其枯
落物k2l !天然常绿阔叶林枯落物k2×l比不添加枯落物k2≤Žl土壤总代谢商分别高 s1zu h ∗ v{1wz h和
x1z| h ∗ ws1xw h o各培养阶段在檫木林 !柳杉林土壤中添加天然常绿阔叶林枯落物比添加其自身林地枯落
物土壤总代谢商高 ∀
图 w 不同培养时间和培养阶段土壤总代谢商的变化
ƒ¬ªqw ∂¤µ¬¤·¬²± ²©·²·¤¯ ° ·¨¤¥²¯¬¦ ∏´²·¬¨±·§∏µ¬±ª ¤¯¥²µ¤·²µ¼¬±¦∏¥¤·¬²± ²©¶²¬¯
ul对土壤日代谢商的影响 不同培养时间和培养阶段土壤日代谢商的变化见图 x ∀图 x表明 o不同培
养时间各处理土壤日代谢商随土壤培养时间的延长而逐渐增加 o除不添加枯落物的檫木林土壤k≤2≤Žl一直
ytt 林 业 科 学 wv卷
呈增加趋势外 o其他各处理在第 zx §达到最大值 o之后略有下降 ∀在不添加枯落物时 o各培养时间土壤日代
谢商均为天然常绿阔叶林k×2≤Žl 檫木林k≤2≤Žl 柳杉林k2≤Žl ~添加枯落物后 o各培养时间土壤日代谢
商均高于不添加枯落物土壤 o尤其是培养时间越长差异越明显 o天然常绿阔叶林土壤添加其枯落物k×2×l后
比不添加枯落物k×2≤Žl土壤日代谢商高 y1wz h ∗ ty1ut h o檫木林土壤添加其枯落物k≤2≤l !天然常绿阔叶林
枯落物k≤2×l比不添加枯落物k≤2≤Žl土壤日代谢商分别高 t1u| h ∗ {1|w h和 {1ux h ∗ tw1su h o柳杉林土壤
添加其枯落物k2l !天然常绿阔叶林枯落物k2×l比不添加枯落物k2≤Žl土壤日代谢商分别高 v1zt h ∗
|1yw h和 y1|s h ∗ tx1t{ h o各培养时间在檫木林 !柳杉林土壤中添加天然常绿阔叶林枯落物比添加其自身
林地枯落物土壤日代谢商高 ∀
各处理土壤日代谢商在不同培养阶段呈现出的变化规律与不同培养阶段土壤总代谢商完全相同 o即在
培养初期土壤日代谢商随培养时间的延长而增加 o当达到最大值后又随培养时间的延长而逐渐下降 ∀在不
添加枯落物时 o各培养阶段土壤日代谢商天然常绿阔叶林k×2≤Žl 檫木林k≤2≤Žl 柳杉林k2≤Žl o且各林
分土壤日代谢商在第 vs ∗ wx §达到最大值 ~添加枯落物后 o各培养阶段土壤日代谢商均高于不添加枯落物
土壤 o且最大值出现在第 wx ∗ ys §o各培养阶段在檫木林 !柳杉林土壤中添加天然常绿阔叶林枯落物比添加
其自身林地枯落物土壤日代谢商高 ∀
图 x 不同培养时间和培养阶段土壤日代谢商的变化
ƒ¬ªqx ∂¤µ¬¤·¬²± ²©§¤¬¯¼ °¨ ·¤¥²¯¬¦ ∏´²·¬¨±·§∏µ¬±ª ¤¯¥²µ¤·²µ¼¬±¦∏¥¤·¬²± ²©¶²¬¯¶
v1w 土壤微生物量碳 !有机碳矿化与代谢商的相关性 表 v 结果表明 o土壤微生物量碳含量与有机碳矿化
量 !矿化速率 !总代谢商和日代谢商之间均呈极显著正相关 ~土壤有机碳矿化量与矿化速率之间呈极显著正
相关 ~不同培养时间土壤有机碳矿化量 !矿化速率与土壤总代谢商 !日代谢商之间呈极显著正相关 o同时不
同培养阶段土壤有机碳矿化量 !矿化速率与土壤总代谢商 !日代谢商之间呈极显著正相关 ∀这说明土壤微生
物量碳含量与有机碳矿化 !代谢商关系密切 o不同培养时间或培养阶段有机碳矿化与代谢商关系也密切 o微
生物量碳含量的变化能较好地反映出土壤有机碳矿化和代谢商的变化 ∀
表 3 土壤微生物量碳 !有机碳矿化与代谢商的相关性 ≠
Ταβ . 3 Χορρελατιονσ αµ ονγ σοιλ µιχροβιαλ βιοµ ασσ χαρβον , οργανιχ χαρβον µινεραλιζατιον ανδ µεταβολιχ θυοτιεντ
项目 Œ·¨° „≤t „≤u • • t • • u ×±t ×±u ⁄±t ⁄±u
…≤ s1yys33 s1{||33 s1|wx33 s1{||33 s1wsz33 s1ztw33 s1zxu33 s1ztu33
„≤t t1sss s1wv|33 s1{s|33 s1wv|33 s1|vw33 s1t{z s1{||33 s1t{x
„≤u t1sss s1{tw33 t1sss33 s1tx{ s1|vs33 s1xwx33 s1|u|33
• • t t1sss s1{tw33 s1xzx33 s1x|x33 s1|t{33 s1x|v33
• • u t1sss s1tx{ s1|vs33 s1xwx33 s1|u|33
≠ „≤t }不同培养时间 ≤’u2≤ 释放量 ≤’u2≤ µ¨¯¨ ¤¶¨§¬± §¬©©¨µ¨±·¬±¦∏¥¤·¬²±·¬°¨ ~ „≤u }不同培养阶段有机碳矿化量 ≤’u2≤ µ¨¯¨ ¤¶¨§¬± §¬©©¨µ¨±·
¬±¦∏¥¤·¬²± ³¨µ¬²§¶~ • • t }不同培养时间有机碳矿化速率 ≤’u2≤ µ¨¯¨ ¤¶¨ µ¤·¨¶¬± §¬©©¨µ¨±·¬±¦∏¥¤·¬²±·¬°¨ ~ • • u }不同培养阶段有机碳矿化速率 ≤’u2≤
µ¨¯¨ ¤¶¨ µ¤·¨¶¬± §¬©©¨µ¨±·¬±¦∏¥¤·¬²± ³¨µ¬²§¶~×±t }不同培养时间土壤总代谢商 ײ·¤¯ °¨ ·¤¥²¯¬¦ ∏´²·¬¨±·¶¬± §¬©©¨µ¨±·¬±¦∏¥¤·¬²±·¬°¨~×±u }不同培养阶段土
壤总代谢商 ײ·¤¯ ° ·¨¤¥²¯¬¦ ∏´²·¬¨±·¶¬± §¬©©¨µ¨±·¬±¦∏¥¤·¬²± ³¨µ¬²§¶~ ⁄±t }不同培养时间土壤日代谢商 ⁄¤¬¯¼ ° ·¨¤¥²¯¬¦ ∏´²·¬¨±·¶¬± §¬©©¨µ¨±·¬±¦∏¥¤·¬²±
·¬°¨~⁄±u }不同培养阶段土壤日代谢商 ⁄¤¬¯¼ ° ·¨¤¥²¯¬¦ ∏´²·¬¨±·¶¬± §¬©©¨µ¨±·¬±¦∏¥¤·¬²± ³¨µ¬²§¶~ …≤ }微生物量碳 ¬¦µ²¥¬¤¯ ¥¬²°¤¶¶¦¤µ¥²±q 3 }Π
s1sx o33 }Π s1st1
ztt 第 z期 龚 伟等 }川南天然常绿阔叶林人工更新后枯落物对土壤的影响
w 结论与讨论
土壤有机碳贮量改变的主要原因之一就是土地利用变化对土壤有机碳分解速率的影响 ∀土壤碳矿化速
率是土壤碳分解速率的重要表征指标 o对土壤有机碳分解速率影响的重要体现就是对土壤有机碳矿化速率
的改变k•²¶¶ ετ αλqot|||l ∀吴建国等kusswl的研究表明 o天然次生林变成农田或草地后 o土壤有机碳矿化速
率下降 o而农田或草地造林后 o土壤有机碳矿化速率又增加 ∀但也有研究表明土壤有机碳矿化速率不受土地
利用变化的影响 o如 Ž¤±§¤等kussul发现在巴西中部以前的森林变成草地后土壤碳含量下降 o这些草地耕作
后土壤有机碳矿化速率却没有受到影响 ∀本研究发现天然常绿阔叶林人工更新成檫木林 !柳杉林后土壤有
机碳矿化量 !矿化速率下降 o且天然常绿阔叶林 檫木林 柳杉林 ∀这可能是由于天然常绿阔叶林人工更新
后土壤有机碳输入量减少 !土壤有机碳贮量降低 !土壤有机碳生物活性也降低 o从而导致土壤有机碳矿化速
率降低 ∀从不同林地土壤添加其枯落物对土壤有机碳矿化影响来看 o添加枯落物后土壤有机碳矿化速率均
高于不添加枯落物土壤 o这说明枯落物的输入能够增加土壤有机碳生物活性 o使土壤有机碳矿化速率增加 o
这与苏永中等kusswl的研究结果相同 ∀
土壤碳的矿化受土壤质地 !土壤温度 !湿度 !³‹ !土壤中微生物有机体及动物区系特征等的影响k黄耀
等 oussul ∀在控制温度和湿度条件的实验室培养下 o土壤呼吸值反映了土壤中易矿化有机碳的有效性及土
壤环境因素的差异k¤½½¤µ¬±² ετ αλqot||tl ∀一般土样在培养前 o要加入一定量的蒸馏水 o使土壤保持在田间
持水量的 xs h ∗ ys h k吴建国等 oussw ~苏永中等 ousswl o而本试验中土壤自然含水量已超过这一范围 o故
以其原有含水状况进行培养 o而这种培养状态可能更能反应原有林地土壤湿度水平下表层土壤有机碳的矿
化趋势 ∀凋落物的化学组成如木质素和氮的含量 !≤Π‘比 !木质素Π‘比对有机碳的矿化也有显著的影响k杨
玉盛等 oussul ∀有研究表明土壤有机碳的矿化与输入土壤的凋落物中氮的含量呈正相关kŒ¼¤°∏µ¨°¼¨ ετ
αλqousssl o而在有机质分解的最初阶段 o凋落物的 ≤Π‘比也显著影响有机碳的矿化kפ¼¯²µ ετ αλqot|{|l ∀
Š¬¤µ§¬±¤等kusstl研究发现 o凋落物质量k≤Π‘!木质素Π‘l与土壤有机碳矿化率及微生物量碳含量成正相关关
系 ∀从本研究中供试林地枯落物 ‘含量和 ≤Π‘比来看 o枯落物 ‘含量为天然常绿阔叶林 檫木林 柳杉
林 o而枯落物 ≤Π‘比天然常绿阔叶林 檫木林 柳杉林 o因此这可能是在檫木林 !柳杉林土壤中添加天然常
绿阔叶林枯落物比添加其自身林地枯落物有机碳矿化量高的原因 ∀
有研究表明 o土壤有机碳和微生物量碳含量与土壤有机碳矿化速率有很大的关系 o如 ²·¤√¤¯ ¬¯等kt||wl
发现热带森林土壤有机碳矿化速率与土壤有机碳 !溶解性微生物量碳和轻组有机碳的含量密切相关 ~
‹¤¶¶¬±®kt||xl发现土壤有机碳矿化速率与轻组有机碳和土壤微生物量碳含量成正相关关系 ∀本研究结果也
发现 o土壤微生物量碳含量与土壤有机碳矿化量和矿化速率呈极显著正相关 o且供试土壤有机碳含量为天然
常绿阔叶林 檫木林 柳杉林 ∀因此 o天然常绿阔叶林人工更新后土壤有机碳和微生物量碳含量变化可能
是导致土壤有机碳矿化量和矿化速率表现为天然常绿阔叶林 檫木林 柳杉林的原因 ∀
„±§¨µ¶²±等kt||vl提出土壤代谢商k ≤´’ul的概念之后 o由于 ≤´’u 对土壤退化的各生态因子响应十分灵
敏 o所以被广泛用来反映重金属胁迫下土壤微生物活性的大小 o并作为重金属胁迫下土壤微生物生理代谢特
征的敏感指标 ∀有研究表明 o环境胁迫能使代谢商增加k王秀丽等 oussul o但也有研究表明胁迫能降低土壤
代谢商k…¤·«ot||tl ∀对未受胁迫土壤代谢商的研究发现 o土壤代谢商与土壤有机物质关系较大 o如俞慎等
kussvl研究发现 o土壤代谢商分别与土壤可溶性酚总量 !土壤有机碳 !全氮及其 ≤Π‘比关系密切 ∀本研究中
供试土壤有机碳 !全氮 !≤Π‘比均为天然常绿阔叶林 檫木林 柳杉林 o这可能是导致天然常绿阔叶林 !檫木
林和柳杉林土壤代谢商差异的原因 ∀而且研究中还发现 o土壤代谢商与土壤有机碳矿化和微生物量碳含量
之间存在显著的相关性 ∀枯枝落叶的分解转化给土壤带来大量的碳源 o使土壤微生物大量繁殖 o这使得土壤
微生物量碳含量增加 o相应的呼吸量也随之升高k姚槐应 oussul ∀这可能也是天然常绿阔叶林 !檫木林 !柳
杉林土壤添加枯落物后土壤代谢商比不添加枯落物高的原因 o而且檫木林 !柳杉林土壤添加天然常绿阔叶林
枯落物比添加其自身林地枯落物土壤代谢商高 o这可能与天然常绿阔叶林枯落物 ≤Π‘比低有利于微生物利
用和分解有关 ∀一般来说 o随着森林演替及土壤熟化程度的增加 o土壤代谢商逐渐减小k易志刚等 oussvl ∀
本研究也证明这一点 o即天然常绿阔叶林人工更新后土壤代谢商降低 ∀
{tt 林 业 科 学 wv卷
参 考 文 献
黄 耀 o刘世梁 o沈其荣 o等 qussu1 环境因子对农业土壤有机碳分解的影响 q应用生态学报 otvkyl }zs| p ztw
李贵桐 o张宝贵 o李保国 qussv1 秸秆预处理对土壤微生物量及呼吸活性的影响 q应用生态学报 otwktul }uuux p uuu{
刘金福 o洪 伟 o吴承祯 qussu1 中亚热带几种珍贵树种林分土壤团粒结构的分维特征 q生态学报 ouukul }t||{ p ussx
沈 宏 o曹志洪 o胡正义 qt|||1 土壤活性有机碳的表征及其生态效应 q生态学杂志 ot{kvl }vu p v{
苏永中 o赵哈林 o张铜会 o等 qussw1 不同退化沙地土壤碳的矿化潜力 q生态学报 ouwkul }vzu p vz{
王秀丽 o徐建民 o谢正苗 o等 qussu1 重金属铜和锌污染对土壤环境质量生物学指标的影响 q浙江大学学报 }农业与生命科学版 ou{kul }t|s p
t|w
吴建国 o张小全 o徐德应 qussw1 六盘山林区几种土地利用方式对土壤有机碳矿化影响的比较 q植物生态学报 ou{kwl }xvs p xv{
姚槐应 qussu1 不同利用年限茶园土壤的化学及微生物生态特征研究 q浙江农业科学 okvl }tu| p tvt
易志刚 o蚁伟民 o周国逸 o等 qussv1 鼎湖山三种主要植被类型土壤碳释放研究 q生态学报 ouvk{l }tyzv p tyz{
杨玉盛 o陈光水 o郭剑芬 o等 qussu1 杉木观光木混交林凋落物分解及养分释放的研究 q植物生态学报 ouykvl }uzx p u{u
俞 慎 o何振立 o张荣光 o等 qussv1 红壤茶树根层土壤基础呼吸作用和酶活性 q应用生态学报 otwkul }tz| p t{v
张洪江 o程金花 o余新晓 o等 qussv1 贡嘎山冷杉纯林枯落物储量及其持水特性 q林业科学 ov|kxl }twz p txt
钟哲科 o高智慧 qussv1 杨树 !水杉林带枯落物对土壤微生物 ≤ !‘的影响 q林业科学 ov|kul }txv p txz
中国科学院南京土壤研究所 qt|z{1 土壤理化分析 q上海 }上海科学技术出版社 oxtw p xtx
„±§¨µ¶²± × ‹ o⁄²°¶¦«Ž‹ qt||v1 ׫¨ °¨ ·¤¥²¯¬¦ ∏´²·¬¨±·©²µ≤’uk ≤´’ul ¤¶¤¶³¨¦¬©¬¦¤¦·¬√¬·¼ ³¤µ¤° ·¨¨µ·²¤¶¶¨¶¶·«¨ ©¨©¨¦·¶²© ±¨√¬µ²±° ±¨·¤¯ ¦²±§¬·¬²±¶o¶∏¦«
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•²¶¶⁄oפ·¨ Ž• o≥¦²·‘„ o ετ αλqt|||1 ¤±§2∏¶¨ ¦«¤±ª¨ }∞©©¨¦·¶²±¶²¬¯¦¤µ¥²±o±¬·µ²ª¨ ± ¤±§³«²¶³«²µ∏¶³²²¯¶¤±§©¯∏¬¨¶¬±·«µ¨¨¤§­¤¦¨±·¨ ¦²¶¼¶·¨°¶q
≥²¬¯ …¬²¯²ª¼ i …¬²¦«¨ °¬¶·µ¼ovt }{sv p {tv
≥¤ªª¤µ≥ o ≠ ¤¨·¨¶Š • o≥«¨ ³«¨µ§ × Š qusst1 ≤∏¯·¬√¤·¬²± ©¨©¨¦·¶²± ¶²¬¯ ¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ³µ²³¨µ·¬¨¶o °¬¦µ²©¤∏±¤¤±§²µª¤±¬¦°¤·¨µ§¼±¤°¬¦¶¬± ∞∏·µ¬¦ Š¯ ¼¨¶²¯ ¤±§
Š¯ ¼¨¬¦∏√¬¶²¯ ¶²¬¯¶¬± ‘¨º  ¤¨¯¤±§q≥²¬¯ ¤±§×¬¯¯¤ª¨ • ¶¨¨¤µ¦«ox{ }xx p y{
פ¼¯²µ… • o°¤µ®¬¶²± ⁄o°¤µ¶²±¶ • ƒ qt|{|1 ‘¬·µ²ª¨ ± ¤±§ ¬¯ª±¬± ¦²±·¨±·¤¶³µ¨§¬¦·²µ²© ¬¯·¨µ§¨¦¤¼µ¤·¨¶}„ °¬¦µ²¦²¶° ·¨¶·q∞¦²¯²ª¼ ozs }|z p tsw
∂¤±¦¨ ∞ ⁄o…µ²²®¨ ¶° ≤ o¨±®¬±¶²± ⁄ ≥ qt|{z1 „± ¬¨·µ¤¦·¬²± °¨ ·«²§©²µ° ¤¨¶∏µ¬±ª¶²¬¯ °¬¦µ²¥¬¤¯ ¥¬²°¤¶¶≤ q≥²¬¯ …¬²¯²ª¼ i …¬²¦«¨ °¬¶·µ¼ot| }zsv p zsz
k责任编辑 于静娴l
|tt 第 z期 龚 伟等 }川南天然常绿阔叶林人工更新后枯落物对土壤的影响